Основы психофизиологии

Дж. Эдельмен проводит аналогию между селекцией нейронов, селекцией в эволюции и клональной селекцией в иммунологии. Гарантия успеха во всех случаях -- предсуществующее многообразие нейронов, индивидов или лимфоцитов. Так, в иммунологии раньше считалось, что антиген «инструктирует», изменяет лимфоцит. Однако затем стало ясно, что антиген «отбирает» лимфоцит, обладающий соответствующими свойствами, и соединяется с ним. Отобранные лимфоциты начинают делиться, образуя популяцию однородных клеток (клон). В результате продукция необходимых в данном случае антител увеличивается в 105-106 раз.

В рамках системно-селекционной концепции научения формирование новой системы рассматривается как фиксация этапа индивидуального развития -- формирование нового элемента индивидуального опыта в процессе научения. Известно, что как молекулярно-биологическое, так и морфологическое «обеспечение» достижения одного и того же результата нового поведенческого акта сразу после завершения обучения и через несколько часов или дней после этого существенно различаются [Роуз, 1995; Анохин, 1996]. Возможно, в процессе фиксации элемента опыта действует принцип минимального обеспечения систем (см. ранее). Сравнительный анализ нейронного обеспечения реализации данного элемента на ранней стадии его существования, когда упомянутая ранее модификация морфологических свойств нейронов еще не произошла, и на поздних стадиях является актуальной задачей.

14.6.4 Системная специализация и системоспецифичность нейронов

Специализация нейронов относительно вновь формируемых систем -- системная специализация -- постоянна, т. е. нейрон системоспецифичен. В настоящее время обнаружены нейроны, специализированные относительно самых разнообразных элементов опыта: актов использова1 ния определенных слов у людей [Heit et al., 1988], актов «социального контакта» с определенными особями в стаде у обезьян [Perrett et al., 1996], актов инструментального поведения у кроликов [Александров, 1989; Швырков, 1989, 1995], актов ухода за новорожденными ягнятами у овец [Kendrick et al., 1992] и др.

В основе формирования новых функциональных систем при научении лежит селекция нейронов из резерва (ранее «молчавших», импульсно неактивных клеток; подробнее см. в гл. 15), которая зависит от их индивидуальных свойств, т. е. от особенностей их метаболических «потребностей». Представления о резерве «мол,-чащих» клеток и о генетической детерминации активности нейронов развивались также Л. В. Крушинским [1986]. В. В. Шерстневым [1972] в экспериментах с использованием метода микроионофореза было показано, что искусственное изме.-нение «микросреды» «молчащих» нейронов ведет к появлению у них импульсации (моделируется вовлечение из резерва). Разные «молчащие» нейроны чувствителны к разным медиаторам, что, возможно, связано с различием их «потребностей». Видимо, именно нарастание разнообразия метаболических «потребностей» нейронов обусловливает филогенетическое усложнение поведения: белковый и пептидный состав нейронов усложняется в филогенезе (см. в [Шерстнев и др., 1987]).

Поскольку считается, что нервная система состоит из нейронов, обладающих своеобразной «индивидуальностью» (см. в [Анохин, 1975; Кэндел, 1980; Александров и др., 1997]), постольку представляется логичным предположение, что число нейронов в известной мере отражает их разнообразие и предопределяет поведенческие возможности индивида. Можно полагать поэтому, что не только межвидовые, но и индивидуальные различия связаны, в частности, с различием числе нейронов, имеющихся у сравниваемых видов или индивидов, соответственно. Аргументы в пользу наличия подобной связи получены недавно в экспериментах, показывающих наличие высоко значимой связи между числом нейронов в «заинтересованных» структурах мозга и способностью птиц к выучиванию специфического поведения -- воспроизведению видовой песни: чем больше нейронов у данной птицы в этих структурах, тем более точно она воспроизводит услышанные от других птиц фрагменты видовой песни [Ward et al., 1998]. Показано также, что генетически детерминированные вариации в количестве нейронов гиппокампа коррелируют с обучаемостью пассивному избеганию у мышей: чем больше нейронов, тем лучше сохраняется навык (см. в [Корочкин, Михайлов, 2000]).

Положение о селекции и системоспецифичности не означает абсолютной предопределенности: как в раннем онтогенезе селекция не означает полной готовности, предопределенности моделей результатов даже видоспецифических актов -- они формируются в зависимости от особенностей индивидуального развития (см. в [Александров, 1989; Хаютин, Дмитриева, 1991]), так и у взрослого наличие групп нейронов со специфическими свойствами, которые могут быть отобраны при научении, по-видимому, означает возможность сформировать не определенный акт, а определенный класс актов. Выяснение границ и характеристик подобных классов -- перспективная задача.

В процессе формирования индивидуального опыта вновь сформированные системы не сменяют пред существующие, но «наслаиваются» на них. Что значит ,<ше сменяют, но наслаиваются»? Ответ на этот вопрос будет дан в следующем параграфе.

14.7 СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СУБЪЕКТИВНОГО МИРА ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

14.7.1. Историческая детерминация уровневой организации систем

Представления о закономерностях развития многими авторами разрабатываются связи с идеями уровневой организации (см. в [Анохин, 1975,1980; Роговин, 1977; Александров, 1989, 1995, 1997]). Процесс развития рассматривается как переход не от части к целому, но от одного уровня интегрированности к другому; причем формирование новых уровней в процессе развития не отменяет предыдущих [Бер-нштейн, 1966] и первые не вступают со вторыми в отношения доминирования (управления)--подчинения (исполнения) [Bunge, 1969].

В ТФС разработана концепция изоморфности иерархических уровней [Анохин, 1975]. Изоморфность уровней заключается в том, что все они представлены функциональными системами, а не какими-либо специальными процессами и механизмами, например периферического кодирования и центральной интеграции, классического обусловливания и инструментального обучения, регуляции простых рефлекторных и сложных произвольных движений и т. п. Независимо от уровня, системообразующим фактором для всех этих систем является результат. Фактором же, определяющим структурную организацию уровней, их упорядоченность, является история развития [Александров, 1989]. Данное утверждение согласуется с представлением о преобразовании последовательности стадий психического развития в уровни психической организации. Это представление является стержнем концепции Я. А. Пономарева [1976] о превращении этапов развития явления в структурные уровни его организации. Ж. Пиаже также подчеркивал соответствие стадий развития уровням организации поведения, полагая при этом, что формирование нового поведения означает «ассимиляцию новых элементов в уже построенные структуры» [Пиаже, 1986, с. 240].

Наряду с изложенными идеями, высказываются также и мнения о том, что «истинное развитие» представляет собой не «наслоение», а смену одних образований другими (см. в [Роговин, 1977]). Однако эти мнения опровергаются дан^ ными многочисленных экспериментов. Так, обнаружено, что в основе образования нового элемента опыта лежит не «переспециализация» ранее специализированных нейронов, а, как уже говорилось, установление постоянной специализации относительно вновь формируемой системы части нейронов резерва. Данные о неонейрогенезе у взрослых млекопитающих, в том числе и у людей [Eriksson et al., 1998], а также недавно полученные результаты, показывающие, что число выживших нейронов, вновь появившихся в процессе нейрогенеза у взрослых животных, увеличивается при содержании последних в обогащенной среде [Kempermann et al., 1998] и что среди корковых структур вновь появившиеся клетки обнаруживается в «ассоциативных», но не в «первичных проекционных» областях [Gould et al., 1999], позволяют предположить, что наряду с рекрутированием клеток «резерва» и неонейрогенез может вносить вклад в процессы системогенеза.

Таким образом, новая система оказывается «добавкой» к ранее сформированным, «наслаиваясь» на них. В связи с этим появление клеток новой специализации приводит к увеличению общего количества активных в поведении клеток (см. гл. 15). Положения о наличии в мозге животных, принадлежащих к разным видам, большого количества разнообразных «молчащих» нейронов, об увеличении количества активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными (в эксперименте -- в течение всего периода хронической регистрации: недели и даже месяцы) и при научении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых, в последнее время находят подтверждение в работах ряда лабораторий [Thompson, Best, 1990; Wilson et al., 1993; Chang et al., 1994; Bradley et al., 1996; Swadlow et al., 1997; Jog et al., 1999].

Как же используются элементы опыта разного «возраста» в достижении результатов поведения?

14.7.2 Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»

Обнаружено, что осуществление поведения обеспечивается не только посредством реализации новых систем (рис. 14.3, НС), сформированных при обучении актам, которые составляют это поведение, но и посредством одновременной реализации множества более старых систем (рис. 14.3, СС), сформированных на предыдущих этапах индивидуального развития [Швырков, 1989,1995; Александров, 1989, Александров и др., 1997]. Последние могут вовлекаться в обеспечение многих поведений, т. е. относиться к элементам индивидуального опыта, которые являются общими для разных актов (см. рис. 14.3).

Например, при захвате пищи, предъявленной после нажатия животным на педаль и находящейся в одной из двух имеющихся в экспериментальной камере кормушек, одновременно активны нейроны, принадлежащие к наиболее «древним» системам: они активируются при любом открывании рта (при захвате пищи, жевании, в оборонительном поведении и т. д.); нейроны, принадлежащие к системам, которые сформированы позже предыдущих, но до обучения животного инструментальному поведению в экспериментальной камере: они Вместо нас гибнут 1 активируются только при открывании рта для захвата наши гипотезы I пищи, поданной в любой кормушке, на полу камеры, экспериментатором с руки и т. д.; наконец, нейроны, принадлежащие к наиболее новым системам, которые сформированы при обучении инструментальному поведению: они активируются только при определенном захвате пищи -- из одной, но не из другой кормушки. Заметим, что если один и тот же нейрон вовлекается в разные акты, то характеристики его активации в этих актах различаются, так как в них он должен согласовывать свою активность с активностью разных наборов клеток [Александров, 1989].

Таким образом, системы, реализация которых обеспечивает достижение результата поведенческого акта, формируются на последовательных стадиях индивидуального развития, поэтому системная структура поведения отражает историю его формирования. Иначе говоря, реализация поведения есть, так сказать, реализация истории формирования поведения, т. е. множества систем, каждая из которых фиксирует этап становления данного поведения.

14.7.3 О возможной роли выдвижения и селекции гипотез в формировании индивидуального опыта

Описание соотношения организма со средой в новой ситуации как процесса, включающего выдвижение и селекцию гипотез, было в яркой форме представлено К. Поппером [Popper, Eccles, 1977]. Представление о том, что в основе научения лежит выдвижение и проверка гипотез, используется при разработке новых моделей в когнитивной психологии [Grossberg, 1999].

Д. Деннетт [Dennett, 1995], рассматривая гипотетическое «скиннеровское» существо, осуществляющее отбор одного удачного акта из ряда путем реализации последовательных проб «вслепую», отмечает, что каждая из таких проб может привести к гибели существа. Автор справедливо считает более эффективным способом формирования нового опыта соотношения организма со средой предварительную, «внутреннюю» селекцию актов.

Именно способность совершения проб и ошибок «в уме», без реализации их во внешнем поведении, рассматривалась Л. В. Крушинским [1986] в качестве показателя уровня развития поведения в филогенезе. В области практической деятельности человека (спортивной, музыкальной и т. д.) реальность этой стадии формирования опыта уже давно была осознана. Анализ процесса освоения нового музыкального произведения или обучения новому акробатическому элементу приводит, соответственно, к следующим заключениям: «...каждый пассаж должен быть вполне готов психически, прежде чем он будет испробован на рояле» [Гофман, 1911]; «...чем лучше... занимающийся представит изучаемое движение, тем быстрее будет происходить процесс обучения» [Игнашенко, 1951].

Поведение может измениться как до тестирования гипотезы во внешнем плане, так и до осознания результатов этого тестирования

«Внутренняя» селекция делает возможной ситуацию, в которой, по словам К. Поппера, вместо нас гибнут наши гипотезы. Существо, которое производит внутреннюю селекцию (использующую не точные копии, а лишь субъективные модели среды), Деннетт называет «поппе-ровским». Причем отмечает, что производить предварительную селекцию умеют не только люди. С позиций представления об опережающем отражении действительности как отличительном свойстве жизни, предполагающем построение моделей будущих событий (см. выше), логично полагать, что это «умение» есть у всех индивидов, совершающих целенаправленные поведенческие акты.

Можно думать, что выдвижение акта-гипотезы и его тестирование во внутреннем плане, т. е. проверка гипотезы на соответствие структуре опыта индивида (пробная организация совместной активности новой совокупности нейронов), занимают определенный временной интервал. Величина интервала, видимо, зависит от многих обстоятельств. Основываясь на многочисленных данных, показывающих значительное сходство организации мозговой активности при воображении и реальном осуществлении действия (см. обзор (Jeannerod, 1999]), можно полагать, что составы активированных нейронов при тестировании гипотезы во внутреннем и затем во внешнем планах существенно, хотя, конечно, не целиком, перекрываются.

В результате тестирования фиксируется новая интеграция, т. е. происходит изменение структуры индивидуального опыта. В литературе имеются данные, ко-'торые свидетельствуют в пользу возможности подобной фиксации. В экспериментах с регистрацией активности нейронов у обезьян, решающих пространственную проблему, показано, что характеристики активности нейронов существенно изменяются на этапе «консолидации» (реализация успешных актов в соответствии с найденным решением) по сравнению с этапом поиска решения [Procyk et al., =2000]. Авторы специально подчеркивают, что подобные изменения характеристик активности нейронов имеют место и в тех ситуациях, когда животное нашло правильное решение, но еще не проверило его реализацией внешнего поведения, завертиающегося пищевым подкреплением.

Таким образом, можно считать, что фиксация новой интеграции не обязательно требует достижения результата внешнего поведения. Но это, однако, не означает, что нарушается одно из основных положений ТФС: о результате как системо-образующем факторе. В качестве системообразующеого фактора в этом случае выступает результат тестирования гипотезы во внутреннем плане.

Нет оснований думать, что консолидация памяти, лежащая в основе описанной фиксации интеграции, происходит одномоментно. Тогда возникает вопрос, отличаются ли стадии консолидации памяти в этом случае и если отличаются, то как, от подробно описанных в литературе на психологическом, поведенческом, нейрофизиологическом и молекулярно-биологическом уровне стадий консолидации памяти, сопровождающих реализацию внешнего поведения (см. в [Роуз, 1995; Анохин, 1996; и мн. др.], см. также гл. 20). Получение ответа на этот вопрос важно для разработки проблем научения и памяти на всех упомянутых уровнях.

В части случаев вновь сформированная интеграция как таковая не предполагает реализацию специального поведения для своего тестирования во внешнем плане; многие «внутренние действия» не «подлежат последующей экстериоризации» [Дубровский, 1971, с. 171]. Подобные зафиксированные интеграции входят, по-видимому, в состав той части опыта, характеристики которой сопоставимы с характеристиками «семантической памяти». В других случаях прошедший внутреннее тестирование акт-гипотеза формируется для того, чтобы совершить то или иное конкретное внешнее поведение (внешнее тестирование). Здесь после внутреннего тестирования могут иметь место минимум два исхода: такое поведение будет реализовано или нет. В первом случае, как и в ситуации с внутренним тестированием, временной интервал между последним и внешним тестированием может варьировать, причем очень сильно: от миллисекунд до лет. В течение этого интервала в памяти хранится «латентная» система.

Будет ли вновь сформированный акт реализован во внешнем плане или нет, в результате тестирования фиксируется новая интеграция, т. е., как было сказано выше, происходит изменение структуры индивидуального опыта. Это изменение не может не сказаться на характеристиках реализации ранее сформированного поведения. Результаты экспериментов с участием испытуемых, выбирающих стратегию поведения в сложной среде, позволяют считать, что модификация поведения может происходить не только в интервале между проверкой гипотезы во внутреннем и внешнем планах, но и между проверкой гипотезы во внешнем плане и осознанием результатов этой проверки. Показано, что испытуемые после ряда тестирующих проб начинают адекватную модификацию своего поведения, соответствующую закономерностям организации среды, еще не будучи способными дать отчет об этих закономерностях [Bechara et al., 1997].

Можно предположить, что характер процессов консолидации памяти должен зависеть от величины временного интервала между внутренним и внешним тестированием и что, если консолидация после внутреннего тестирования уже завершилась, ее тестирование во внешнем плане связано с модификациями, сопоставимыми с теми изменениями, которые имеют место при реконсолидации вследствие реактивации памяти [Przybyslawski, Sara, 1997]. По-видимому, результирующая структура опыта, состояние его нейронного и молекулярно-биологического обеспечения будут разными в зависимости от того, произошло ли внешнее тестирование и если да, то с какой задержкой после внутреннего.

14.7.4 Пренатальная история формирования поведения

Ранее предполагалось, что во всем множестве функциональных систем, сформированных на протяжении индивидуального развития, могут быть выделены базовые и дифференцированные системы, а также субсистемы [Александров, 1989]. Формирование функциональной системы означает появление нового целостного поведенческого акта, направленного на достижение полезного для индивида результата. «Врожденная» же субсистема, хотя и не является готовым «кирпичиком» и формируется в зависимости от конкретных условий развития, всегда оказывается лишь составной частью какого-либо акта. Иначе говоря, ни на каком этапе онтогенеза результаты субсистем не являются результатами целостных, самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. Они были таковыми лишь в эволюционном прошлом [Швырков, 1995]. В настоящее время представляется, что это предположение не является достаточно последовательным. Во всяком случае, если речь идет о «субсистемах движений».

Можно полагать, что уже на стадии пренатального онтогенеза появляются первые функциональные системы, реализация которых характеризуется разнообразными «генерализованными» и «локальными» движениями и которые выступают в качестве самостоятельных актов, соотносящих плод и его среду как целое. В литературе были приведены данные, позволяющие выдвинуть представление о том, что данные функциональные системы становятся элементами индивидуального опыта, особенности которого зависят от конкретных условий развития и что этот ранний пренатальный опыт используется индивидом позже: в организации поведения на стадии постнатального онтогенеза, причем характеристики поведения оказываются связанными с особенностями ранних этапов развития [Gottlieb, 1973; Pedersen, Blass, 1981]. Изменения функционирования материнского организма, наступающие вслед за актами, реализуемыми плодом, обеспечивают в каждый данный момент специфическое приспособление условий среды к динамике текущих потребностей плода. Поэтому движения плода рассматриваются как имеющие приспособительное значение и способствующие полноценному внутриутробному развитию [Аршавский, 1960; Гармашева, Константинова, 1978; Butterworth, Harris 1994]. Одни движения (ротационные) предотвращают «прилипание» плода к стенке матки. Другие -- обеспечивают захват и заглатывание околоплодных вод или ведут к увеличению поступления питательных ве-*ществ и кислорода за счет интенсификации пупочно-плацентарного кровотока. В связи с движениями плода наблюдаются изменения в активности ряда мозговых структур матери, а также повышение тонуса мышц матки, отражающееся на кровотоке в ней и выступающее в качестве фактора, обеспечивающего отмеченную интенсификацию кровотока [Бурсиан, 1983; Гармашева, 1967]. В том случае, если концентрация питательных веществ в среде, с которой контактирует плод, повышается (потребление пищи или введение матери раствора глюкозы), частота движений плода падает, а при голодании матери, наоборот, -- возрастает [Гармашева, Константинова, 1978]. В экспериментах О. В. Богданова и сотрудников [Богданов, 1978; Богданов и др., 1986] было показано, что куриный эмбрион может минимизировать биологически отрицательные воздействия внешней среды (электрическая стимуляция) посредством модификации своей двигательной активности: повышая амплитуду движений в одной экспериментальной ситуации и понижая -- в другой.

Таким образом, двигательная активность может быть рассмотрена как «форма... поведения (в частности, пищевого. -- Ю. А.) плода», который «через посредство скелетной мускулатуры активно добывает себе пищу». Даже дыхательные движения плода являются не «тренировкой» будущего дыхания, но приспособлением к текущим условиям внутриутробного существования, обеспечивающим выделение, питание и дыхание плода [Аршавский, 1960, с. 292,163].

Из сказанного следует, что оценка результатов первых пренатальных систем включает в качестве важнейшего компонента характеристики изменений внешней для плода среды и представляет собой оценку результатов, достигнутых при реализации самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. На стадии Постнатального развития анализируемые «системы движений» действительно не являются уже подобными самостоятельными актами, а лишь «обслуживают» достижение более дифференцированных результатов целостных поведенческих актов, включаясь во множества систем, их реализующих.

Что касается увеличения дифференцированности поведения от пре- к постна-тальному периоду, в качестве показателя этого увеличения можно привести, например, увеличение числа вариантов поведения захвата пищевых веществ. Увеличение связано с изменением потребностей, обусловленным созреванием, и усложнением среды, в которой поведение формируется: усложнением, связянным как с родами и переходом к внеутробному существованию, так и нарастанием степени «дробления» среды индивидом и появлением возможности учесть все больше ее параметров (см. в [Александров, 1989; Хаютин, Дмитриева, 1991]). Таким образом, пищедобывательное поведение развивается от движений плода, ведущих к увеличению пупочно-плацентарного кровотока и заглатыванию околоплодной жидкости, к сосанию, представляющему собой сложное целенаправленное поведение [Бласс, 1982], зависящему от множества факторов (в том числе от конкурентной активности сибсов [Шулейкина, 1971]). Далее -- к манипулированию непищевыми объектами, которое является особым этапом формирования пищедобыватель-ного поведения (см. в [Александров, 1989]), и ко все возрастающему разнообразию актов, направленных на захват разных видов твердой пищи.

И в раннем пренатальном онтогенезе, и у взрослого достижению результатов, описываемых на уровне целостного организма как изменение соотношения организма и среды, на уровне отдельных клеток соответствует удовлетворение разнообразнейших метаболических «потребностей» этих клеток. Поэтому реализация поведенческого акта на любом этапе индивидуального развития может быть охарактеризована как в аспекте изменения соотношения целостного организма и внешней среды, так и в аспекте внутренних изменений, обеспечивающих по* требности метаболизма отдельных клеток. Следует, однако, думать, что имеется специфика этих «потребностей» в раннем онтогенезе, связанная с постоянной необходимостью обеспечения сравнительно более массивного, чем у взрослого, морфогенеза. При этом представляется непоследовательным с системной точки зрения разделять формирующийся организм на отдельные «части»: элементы, «работающие», обеспечивающие достижение результатов и поэтому взаимосодействующие, и элементы, которые не Плод живет а не только принимают в «общей работе» участия, т. к. «заняты сво- | готовится к жизни им делом» -- созреванием. Справедливым представляется утверждение О. В. Богданова и др. [1986, с. 15] о необходимости «отбросить... рассуждения о дофункциональном периоде развития нервной клетки» при анализе ее «структурного созревания». Следовательно, и на ранних этапах онтогенеза весь мозг и весь организм, клетки более зрелые и менее зрелые должны быть рассмотрены как целое, как совокупность элементов, взаимосодействующих в достижении результата и удовлетворяющих в ходе этого взаимосодействия метаболические «потребности» друг друга. В связи с этим неудивительно, что наличие движений оказывается необходимым условием нормального созревания нервной системы, искусственное же ограничение движений приводит к нарушению процессов дифференциации нейронов, нарушению синап-тогенеза и т. д. [Богданов и др., 1986].

Можно предположить, что даже те движения плода, которые приводят к результатам весьма сходным (но неидентичным) в первом аспекте (например, интенсифицируют пупочно-плацентарный кровоток, увеличивая поступление питательных веществ и кислорода), оказываются существенно разными во втором аспекте, приводя к удовлетворению «потребностей» и спецификации формирующихся связей [Humburger, 1970] у разных групп созревающих центральных и периферических клеток. Можно предположить также, что динамика «потребностей» этих групп «подстраивается» к динамике потребностей плода как целого так, чтобы поступление питательных веществ достигалось в один момент (когда необходимо удовлетворение «морфогенетических потребностей» одной группы клеток) с помощью одного движения и, следовательно, при активации специфического набора клеток, а в другой -- другого. Следствием подобного «подстраивания», видимо, является следующий феномен, наблюдаемый на всех стадиях развития плода: движения разных частей тела сменяют друг друга в «непредсказуемой» последовательности и сочетаниях, выглядя как «неинтегрированные» [Narayanan etal, 1971, с. 105].

В то же время, если не отбрасывать и возможность того, что при реализации разных движений плодом могут достигаться в чем-то разные изменения в соотношении с внешней для плода средой, можно предположить, что именно сложность динамики согласования морфогенетических и «средовых» потребностей, обусловливает «непредсказуемость» смены движений.

О. Спронс и Дж. Эделмен [Sprons, Edelman, 1993] приводят веские аргументы в пользу концепции, согласно которой развитие «первичного моторного репертуара» в раннем онтогенезе осуществляется путем генерации пробных «движений» как целостных актов, направленных на достижение определенной цели. Достижение полезного приспособительного результата при реализации пробного акта является критерием его отбора [р. 698]. Следовательно, видимая «неинтегрированность» может быть связана и с присутствием в поведенческом репертуаре значительного числа пробных актов.

Итак, совершение плодом движений никоим образом не должно рассматриваться как функционирование частей будущей целостной конструкции, не имеющее в данный момент приспособительного значения. С момента образования зиготы и в процессе ее последующего деления мы имеем дело с новой целостностью, с уникальным, отличным от организма матери геномом и, следовательно, со специфическими «потребностями», которые требуют удовлетворения. Плод живет, а не только готовится к жизни. Он представляет собой целостный «домик», а не фундамент будущего дома (см. разд. 6.1). Элементы индивидуального опыта нового организма формируются уже на стадии пренатального онтогенеза. Их реализация, характеризуясь теми или иными движениями, соотносит плод и его среду как целое, обеспечивая достижение адаптивных поведенческих результатов (см. разд. 1.4, «онтогенетическая» эклектика) и, одновременно, способствуя процессам созревания.

14.7.5 Индивидуальное развитие как последовательность системогенезов

В основе процесса специализации нейрона при научении находится экспрессия «ранних» и затем «поздних» генов (см. гл. 20), ведущая к изменению структуры нейрона и его метаболических «потребностей». Если принять, что при формировании новой специализации нейронов в процессе научения (системогенеза) новому поведению используется очередной, новый вариант реализации данного индивидуального генома, то с позиций высказанных соображений индивидуальное развитие может быть представлено как последовательность системогенезов и «актуализация» генома, связанная с системогенезами.

Если сопоставить становление системной специализации нейрона в процессе научения с формированием вторичного ассортимента по Эделмену, то формирование первичного ассортимента может быть рассмотрено как образование «преспе-циализации» нейронов в процессе раннего онтогенеза. По-видимому, преспециа-, лизация нейронов, предназначенных для древних систем видоспецифических актов, сравнительно жестко детерминирует, относительно какого конкретного акта они будут специализированы при научении. Поэтому оказывается, что, например; клетки, активность которых в раннем онтогенезе связывается с обеспечением сосания, локализуются в одном, определенном участке коры у всех животных данного вида, а клетки, связанные с позже возникающим жеванием, -- в соседнем отделе [Irikietal., 1988].

Значительно менее ясно, на каком «языке» «написана» преспециализация нейронов, предназначенных для формирования индивидуально-специфического поведения у взрослого индивида. Предположим, если один экспериментатор учит животное нажимать на педаль для получения пищи, он обнаруживает нейроны, анализированные относительно системы этого акта. Другие, после обучения животного потягиванию зубами кольца или замыканию контакта на стенке экспериментальной клетки нажатием на кнопку носом, находят нейроны, специализированные относительно систем этих актов. Нельзя думать, что все они и другие акты, которые может придумать экспериментатор, «поименованы» преспециализацией. Скорее, говоря об индивидуально-специфических актах, следует полагать, что отдельные группы преспециализаций предназначаются для последовательных стадий индивидуального развития на протяжении всей жизни. И язык индивидуально-специфических преспециализаций есть язык стадий, отвлеченный от их конкретного индивидуально-специфического содержания.

В психологической литературе имеются попытки периодизации развития структуры личности, в том числе личности взрослого человека. Так, Э. Эриксон выделяет универсальные для человечества периоды (с 20 лет до смерти): ранней, средней и поздней зрелости, полагая, что эти периоды представляют собой эпигенетическое развертывание наследуемого генетически «плана личности» [Хьелл, Зиглер, 1997]. Эти периоды включают, конечно, множество стадий, подчеркивая их некоторую обилую характеристику. Выделить и описать все эти стадии пока невозможно. Но представляется логичным думать, что эти стадии могут быть описаны через число пройденных индивидуально-специфических системогенезов, общее число сформированных систем и характер отношений (оппонентность, синергия и т. п.), сложившихся между системами и их группами и характеризующих структуру индивидуального опыта на данной стадии.

По-видимому, имеется определенная, но не однозначная корреляция номера стадии и возраста индивида (у разных индивидов скорости развертывания стадий, темпы индивидуального развития могут различаться [Емельянов, 1966]), степени удаленности формируемого поведения от консумматорного акта и т. д. «Вписать» данную систему в структуру, содержащую на данном этапе индивидуального развития п взаимосвязанных систем, и в структуру, содержащую на более позднем этапе 100и систем, -- разные задачи. Скорее всего, для этого нужны нейроны с разными свойствами (разными преспециализациями), с разными морфологическими связями. Эти различия свойств и связей могут быть одним из ключевых факторов, обусловливающих различия мозгового обеспечения «одного и того же» поведения, формируемого на ранних и поздних стадиях индивидуального развития, что выявляется как у животных при регистрации активности нейронов [Tanila et al., 1997], так и у людей в экспериментах с картированием мозга. Так, при изучении с помощью ПЭТ (см. гл. 2) активности отдельных структур мозга, вовлекающихся в обеспечение решения вновь освоенной экспериментальной задачи зрительной дискри-йинации, обнаруживается, что у молодых и пожилых испытуемых при решении данной задачи с одинаковой эффективностью согласованно активируются разные наборы структур [Delia-Maggiorel et al., 2000].

Изучение и сравнение (в том числе и межвидовое) языков видоспецифических и индивидуально-специфических преспециализаций представляется чрезвычайно перспективной задачей.

14.7.6 Структура субъективного мира и субъект поведения

Специализация нейронов относительно элементов индивидуального опыта означает, что в их активности отражается не внешний мир как таковой, а соотношение с ним индивида. Именно поэтому изучение системных специализаций нейронов -- адекватный метод для описания субъективного мира.

В рамках такого описания субъективный мир выступает как структура, которая представлена накопленными в эволюции и в процессе индивидуального развития системами, закономерности отношений между которыми -- межсистемные отношения -- могут быть описаны качественно и количественно и которые можно, упрощая, свести к отношениям синергии и оппонентности, а субъект поведения -- как весь набор функциональных систем, из которых состоит видовая и индивидуальная память. Состояние субъекта поведения при этом определяется через его системную структуру как совокупность систем разного фило- и онтогенетического возраста, одновременно активированных во время осуществления конкретного акта. Минимально необходимый набор систем разного возраста, актуализация которых обеспечивает достижение результата отдельного поведенческого акта, может быть рассмотрен как единица индивидуального опыта, а отдельная система -- как элемент индивидуального опыта.

14.7.7 Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения

С этих позиции динамика субъективного мира может быть охарактеризована как смена состояний субъекта поведения в ходе развертывания поведенческого континуума (см. рис. 14.1). Упоминавшиеся ранее трансформационные (переходные) процессы теперь предстают как замена одного специфического для данного акта набора систем на другой набор, специфичный для следующего акта в континууме. Во время трансформационных процессов отмечается «перекрытие» активаций ней: ронов, относящихся к предыдущему и последующему актам, а также активация «лишних» нейронов, не активирующихся в упомянутых актах ([Швырков, 1978, 1987; Гринченко, 1979; Максимова, Александров, 1987], см. также гл. 16).

«Перекрытие» может быть рассмотрено как «коактивация» нейронов, во время которой происходит согласование состояний одновременно активных клеток, принадлежащих к системам разных актов, которые связаны логикой межсистемных отношений. Вероятно, это согласовывание лежит в основе системных процессов, которые включают оценку индивидом достигнутого результата, зависимую от данной оценки организацию следующего акта и реорганизацию отношений между системами только что реализованного акта. В полном соответствии с таким пониманием находятся данные о том, что параметры активности нейронов во время переходных процессов, с одной стороны, отражают характеристики только что совершенного поведения, а с другой -- предсказывают характеристики будущего [Dorris et al., 1999; Prut, Fetz, 1999]. Наличие активации «лишних» нейронов показывает, что данные процессы происходят с вовлечением и, возможно, с модификацией и остальных элементов опыта, представителями которых являются «нелишние» в действительности нейроны.

14.7.8 Вариативность системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях

Анализ активности системно специализированных нейронов показывает: как «мы никогда не имеем по-настоящему изолированные функциональные системы» [Анохин, 1975, с. 42], т. е. любой акт -- одновременная реализация множества систем, так мы не имеем и изолированного извлечения из памяти (в «чистом виде») специфического набора систем, который соответствует данному акту. В связи с упоминавшимися ранее сложнейшими отношениями, которые существуют между элементами индивидуального опыта, и в зависимости от них, актуализация одного элемента «затрагивает» другие. Результат поведенческого акта достигается за счет актуализации множества связанных логикой межсистемных отношений элементов опыта, которые образовались при формировании разных актов. Процессам реализации одиночного акта поведения соответствует сложная и динамичная системная структура, представленная как системами, которые неизменно вовлекаются в его осуществление, так и системами, набор которых модифицируется от реализации к реализации данного акта, но которые неизменно вовлекаются в реализацию каких-либо других актов.

Модификация набора определяется невозможностью полного воспроизведения в повторных реализациях акта структуры межсистемных отношений. Даже Простые акты являются «повторением без повторения» [Бернштейн, 1966]. Каждый последующий акт отличается от предыдущего хотя бы уже потому, что ему предшествует большее количество реализованных актов, а следовательно, он может характеризоваться иным уровнем мотивации, степени автоматизированности и т. п. Кроме того, параметры полученного результата не «математически точно соответствуют заданным», но «всегда имеют множественный разброс около... предсказанного акцептором действия эталона» [Анохин, 1978, с. 275]. Таким образом, трансформационные процессы, в которых задается конкретная структура межсистемных отношений, не могут быть точной копией предыдущих. Следует учесть и необходимость срочных реорганизаций межсистемных отношений в связи с меняющимися условиями среды, в которых осуществляется поведение. Модификация набора актуализированных систем определяет изменчивость субъективного мира при повторных реализациях «одного и того же» действия. Изучение нейронной активности позволяет сделать закономерности актуализации отдельных элементов опыта, лежащие в основе этой изменчивости, предметом строгого количественного анализа ([Александров и др., 1999], см. также гл.15).

Если представить себе теперь поведенческий континуум как последовательность сменяющих друг друга поведенческих актов (см. разд. 2.8), то из сказанного выше следует, что в импульсации нейронов, специализированных относительно системы того или иного из этих актов, могут быть выделены разные по значению отрезки активности: во-первых, повышения частоты, приуроченные к реализации акта, относительно системы которого данный нейрон специализирован («специфические» активации). Во-вторых, обусловленные логикой межсистемных отношений повышения частоты в других («чужих») поведенческих актах («неспецифические» активации). Эти активации существенно различаются по частоте (частота первых достоверно выше), по вероятности возникновения («специфические» неизменно появляются при реализации данного акта, «неспецифические» -- не обязательно во всех реализациях), по чувствительности к биологически активным веществам (первые угнетаются меньше, чем вторые при введении этано-ла) ([Горкин, Шевченко, 1995; Александров и др., 1997; Alexandrov et al., 1993], см. также гл. 15).

В настоящее время ясно, что из отдельной пресинаптической терминали могут высвобождаться разные активные вещества, причем, какое именно вещество высвобождается в данный момент, зависит от состояния пресинаптического нейрона, в том числе от частоты его активности [Whim et al., 1989; Verhage et al., 1991]. Учитывая только что сказанное о двух типах активности нейрона, логично предполагать, что связанные с данным нейроном клетки могут получать от него разные метаболиты на разных этапах развертывания поведения: во время «специфических» и «неспецифических» активаций -- и что отмеченное разнообразие обусловливается метаболическими «потребностями» нейрона, которые, в свою очередь, связаны с его системной специализацией. В таком случае можно рассмотреть структуру отношений, согласующих метаболические «потребности» нейронов разной специализации, в качестве молекулярно-генетического описания отношений, складывающихся между элементами индивидуального опыта.

Очевидно, что паттерн синаптических влияний на данный нейрон модифици* руется при переходе от одного этапа континуума к другому, так как в основе этих переходов лежат изменения наборов активирующихся клеток. Здесь же мы подчеркиваем получение нейроном разных наборов метаболитов через один и тот же синапс. Это может быть связано с необходимостью получения разных метаболитов на последовательных стадиях метаболических процессов, связанных именно с данным синапсом. i

Возможно, согласование развертывания метаболических процессов на макроинтервалах времени сопоставимо со сменой состава актуализированных систем и активированных нейронов, специализированных относительно этих систем. Согласование же на микроинтервалах, в группах совместно работающих нейронов может лежать в основе ритмической активности мозга. Поскольку группы активированных нейронов разной специализации представляют актуализированные элементы опыта, постольку высказанное соображение согласуется с основанной на экспериментальном материале точкой зрения о связи синхронной высокочастотной активности мозга с функционированием «активной памяти» [Pulvermuller et al., 1999].

14.7.9 Реконсолидация при реактивации сформированного индивидуального опыта и при научении

Еще Ф. Бартлетт предлагал полностью отбросить взгляды, в соответствии с которыми «воспроизведение из памяти» рассматривается как «повторное возбуждение неизменных "следов"» [Bartlett, 1932, p. vi]. Позже было четко продемонстрировано, что поведенческие акты могут обнаруживать направленную динамику (совершенствоваться) в течение тысяч и даже миллионов реализаций [Gottlieb et al., 1988]. Мы уже упоминали о том, что в настоящее время обнаружены молекулярно-биологические закономерности реконсолидации памяти, лежащие в основе ее модификации после повторной актуализации. При формировании нового материала памяти необходим процесс синтеза белков, лежащий в основе процессов ее консолидации. Активация памяти, как и ее формирование, требует синтеза белка для реконсолидационных процессов. В связи с этим в последнее время предлагается связывать протеин-зависимые консолидационные процессы не с «новой», а шире -- с «активной» памятью [Nader et al., 2000].

Один из видов реконсолидационных процессов представляет для нас особый интерес в связи с тем системным представлением о формировании нового опыта, которое было изложено выше. Мы рассмотрели формировние нового опыта как специализацию новой группы нейронов относительно вновь формируемой системы и «добавление» последней к предсуществующему содержанию индивидуального опыта. Это добавление, требующее согласования нового элемента с ранее сформированными, приводит к модификации последних. Уже поведенческие данные, полученные в лаборатории И. П. Павлова [1952], позволили ему прийти к следующему заключению: «Мы выработали известное количество условных рефлек-еов. Прибавление новых... сейчас же отзывается на состоянии прежних» [с. 152]. В последнее время на основании данных, полученных в экспериментах с регистрацией нейрональной активности у животных, первоначально обученных инструментальному пищедобывательному поведению, а затем в той же экспериментальной клетке алкогольдобывательному поведению, был сделан следующий вывод. Нейроны, специализированные относительно систем первого поведения, претерпевают при формировании второго модификацию и начинают вовлекаться также и в обеспечение ал-когольдобывательного поведения вместе с нейронами, вновь специализировавшимися относительно этого поведения. Эта реконсолидационная модификация, претерпеваемая предсуществующей, «старой» системой при появлении связанной с ней новой системы, была названа «аккомодационной» [Alexandrov et al., 2000a].

Таким образом, вместо представления о механизмах консолидации как о долговременном усилении синаптического проведения в дуге (дугах) рефлекса можно предложить системное описание пороцесса консолидации. Консолидация с этой точки зрения включает две группы неразрывно связанных процессов: 1) процессы системной "специализации: морфологическая и функциональная модификация нейронов, связанная с их вовлечением в обеспечение вновь формируемой системы, и 2) процессы аккомодационной реконсолидации, обусловленные включением этой системы в структуру индивидуального опыта: морфологическая и функциональная модификация нейронов, принадлежащих к ранее сформированным системам.

Обнаруживаемые во множестве нейрофизиологических, морфологических, молекулярно-биологических и др. исследований модификации нейронов, сопутствующие научению, могут быть связаны как с первой, так и со второй группой процессов. Дифференцированный подход к этим модификациям явится существенным шагом вперед на пути к пониманию закономерностей формирования индивидуального опыта.

14.7.10 Человек и животное: системная перспектива

Ясно, что одной из главных целей изучения мозгового обеспечения формирования и реализации индивидуального опыта у животных является обнаружение таки$ закономерностей, которые могли бы быть использованы для разработки представ^ лений о субъективном мире человека. Однако на традиционных путях достижение этой цели возникают существенные методологические препятствия; предполагается, что упомянутые закономерности могут существенно меняться от животного к человеку. В связи с этим высказывается следующая точка зрения: при изучении специфически человеческих функций, таких, например, как использование языка, данные, полученные в экспериментах с животными, не могут быть использованы [Tulving, Markowitsch, 1994]. Не отрицая специфики субъективного мира человека и понимая необходимость ее анализа [Швырков, 1985], можно вместе с тем считать приведенную ранее радикальную и довольно распространенную точку зрения следствием методологии парадигмы реактивности, в которой активирование отдельных структур мозга связывается с выполнением специфических функций, таких, как сенсорный анализ, генерация моторных программ, построение когнитивных карт и т. д. При этом, естественно, оказывается, что в экспериментах с животными нельзя изучать те специфические функции, под которые у них не существует специальных структур и механизмов.

В системной психофизиологии эти препятствия устраняются. С позиций развитой в ней системно-эволюционной теории активность нейронов связывается не с какими-либо специфическими «психическими» или «телесными» функциями, а с обеспечением систем, в которые вовлекаются клетки самой разной анатомической локализации и которые, различаясь по уровню сложности и качеству достигаемого результата, подчиняются общим принципам организации функциональных систем [Анохин, 1975, 1978]. Именно поэтому системные закономерности, выявленные при изучении нейронной активности у животных, могут быть применены для разработки представлений о системных механизмах формирования и использования индивидуального опыта в разнообразной деятельности человека, например в описанной в следующем параграфе задаче категоризации слов родного и иностранного языка [см. и ср. с точкой зрения Tulving и Markowitsch], а также в операторских задачах, в совместной игровой деятельности у детей и взрослых, в ситуации ответа испытуемых на тестовые вопросы психодиагностических методов ([Безденежных, Пашина, 1987; Александров, 1997; Александров и др., 1997], см. также гл. 16).

Существование наряду с общесистемными закономерностями и специфики человеческого опыта можно особенно ярко продемонстрировать, сравнив у человека и животных только что рассмотренные трансформационные процессы, которые включают оценку результата [Alexandrov, 1996, 1999]. Заметим, что именно эти процессы приводил в пример П. К. Анохин [1978, с. 397], постулируя изоморфность системных механизмов (операциональной архитектоники систем) и различное их «заполнение» у человека и животного.

Конечно, оценка результатов поведения осуществляется как животными, так и человеком. Однако состав индивидуального опыта, вовлекаемого в этот процесс, у них различен. Животное использует лишь опыт своих собственных отношений со средой или, возможно, в особых случаях опыт особи, с которой оно непосредственно контактирует. Человек же использует опыт всего общества, опыт поколений. У человека индивидуальный опыт включает специфические элементы, являющиеся трансформированными единицами общественного опыта [Рубинштейн, 1989], знаниями, которые усвоены им в процессе индивидуального развития [Симонов, 1993]. Использование этих трансформированных единиц означает, что, оценивая результаты своего поведения, человек как бы смотрит на себя «глазами общества» и «отчитывается» ему. Специальный инструмент трансформации и отчета -- это речь.

Очевидно, что адекватным психофизиологическим методом исследования субъективного мира человека, предоставляющим возможность прямого описания

14.8 ПРОЕКЦИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА НА СТРУКТУРЫ МОЗГА В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ

14.8.1 Зависимость проекции индивидуального опыта от особенностей индивидуального развития