Основы психофизиологии

Строение мозга и методы его исследований. Особенности передачи и переработки сенсорных сигналов, управления движениями. Характеристика памяти и эмоций, внимания и сознания. Сущность научения, его механизмы. Основные аспекты отраслей психофизиологии.

Рубрика Психология
Вид книга
Язык русский
Дата добавления 21.05.2009
Размер файла 563,9 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Хотя ориентировочный рефлекс и относится к безусловным рефлексам, он обнаруживает способность к угашению (так как для него специфическим стимулом является «новизна», а специфической реакцией -- набор компонентов ориентировочного рефлекса). Это сближает его с условным рефлексом, который сам по себе является продуктом обучения. Именно поэтому угашение ОР рассматривается как особая форма научения, получившего название негативного научения, которое ведет к потере способности у данного стимула вызывать ориентировочные реакции.

Угашение ОР характеризуется высокой избирательностью к физическим характеристикам стимула. Это проявляется в том, что даже небольшое изменение любого из параметров повторяющегося стимула ведет к восстановлению ОР. Стимулы, сильно отличающиеся от угашаемого, вызывают более сильные ориентировочные реакции, а стимулы, близкие ему, -- более слабые. Величина ОР увеличивается пропорционально количеству одновременно измененных параметров стимула.

Для объяснения этого явления Е. Н. Соколов предположил, что в процессе повторения индифферентного стимула без специального подкрепления в мозге формируется его нейрональная модель (см. также гл. 9). Мозг замечает малейшее отклонение от параметров повторяющегося стимула благодаря сравнению с его моделью, хранящейся в памяти, будь то изменение интенсивности, длительности, рета, формы, частоты и т. д. В нервной модели запечатлеваются не только элементарные, но и сложные признаки, например комплексы раздражителей -- совмест-

Угашение ориентировочного рефлекса -- особая форма научения, получившая название негативного научения, которое ведет к потере способности у данного стимула вызывать ориентировочные реакции

Новизна как специфический триггер безусловного ОР 1 определяется сигналом рассогласования, генерируемый'! при несовпадении нервной модели стимула с возбуждений ем от предъявляемого раздражителя. Схема взаимодей-1 ствия основных функциональных блоков с нервной моде-1 лью, по Е. Н. Соколову, объясняющая угашение и восстановление ОР, включает воспринимающее устройство, исполнительное устройство ОР, блок с моделью стимула, компаратор (устройство, в котором осуществляется операция сравнения стимула с сигналом, поступающим от блока с моделью), блок активирующей системы, определяющий уровень активности исполнительного устройства ориентировочного рефлекса. По мере формирования модели она усиливает свое тормозное влияние на неспецифическую систему мозга. Торможение носит избирательный характер, оно ухудшает восприятие только повторяющегося стимула. В случае несовпадения стимула с моделью в компараторе возникает сигнал рассогласования, который активирует исполнительное устройство ОР.

Следует отметить, что некоторые исследователи увеличивают количество факторов, вызывающих ОР. Класс явлений, названных Д. Берлайном «сличительными признаками», которые стимулируют ориентировочно-исследовательское поведение, включает, помимо новизны, удивление, неопределенность, двусмысленность и сложность. Однако, по мнению Р. Линна [Lynn, 1966], они могут быть интерпретированы как разные формы новизны. Так, удивление связано с появлением чего-то нового в последовательности стимулов, а сложность, необычность и двусмысленность представляют новизну в паттерне стимулов.

Изучение нейронных коррелятов ориентировочного рефлекса выявило существование особого класса нейронов -- нейронов новизны, которые были обнаружены в разных структурах мозга. Впервые нейроны новизны были найдены в зрительной покрышке лягушки Дж. Летвиным и др. [1964]. Эти клетки переставали отвечать на повторяющееся движение зрительного объекта, совершаемое в одном и том же направлении. Изменение траектории движения восстанавливало ответ нейрона в виде спайковых разрядов. Нейроны новизны были эфферентными, а их длинные аксоны оканчивались в сетчатке. Эти нейроны сходны с «нейронами внимания», выделенными Д. Хьюбелом и др. (Hubel et al., 1959) в слуховой коре кошки. Нейроны со сходными характеристиками были также найдены в ретикулярной формации ствола мозга кошки (Huttenlocher, 1961; Lindsley et al., 1973). Изучение неспецифического таламуса кролика показало существование особой формы ней-

Е. Н. Соколов [1995] рассматривает эти две группы нейронов гиппокампа как «нейроны новизны» (5-нейроны) и «нейроны тождества» (Г-нейроны). Их совместное действие позволяет подчеркивать новые раздражители и ослаблять действие привычных стимулов за счет противоположного влияния на активирующую и инактивирующую части модулирующей системы мозга. Формирование нервной модели определяется тем, что множество нейронов-детекторов конвергируют на нейроны поля САЗ гиппокампа (нейроны новизны и тождества). Они создают на каждом из них универсальное рецептивное поле, охватывающее всю рецепторную поверхность животного [Соколов, 1981]. При действии стимула происходит селективное включение детекторов. С повторением раздражителя возбуждение детекторов сохраняется прежним. Однако меняются их синаптические контакты на нейронах гиппокампа. Веса задействованных пластических синапсов на гиппокампальных нейронах уменьшаются пропорционально силе приходящего возбуждения. В результате возбудительный ответ нейрона новизны на повторяющийся стимул подавляется, и от него регистрируется лишь фоновая активность. С повторением стимула параллельно меняется и реакция нейронов тождества, с которыми детекторы связаны не возбуждающими, а тормозными пластическими синапсами. Их тормозная реакция на новый стимул постепенно уменьшается, и нейрон сохраняет свою фоновую активность. Е. Н. Соколов предположил, что реципрокные сигналы от нейронов новизны и тождества противоположно воздействуют на активирующую и синхроющую) системы мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую неспецифическую систему и при этом через нейроны тождества стимулирует неспецифические тормозные влияния.

Таким образом, нервная модель стимула представлена на нейронах новизны и тождества матрицами потенциированных синапсов, связанных со свойствами раздражителя и отражающими его конфигурацию. Нов "стимул активирует новые синапсы нейронов новизныи тождества, еще не подвергнувшихся пластическим пер стройкам. Это определяет появление ориентировочно рефлекса за счет возбуждения активирующей и подав ния инактивирующей систем мозга. Величина ОР увеличивается пропорционально величине различия (рассогласования) между новым стимулом и сформированной рвной моделью [Соколов, 1995].

Дальнейший прогресс в понимании механизма связан с применением компьютерной техники усреднен при изучении потенциалов мозга, связанных с события (ССП; см. гл. 16). Значительный вклад в идентифика и классификацию различных компонентов ССП и в поис мозговых аналогов сигналов рассогласования внесли ра ты Р. Наатанена и его коллег. Им выявлена специфически мозговая волна, названная негативностью рассогласовани (HP). Она получена в опытах, в которых в случайном рядке и с короткими межстимульными интервалами более 10-14 с) следовали стандартный (часто повторяю4 щийся, 80-90 %) и девиантные (несколько отклоняющиеся! от стандарта и редко предъявляемые, 20-10 %) стимулу,! При этом внимание испытуемого было направлено на чте-1 ние интересной книги. Р. Наатанен для извлечения Н предложил процедуру вычитания ССП на стандартный стимул из ССП на девиантный стимул. Им представлено большое количество экспериментальных доказательств связи HP с операцией сличения действующего стимула с короткоживущим I (не более 20 с) следом стандартного стимула в памяти. Чем сильнее они отличаются тем больше амплитуда и короче латенция HP [Наатанен, 1997].

Исследователями выявлено два компонента HP: модально-специфический и^ фронтальный. Определяя локусы генерации модально-специфической HP для звуковых стимулов с помощью МЭГ, они нашли их в специфической слуховой коре„.| где, как предполагает Р. Наатанен, хранятся короткоживущие сенсорные следы Для разных параметров звуковых стимулов (частоты, интенсивности и пространтг; ственного расположения) обнаружены разные HP с несовпадающими локусами вд | генерации. Предполагают, что сенсорно-специфическая HP трансформируется во'| фронтальную HP. г Процесс сличения стимула с короткоживущим следом памяти, который представлен в HP, протекает автоматически и не требует сознания. В частности, это подтверждается тем, что HP может возникать и на подпороговые девиации. При этом чем больше амплитуда подпороговой HP, тем ниже субъективный порог различения испытуемого. HP рассматривается как начальная фаза обработки информации о сигнале, за которой может следовать фаза непроизвольного внимания

HP как выражение сигнала рассогласования отличается от классического ОР, который, как уже упоминалось, также возникает в результате рассогласования модели стимула и наличного возбуждения от раздражителя. Однако в последнем случае время жизни нервной модели значительно больше, что позволяет при угашении ОР и формировании нервной модели использовать длительные межлульные интервалы порядка нескольких десятков секунд. Сравнивая HP с классическим ОР, Р. Наатанен [1997] отмечает, что процесс нерации сенсорно-специфической HP имеет очевидное сходство с процессом рас-иргласования, постулируемым Е. Н. Соколовым для возникновения ОР, и в то же щемя между ними имеется существенное различие. HP -- первое событие, возникающее в активности мозга, которое направлено на инициацию ОР в ответ на физическое изменение стимула, когда стимулы предъявляются с достаточно короткими режстимульными интервалами, чтобы вызвать HP. Появление ОР в начале стимульной последовательности и в ответ на изменение стимула при длительных межстистимульных интервалах имеет другой механизм, отличный от вызова ОР на основе HP. Другой сигнал рассогласования, который более тесно связан с классическим |ОР, был выявлен М. Фербатеном и др. [Verbaten et al., 1986]. Для этого был использован не метод усреднения ССП, а процедура удаления шумового компонента, что позволило исследовать динамику одиночных ССП на стимулы, предъявляемые с большими интервалами. Исследователи нашли, что при угашении ОР (его [компонента в виде увеличения кожной проводимости пальцев) параллельно идет I Процесс уменьшения неспецифической части волны Н,. Новый стимул восстанавливает неспецифический компонент Ht и реакцию повышения кожной проводимости. Выделенная часть компонента Hj демонстрирует неспецифические свойства ОР и зависимость от долгоживущего следа памяти (десятки секунд).

Таким образом, сигналы рассогласования, участвовавшие в генерации непроизвольного ОР, возникают по крайней мере на двух разных типах следовых процессов: короткоживущей и долгоживущей моделях стимула. Следует отметить, что теория ориентировочного рефлекса Е. Н. Соколова, несмотря на ее большую популярность, все же подвергалась критике. Так, отмечалось, что с ее позиций трудно объяснить появление ОР в случаях когнитивного рассогласования, т. е. когда не подтверждается ожидание относительно последовательности стимулов [Underwood, Moray, 1971]. Например, ориентировочная реакция возникает на цифру «9» В последовательности «1, 2, 3,4, 5, 6, 7,9». Другое направление критики связано с I утверждением о том, что теория ОР Е. Н. Соколова не объясняет появления ОР на |: значимые стимулы [Bernstein, 1979; Maltzman, 1979]. Сторонники концепции значимости считают, что решающее значение для появления ОР имеют корковые процессы интерпретации и усиления. С этих позиций теория ОР, возникающего на любое физическое изменение стимула, рассматривается как не ориентированная нареальное поведение и деятельность [Bernstein, 1969].

Однако участники полемики относительно значимости ОР не учитывают, что наряду с безусловным ОР Е. Н. Соколов [1958] вводит понятие условного ориентировочного рефлекса, возникающего на значимый сигнальный стимул. Он показал, \ что придание раздражителю сигнального значения (обычное помощью инструкции | Или речевого подкрепления, побуждающих человека отвечать определенной реакцией на определенный стимул) восстанавливает и усиливает ОР на условный сигнал. Эффект усиления ОР сохраняется до тех пор, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации. На рис. 10.1 представлено усиление КГР, измеряемого как падение сопротивления кожи, по Фере, при придании звуковому стимулу сигнального значения. По инструкции испытуемый должен был сжимать руку в Кулак при предъявлении звука после предварительного угашения на него безусловнй-го ОР. Выработку условного ориентировочного рефлекса можно увидеть при формировании ассоциации: звук силой 70 дБ -- звук силой 90 дБ (рис. 10.2). После угашения КГР на индифферентный звук силой 70 дБ присоединение к нему второго стимула -- звука силой 90 дБ -- восстанавливает реакцию, которая усиливается по мере сочетаний стимулов. Постепенно КГР-реакция на комплекс уменьшается и исчезает. Однако изолированное применение стимулов вызывает усиленный ОР, выражающий рассогласование стимула со сформированной в памяти моделью комплекса.

Сравнивая форму ССП на редко предъявляемые девиантные стимулы, когда они были релевантными и испытуемый должен был на них как-то реагировать и когда те же стимулы им игнорировались (испытуемый читал книгу), Р. Наатанен выделил среди компонентов ССП особый потенциал, который коррелировал с произвольным вниманием. Эта волна получила название процессией негативности (ПН). Под влиянием инструкции быть внимательным к особым стимулам, ПН усиливается на все стимулы, но особенно на релевантные. Чем короче межстимуль-ный интервал, тем раньше возникает ПН (в среднем ее ЛП около 150 мс, но она может появляться и через 50 мс). ПН не тождественна Н,, хотя и совпадает с ней по латенции. Критическим признаком, отличающим Ht, от ПН, является его инвереия при смещении активного электрода по слуховой коре относительно мастодои-,ДОВ (сосцевидных отростков). Объясняя ПН, Р. Наатанен [1997] вводит понятие «следа селективного внимания», который связан с памятью. Он полагает, что произвольное внимание актуализирует в сенсорной памяти (по-видимому, во вторичной ассоциативной коре) след релевантного стимула. «След внимания» понимается им как механизм опознания стимула, так как входной сигнал всякий раз сличается со следом релевантного стимула, который непрерывно поддерживает в активном состоянии произвольное внимание. Чем ближе стимул к релевантному, 1ем больше ПН. Р. Наатанен выделяет раннюю ПН с локусом в ассоциативной коре, выражающей завершение процесса сличения, и позднюю ПН с фронтальной локализацией. Последняя отражает произвольное усилие, направленное на даль-,нейшую обработку стимула, включающее произвольный ОР на значимый стимул.

Возникающий при несовпадении стимула с энграммой, определяет генерацию не-1 произвольного О Р. Его сигнал рассогласования представлен в HP и неспецифическом компоненте Н,. Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти и они обеспечивают произвольное удержание шаблона, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или* совпадения. В терминах нейронных популяций он представлен ПН. Сигнал совпадения достигает нейронов активирующей системы и вызывает условный ОР, направленный на значимый стимул. В случае несовпадения стимула с шаблоном сигнал совпадения и ПН не возникают и ОР на значимый стимул не появляется. При этом стимулы, отличающиеся от релевантного, вызывают безусловный ОР, непроизвольное внимание, которое представлено негативностью рассогласования и неспецифическим компонентом Нг

10.2 ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Ориентировочную реакцию (как настройку анализаторов на лучшее восприятие нового стимула) следует отличать от исследовательских реакций и ориентировочно-исследовательского поведения. Последние могут следовать за ОР -- они направлены на более детальное ознакомление с вызвавшим их объектом.

Сегодня можно считать доказанным, что ориентировочно-исследовательская деятельность животного и человека побуждается самостоятельной потребностью в получении новой информации. П. В. Симонов [1993] относит ее к группе идеальных потребностей, создающих основу для саморазвития индивида. На основе ориентировочно-исследовательского подкрепления (получения новой информации) возможна выработка самых различных условных инструментальных рефлексов у животных. Крысы обучаются различать цвета слайдов, чтобы попасть в более сложную часть лабиринта. Обезьяны выучивают сложные действия, чтобы иметь возможность выглядывать через окошко камеры в помещение лаборатории [Дьюсбери, 1981]. Подкрепляющая функция ориентировочно-исследовательской активности обусловлена активацией эндогенных опиатов [Katz, Gelbart, 1978; Kavaliers, 1988]. Подтверждена связь ОР с положительными эмоциями и активацией бета-эндорфинов, снижающих болевую чувствительность и тормозящих оборонительные реакции [Kanfer, Goldfoot, 1966; izquierdo et al, 1985]. Во время исследовательского поведения активируются нейроны удовольствия центров самораздражения [Kanki et al., 1983]. Согласно Д. Берлайну, существуют две группы детерминант ориентировочно-исследовательского поведения. С одной стороны, это дефицит активации в организме, который побуждает к поиску стимулов, удовлетворяющих эту потребность. Он называет этот тип поведения, который направлен на поиск стимуляции, разнонаправленным исследованием. Примером может служить поведение крысы, которая начинает нажимать на педаль, чтобы получить кратковременное освещение в лабиринте. Обезьяна, содержащаяся в клетке и часами открывающая окно, чтобы увидеть, что происходит за ее пределами, также стремится поднять свой уровень активации. С другой стороны, исследовательская деятельность побуждается неопределенностью ранее полученной информации. Это стимулирует особую форму активности в виде целенаправленной любознательности. Ее цель -- получить недостающие уточняющие сведения и тем самым снизить неопределенность ситуации.

Глава 11. Психофизиология сознания

Сознание представляет собой одно из самых сложных ив ] то же время загадочных проявлений деятельности мозга; Хотя слово «сознание» достаточно широко используется < в повседневной речи и научной литературе, не существует единого, понимания того, что оно означает. Действительно, этим термином обозначаются два понятия, которые различны по смыслу. В более элементарном значении -- это просто бодрствование с возможностью контакта с внешним миром и адекватной реакцией на; происходящие события, т. е. то, что утрачивается во время сна и нарушается при некоторых болезнях. В этом же значении слово «сознание» иногда применяется и к животным. Однако в научной литературе, особенно по философии и психологии, слово «сознание» имеет иной смысл. Под ним понимается высшее проявление психики, связанное с абстракцией, отделением себя от окружающей среды и социальными контактами с другими людьми. В этом значении термин «сознание» применяется обычно только к человеку. Более важны, однако, не различия, а то, что объединяет оба эти значения слова «сознание». В обоих случаях речь идет о мире субъективных, т. е. переживаемых внутри себя ощущений, мыслей и чувств, которые образуют духовный мир человека, его внутреннюю жизнь.

Два упомянутых значения слова «сознание» объединены на следующей основе: опыт научного познания показывает, что сложное, как правило, не возникает из ничего, а происходит в результате эволюции от более просто. Можно поэтому предполагать, ЧТО сознание человека имеет своих предшественников в виде более I простых психических проявлений, таких, например, как; ощущения и эмоции, свойственны и животным.

11.1 ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ СОЗНАНИЯ

Говоря о мозговых основах психики и сознания, необходимо сказать, что эти наиболее сложные проявления работы мозга не могут быть объяснены работой какой-то отдельной, изолированной группы нервных клеток, представляющих собой «центр сознания». Как общетеоретические соображения, так и данные эксперимента свидетельствуют о том, что психические функции возникают на основе объединения в единую систему разных, функционально неоднородных нервных структур и специальной организации процессов мозга, обеспечивающей высокую степень мозговой интеграции. Изучение этой организации и лежит в основе поиска мозговых основ сознания.

В настоящей главе не ставится задача изложить многие и весьма интересные данные о роли мозговых структур в осуществлении психических функций. Количество таких данных в последнее время стремительно увеличивается, особенно после появления методов «изображения живого мозга», таких как позитронно-эмиссионная томография, функциональный магнитный резонанс, компьютерная электроэнцефалография и др. (см. гл. 2, 16). Цель настоящей главы -- рассказать об идеях и основанных на них концепциях мозговой организации субъективно переживаемых феноменов.

Речь пойдет о трех основных подходах к решению данной проблемы. Это концепции «светлого пятна», информационного синтеза и связи сознания с речью. Хотя они различны, не нужно думать, что они противоречат друг другу. Скорее, наоборот, они дополняют одна другую: каждая гипотеза опирается на свой экспериментальный материал и привлекает внимание к определенному аспекту проблемы. Кроме того, первая концепция апеллирует к понятию сознания в его более простом понимании, вторая занимает промежуточное положение, претендуя на объяснение как более простых, так и (частично) сложных феноменов, а третья ориентирована на объяснение мозговой основы сознания как высшей формы психического. В соответствии с этим последние две гипотезы более сложны и поэтому требуют более подробного изложения.

11.2 «СВЕТЛОЕ ПЯТНО»

Гипотеза о связи сознания с определенным участком коры была впервые высказана И. П. Павловым в 1913 г. Хотя, как известно, психологические термины принципиальным соображениям не использовались в лабораториях Павлов он считал, что понимание мозговых основ сознания -- одна из главных задач науки о мозге. В поисках ответа на вопрос, «какие нервные процессы происходят в больших полушариях тогда, когда мы говорим, что мы себя сознаем», i предположил, что сознание представлено деятельностью находящегося в состоянии оптимальной возбудимости «творческого» участка коры больших полушарий, где легко образуются условные рефлексы и дифференцировки. Другие! участки, где происходит преимущественно поддержание уже образованных рефлексов, связаны с тем, что называется бессознательной деятельностью. Свои мысли Павлов выразил в образной форме: «Если бы можно было видеть сквозь черепную коробку и если бы место с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем сознательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо меняющихся очертаний светлое пятно» [Павлов, 1951, с. 248]. Павлов правда, оговаривался, что он не касается при этом «философской точки зрения: каким образом материя мозга производит субъективное явление. Фактически это то немногое, что сказал создатель учения о высшей нервной деятельности по проблеме сознания.

Тем более удивительно, как это высказывание Павлова пророчески подтвердилось. Мы можем теперь действительно видеть «сквозь черепную коробку» активные зоны с помощью методов «изображения живого мозга», о которых говорилось ранее, и видим нечто похожее на то, о чем говорил Павлов.

Главное же заключается в том, что концепция «светлого пятна» получила свое развитие в новейших гипотезах в виде «теории прожектора». Данная концепция была сформулирована Ф. Криком [Crick, 1984] -- соавтором теории двойной спирали и нобелевским лауреатом. Здесь хотелось бы сделать небольшое отступление;; можно сказать, что проблемы сознания как бы притягивают к себе внимание нобелевских лауреатов, хотя никто еще Нобелевскую премию за исследования сознания пока не получил. И. П. Павлов был только первым, но не последним в этом ряду. Это показывает, что проблема сознания -- одна из важнейших и интереснейших в науке, и лучшие умы, воодушевленные высоким признанием, тянутся к ее разрешению.

Основные предпосылки и положения «теории прожектора» сводятся к следующему. Вся информация поступает в кору по сенсорным путям через переключательные ядра в дорзальном таламусе (включая и примыкающие к нему коленчатые тела). Возбудимость этих переключательных ядер может быть избирательно изменена за счет коллатералей от нейронов ретикулярного комплекса таламуса, входящего в его вентральный отдел. Взаимоотношения между этими частями таламуса построены таким образом, что в каждый данный момент одна из нейронных групп дорзального таламуса оказывается в состоянии высокой возбудимости, что значительно усиливает импульсный поток к соответствующим отделам коры, в то время как другие группы оказываются, наоборот, заторможенными. Период такой высокой возбудимости длится около 100 мс, а затем усиленный приток поступает к другому отделу коры. Ф. Крик предполагает на этом основании, что область наиболее высокой импульсации представляет в данный момент как бы центр внимания, а благодаря перемещению «прожектора» в другие участки становится возможным их объединение в единую систему. В этом процессе большую роль играет синхронизация активности нейронных групп на одной частоте, что также происходит за счет влияния восходящих таламических проекций с кратковременной модификацией деятельности соответствующих синапсов.

Важно, что в число вовлеченных в совместную деятельность нейронных групп входят нейронные ансамбли в различных областях коры. Подобная интеграция, по мнению автора, и обеспечивает осуществление высших психических функций. Предполагается также, что одновременно могут действовать несколько «прожекторов». Данная концепция была разработана, в первую очередь, для обработки зрительных сигналов, но автор предполагает, что описанная схема является общей для , всех анализаторов.

11.3 ПОВТОРНЫЙ ВХОД ВОЗБУЖДЕНИЯ И ИНФОРМАЦИОННЫЙ СИНТЕЗ

Описанная ранее концепция «светлого пятна» исходит из того, что сознание определяется некоторым уровнем возбудимости мозговых структур. Однако можно предположить, что этого недостаточно и в действительности возникновение психического связано с некоторым принципом в организации процессов мозга, предполагающим их определенное усложнение по сравнению с более простыми функциями мозга.

Одна из гипотез, привлекающих в последние годы внимание исследователей, -- представление о возврате возбуждения в места первичных проекций и возникающем на этой основе сопоставлении и синтезе имевшейся ранее и вновь поступившей информации. Таким образом, схема рефлекса дополняется здесь звеном обратной связи, что превращает дугу в кольцо. Впервые идея об информационном синтезе как мозговой основе возникновения субъективных переживаний была выдвинута в 1976 г. [Иваницкий, 1976; Иваницкий и др., 1984] на основе исследований физиологических механизмов ощущений.

11.3.1 Мозговая основа ощущений

Психологам с 1920-х гг. известно, что ощущение возникает довольно поздно -- после 100 мс от момента предъявления стимула (т. е. значительно позже прихода сенсорных импульсов в кору). В настоящей работе была поставлена задача понять, что I происходит за это время и какой стадии мозговых процессов соответствует возникновение субъективного образа. В исследовании при предъявлении одних и тех же стимулов записывали объективные показатели мозговой деятельности в виде вызванных потенциалов и определяли количественные показатели восприятия. Для получения последних использовались методы теории обнаружения сигнала [Swets'j et al., 1961], которая описывает процесс восприятия с помощью двух независимых1! переменных: показателя сенсорной чувствительности d'vi критерия решения, определяемого мотивационными факторами. Основные выводы построены на вычислении корреляций между показателями физиологии и психологии, а именно амплитудой волн вызванного потенциала и психофизическими индексами. Исследования проведены на соматосенсорном [Иваницкий, Стрелец, 1976] и на зрительном [Иваницкий, Матвеева, 1976] анализаторах, причем полученные на обеих модальностях результаты были принципиально сходными.

Было установлено, что амплитуда ранних волн вызванного потенциала (ВП) обнаруживала статистически достоверную корреляцию с показателем d', а поздних волн -- с критерием решения. Промежуточные волны с латентностью 140 мс для соматосенсорного и 180 мс для зрительного анализатора коррелировали с обоими перцептивными индексами, причем такая двойная корреляция обнаруживалась только для волн проекционной коры. Амплитуда этих волн определялась, таким образом, как сенсорными свойствами стимула, так и его значимостью. На основании имеющихся данных о генезе отдельных волн вызванного потенциала был описан механизм, обеспечивающий указанную двойную корреляцию.

В основе этого механизма лежало кольцевое движение нервных импульсов с «центральной станцией» в проекционной коре. Сначала возбуждение поступало от проекционной к ассоциативной коре. Для зрительных стимулов это были отделы височной коры, играющей важную роль в опознании стимулов, а для кожных раздражений -- вторичные и третичные зоны соматосенсорной коры. Затем нервные импульсы приходили к структурам лимбико-гиппокампального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. До этой стадии поступательное движение возбуждения от рецептивных зон к исполнительным центрам полностью укладывалось в схему рефлекса. Однако процесс на этом не заканчивался: он включал еще возврат возбуждения в кору, включая и ее проекционные отделы (по системе диффузных проекций). Благодаря возврату возбуждения нервные импульсы, приходящие из мотивационных центров, накладывались в нейронах проекционной коры на следы сенсорного возбуждения. На этом этапе или несколько раньше в процесс включалась и лобная кора, что проявлялось в синхронизации рисунка ВП в интервале от 100 до 200 мс после стимула [Иваницкий, Стрелец, 1979]. Было высказано предположение, что указанные промежуточные компоненты ВП отражали синтез на корковых нейронах двух видов информации: наличной информации о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости.

Самое интересное, однако, заключалось в том, что пиковая латентность этих волн ВП точно совпала со временем появления ощущения, измеренным ранее в психологических экспериментах [Froelich, 1929; Pieron, 1961; Бойко, 1964]. Следовательно, можно было предположить, что синтез двух видов информации --. наличной и извлекаемой из памяти -- и составляет тот ключевой механизм, который лежит в основе ощущения как феномена уже не физиологического, а психического уровня (рис. 11.1).

Другими словами, был сделан шаг к преодолению барьера между двумя уровнями организации мозговых процессов, один из которых не сопровождается, а другой сопровождается субъективными переживаниями. Согласно предложенной концепции, последовательное поступление информации от рецепторов приводит к повторному движению возбуждения по указанному кольцу, обеспечивая постоянное сопоставление сигналов, приходящих из внешней и внутренней среды, что и составляет психический мониторинг происходящих изменений. Этот процесс осуществляется с периодом квантования приблизительно в 100-180 мс (обратим внимание, что это время сопоставимо с указанным в теории прожектора), составляющим минимальную длительность ощущений [Гольдбу Макаров, 1971; Blumenthal, 1977]. Позднее сходное ко цо возбуждения было описано М. Мишкиным [Mish 1993] у обезьян при анализе стимульной информации образовании памятного следа.

Идея о повторном входе возбуждения в нервные crpyfe j туры как базисном механизме возникновения субъективного опыта была высказана в последние годы (независимо от нас) рядом авторов. Наиболее полно она была развита в трудах нобелевского лауреата (за исследование антител) Дж. Эделмена [Эделмен, 1981; Edelman, 1989], теория со-1 знания которого получила достаточно широкую известность. По мнению этого автора, в основе возникновения субъективных феноменов лежит механизм повторного входа возбуждения в те же нейронные группы после дополнительной обработки информации в других группах | или поступления сигналов из внешней среды, причем обратные связи могут соединять как анатомически близкие, так и удаленные структуры. Этот повторный вход (reentering) дает возможность сравнивать имевшиеся ранее сведения с изменениями, происшедшими в течение одного цикла.

Кроме того, сходная концепция сознания разрабатывается в нашей стране В. Сергиным [1994], который считает, что данный механизм лежит в основе феномена «внутреннего видения», составляющего суть сознания. Сходные гипотезы о возврате возбуждения в первичную кору как механизме возникновения зрительных и соматосенсорных ощущений были выдвинуты и другими авторами [Cauller, Kulics, 1991; Stoerig, Brandt, 1993; Desmedt, Tomberg, 1995].

Достаточно хорошо проработанная с концептуальной и нейрофизиологической точки зрения концепция сознания была выдвинута Дж. Греем [Gray, 1995]. В соответствии с этой концепцией, содержание сознания определяется активностью субикулярного (отдел гиппокампа) компаратора вместе с обратной связью от данного компаратора к тем наборам нейронов в перцептивной системе, которые снабжают вход данного компаратора с учетом результатов текущего процесса сравнения. Идея о важной роли лимбических структур в генезе психики согласуется и с данными о том, что эти структуры тесно связаны с эксплицитной памятью, узнаванием и вспоминанием [Mishkin et al., 1991]. В то же время вряд ли гиппокампу может принадлежать главная роль в высших функциях мозга. Именно поэтому представления о синтезе информации в коре как ведущем звене в механизмах психики, с нашей точки зрения, более предпочтительны, тем более что они хорошо согласуются и с данными других авторов, приведенными ранее.

Для оценки предложенных концепций важное значение может иметь соотнесение временной шкалы мозговых процессов со временем субъективно переживаемых событий. По Дж. Эделмену [Edelman, 1989], время одного цикла прохождения возбуждения составляет 100-150 мс. Если прибавить к этому время, необходимое для прихода сенсорных импульсов в кору, то в сумме получается время, достаточно близкое к тому, которое было найдено в наших экспериментах. Дж. Грей [Gray, 1995] считает, что в квантовании процессов сознания ведущую роль играют процессы, связан-; .We с тета-ритмом, что дает следующее время: 1000/6 =166 мс. О значении частот sfera-ритма в данном аспекте в свое время писал и П. В. Симонов [1979].

В цитированной ранее работе Дж. Десмедта и К Томберг [Desmedt, Tomberg, 1995] процесс синхронизации на частоте 40 Гц развивался в течение 100 мс после появления потенциала в первичной коре и до начала волны Р300. Попутно отметим, дто синхронизации потенциалов на частоте 40 Гц рядом автором придается боль-даое значение в механизмах сознания и образования зрительных образов [Kulli, (Koch, 1991; Engel et al., 1991].

M. Познер и М. Ротбарт [Posner, Rothbart, 1994] показали, что при опознании стимулов вслед за первичной активацией задних отделов коры происходит вовлечение в функцию фронтальной коры с последующим возвратом возбуждения и ре-, активацией задней коры через 150 мс после ее первоначального возбуждения.

В исследованиях Б. Либета и др. [Libet et al., 1967] с регистрацией вызванных .потенциалов на электрокожные стимулы с поверхности коры во время нейрохирургических операций было показано, что на слабые, подпороговые стимулы в коре регистрируются только ранние волны ответа с латентностью до 100 мс. При усилении раздражений в ВП появляются и более поздние колебания с латентностью 150 мс, что сопровождается появлением субъективных ощущений и практически совпадает с латентностью волн ВП, обнаруживших в наших исследованиях двойную корреляцию с перцептивными индексами.

Б. Баарс [Baars, 1993] на основе анализа психологической литературы приходит к выводу, что образы возникают в течение первых 200 мс после действия стимула, а в последующем (200-500 мс) происходит их категоризация.

Из сказанного можно сделать вывод о том, что идея повторного входа возбуждения и информационного синтеза в течение последних 20 лет была высказана независимо друг от друга рядом авторов, относящихся к разным школам и строившим свои заключения на основе разных данных. Очевидно, подобное совпадение не может рассматриваться как случайное. Скорее, оно свидетельствует о приближении к истинному пониманию тех принципов организации мозговых процессов, которые лежат в основе субъективных переживаний.

Приведенные ранее данные касались происхождения одного из наиболее простых психических явлений -- ощущений. В связи с этим может возникнуть вопрос о том, насколько данные закономерности универсальны и может ли тот же принцип информационного синтеза быть распространен и на более сложные психические проявления, например на процесс мышления?

11.3.2 Механизмы мышления

Ответу на этот вопрос были посвящены наши исследования последних десяти лет. В работе ставилась задача изучить структуру корковых связей при решении различных мыслительных операций. При этом мы исходили из фундаментальных! идей российской нейрофизиологической школы Н. Е. Введенского -- А. А. Ухтомского о том, что связь между нервными структурами возникает на основе уравнивания ритмов их деятельности. М. Н. Ливановым [1972] и В. С. Русиновым [1969}| было показано, что эти ритмы находят отражение в частотных параметрах электроэнцефалограммы (ЭЭГ), из чего последовал решающий вывод о том, что синхронизация частотных характеристик биопотенциалов мозга может явиться условием;! и индикатором внутрикорковой связи.

В развитие этих идей был создан метод, получивший название картирования внутрикоркового взаимодействия [Иваницкий, 1990,1997]. В основе метода лежат I представления о том, что наличие в спектрах ЭЭГ разных областей коры точно совпадающих частотных пиков является указанием на наличие в этих областях нейронных групп, работающих в одном ритме и, следовательно, функционально связанных друг с другом.

Испытуемым на экране монитора предъявлялись задачи на образное, пространственное и абстрактно-вербальное мышление. В первом случае субъект должен был опознать эмоцию на фотографии лица (использовались четыре базовые эмоции: радости, страха, гнева и горя, а также смешанные состояния), во втором -- сравнить две геометрические фигуры с целью определения их идентичности или зеркальной симметрии. В качестве вербальных задач использовано решение анаграмм или выбор из четырех слов одного, относящегося к другой смысловой группе.

Было установлено, что простой и достаточно симметричный рисунок связей, характерный для состояния покоя, при умственной работе изменялся. Связи начинали сходиться к определенным областям коры, образуя как бы узлы или центры связей, названные фокусами взаимодействия. При этом топография фокусов взаимодействия оказалась специфичной для мыслительных операций разного знака. Так, при образном мышлении фокусы локализовались преимущественно в теменно-височных областях, а при абстрактно-вербальном мышлении -- в лобных отделах коры. Пространственные задачи, включавшие элементы обоих видов мышления, характеризовались образованием фокусов на более ранних этапах в задних, а затем и в передних отделах коры [Сидорова, Костюнина, 1991; Иваницкий, Ильюченок, 1992; Николаев и др., 1996] (рис. 11.2).

Специализация полушарных функций как бы накладывается на описанные ранее закономерности. В исследованиях, в которых испытуемому давалось задание мысленно построить зрительный образ из ограниченного набора простых элементов, было показано, что у лиц с преобладанием первой сигнальной системы, по И. П. Павлову, фокусы взаимодействия локализовались преимущественно в правом, а у лиц с преобладанием второй, речевой системы -- в левом полушарии. При этом на этапе нахождения образа фокусы были расположены в затылочных и височных (зона опознания) отделах полушарий, а на этапе конструирования образа--в лобной коре [Иваницкий и др., 1990]. Следует отметить, что нахождение решения при всех типах задач, даже если речевой ответ не требовался, сопровождалось (или определялось?) включением в функцию вербальной левой височной зоны.

Обобщая эти данные, можно прийти к выводу о том, что важным признаком организации корковых связей при мышлении является их конвергенция к определенным центрам -- фокусам взаимодействия. При этом связи, подходящие к фоку-! 'Щ, устанавливаются на разных частотах, собственно именно это обстоятельство и «ежит в основе образования фокуса, так как связи на одной частоте образовывали бы однородную сеть, не имеющую центров. Можно предполагать, что каждая из связей приносит к центру из определенной области коры или подкорковых образований свою информацию. В фокусе эта информация может быть сопоставлена и перекомбинирована определенным образом. Основную функцию фокуса взаимодействия составляет, таким образом, информационный синтез, т. е. процесс, сходный с тем, который мы наблюдали Ё проекционной коре при возникновении ощущений.

Основное различие состоит в том, что место сенсорного сигнала здесь могла занять информация, хранящаяся в оперативной памяти (например, об условиях решаемой задачи), а ведущая роль в процессах информационного синтеза принадлежала не проекционной, как при возникновении ощущений, а ассоциативной коре. В фокусе оперативная информация сопоставлялась с информацией, извлекаемой из долговременной памяти, и сигналами, приходящими из мотивационных центров. Предполагается, что на основе происходящего в фокусе сопоставления и достигается конечная цель мыслительного процесса в виде нахождения решения. Субъективно все это переживается как процесс думания и нахождения ответа.

Гипотетическая структура фокуса взаимодействия состоит из групп нейронов с различными частотными характеристиками, настроенных на одинаковые с ними по частоте группы на периферии. Эти связи по своей природе должны быть двухсторонними, т. е. как прямыми, так и обратными: если две группы имеют одну частоту, то любая из них в равной степени способна и воспринимать, и передавать информацию связанной с ней группе (в зависимости от соотношения фаз колебаний). Одно кольцо при ощущении заменяется здесь, таким образом, как бы системой колец, замыкающихся на один центр.

Внутри фокуса группы нейронов должны быть объединены связями, образованными на ином принципе: так как они работают на разных частотах, принцип изолабильности здесь не применим. Очевидно, это должны быть жесткие связи, основанные на структурных изменениях в синапсах. Данные связи эффективны в любой фазе цикла возбудимости нейрона или нейронного осциллятора, за исключением фазы абсолютной рефрактерности (рис. 11.3). Идея об обеспечении психической функции за счет сочетания жестких и гибких звеньев была впервые высказана Н. П. Бехтеревой [1980].

Изложенные представления о фокусах взаимодействия и их функциональном значении хорошо согласуются с данными А. Дамасио [Damasio, 1994], который считает, что в обеспечении высших психических функций ведущую роль играют так называемые зоны конвергенции, которые принимают и синтезируют информацию, поступающую из других отделов коры и подкорковых образований.

Все сказанное дает возможность объединить данные, полученные при изучении механизмов восприятия и мышления, единым принципом информационного синтеза как мозговой основы возникновения нового качества в виде субъективных переживаний.

11.4 СОЗНАНИЕ, ОБЩЕНИЕ И РЕЧЬ

Концепция коммуникативной природы сознания была выдвинута впервые П. В. Симоновым [1981]. Позднее сходные мысли были высказаны другими авторами [Hesslow, 1994; Frith, 1995]. По определению П. В. Симонова, сознание представляет собой знание, которое в абстрактной форме может быть передано другим людям. Этот смысл содержится и в самой этимологии слова «сознание», («совместное знание»). Оно возникло в процессе эволюции на базе потребности к общению, передачи знаний и объединения усилий высокоорганизованных членов сообщества, какими являлись наши предки. Однако поскольку внутренний мир человека скрыт от внешнего наблюдателя, передача сведений от одного человека к другому может происходить лишь путем абстракции, т. е. в виде знаков. Такой знаковой формой общения является речь, формирующаяся в процессе общения. На основе общения возникает и сознание как высшая форма психического, свойственная только людям.

Непосредственная связь сознания с речью показана в исследованиях на людях,; выходящих из состояния комы. В этом случае речевой контакт с больным, что, как известно клиницистам, является важным признаком возвращения сознания, совпадает с образованием когерентных связей между электрической активностью гностических (теменно-височных) и моторно-речевых (нижнелобных) отделов левого полушария [Гриндель, 1985; Добронравова, 1992]. Э. А. Костандов [1983] считает передачу сигналов на моторные речевые центры решающим условием для перехода от бессознательных к осознаваемым формам восприятия внешних сигналов (см. гл. 12).

Особая роль левого, речевого полушария в механизмах сознания была показана и в исследованиях на больных с перерезкой мозолистого тела (нервный пучок, соединяющий полушария) ([Sperry, 1970], Нобелевская премия 1981 г., подробнее см. гл. 12). Было установлено, что в первые недели после операции у подобных больных проявлялся характерный когнитивный дефект, не наблюдаемый при других воздействиях. В проведенных экспериментах больные получали следующее задание: в соответствии с предъявленным рисунком предмета или его словесным обозначением найти на ощупь данный предмет за перегородкой из числа нескольких других. Проверялось выполнение данного задания при изолированном предъявлении изображения только в левое или правое полушарие, что достигалось смещением изображения соответственно вправо и влево от центральной точки фиксации. Оказалось, что в обоих случаях больной успешно выполнял задание. Но если изображение поступало в левое полушарие, то больной мог дать словесный отчет о своих действиях. В то же время при предъявлении изображения в правое полушарие больной не мог сказать, что и почему он сделал. Таким образом, он в этом случае как бы не осознавал своих действий. Правда, сами исследователи избегали при интерпретации этих данных говорить о нарушении у таких больных функций сознания, считая, что правильнее говорить лишь об отсутствии вербализации совершаемых действий. Действительно, больные как будто не теряли при этом ориентировки в пространстве и времени и сохраняли контакт с окружающими (т. е. сознание в его более элементарном понимании сохранялось), но ясно, что возможность самоотчета (важное свойство сознания) при этом нарушалась.

Об участии речевых зон коры в процессах осознания свидетельствует и работа Р. Салмелин и др. [Salmelin et al., 1994]. Авторы регистрировали магнитные поля мозга при рассматривании субъектом картинок различного содержания. При этом,

Более сложные психические функции не отменяют более простых, а как бы надстраиваются над ними даже если называть изображенный объект не следовало, реакция все равно переходила на вербальные зоны левого полушария. Это происходило через 400 мс после стимула, т. е. на 200 мс позднее возникновения ощущений, которому в описываемых экспериментах соответствовала реакция зрительных и теменно-височных отделов коры с латентностью около 200 мс. В наших исследованиях по механизмам ощущений категоризации возникших ощущений соответствовал третий этап восприятия, что происходило при ведущей роли лобной коры. Из этих данных также следует, что на протяжении «одного кванта» субъективных переживаний человек находится на довербальной стадии психического. Этот факт интересен со следующей точки зрения: он показывает, что более сложные психические функции не отменяют более простых, а как бы надстраиваются над ними. Это, очевидно, отражает процесс эволюции элементарных психических функций в более сложные при возникновении речи.

В то же время положение о связи сознания с речью не следует понимать упрощенно. Об этом свидетельствуют, в частности, данные наблюдений над больными с временным выпадением речевых функций, например в результате мозгового инсульта. После возвращения речи больные в этом случае, как правило, помнят все события, происходившие во время утраты речи, и могут рассказать о них, что свидетельствует о сохранности у них сознания в этот период болезни. Выход из этого противоречия, вероятно, заключается в том, что при этом остаются не нарушенными другие функции лобных долей, связанные со способностью к абстракции и запоминанием последовательности событий. Больной, следовательно, мог кодировать события в иной, неречевой, форме и запоминать их.

Может быть, поэтому правильнее связывать сознание не только с речью, но вообще с функциями префронтальной коры. Ранее уже говорилось о связи лобных отделов с абстрактным мышлением. Важную роль играет и другое свойство лобной коры. Установлено, что ее медиальные отделы имеют особое отношение к способности выстраивать и хранить в памяти события как последовательно развертывающиеся во времени [Fuster, 1985; Milner, 1993; Gevins, 1995], что является характерным признаком сознания. На этой основе возникает и способность к прогнозу и планированию, что также представляет собой одно из свойств сознания.

О важной роли лобных отделов полушарий в функциях сознания говорят М. Познер и М. Ротбарт [Posner, Rothbart, 1994] на основе сопоставления данных, полученных методом позитронно-эмиссионной томографии и регистрации биопотенциалов мозга. Авторы выделяют переднюю и заднюю системы внимания, причем передняя играет ведущую роль в сознании и контроле когнитивных функций в других отделах коры. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что активация лобных отделов усиливается при увеличении трудности задачи и наличии конфликтной информации и уменьшается по мере усвоения и автоматизации навыка. Когнитивные процессы основаны на взаимодействии обеих систем.

Сознание, как говорилось в начале главы, является феноменом субъективного мира человека. Именно поэтому, анализируя проблему связи сознания с речью, необходимо ответить и на вопрос о том, каким образом возникает субъективное переживание речевых функций, т. е. способность слышать как слова другого человека, так и свою собственную внутреннюю речь.

Попытки объяснить механизм внутренней речи были предприняты в ряде исследований. По одной из гипотез, внутренняя речь основана на проприоцептивных ощущениях, возникающих при небольшом непроизвольном сокращении артикуляционных мышц во время вербального мышления. Однако эта гипотеза была отвергнута, так как при введении добровольцам больших доз курареподобных препаратов, полностью блокировавших сокращение мышц, возможность думать и использовать внутреннюю речь у них не изменялась [Smith et al., 1947; Weisberg, 1980]. Против данной гипотезы, исходящей из того, что простого поступления сенсорных импульсов в кору уже достаточно для возникновения ощущений (что, как мы теперь знаем, неверно), можно привести и следующие соображения. Передача сигнала на мышцы, их сокращение и обратное поступление сенсорных сигналов в кору потребовало бы не менее 300-500 мс. Это вызвало бы значительное рассогласование по времени между мозговой основой мыслительного процесса и его воспроизведением в субъективной сфере, что сделало бы последовательную внутреннюю речь невозможной, а сами эти переживания ненужными. Именно поэтому механизм обеспечения психических переживаний и для речевых функций должен быть внутримозговым и иметь своей основой единую интегрированную систему связей проекционных и ассоциативных зон коры с речевыми.


Подобные документы

  • Значение компьютерной метафоры для психофизиологии. Диагностика состояния периферических сосудов. Значение комплексного подхода в изучении функциональных состояний. Функции фронтальных долей мозга в обеспечении внимания. Гипотеза Г. Линча и М. Бодри.

    контрольная работа [23,8 K], добавлен 07.05.2012

  • Предмет, сущность, задачи, основные понятия психофизиологии профессиональной деятельности. Методы психофизиологического исследования. Сравнительный анализ методов психофизиологических исследований в психофизиологии профессиональной деятельности.

    курсовая работа [35,3 K], добавлен 20.01.2016

  • Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронауки. Понятие сенсорных систем, их основные функции и свойства, адаптация и взаимодействие. Физиологические основы сновидений и причина сомнамбулизма. Психофизиология творческой деятельности и речи.

    шпаргалка [93,5 K], добавлен 21.06.2009

  • Положение психофизиологии по отношению к другим дисциплинам. Проблемы соотношения мозга и психики, души и тела. Сущность "дуализма" Р. Декарта. Эволюция представлений о рефлексии. Современные представления о соотношении психического и физиологического.

    презентация [287,0 K], добавлен 09.10.2013

  • Сущность психофизиологии как науки и физиология познавательных способностей человека, роль психических процессов в его поведении. Зависимость сознания от моделирующей системы мозга и физиология мышления. Рефлекторная теория и основные свойства памяти.

    реферат [34,0 K], добавлен 04.08.2009

  • Исследования памяти: микроэлектродный метод, электроэнцефалография (ЭЭГ), магнитоэнцефалография. Визуальные методы исследования памяти: позитронно-эмиссионная томография, ядерная магнитная резонансная интроскопия. Структуры мозга, отвечающие за память.

    реферат [15,0 K], добавлен 05.10.2009

  • Прикладные области психофизиологии: клиническая, эргономическая психофизиология, психофизиология диагностики и компенсации когнитивных нарушений. Методы психофизиологического исследования: полиграфия, электродермография. Психофизиология памяти и научения.

    контрольная работа [21,3 K], добавлен 15.04.2012

  • Внимание как динамика психического процесса. Селективный отбор информации. Непроизвольная и произвольная формы внимания. Селективное протекание психических процессов. Вызванные потенциалы как перспективные методы для исследования всех видов внимания.

    реферат [30,3 K], добавлен 12.05.2009

  • Специальные методы сбора информации в психологии. Особенности изучения работы головного мозга методами психофизиологии. Управление памятью, недостатки детектора лжи в определении обмана. Волевая регуляция поведения. Основные методы обучения и воспитания.

    контрольная работа [56,4 K], добавлен 04.05.2013

  • Краткая характеристика эпохи Средневековья и Возрождения, особенности развития психологии в этот период. Зарождение психофизиологии в Средневековье. Первые ученые, занимающиеся исследованием анатомо-физиологического строения человеческого организма.

    реферат [20,3 K], добавлен 26.02.2012

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.