Основы психофизиологии

Исследование нейрональной активности в поведении показало, что, наряду с ярко выраженной специфической активацией специализированных нейронов в специфическом поведенческом акте, в их активности имеется дополнительная структура. Эта структурированность неспецифической активности (т. е. активности при осуществлении других актов поведения) проявляется в наличии слабых активациий тормозных пауз, сопровождающих реализацию других актов поведения. Связь таких изменений с конкретным актом имеет, как правило, вероятностный, но достаточно устойчивый (по статистическим критериям) характер.

Исходя из принципа системоспецифичности нейрона и его специализации относительно элемента индивидуального опыта, было выдвинуто положение о разных состояниях, или степенях актуализации элемента опыта в реальном континууме поведения. Нейрофизиологическим выражением степени актуализации специфической функциональной системы при подобном подходе является текущая частота активности специализированного нейрона, варьирующая от нулевых значений при исключении системы из состояния субъекта поведения до максимума при реализации соответствующего акта поведения.

Таким образом, на основе анализа нейрональной активности был сделан вывод об актуализации множества функциональных систем при осуществлении конкретного акта поведения. Обнаружение определенной структуры актуализации конкретной функциональной системы в поведении позволило использовать регистрацию активности нейронов известной специализации для изучения отношений конкретного элемента опыта с другими элементами.

В качестве метода выявления межсистемных отношений используется построение паттернов активности специализированных нейронов во всех актах анализируемого поведения и распределения вероятности активации нейрона в конкретном акте поведения. За активацию принимается не менее чем 1,5-кратное превышение «фоновой» частоты активности. Эти формы представления нейрональной активности иллюстрируются на рис. 15.1 в сравнении с распространенным методом представления активности в виде растров. Особенно яркие результаты дало использование данного метода для решения проблемы отражения истории научения в организации межсистемных отношений.

В силу фиксации этапов научения в виде элементов субъективного опыта история научения индивида является содержанием его опыта. Однако кроме состава элементов опыта, история его формирования может (наряду с логикой поведения) определять отношения систем.

Было проведено специальное исследование активности нейронов лимбической коры кроликов в пищедобывательном поведении, сформированном с применением разных стратегий обучения. На рис. 15.2 схематически представлены использовавшиеся разные стратегии обучения внешне одному и тому же циклическому пи-щедобывательному поведению. Разница между стратегиями состояла в последовательности формирования отдельных блоков поведения -- поведения у кормушки и поведения у педали -- на двух сторонах экспериментальной клетки. Формирование отдельных поведенческих актов производилось так же, как было изложено ранее. На рисунке последовательности этапов научения показаны цепочками стрелок.

Для выявления сформированных межсистемных отношений была зарегистрирована активность нейронов лимбической коры в дефинитивном поведении обученных таким образом животных. Из всей совокупности зарегистрированных нейронов для анализа были отобраны клетки, специализированные относительно сформированных обучением в экспериментальной клетке поведенческих актов.

Критерием специализации служило наличие активации нейрона в соответствующем акте во всех случаях его реализации. Как было показано А. Г. Горкиным и Д. Г. Шевченко [1990], этот формальный критерий позволяет достаточно надежно выделять специфическую связь активности нейрона с конкретным актом поведения. Для анализа неспецифической активности были построены паттерны активности каждого из исследовавшихся нейронов во всех актах пищедобывательного поведения. Паттерн активности представляет собой распределение средних частот импульсации нейрона в выделенных актах поведения. В поведении на одной стороне клетки было выделено пять актов: поворот головы к педали, перенос лап к педали, нажатие педали, перенос лап к кормушке и захват пищи в кормушке. Всего. на двух сторонах клетки было выделено 10 актов. Усредненные паттерны активности нейронов, специализированных относительно подхода к педали, представлены на рис. 15.2 под схемами соответствующих стратегий обучения. Так как кролик подходил к двум педалям, и паттернов -- два для каждой из стратегий. Один из них показывает распределение активности нейронов, специализированных относительно подхода к первой по порядку обучения педали, а другой -- относительно второй. Легко заметить, что паттерны у кроликов, обученных по стратегии «Б», различаются для первой и второй педали, в то время как для животных, обученных по стратегии «А», -- не различаются. Сходные данные были получены для другой группы специализаций -- нейронов, связанных с подходом к кормушке [Горкин, Шевченко, 1995].

Данные, полученные в этой работе, показали, что для систем, не связанных логикой последовательного поведения в одну группировку, их взаимные отношения зависят от истории формирования поведения. Эта зависимость проявляется в виде повышенной степени актуализации второй из двух последовательно формировавшихся систем при реализации первой. В этом исследовании были также выявлены отношения систем, основанные на факторах сходства движений и целей соответствующих поведенческих актов.

В связи с тем, что актуализация функциональных систем оказалась чувствие тельной к действию множества факторов, оказывается возможным рассмотреть с позиций системной психофизиологии огромный объем экспериментальных данных, полученных в нейрофизиологии обучения (см., напр., [Рабинович, 1975; Котляр, 1989]). В основном эти данные касаются пластичности нейрональных ответов на стимулы при выработке условных рефлексов. Сразу стоит обратить внимание на то, что достоверные изменения частоты постстимульной импульсации нейронов в ряду сочетаний, как правило, не превышают 1,5-кратный уровень «фоновой» активности. Это означает, что в случае повышения в обучении возбудительного ответа регистрируется активация, которая в соответствии с упомянутыми ранее критериями не может считаться специфической. Этот факт, вместе с плавной динамикой ответа и наличием тормозных реакций у многих нейронов, свидетельствует, на наш взгляд, о том, что основная феноменология пластичности попадает в разряд изменения межсистемных отношений уже имевшихся до обучения элементов индивидуального опыта. Это вполне соответствует теоретическим положениям бихевиористов о том, что при выработке классических рефлексов и дифференцировок новой реакции, т. е. в терминах данной главы, нового акта поведения не формируется.

Изложенные ранее теоретические положения и экспериментальные данные позволяют в общих чертах описать основные моменты процесса научения с точки зрения системной психофизиологии.

В дефинитивном поведении циклически повторяющиеся взаимодействия организма со средой в виде адаптивных последовательностей поведенческих актов формируют отношения элементов опыта. За счет воздействия среды эти последовательности могут быть прерваны. В соответствии с имеющимся опытом вместо запланированного акта в таком случае реализуется ориентировочное поведение, сменяющееся следующим приспособительным актом. При многократном повторении такого воздействия происходит привыкание, т. е. сокращение перерыва в последовательности вплоть до его полного исчезновения. В случае, когда «информационное» воздействие среды сопряжено с «подкрепляющим» в виде разрушающего воздействия либо появляющейся возможности удовлетворения «мотивированного» состояния, после ориентировочного совершается поведенческий акт, не входивший ранее в эту последовательность. При многократном повторении фиксируется новая последовательность смены поведенческих актов и обеспечивающие ее осуществление отношения элементов опыта.

Собственно научение, заключающееся в формировании нового элемента индивидуального опыта, начинается с возникновения проблемной ситуации, когда организм не может достигнуть желаемого результата за счет использования имеющихся в опыте функциональных систем. На нейрональном уровне этому соответствует длительное рассогласование метаболических потребностей клеток и синаптиче-ского притока (см. гл. 14). Это приводит к одновременной актуализации множества функциональных систем. Такая актуализация приводит в поисковом поведении к новым последовательностям поведенческих актов и изменениям набора пра-систем, т. е. пробным соотношениям организма со средой. За счет имеющегося опыта поведения индивида в проблемных ситуациях этот набор не случаен, а подчинен опыту генерации успешных проб, накопленному индивидом. В случае неудачи состояние повышенной актуализации множества систем сохраняется и происходит генерация следующей пробы. В случае же успеха полученный результат снижает общий уровень актуализации систем, видимо, за счет частичного удовлетворения метаболических потребностей нейронов. После ряда успешных проб происходит исключение лишних конкурирующих альтернатив и окончательно складывается новая функциональная система поведенческого акта. Она имеет вид определенной организации актуализированных ранее сформированных систем и «добавки» группы специализированных нейронов, представляющих вновь сформированный элемент опыта в памяти организма. Эта «добавка» обеспечивает консолидацию кооперативного ансамбля, необходимого для достижения данного результата. Одновременно в силу включения нового акта в последовательность имевшихся поведенческих актов формируются отношения нового элемента опыта с уже имевшимися в памяти организма.

Глава 16. Связанные с событиями потенциалы мозга (ССП) в психофизиологическом исследовании

16.1 ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ И КРАТКАЯ ИСТОРИЯ МЕТОДА ССП

16.1.1 Связанные с событиями потенциалы мозга

ССП представляют собой широкий класс электрофизиологических феноменов, которые специальными методами выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Термин ССП -- калька введенного Г. Воном термина Event-Related Potentials of the Brain, ERPs [Vaughan, 1969]. В характеристиках ССП проявляется связь активности мозга с событиями во внешней среде (например, с предъявлением стимулов), во внешне наблюдаемом поведении испытуемого (например, с двигательной активностью) и с психологическими характеристиками активности испытуемого (например, с ожиданием или с принятием решения) [Rockstrohetal., 1982]. «Промежуточное» положение ССП (по выражению Т. Пиктона и Д. Стасса [Picton, Stuss, 1980]), с одной стороны, отражающих активность мозга, а с другой -- характеристики поведения и психологическую феноменологию, обладает очевидной привлекательностью для психофизиологов, поскольку может обеспечить экспериментальные основания для решения фундаментальных проблем психофизиологии (см. для обзора [Psychophysiol. Brain Res., 1990; Rohrbaugh et al., 1990; Event-Related, 1991]).

16.1.2 Краткая история метода ССП

Связь электрической активности мозга с событиями в окружающей среде и поведении впервые была продемонстрирована и описана англичанином Р. Кэтоном в 1875-1887 гг. и независимо от него русским ученым В.Я. Данилевским в 1875 г. [Brazier, 1984]. Эксперименты Кэтона были проведены на кроликах и обезьянах. Он помещал один регистрирующий электрод на обнаженную кору, а другой -- на поверхность вертикального среза мозга и, используя в качестве стимула свет лампы или звук колокольчика, наблюдал изменения потенциала по колебаниям стрелки гальванометра. В этих опытах была открыта связь изменений коркового потенциала со стимуляцией разной модальности (свет, звук), с двигательной активностью животного, с уровнем бодрствования, а также отмечены региональные особенности активности коры и изменения электрической активности при фармакологических воздействиях. В 1890-1891 гг. А. Веком были исследованы потенциалы на свет в окципитальной коре и на звук -- в височной. В 1898 г. В. Е. Ларионовым было проведено сопоставление вызванной электрической активности в разных областях коры. Таким образом, к началу XX в. был описан основной круг феноменов связи электрических потенциалов мозга с событиями и очерчены основные проблемы, которые до сих пор остаются актуальными (см. параграфы 3 и 4).

16.2 МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕГИСТРАЦИИ И ОБРАБОТКИ ССП

16.2.1 Общая характеристика сигнала

ССП выделяют при помощи специальных методов из ЭЭГ. Частотный диапазон ССП включает полосу от 0 Гц до 3 кГц и ограничен, с одной стороны, сверхмедленной электрической активностью мозга [Илюхина, 1977], а с другой -- спайковой активностью нейронов. Кроме ритмических колебаний на низкочастотном («ноль-частотном») краю этого диапазона выделяют такие электрические феномены, как постоянный потенциал (DC-potential) и сдвиги постоянного потенциала (DC-shifts, DC-fluctuations). Суммарная активность в полосе частот, превышающих 300 Гц, остается мало изученной [Думенко, 1979].

16.2.2 Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ССП

Методические требования к регистрации ЭЭГ (установка электродов, выбор системы отведения, полосы пропускания усилителей, способы устранения артефактов) описаны в главе 2. Заметим, что для регистрации ССП разных типов применяют разные частотные полосы (например, для ранних компонентов ВП и УНВ, см. параграф 3). Поскольку анализ ССП включает рассмотрение их конфигурации, амплитудно-временных характеристик и топографии, применение монополярного отведения предоставляет возможность оценить отклонения этих параметров от некоторого единого стандарта. Это обстоятельство делает очевидными преимущества монополярной системы отведения для исследования ССП.

16.2.3 Считывание сигнала

Для компьютерной обработки сигнала «сырая» ЭЭГ переводится в цифровую форму. Частота считывания мгновенных значений сигнала при этой процедуре («квантование», sampling) определяется согласно теореме Шеннона--Котельникова. Для того чтобы описать сигнал частоты F, частота считывания должна быть не меньше 2F, т. е. для того, чтобы описать, например, частоту колебаний 100 Гц, необходимо применить частоту считывания сигнала не менее 200 Гц.

16.2.4 Усреднение

В основе выделения ССП из сигнала ЭЭГ лежат следующие допущения:

а) в ситуации многократного повторения события регистрируемый сигнал ЭЭГ (SUM{(t)) является суммой двух компонентов:

-- спонтанной ЭЭГ 5.(?);

-- потенциала, связанного с событием P((t);

б) компонент St(t) распределен случайно для ряда последовательных повторений события;

в) компонент Р.(€) постоянен для всех повторений события, т. е. сигнал при г'-м повторении события в момент t представляет сумму:

С помощью различных вычислительных процедур ССП выделяют из суммарной ЭЭГ относительно референтного события -- предъявления сигнала, изменения двигательной активности испытуемых и т. д.

При суммировании N сигналов, зарегистрированных при последовательных повторениях события, компонент Pf(t) будет устойчив, a Sf(t), как ошибка среднего значения, изменяется пропорционально величине 1/W. Это означает, что, например, при исходном соотношении сигнала и шума 1:1, при суммировании 25 реализаций ЭЭГ в полученном ССП отношение сигнал/шум будет 1:5, а при 100 реализациях -- 1:10. Для разных типов потенциалов применяют разное количество накоплений: например, для УНВ и Р300 достаточно 30-50 реализаций, а для потенциалов ствола мозга требуется от 4000 до 7000 реализаций (Hughes, 1985),

В качестве мгновенных значений накопленного ССП могут быть использованы не средние, а медианы [Rockstroh et al., 1982]. Медиана, в отличие от среднего, обладает свойством робастности, т. е. в значительно меньшей степени чувствительна к отклонениям выборки от нормального распределения. Хотя различия между средним и медианой уменьшаются по мере увеличения количества суммируемых реализаций и «медианные» кривые менее гладкие, чем усредненные, тем не менее, предпочтительно использование медианы, если артефакты (такие, как моргания) не могут быть устранены. При малом количестве реализаций следует предпочесть медиану.

16.2.5 Фильтрация

Случайная, «шумовая» составляющая единичной реализации ССП («сырой» ЭЭГ) может быть устранена посредством сглаживания.

Алгебраические фильтры

Суть данной процедуры состоит в скольжении «окном», которое представляет собой набор из п коэффициентов (где п -- нечетное произвольное число, например, для п = 5 окно «0,5; 1,0; 2,0; 1,0; 0,5») по последовательности мгновенных значений сигнала, Так что каждое значение в последовательности умножается на поставленный в соответствие ему коэффициент фильтра. Затем исходное значение сигнала, соответствующее «центральному» коэффициенту окна-фильтра, заменяется частным от деления суммы вычисленных произведений на сумму коэффициентов фильтра. После этого фильтр смещается на одно значение сигнала, и процедура повторяется, так что все исходные значения сигнала кроме (и - 1)/2 мгновенных значений, примыкающих к границам эпохи анализа (эти значения должны быть исключены из дальнейшего анализа), заменяются на новые вычисленные значения. Очевидно, что свойства фильтра определяются количеством коэффициентов и их соотношением. Например, окно «1,1,1,1,1,1,1» сглаживает сигнал сильнее, чем «1,5,10,15,10, 5, 1», а «1,1,1,1,1,1,1,1,1» -- еще сильнее.

Гармоническая фильтрация

Гармоническая фильтрация основана на обработке спектров исходного сигнала, рассчитанных, например, при помощи быстрого преобразования Фурье (Fast Fourier Transformation -- FFT). Спектр Фурье представляет собой сигнал в виде набора sin и cos функций, которые при суммировании образуют исходный сигнал, т. е. спектр Фурье содержит всю информацию об исходном сигнале. Действительно, алгоритм обратного преобразования Фурье (FFT-1) позволяет восстановить сигнал из спектра без потерь. Спектр Фурье представлен двумя доменами -- частотным и фазовым. Первый содержит информацию о частотном составе сигнала, а второй -- о фазовых сдвигах для разных частотных составляющих. Возможно произвольно изменять величины в том и другом доменах, например «вычеркивая» частоты, что после восстановления сигнала (при помощи FFT-1) проявится как изменение частотных характеристик сигнала: или исключение 50 Гц, или сглаживание сигнала, или устранение постоянной величины, или снятие медленных составляющих и т. д. Следует учитывать, что «хвосты» эпохи анализа, представленной спектром, будут искажены после восстановления сигнала из обработанного спектра, как и при алгебраической фильтрации.

16.2.6 Описание ССП

В результате накопления отрезков ЭЭГ, связанных с определенными событиями, их усреднения, цифровой фильтрации или других процедур, получают ССП -- кри- " вую, которую описывают как последовательность значений амплитуд или как пос- ' ледовательность колебаний (волн). ! В морфологии ССП выделяют волны, колебания, отклонения и сдвиги (wave, * oscillation, deflection, shift) -- непосредственно наблюдаемые изменения потенциала и компоненты -- составляющие ССП, которые не обязательно совпадают с on-1 ределенной волной/колебанием, могут взаимно перекрываться во времени и определять форму нескольких последовательных волн (ср. с понятием «синтетический компонент» [Naatanen et al, 1993; Rockstroh et al., 1982, p. 107-108]). Для выделения компонентов потенциал описывают как последовательность значений амплитуд и применяют специальные процедуры, например реконструируют компоненты как разность мгновенных значений амплитуд волн ССП, зарегистрированных в ситуациях, когда предполагаемый компонент входит и не входит в состав1 ССП. Так выделяют, например, негативность, связанную с рассогласованием (mismatch negativity -- MMN) [Naatanen et al., 1993], негативность, связанную с обработкой сигнала (processing negativity) [Ritter et al., 1984], продолжающуюся негативность (sustained negativity) [Naatanen, Michie, 1979] и компоненты позднего позитивного комплекса (ранние фрагменты CNV, Р300 и Slow Wave) [Sutton, Ruch-kin, 1984].

Для идентификации волны или компонента используют: 1) амплитудно-временные характеристики: полярность (позитивное или негативное отклонение, обозначаются Р и N соответственно), длительность, латентный период начала отклонения или его пика по отношению к моменту появления события (полярность и латентный период колебания обозначают, например, Р , Л/"200) или его порядковый номер (например, Р,, JV,, Р2..., Р3 и т. д.), амплитуду от «нулевой линии» (baseline) или «от пика до пика» (peak-to-peak amplitude); 2) распределение амплитуд по скальпу (topography); 3) связь с событием, с его характеристиками; 4) связь с задачей (task dependence).

Волны ССП, идентифицированные как принадлежащие к одному и тому же классу, могут существенно различаться по амплитуде и временным характеристикам, например, колебание Рт может развиваться с латентным периодом от 250 до 1500 мс. Именно поэтому при сопоставлении формы волн применяют как сравнение мгновенных значений амплитуд волн, так и статистики пиковых значений амплитуд и латентных периодов.

16.2.7 Особенности метода ССП

В последние десятилетия разработаны методы регистрации активности мозга, обладающие значительными исследовательскими возможностямим (см. также гл. 2). Однако и при разработке новых методов исследований активности мозга, и при верификации результатов, получаемых при помощи этих методов, электрическая активность мозга широко используется как референтный способ анализа. «Привилегированное» положение метода ССП объясняется простотой регистрации, не требующей хирургического вмешательства (неинвазивностью), возможностью наблюдать активность многих областей мозга в динамике, в течение длительных интервалов времени, при выполнении сложных задач, у здоровых испытуемых любого возраста, у пациентов и у животных. Ограничения и преимущества ССП как исследовательского инструмента можно видеть при его сопоставлении с другими методами (включая и методы, основанные на регистрации ЭЭГ). Особенности метода ССП важно учитывать при его совместном использовании с другими современными методами исследования активности мозга [Gevins et al., 1995]. Сопоставимость результатов, получаемых различными методами, включая ССП, обеспечивается тем, что все они являются дополнительными описаниями метаболизма мозговой ткани (см. [Event-Related, 1991]).

16.3 ФЕНОМЕНОЛОГИЯ И ТИПОЛОГИЯ ССП

Одним из наиболее значительных результатов, которые получены при изучении и использовании ССП, является описание различных потенциалов, связанных по времени с определенными событиями и имеющих специфические амплитудно-временные характеристики, конфигурацию и топографию.

16.3.1 Зрительные вызванные потенциалы

Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП, visual evoked potentials -- VEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Максимова, 1982; Rockstroh et al, 1982] регистрируются в ситуации предъявления зрительной стимуляции -- вспышек или каких-либо структурированных изображений (геометрических или предметных). В последовательности колебаний ЗВП, зарегистрированных со скальпа, выделяют волны (см. параграф 2.6) Рю, N10, Pm_m, а также комплекс волн JV240_420 (рис. 16.1 А). Волны с ЛП до 80 мс более выражены во фронтальных отведениях, что связывают с вкладом в ЗВП потенциала электроретинограммы (см. гл. 2). Начиная с 70 мс волны максимально представлены в постцентральных отведениях (Т5, Г6, О,, 02, Oz).

16.3.2 Слуховые вызванные потенциалы

Слуховые вызванные потенциалы (СВП, auditory evoked potentials -- АЕР) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982; Hughes, 1985] регистрируются в ситуации предъявления слуховой стимуляции (тонов различной частоты, интенсивности и длительности). Комплекс из восьми волн, развивающийся в интервале до 15 мс после стимула, амплитудой 0,1-0,5 мВ, максимально выраженный в вертексе (Cz), называют слуховым потенциалом ствола мозга (brain stem auditory evoked potentials -- BAEP). Предполагают, что эти волны отражают вызванную активность в структурах слухового анализатора -- от слухового нерва до медиального коленчатого тела. Среднелатентные (N0, P0, JVa, Ра, JVb) и длиннолатент-ные колебания Р50 80(Р,), N80_120 (N,), Pi60_200 (P2), W200 250 (N2) имеют максимальную амплитуду в центральных и фронтальных отведениях, хотя наиболее поздние из них -- Р300 (Р3), преимущественно выражено в постцентральных отведениях (рис. 16.2, Л). 1Л

16.3.3 Соматосенсорные вызванные потенциалы

Соматосенсорные вызванные потенциалы (ССВП; somatosensory evoked potentials, SEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации механической или электрической черезкожной стимуляции периферических нервов. Колебания устойчивой конфигурации регистрируются со скальпа, начиная с Pi5. Колебания JV20, P20, Р25 и Р45 максимально выражены в контралатеральном нанесенному раздражению полушарии (поля 1 и 3). Развитие колебания N55 связывают преимущественно с активностью в постцентральной извилине. Колебания с ЛП более 50 мс представлены слева и справа, комплекс колебаний сложной конфигурации с ЛП более 100 мс (включая Р300) проявляется преимущественно в центральных и париетоокципитальных отведениях [Rockstroh et al., 1982].

Испытуемые должны были как можно быстрее нажимать на кнопку при предъявлении вспышки света. А -- Cv Оу (отведения ЭЭГ); 1 -- распределение ЛП начала активации mm. thenar, Б -- соотношение компонентов ЗВП с накопленной ЭМГ-активностью (2). Момент предъявления вспышки отмечен вертикальной линией

ССП зарегистрированы в ситуации обнаружения светового порогового сигнала. Серию вспышек нарастающей интенсивности (от 10~5 до 10~2 нт) предъявляли после предупреждающего сигнала. Испытуе-,. мый должен был нажимать кнопку после первой из обнаруженных вспышек. Регистрировали семь отведений ЭЭГ, ЭОГ, ЭМГ и механограмму нажатия кнопки.

На каждом фрагменте рисунка представлены: усреднений потенциал (для одного испытуемого), основные компоненты обозначены арабскими цифрами (справа); распределение средних значений амп* литуд соответствующих компонентов потенциала по разным отведениям (для группы испытуемых) (слева). А -- СВП, усредненный от звукового тона (60 дБ, указан стрелкой), отведение PyN = 30. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного появления (95 % событий) микронажатий и сак-кадических движений глаз; Б -- ЗВП, усредненный от момента обнаруженной вспышки света (черный треугольник), отведение О2, N = 116. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного начала1 нажатия на кнопку (95 % событий); В -- ЗВП, усредненный от необнаруженных вспышек света (белый" треугольник), отведение О,, N= 101. Внизу отмечен интервал наиболее вероятного появления (95 % , событий) микронажатий и саккадических движений глаз

16.3.4 Потенциалы, связанные с выполнением движений

Потенциалы, связанные с выполнением движений (ПСВД, movement-related potentials -- MRP, movement-related brain potentials -- MRBP; в русскоязычной литературе используют неточный термин «моторные вызванные потенциалы -- МВП»). К этой группе феноменов, впервые описанных Н. Н. Kornhuber и L. Deecke (см. [Rockstroh et al., 1982; Deecke et al., 1984; Иванова, 1991]), относят потенциалы, которые выделяются усреднением от начала быстрых произвольных движений, определяемых по ЭМГ или механограмме (рис. 16.3, А). На интервале около 1 с до начала движения развивается медленное негативное отклонение -- потенциал готовности (Bereitschaftpotential, BP, readiness potential), в первые 500 мс представленный билатерально-симметрично в прецентральных и париетальных отведениях, а в следующие 500 мс лучше выраженный в центральных отведениях, кон-тралатеральных движущейся части тела. Потенциал готовности завершается приблизительно за 150 мс до начала движения коротким позитивным колебанием (премоторная, или преддвигательная, позитивность -- ПМП, premotion positivity -- -РМР). Распределение амплитуд ПМП по скальпу характеризуется высокой межиндивидуальной вариативностью. Последующая негативность (моторный потенциал, МП, motor potential -- МР) совпадает во времени с началом движения и максимально выражена в центральных или прецентральных областях, контралатераль-ных движущейся части тела. После МП развивается позитивная волна, называемая потенциалом реафферентации (reafferent potential, response after potential, RAP). Характерная для баллистических движений конфигурация ССП может изменяться так, что при выполнении плавных, длительных и медленных движений регистрируются ССП с небольшой амплитудой колебаний (рис. 16.3, Б).

16.3.5 Условная негативная волна

Условная негативная волна (УНВ, contingent negative variation -- CNV, или волна ожидания, expectancy wave -- E-wave). В ситуации предъявления двух стимулов, первый из которых служит предупреждающим, а второй -- императивным (т. е. сигналом к началу заданного инструкцией действия), в интервале между ними наблюдается медленное негативное отклонение потенциала. Впервые этот феномен был описан в экспериментах на кроликах В. С. Русиновым в 1962 г., а в 1964 г. зарегистрирован у человека Греем Уолтером (см. [Кануников, 1980]). Негативная волна начинается приблизительно через 400 мс после предупреждающего сигнала и завершается высокоамплитудной позитивностью после императивного сигнала. При коротком интервале между предупреждающим и императивным стимулами УНВ представляет собой унитарное медленное колебание, в котором при увеличении интервала между стимулами выделяют два компонента: Окомпонент, проявляющий связь с ориентировочным компонентом активности, более выраженный во фронтальных отведениях, и f-компонент, связанный с готовностью к действию и выраженный преимущественно в центральных и постцентральных областях (рис. 16.4, Л).

16.3.6 Колебание Р

Колебание Р300 (Р3; позднее позитивное колебание, late positive wave). Впервые этот феномен был описан в 1965 г. С. Саттоном (см. [Sutton, Ruchkin, 1984]) как позитивная волна, амплитуда которой зависит не от физических характеристик стимула, а от степени неопределенности, разрешаемой при его предъявлении. Для исследования Р300 наиболее часто используют ситуацию предъявления двух сигналов в случайном порядке, варьируя их вероятности (oddballparadigm). В случае привлечения внимания к более редким стимулам или при каких-либо операциях с ними, например при их счете или обнаружении, развивается волна Р300(см. рис. 16.4, Б, фрагмент 4). Колебание РЖ имеет сложную структуру. В нем выделяют компонен| ты Р3а и Рзь. Вопреки точному наименованию, к этому классу феноменов отнс позитивные колебания с ЛП от 250 до 600 мс, и даже до 1500 мс. Волна Р300 макс мально выражена в центропариетальных отведениях [Pritchard, 1981; Rockstrohe al, 1982; Sutton, Ruchkin, 1984; Aleksandrov, Maksimova, 1985].

16.3.7 Принципы упорядочения феноменологии ССП

Перечень известных типов ССП постоянно пополняется, и нет оснований считать! его близким к завершению [Donchin, Isreal, 1980]. Приведем в качестве примеров наиболее известные феномены: Nm, связанный с некоторыми аспектами проце распознавания; Ntt№ -- с семантическим рассогласованием; Na -- с распознавание паттерна; Nd -- c определением канала, по которому поступает обрабатываемый ; MMN -- негативность, связанная с рассогласованием; негативный потенц направленного внимания, связанный с предвосхищением изменения направления движения сигнала при выполнении задачи слежения; финальный потенциал (низк амплитудная позитивость и последующая медленная негативность, связанные i окончанием произвольного движения); лямбда-потенциал (potential) -- колебаний, связанный с саккадическими движениями глаз (см. рис. 16.3, В); связанные с обнаружением сигнала (см. рис. 16.4, Б); ССП, связанные с ленными движениями и др. [Cooper et al., 1977; Yagi, 1979; Deecke et al., 1984; etal., 1984; Максимова, Александров, 1987; Иванова, 19916; Naatanen et al., 1993].

Предполагается, что чем больше будет известно различных типов потенциале тем более подробно можно будет описывать активность мозга в поведении [SuttopJI Ruchkin, 1984]. При этом одной из самых важных задач становится упорядочение фе«1 номенологаи потенциалов, т. е. построение классификации, определяющей как cooтношение между уже известными типами ССП, так и место для новых феноменов.

В настоящее время общепринятой классификации ССП не существует. но выделить несколько принципов упорядочения феноменологии СПП, использующихся исследователями.

По мнению Б. Рокстроха [Rockstroh et al., 1982], наиболее общим и исходны является разделение ССП на экзогенные и эндогенные. К экзогенным относятся колебания ССП с ЛП менее 100 мс, модально-специфичным распределением амплитуд по скальпу, высокой интра- и интериндивидуальной стабильностью характеристик и зависимостью параметров от физических характеристик стимула (ср ЗВП, зарегистрированные при различной интенсивности вспышек света, на рис. 16.1 и на рис. 16.2 Б и В). Для эндогенных ССП характерны: ЛП более 100 мс, широкое модально-неспецифичное распределение амплитуд по поверхности головы,з независимость характеристик ССП от физических свойств события, их вызвавшего, связь параметров ССП с задачей, которую выполняет испытуемый, а также с его психологическим состоянием.

Из этого же принципа исходили Р. Наатанен и П. Т. Мичи [Naatanen, Michie, j 1979], которые построили классификацию эндогенных негативностей: потенциала готовности, О- и f-компонентов УНВ, негативности, связанной с речью, продолжительного негативного сдвига (sustained negative shift), негативности, связанной с рассогласованием (mismatch negativity, MMN), и многих других феноменов. Классификация построена на нескольких категориях признаков -- на характеристиках ситуаций, в которых феномены выявляются, а также на психических функциях, вовлекающихся в решение задачи. Некоторые феномены не вошли в классификацию (негативность, связанная с речью), а некоторые (О-компонент УНВ) -- оказались принадлежащими к двум ее классам одновременно.

Принцип деления потенциалов на экзогенные и эндогенные, а также связанное с ним деление на поздние и ранние, специфические и неспецифические является весьма условным и не согласуется с результатами нескольких направлений исследований. Экспериментально показана зависимость параметров ранних компонентов ВП от характеристик поведения [Швырков, 1978; Максимова, 1982; Desmedt, 1984]. Установлена зависимость от уровня бодрствования и состояния внимания для волн слухового потенциала ствола мозга с ЛП менее 10 мс [Hughes, 1985]. В то же время известна зависимость характеристик поздних компонентов ВП от физических характеристик стимуляции (например, амплитуды, топографии и ЛП Р^ отмодальности и интенсивности стимула) [Рутман, 1979; Pritchard, 1981].

Широко распространенная классификация Г. Воэна [Vaughan, 1969] перечисляет: сенсорные вызванные потенциалы (ЗВП, СВП, ССВП), которые по времени связаны с предъявлением стимулов; потенциалы, связанные с подготовкой и выполнением движений (ПСВД); потенциалы с продолжительными латентными периодами, которые связаны со «сложными психологическими явлениями» (УНВ, Р300 и др.), а также сдвиги постоянного потенциала.

Итак, в современных исследованиях сосуществуют несколько несовпадающих друг с другом, неполных и внутренне противоречивых классификаций ССП. Это приводит к тому, что остаются неопределенными отношения между уже известными ССП. Принятые способы упорядочения феноменологии ССП по существу представляют собой не классификации, а лишь перечисления, каталоги феноменов [Donchin, Isreal, 1980; Rockstroh et al., 1982].

Очевидно, что система классификации ССП, количество классов и соотношения между ними зависят от общего представления о том, какие процессы, лежащие в основе поведения, отражаются в ССП.

16.4 ПРОБЛЕМА ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ ССП

В рамках коррелятивной психофизиологии (см. [Швырков, 1995] и гл.14) предполагается, что колебания (компоненты) ССП отражают специфические функции структур мозга, которые реализуют соответствующие психические функции, т. е. имеют определенное функциональное значение. Чтобы найти функциональное значение ССП, неоходимо установить взаимооднозначное соответствие между ССП, гипотетическим источником -- структурой мозга и реализацией определенной психической функции (процесса, поведенческого феномена).

При определении функционального значения ССП предполагается, что использование строгих процедур эксперимента и точных инструкций испытуемым предопределяет активацию определенных структур мозга и вовлечение соответствующих психических функций. При этом по топографии амплитуд колебания ССП может быть выявлена структура мозга -- локальный источник этого колебания, по ЛП колебания -- время, необходимое для проведения и развития нервного процесса, по полярности -- наличие процесса возбуждения или торможения, интенсивность которого может проявляться в амплитуде колебания [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh etal., 1982].

16.4.1 Психологические корреляты

Поиски психологических коррелятов ССП показали, что: 1) один и тот же ССП связан со многими психологическими процессами (функциями) и 2) одни и те же психические функции оказываются связанными с разными ССП. Например, амплитуда, ЛП и топография Р300 связаны с принятием решения, ожиданием, ориентировочной реакцией, значимостью стимула, степенью субъективной уверенности, процессом сравнения, рассогласованием, осознаванием и неосознаваемыми процессами, а также характеристиками эпизодической памяти. В то же время процесс внимания оказывает влияние на характеристики ранних и поздних компонентов ВП, Р300, УНВ и потенциала готовности [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Pritchard, 1981; Rockstroh et al., 1982; Psychophysiol. Brain Research, 1990; Rohrbaugh et al., 1990; Event-Related, 1991]. Следует заметить, что многозначность связей ССП с психологическими и поведенческими переменными вопреки исходным предположениям о функциональном значении ССП оказалась узаконенной в исследовательской практике как основной многократно подтвержденный факт. Правила публикаций исследований ССП требуют детальнейшего описания ситуации эксперимента и состояния испытуемого, включая его принадлежность к какой-либо социальной группе, степень заинтересованности, атмосферное давление и температуру воздуха и т. п. [Donchin et al., 1977].

16.4.2 Мозговые источники

Поиски мозговых источников ССП показали следующее: 1) любое колебание ССП, регистрируемое с поверхности головы, представляет собой отражение активности

Любое колебание ССП, регистрируемое с поверхности головы, представляет собой отражение активности множества корковых и подкорковых структур; разным типам ССП соответствуют перекрывающиеся наборы активных областей мозга множества корковых и подкорковых структур; 2) разным типам ССП соответствуют перекрывающиеся наборы активных областей мозга [Squires et al., 1983; Wood et al., 1984; Илюхина, 1977; Иванова, 1991]. Продемонстрирована тесная, но непостоянная связь между корковыми и подкорковыми эквивалентами поверхностных ССП, например показана несинхронность, инверсия полярности и непостоянство локализации подкорковых эквивалентов УНВ в повторных пробах [Илюхина, 1977].

Попытки уточнить локализацию источников ССП, применяя регистрацию активности отдельных нейронов, продемонстрировали, что любому колебанию ССП, сопровождающему поведение, соответствуют активации нейронов в большом количестве разных структур мозга [Швырков, 1978, 1995] (см. гл. 14). Не удалось выявить и точного соответствия между полярностью волн ССП и количеством активирующихся нейронов [Думенко, 1979; Максимова, Александров, 1987].

Основной результат поиска функционального значения состоит в том, что каждое колебание или компонент ССП: 1) является электрическим проявлением одновременной активности множества мозговых структур и 2) может быть поставлен в соответствие множеству психологических феноменов, функций и процессов. Этот факт находится в очевидном противоречии с исходной гипотезой о взаимооднозначном соответствии активности определенной структуры мозга и определенного психологического (поведенческого) явления. Поскольку проблема функционального значения ССП не решена, принцип классификации феноменологии ССП в коррелятивной психофизиологии остается неопределенным (см. параграф 3),

Можно предположить, что многозначность связей ССП с активностью мозга и с психологическими переменными представляет собой не непосредственное следствие несовершенства методов исследования активности мозга или нечеткости психологической терминологии [Donchin, Isreal, 1980], а является важным, надежно подтвержденным экспериментальным фактом. Этот факт не получил непротиворечивого объяснения в рамках морфофункциональных представлений об организации поведения, поскольку искомое взамиооднозначное соответствие структур и функций составляет один из исходных постулатов этого подхода.

16.5 ССП КАК ОТРАЖЕНИЕ ДИНАМИКИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА

ССП представляют собой суммарный электрический потенциал различных компонентов ткани мозга, вклад в который вносят нейроны (сома, дендриты и аксоны), глиальные клетки, мембраны клеточных органелл (например, митохондрий),' элементы гематоэнцефалического барьера, кровеносные сосуды, динамика электролитов межклеточных жидкостей и т. д. [Rockstroh et al., 1982]. Процессы, отражающие в ССП, в том числе и динамика активности нейронов, согласованы в рам* ках поведения, рассматриваемого в системной психофизиологии как взаимоотношение целостного организма со средой [Швырков, 1978,1995] (см. гл. 14). Следовательно, феноменология ССП детерминирована динамикой компонентов структуры индивидуального опыта субъекта, которая лежит в основе поведения. Под компонентами структуры индивидуального опыта понимаются единицы опыта (см. гл. 14), а также их объединения и взаимоотношения между ними.

Компоненты структуры опыта представлены группами нейронов различных структур мозга, специализированными относительно систем поведенческих актов, Активность этих нейронов обеспечивается согласованным метаболизмом тканей мозга. Именно поэтому ССП отражают динамику активации групп нейронов, соответствующих компонентам опыта. Специфика актов поведения, которые осуществляются для достижения результатов, удовлетворяющих потребности субъекта, определяется составом актуализированных компонентов опыта, поэтому в параметрах ССП, сопровождающих поведенческие акты, отражаются разнообразные психологические характеристики реализующегося поведения. Эта гипотеза о соотношении ССП и процессов, лежащих в основе поведения, объясняет экспериментально показанную связь ССП с одновременной активностью многих областей мозга, а также с различными проявлениями и психологическими описаниями ЯО» ведения. Заметим, что приведенные положения соответствуют фундаментальному принципу неразделимости целостного поведения на изолированные «сенсорные»; «моторные», «эмоциональные», «мотивационные» и другие составляющие [Швырков, 1978, 1995]. Например, отказ от регистрации двигательной активности при изучении ЗВП лишь сужает возможности исследования, но не отменяет неустранимую двигательную активность субъекта.

Взаимодействие субъекта с окружающей средой осуществляется как последовательность поведенческих актов. Хотя специфика поведенческого акта определяется конкретным набором актуализированных компонентов опыта и их взаимоотношениями, последовательность изменений состава компонентов опыта на протяжении каждого акта обладает общими чертами для разных поведенческих актов, независимо от их содержания [Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997].

16.5.1 Потенциал универсальной конфигурации

Сопоставление ССП, сопровождающих поведение испытуемых в различных экспериментальных ситуациях, показывает, что реализации и смене поведенческого акта соответствует потенциал универсальной конфигурации (см. рис. 16.4, А). Основными составляющими этого потенциала являются позитивно-негативный комплекс, наблюдающийся в начале реализации акта, следующая за ним медленная позитивность, за которой развивается негативная волна, сопровождающая реализацию акта, а затем -- негативно-позитивный комплекс, соответствующий переходу к следующему акту. Начальные фрагменты универсального потенциала более ярко выражены во фронтальных и центральных, а завершающие -- в парие-тоокципитальных отведениях.

Потенциал универсальной конфигурации устойчиво воспроизводится в ситуации обнаружения зрительных, слуховых и тактильных сигналов, в стратегической игре с партнером, при обнаружении движущихся объектов, исполнении партии на музыкальных инструментах, в различных ситуациях, используемых для исследования УНВ, ПСВД и сложных навыков, в ситуации вероятностного прогнозирования, у человека и у животных различных видов [Александров, 1985; Aleksandrov, Maksimova, 1985; Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997].

Негативная волна потенциала универсальной конфигурации, сопровождающая реализацию поведенческого акта, разделена на фрагменты низкоамплитудными позитивностями, которые соответствуют во времени движениям (например, пальца и/или глаз; см. рис. 16.3, Б и В). Для различных экспериментальных парадигм, например при регистрации ЗВП в ситуации простого времени реакции (см. рис. 16.1, Б), СВП и ЗВП в ситуации обнаружения (см. рис. 16.2, А, Б, В) характерно совпадение во времени позитивных колебаний потенциала и начала движений испытуемых [Максимова, 1982; Максимова, Александров, 1987]. Это продемонстрировано также в экспериментах на животных [Александров, 1985].

Сопоставление основных составляющих потенциала универсальной конфигурации с динамикой актуализации компонентов структуры опыта, установленной при исследовании активности корковых нейронов, которые специализированы относительно систем определенных поведенческих актов, показало (рис. 16.5), что конфигурация ССП отражает необходимые этапы преобразования наборов компонентов опыта в процессе реализации поведения: позитивизация -- уменьшение специфичности набора (см. рис. 16.5, фрагменты 2иЗ),а негативизация -- увеличение специфичности набора компонентов опыта по отношению к достигаемому результату поведения (см. рис. 16.5, фрагмент 4). Амплитуда колебаний отражает объем изменений наборов компонентов опыта, крутизна фронтов и длительность колебаний -- скорость этих изменений, а особенности их топографии -- соотношения количеств нейронов, представляющих различные компоненты структуры опыта, в разных структурах мозга [Aleksandrov, Maksimova, 1985; Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997]. С этой точки зрения связь позитивных колебаний с двигательной активностью отражает изменение состава набора актуализированных элементов опыта, которое лежит в основе перехода от одного этапа поведения к другому.

16.5.2 Основания классификации ССП

Различные типы ССП представляют собой не специфические феномены [Швырков, 1978], а фрагменты или варианты анализа потенциала универсальной конфигурации в соответствии с различными аспектами описания поведения и : событиями во взаимоотношениях субъекта с внешней средой. В соответствии с тем или иным аспектом анализа один и тот же фрагмент потенциала универсальной конфигурации, зарегистрированный в ситуации обнаружения сигнала, может быть отнесен к разным типам ССП. Например, фрагмент ССП, совпадающий по времени с завершением акта ожидания предъявления вспышки света; может быть описан как ЗВП по отношению к вспышке света, как «негативно-позитивный комплекс, связанный с обнаружением сигнала» -- по отношению к обнаруживаемому сигналу; как « комплекс - волна -- высокоамплитудная позитивность» -- по отношению к императивному значению того же сигнала (если методика предусматривает регистрацию двигательной активности, то этот комплекс может быть интерпретирован как ПСВД; ср. рис. 16.2, Б; рис. 16.3, А; рис. 16.4, А и Б) [Максимова, 1982; Максимова, Александров, 1987]. В коррелятивной психофизиологии для регистрации каждого типа потенциалов стремятся к применению «рафинированных» экспериментальных ситуаций, позволяющих, как предполагается, «изолировать» отдельные аспекты поведения и психические процессы. Приведенные данные показывают, что в ситуации, в которой не предусмотрено такого расчленения поведения, можно выделить основные типы ССП, не нарушая самых строгих критериев идентификации.

Поскольку в ССП отражается динамика актуализации индивидуального опыта, основанием для построения классификации ССП могут быть характеристики этой динамики: количество, степень актуализации и взаимоотношения компонентов структуры опыта, характерные виды и этапы трансформации их составов, а также особенности их распределения по различным областям мозга [Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997].

Важно отметить, что предлагаемый подход к классификации ССП не только учитывает основные феномены, выявленные при исследованиях ССП, но, вводя их в контекст исследования поведения, позволяет дать им собственно психофизиологическую трактовку.

16.6 ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕТОДА ССП

Эффективность использования ССП как метода психофизиологического исследования определяется решением основной проблемы: каково соотношение параметров ССП, активности мозга, феноменов поведения и психологических явлений.

Решение этой проблемы необходимо: 1) для построения классификации, непротиворечиво включающей известные ССП и предусматривающей места для новых ССП, т. е. классификации, которая может заменить существующие каталоги феноменов ССП, и 2) для того, чтобы по характеристикам ССП судить о скрытых для непосредственного наблюдения процессах, которые лежат в основе поведения.

Вывод, который можно сделать на основании многочисленных исследований, посвященных различным аспектам этой проблемы, состоит в многозначности связей ССП с активностью мозговых структур и феноменами поведения. Этот вывод находится в противоречии с предполагаемым в коррелятивной психофизиологии; взаимооднозначным соответствием между ССП, активностью мозга и психологическими характеристиками поведения. Полагают, что разрешить это противоречие; можно, уточняя психологическую терминологию, фокусируя экспериментальные процедуры на конкретных психологических процессах и разрабатывая точные методы определения источников биоэлектрических феноменов.