Основы психофизиологии

Проекция опыта на структуры мозга может меняться в течение всей жизни. Из всего сказанного ранее с очевидностью следует, что с позиций системной психофизиологии проблема «локализации психических функций» должна быть переформулирована как проблема проекции индивидуального опыта на структуры мозга [Швырков, 1995].

Яркие данные в пользу зависимости корковых проекций от особенностей ранних этапов индивидуального развития были получены Д. Н. Спинелли [Spinelli, 1978], который обнаружил, что обучение котят оборонительным движениям передней лапы приводит к увеличению, по сравнению с контролем, количества нейронов, имеющих рецептивные поля на этой лапе; область ее представительства в соматосенсорной коре существенно расширяется. Позднее было обнаружено, что обусловленное обучением формирование рецептивных полей нейронов с характеристиками, соответствующими свойствам распознаваемых объектов, имеет место и у взрослых [Tanaka, 1993]. В настоящее время не вызывает сомнений, что рецептивные поля и «корковые карты» могут модифицироваться в течение всей жизни [Wall, 1988], хотя объем этих модификаций ц разном возрасте может быть различным. Так, показано, что представительство пальцев левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах, расширено (по сравнению с контролем) тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре на музыкальных инструментах [Elbert et al., 1995]. , Ранее мы уже отмечали, что с точки зрения ТФС при тестировании рецептивных полей нейронов выявляется их вовлечение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов (см. параграф 4). В связи с этим представленные ранее данные можно рассматривать как указание на то, что проекция индивидуального опыта на структуры мозга животных и человека изменяется в процессах си-стемогенеза на всех стадиях индивидуального развития и зависит от особенностей последнего.

14.8.2 Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

Для того чтобы получить данные, непосредственно характеризующие проекцию тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специализации нейронов этих структур. Под паттерном системной специализации нейронов данной области мозга понимается конкретный состав систем, по отношению к которым специализированы нейроны данной структуры, и количественное соотношение нейронов, принадлежащих к разным системам. Сопоставление паттернов специализации нейронов лимбической и моторной коры кролика на последовательных стадиях обучения инструментальному поведению (нажатия на педали для получения пищи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изменяются, причем в разной степени в сравниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обучения (например, нажатие на педаль) новой группы активных нейронов, специфически связанных с этим актом. Подобных клеток в лимбической коре появляется, достоверно больше, чем в моторной. Поэтому результирующие паттерны специализации нейронов этих структур кардинально различаются. Хотя нейроны одной специализации есть в разных структурах, но эти структуры различаются по соотношению специализаций: в лимбической коре, как и в гиппокампе (рис. 14.4, Г), значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.

Относительное количество активных нейронов, принадлежащих к новым системам, сформированном при обучении кроликов в экспериментальной клетке (светло-серый сектор); нейронов, принадлежащих к более «старым» системам, сформированным на предыдущих этапах индивидуального развития (темно-серый сектор), и нейронов с неустановленной специализацией, т. е. не дающих постоянных акт тиваций в связи с тем или иным этапом исследуемого поведения (белый сектор) в лимбической, анте-ролатеральной моторной областях коры и в гиппокампе в контроле (/) и после острого введения алкоголя (Я); этанол, 1 г/кг).

Эксперименты, в которых анализировалась системная специализация нейронов многих центральных и периферических структур мозга, показали, что в целом нейроны новых специализаций максимально представлены в коре мозга (хотя, как это было только что показано, отдельные ее области могут сильно различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутствуют в ряде филогенетически древних и периферических структур. Нейроны же более «старых» специализаций в значительном количестве представлены как в корковых, так и в других структурах. Можно полагать, что специфика проекции на структуры мозга зависит от специфически метаболических «потребностей» (см. параграф 3). Эти свойства определяют вовлечение нейронов данной структуры в формирование данной системы.

14.8.3 Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку

В качестве основного критерия эволюционных преобразований мозга рассматривается развитие его коры. Как изменяется проекция опыта на корковые структуры в процессе исторического развития от животного к человеку? В филогенезе нарастают прямые связи между периферическими, спинномозговыми элементами и корой, что связывается с увеличением выраженности эффектов ее повреждения в эволюционном ряду. Это позволяет говорить о «прогрессивной кортикализации функций» [Лурия, 1973]. С позиций ТФС кортикализация была интерпретирована в терминах системной специализации нейронов [Александров, 1989] как увеличение пропорции нейронов, принадлежащих к более старым системам в первичных проекционных областях коры. Таким образом, паттерн специализации «одной и той же» области мозга, а следовательно, и ее роль в обеспечении поведения изменяется в филогенезе.

Параллельно с упомянутой модификацией первичных областей происходит бурное развитие вторичных и третичных («гностических», «специфически человеческих») областей коры мозга; при этом относительные размеры первичных областей уменьшаются. За счет этого развития увеличивается представленность в коре нейронов, принадлежащих к системам нового, наиболее сложного индивидуально специфичного поведения, которое у человека включает использование трансформированных единиц общественного опыта (см. параграф 7).

14.8.4 Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии

Пррекция опыта на структуры мозга может изменяться не только при нормальном ходе индивидуального развития. Повреждающие воздействия, такие, например, как перерезка нервов или ампутация пальцев, заставляющие перестроить поведение, также приводят к модификации рецептивных полей и соответствующим изменениям «корковых карт» [Wall, 1988]. У бинокулярно депривированных после рождения животных и у слепых людей зрительное представительство уменьшается по сравнению с нормой, в то время как тактильное и слуховое -- увеличивается [Rauschecker, 1995].

Сказанное ранее свидетельствует в пользу справедливости положения о том, что для полного понимания развития психики, ее внутренней структуры и нейрональных основ необходимо учитывать материал патологии [Лурия, 1973; Зейгарник, 1986]. В противном случае останутся вне проблемного поля те «законные вариации нормальных процессов» [Goldstein, 1933; Давыдовский, 1969], которые традиционно относятся к патологии и акцентирование внимания на специфике которых, в сравнении с «нормой», обусловлено потребностями практики. В действительности же эти процессы являются не хаосом, дезорганизацией, нарушением функций, «ненормальностью» или чем-то в этом роде, а выработанной в эволюции формой приспособления индивида, которая оказывается хотя и «новым порядком движений и вещей», но при этом принципиально тождественной нормальным формам [Давыдовский, 1969].

Первый систематический анализ амнезий, который позволил сформулировать представления об организации памяти, основанные на данных о ее повреждении, был, как отмечает Л. Р. Сквайр, проведен в прошлом веке французским философом и психологом Т. Рибо (Т. Ribot). Затем эта линия исследований была продолжена многими авторами. Клинический материал, демонстрирующий различие характера амнезий после поражения разных структур мозга, который был интерпретирован в терминах реализации этими структурами специфических функций, лег в основу современных представлений о множественности «систем памяти». Наиболее признанной их классификацией является предложенное Л. Р. Сквайром [Squire, 1994] деление на две большие группы «систем»: декларативная память (относящаяся к тому материалу, о котором субъект может сообщить, дать отчет) и недекларативная память (характеризующая неосознаваемый материал; см. гл. 6). Предполагается, что разные «системы памяти» могут лежать в основе разного поведения.

Трудно дать однозначную трактовку в терминах системной психофизиологии всей совокупности материала, накопленного в рамках этого направления, в связи с его разнородностью, а также в связи с тем, что при локальных поражениях мозга можно локализовать симптом, а не функцию, и, наконец, в связи с тем, что повреждение мозга означает не просто изъятие его части, а реорганизацию проекции опыта на интактные области. Например, после двухстороннего разрушения зрительной области коры паттерн специализации нейронов моторной коры изменяется: доля нейронов, специализированных относительно новых систем, увеличивается [Alexandrov et al, 1990].

Однако в самом общем виде этот материал можно оценить следующим образом. Как мы уже знаем, системные процессы, лежащие в основе поведенческого акта, имеют общемозговой характер. В обеспечение поведенческого акта вовлекается множество систем разного «возраста». Симптомы, дающие основание говорить о повреждении той или иной «системы памяти», появляются при воздействии на данное множество. С этих позиций кажется адекватной точка зрения Д. Л. Шех-тера и Э. Тулвинга [Schacter, Tulving, 1994], в соответствии с которой считается правилом вовлечение в обеспечение задачи разных «систем памяти»; они обладают общим свойством (направленностью на результат) и различаются по времени их появления в онто- и филогенезе. Тогда различие характера амнезий может быть связано с тем, какие именно представители данного множества поражены в наибольшей степени, а следовательно, какие именно нарушения формирования и реализации этой целостной организации выходят на первый план: использование трансформированных единиц общественного опыта в оценке результатов своего поведения («отчет обществу»), формирование новых системных специализаций, реорганизация отношений между элементами опыта (см. параграф 7 и [ Alexandrov, 1999]) и т. д.

14.8.5 Психофизиологическое основание закона Рибо

Особое значение для рассмотрения изменений проекции опыта в патологии имеет «закон разложения» Т. Рибо [1898]. Рибо выделял «элементы» психики «с точки зрения последовательных фаз ее происхождения» и в соответствии с этим в качестве механизмов патологических состояний рассматривал изменения, при которых в первую очередь модифицируются уровни, возникшие последними. Анализ модификации активности нейронов, лежащей в основе вызванных острым введением алкоголя нарушений поведения животных, выявил уменьшение количества активных в поведении клеток. Паттерн специализации нейронов изменяется (в лимбических структурах, но не в моторной коре) следующим образом: доля активных нейронов, принадлежащих к новым системам, уменьшается за счет избирательного подавления активности этих нейронов, в особенности клеток, лежащих в верхних (II-IV) слоях коры (см. рис. 14.4, ср. /и II) [Alexandrov et al., 1991,1993]. Интересно отметить, что эти слои являются филогенетически более молодыми, чем нижние, и их развитие в эволюции связывается с усложнением психической деятельности [Лурия, 1973].

Та же закономерность обнаруживается при исследовании человека. Анализ эффектов острого введения алкоголя на ЭЭГ-потенциалы, сопровождающие действия, в которых требовалось использовать знания, приобретенные на ранних и более поздних этапах индивидуального развития (при освоении родного и иностранного языков соответственно), показало достоверно более выраженное угнетающее влияние в задаче категоризации слов иностранного языка [Александров и др., 1997а]. Рассмотренные данные об избирательном влиянии алкоголя на нейроны, принадлежащие к более новым системам, позволяют считать, что в основе дифференцированного эффекта алкоголя на элементы индивидуального опыта разного возраста у человека лежит более выраженное действие алкоголя на те нейроны, которые обеспечивают актуализацию опыта, усвоенного испытуемыми на более поздних стадиях индивидуального " развития.

В случае острого влияния алкоголя мы имеем дело с обратимым изменением проекции индивидуального опыта. В результате же хронической алкоголизации, как и в ситуации с локальным поражением мозга, модификации оказываются стойкими. Основной мишенью повреждающего действия хронической алкоголизации являются именно нейроны новых систем, локализующиеся в тех слоях и областях мозга, которые наиболее чувствительны к острому введению алкоголя. Именно за счет этих клеток уменьшается плотность корковых нейронов (они гибнут) и изменяется паттерн специализации. Так, например, в лимбической коре количественное соотношение нейронов «новых» и «старых» систем становится обратным по сравнению со здоровыми животными: нейроны, принадлежащие «старым» системам, которых в норме значительно меньше, чем нейронов «новых» систем, становятся преобладающими [Alexandrov et al., ; j 2000].

Можно полагать, что повышенная чувствительность нейронов новых систем, являясь психофизиологическим основанием закона Рибо, определяет описываемую им феноменологию.

14.8.6 Значение материала патологии для изучения системной организации поведения

Таким образом, проекция индивидуального опыта на структуры мозга изменяется в филогенезе, определяется историей обучения в процессе индивидуального" развития и модифицируется при патологических воздействиях. Как в нормальной, так и в патологической ситуациях текущее поведение определяется реализацией элементов опыта, сформированных на последовательных этапах развития. Изменение «порядка» в последнем случае выражается в модифицированных, псГ' сравнению с нормой, характеристиках исторически детерминированной системной организации. Это изменение представляет для нас особый интерес. Конечно, патологическое воздействие на новые системы не означает их простое «вычитание» «негатив развития» [Зейгарник, 1986], так же как локальное поражение мозговой структуры не означает простого «вычитания» ее из общемозговой организации (cMi, ранее). Но как исследование симптомов локального поражения структур в нейропсихологии оказывается эффективным путем разработки представлений о мозговых основах психической деятельности человека, так и возможность избирательного воздействия на системы определенных уровней предоставляет уникальный материал, позволяющий судить о роли этих уровней в системной организации поведения и об ее «законных вариациях».

14.9 ТРЕБОВАНИЯ К МЕТОДОЛОГИИ СИСТЕМНОГО АНАЛИЗА В ПСИХОЛОГИИ И СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

В заключение рассмотрим, насколько положения ТФС и развитой на ее основе системной психофизиологии отвечают требованиям, которые предъявляются к методологии системного анализа в психологии.

Утверждается, что системное исследование с необходимостью включает генетический анализ, определяет неразрывную связь структуры и эволюции, функционирования и развития [Завалишина, Барабанщиков, 1990]. Существование систем состоит в их развитии, без которого не может быть понята ни их целостность, формирующаяся и разрушающаяся в ходе развития, ни дифференцированность [Ломов, 1984]. В исследовании, направленном на воссоздание теоретической картины объекта, требуется рассмотреть структуру как продукт истории и как предпосылку дальнейшего развития [Блауберг и др., 1978].

Для системных разработок в психологии также считается необходимым рассматривать психику как систему иерархически организованных уровней [Бруш-линский, 1990], а психические явления -- как многоуровневые [Абульханова-Слав-екая, 1990]. При этом уровневая организация определяется как продукт истории [Пономарев, 1976; Роговин, 1977; Пиаже, 1986]. Принцип иерархии относят к числу основных принципов системного подхода [Блауберг и др., 1978] и оценивают как необходимый компонент психологических исследований, игнорирование которого ведет к упрощенным трактовкам «строения» психики [Ломов, 1984]. Наличие множества разноуровневых систем определяет тот факт, что к числу важнейших задач системного анализа в психологии принадлежит установление зависимостей одной системы по отношению к другой [Абульханова-Славская, 1980], т. е. межсистемных отношений.

Первостепенное значение в раскрытии причинных связей в поведении придается выделению системообразующего фактора. Утверждается, что именно системообразующий фактор определяет особенности психического отражения предмета, характер деятельности, а также уровень и динамику ее регуляции [Ломов, 1984]. Наряду с этим специально подчеркивается неадекватность линейного детерминизма типа «стимул--реакция» при установлении упомянутых причинных связей [Ломов, 1990]. Трактовка человека как субъекта противостоит пониманию его как пассивного существа, реагирующего на стимулы [Брушлинский, 1994], и его системный анализ требует раскрытия механизмов целевой, а не «стимульной» детерминации деятельности, которая есть «не реакция и не совокупность реакций, а система» [Леонтьев, 1975, с, 82].

Подводя итог, к требованиям методологии системного анализа в психологии можно отнести: выделение системообразующего фактора и замену линейной схемы «стимул--реакция» на представление о целевой детерминации; учет развития в его единстве с функционированием; анализ исторически детерминированной уровневой организации систем; изучение межсистемных связей или отношений.

Сопоставление изложенных в настоящей главе положений ТФС и системной i психофизиологии с этими требованиями обнаруживает их очевидное соответствие.

Глава 15. Психофизиология научения

15.1 ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ НАУЧЕНИЯ

Совершенно очевидно, что закономерности научения изучались задолго до появления современной науки. Необходимость успешно передавать свой опыт следующим поколениям заставляла эмпирически совершенствовать процедуру обучения. Именно поэтому к моменту начала экспериментальных исследований этой проблемы в психологии, этологии и затем нейробиологии уже существовали определенные обыденные представления о том, как и чему следует учить. Эти представления оказали сильное влияние на исходные теоретические подходы к научению. Так, в экспериментальной психологии исследователи пытались выделить и описать процесс обучения в чистом виде, понимая его как внешнюю манипуляцию опытом и поведением индивида, в отличие от таких внутренне детерминированных процессов, как созревание и утомление [Эксперим. психол., 1963]. В соответствии с таким подходом исследовались процессы выработки различных форм условных рефлексов, в основе которых предполагались разные типы временных связей стимулов и реакций. Сами же реакции, т. е. акты поведения, предполагались чем-то заранее данным и неизменным. С этих позиций, представленных в психологии бихевиористами и необихевиористами, индивидуальный опыт состоял из врожденных реакций и разнообразных ассоциаций этих реакций со стимулами внешней среды [Hull, 1943].

В рамках гештальтпсихологии предполагалось формирование в обучении когнитивных полей, понимавшихся как некие динамические структуры [Эксперим. психол., 1963]. Дальнейшее развитие эти представления получили в когнитивной психологии, рассматривавшей научение как «формирование ментальных моделей окружающего мира, объектов их взаимоотношений, возможных операций с ними и их последствий» [Александров, Максимова, 1997, с. 72].

В биологии в связи с представлением о более простых формах психики животных по сравнению с человеком исследование научения проводилось, как правило, с последовательно бихевиористских позиций. Так, в этологии при исследовании научения рассматривались проблемы распознавания стимулов, а также организации эффекторной активности и внутреннего контроля [Gould, 1986]. Особое внимание уделялось такой специфической форме научения, как импринтинг, в которой в наиболее яркой форме выявились такие характеристики процесса научения, как сензитивный период и видовая селективность.

Признавая необходимость научения в формировании таких форм естественного поведения, как добывание пищи, оборонительное поведение, ориентация в пространстве, социальное поведение и репродуктивное поведение, в лабораторных условиях этологи использовали в основном модели сравнительно простых форм обучения: привыкания и сенситизации, классического обусловливания и обучения методом проб и ошибок [Хайнд, 1975; Gould, 1986]. Для более сложных форм научения (например, формирования ориентации в лабиринте) был предложен термин «когнитивное обучение через пробы и ошибки» [Gould, 1986]. , Поведенческие исследования выработки разнообразных форм ассоциаций и ( дифференцировок привели к признанию существования биологических ограничений на формирование ассоциаций, что выражалось в невозможности выработать; определенные рефлексы у одних видов при сравнительно легком формировании; подобных рефлексов у других, а также в разной сложности ассоциирования стимулов разных модальностей с конкретной реакцией. Эти данные были восприняты) некоторыми учеными как свидетельствующие о невозможности создания общей теории обучения. В качестве выхода из данной ситуации был предложен экологический подход к обучению, акцентирующий внимание на научении как реорганизации индивидуального опыта и поставивший следующие, новые для биологии обучения, проблемы: каковы необходимые и достаточные условия для формировав ния конкретного поведения, как разные элементы опыта взаимодействуют при формировании нового поведения и как взаимодействует развитие одного поведения с развитием другого [Johnston, 1981].

Возможность эффективного использования предшествующего опыта решения задач -- это научение обучению

В ряде исследований научения у животных была продемонстрирована возможность формирования поведения, которое невозможно считать врожденным. Так, Л. В. Крушинский показал возможность формирования экстраполяции движения объектау собак [Крушинский, 1977], а К. Прайор обучила дельфинов «творчеству» [Прайор, 1981]. В ее экспериментах дельфины научились совершать разные экзотические движения тела при условии подкрепления только новых, ранее не встречавшихся движений.

Исследования закономерностей последовательного формирования поведенческих актов выявили явление переноса навыка, выражающееся во влиянии предшествующего опыта на формирование нового. В зависимости от условий, это влияние может быть как позитивным, так и негативным, т. е. наличие прошлого опыта может способствовать или препятствовать приобретению нового [Эксперим. пси-хол., 1963]. Возможность эффективного использования предшествующего опыта при решении новых задач особенно ярко проявляется в научении принципам решения задач или, как его назвал Г. Харлоу, -- научении обучению [Harlow, 1949]. Резкое увеличение скорости решения в ряду однотипных задач было обнаружено Г. Харлоу не только у человека, но и у животных.

Таким образом, для современных теоретических представлений о научении характерно его рассмотрение прежде всего как процесса приобретения нового опыта поведения и соответствующих ему внутренних ментальных репрезентаций.

15.2 ПОДХОД К НАУЧЕНИЮ КАК ПРОЦЕССУ

Повышенное внимание к анализу научения как процесса происходит из обыденной задачи научить, передать опыт. Эта процессуальная сторона научения подчеркивается в его определениях как в биологии [Хайнд, 1975], так и в психологии [Александров, Максимова, 1997]. Она же является основой нейробиологического понимания пластичности неирональнои активности в качестве механизма научения [Котляр, 1989].

В экспериментальной психологии и биологии был разработан ряд модельных ситуаций, воспроизводящих основные типы ситуаций реального научения. Эти экспериментальные модели научения перечислены и подробно рассмотрены в руководствах по экспериментальной психологии [Эксперим. психол., 1963; Эксперим. психол., 1973 и др.] и обзорах по биологии обучения [Хайнд, 1975; Gould, 1986 и др.]. Среди них можно выделить ряд наиболее общих типов моделей: классическое обусловливание, оперантное обусловливание, выработка дифференцировок, обучение в лабиринтах, разрешение проблемной ситуации, а также специфически человеческие формы вербального научения, научения путем инструктирования и научения по примеру.

Исследование процессуальной стороны научения в психологии наиболее ярко проявилось в построении кривых обучения решению разных типов задач. Как правило, это зависимости эффективности решения задачи (оцениваемой через объем воспроизводимого по памяти материала либо через количество правильных ответов или, наоборот, количество ошибок) от количества повторений экспериментальной ситуации. Подобный анализ позволил выявить фазы, во время которых протекает научение, и описать динамику научения с помощью математических уравнений [Эксперим. психол., 1963]. В ряде случаев на кривых обучения наблюдались участки плато, т. е. периоды, когда улучшения поведения по формальным показателям не происходило.

Наличие подобных участков позволило высказать предположения об изменении стратегий научения в ходе этого процесса.

Для всех тех форм научения, которые исследовались с помощью построения кривых обучения, характерно плавное улучшение выполнения задачи. В то же время в некоторых моделях обучения, в основе которых лежит создание проблемной ситуации (например, научение в проблемной клетке [Эксперим. психол., 1973], было обнаружено явление резкого, скачкообразного изменения хода кривой научения, соответствовавшего нахождению решения задачи с последующим успешным повторением найденного решения. Это явление получило название инсайта, или озарения.

Инсайт наблюдается в более сложных формах научения по сравнению с условными рефлексами и дифференцировками. Решение задач, требующих подобных форм научения, происходит путем проб и ошибок. Предполагается, что инсайт возникает тогда, когда организм способен прогнозировать результат пробы [Эксперим. психол., 1963], в противном случае научение протекает плавно.

Исследование научения как процесса, таким образом, позволило выявить два принципиально разных типа научения: плавное научение и скачкообразное научение (инсайт и импринтинг). Эта разница может быть связана с разной реорганизаг цией опыта в этих ситуациях, однако ответить на вопрос, какой именно, можно лишь выяснив, какие именно элементы опыта участвуют и формируются при дац-ных типах научения.

15.3 ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ НАУЧЕНИЯ

С появлением методов регистрации активности мозга и особенно активности нервных клеток проблема научения стала интенсивно исследоваться в нейробиоло-гии. В силу того, что эти экспериментальные исследования проводились на животных, и из-за трудностей регистрации нейрональной активности в свободном поведении, основное внимание нейрофизиологов было сосредоточено на исследовании самых простых форм обучения, таких как привыкание, выработка рефлексов и диф-ференцировок. Находясь под сильным теоретическим влиянием бихевиоризма, нейрофизиологи ограничивались изучением форм нейрональной пластичности как основы формирования связей при подобных формах научения.

В рамках данного направления много сил было потрачено на поиск места локализации следа памяти (или энграммы), который, как предполагалось, фиксирует образовавшуюся при научении временную связь. Однако анализ динамики активности отдельных нейронов в ряду сочетаний стимуляции и подкрепления показал, что изменения импульсации нейронов происходят практически одновременно во многих отделах мозга, причем изменения в специфических анализаторных и моторных областях могут наблюдаться позже, чем в ассоциативных, таких, например, как гиппокамп [Рабинович, 1975; Thompson, 1976]. Таким образом, было показано, что в научении задействованы многие структуры мозга, а не только специфические сенсорные, моторные и связывающие их ассоциативные структуры, как следовало из классических представлений о замыкании временных связей. Это вовлечение в процесс обучения многих структур привело к формированию представления об обучающихся нервных сетях (см., напр., [Eccles, 1977]).

В связи со спецификой нервной ткани, выражающейся в наличии у нервных клеток очень длинных отростков, способных проводить электрические импульсы, и с представлением о потоках информации внутри мозга, ключевым механизмом пластичности нейронов, по мнению авторов, является изменение эффективности синаптической передачи, т. е. изменения этих информационных потоков. Именно поэтому на субклеточном уровне большинство исследований механизмов научения заключалось в изучении закономерностей функционирования синапсов. Этот шодход привел к обнаружению долговременной посттетанической потенциации. Такая форма изменения функционирования клеточных контактов рассматривается авторами как соответствующая сформулированным Д. О. Хеббом [Hebb, 1949] 'принципам синаптической пластичности, способной обеспечить длительное сохранение результатов научения.

В силу особенностей уже упоминавшейся бихевиористской позиции нейрофизиологи исследовали научение как процесс дифференцировки и запоминания значимых стимулов среды. Для теоретического описания этого процесса были предложены разнообразные инструктивные теории, описывавшие фиксацию нервной системой навязываемых средой закономерностей.

Чисто инструктивные представления о научении, для которых характерно признание полной зависимости научения от закономерностей внешней среды, встречаются довольно редко. В основном на подобных позициях стоят исследователи, рытающиеся смоделировать работу нейронных сетей [Spinelly, 1970]. Их модели в соответствии с разными сочетаниями стимулов («условных» и «безусловных») демонстрируют определенную динамику состояний, которая и понимается как механизм обучения в нейронной сети. Однако, как было отмечено еще на заре исследований научения, в зависимости от мотивации, степени готовности и прошлого опыта научение может происходить по-разному [Эксперим. психол., 1963].

Большой популярностью среди нейрофизиологов пользуются инструктивно-селекционные теории. В соответствии с одной из таких теорий, предложенной Экклсом [Popper, Eccles, 1977], обучение происходит в нейрональной сети за счет из-; менения эффективности отдельных синаптических контактов, выбор которых производится за счет инструктирующего возбуждения других синапсов. Эта теория учитывает влияние мотивации и состояния готовности, описывая их как модули-; рующее возбуждение определенных входов нейрона. Однако инструктивным теориям присущ ряд недостатков, не позволяющих использовать их для описания сложных форм научения (см. гл. 14).

15.4 СПЕЦИФИКА ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО РАССМОТРЕНИЯ НАУЧЕНИЯ

Психофизиология, в отличие от нейрофизиологии, принимает в расчет субъективное содержание объективных процессов и, более того, изучает, как субъективное соотносится с процессами жизнедеятельности. В соответствии с решением психофизиологической проблемы в рамках системной психофизиологии (см. гл. 14), психическое связано с протеканием системных процессов организации активности мозга в поведении [Швырков, 1978]. С этих позиций отнюдь не все исследования научения в нейрофизиологии можно назвать психофизиологическими, а лишь те, которые проводятся на бодрствующем животном и исследуют изменения нейрональной активности в связи с изменением поведения. В соответствии с этим подходом, собственно психофизиологическими теориями научения можно считать лишь те теории, которые рассматривают формы и динамику организации мозговой активности в процессе научения. Как правило, такие теории оперируют понятиями нейронных сетей или ансамблей, понимая последние как набор совместно активирующихся клеток [Dudai et al, 1987]. Как отмечается ведущими учеными в этой области, «понимание функционирования таких ансамблей может потребовать дополнительных теоретических и экспериментальных приемов по сравнению с теми, которые требуются для изучения более простых типов нервной организации» [Dudai et al., 1987, p. 399].

Таким образом, научение с позиций психофизиологии может быть определено как формирование пространственно-временной организации активности мозга, обеспечивающей выполнение приобретаемого в процессе обучения нового поведения и соответствующей новому состоянию субъекта поведения. При таком определении становится очевидным отличие психофизиологического подхода к научению от подходов, характерных для психологии и биологии.

Психофизиологическая теория научения должна описывать взаимодействие организма и среды в процессе научения и отражение этого взаимодействия и его результатов в изменениях организации мозговой активности. В соответствии с различными представлениями о движущих силах научения, все психофизиологические теории могут быть разделены на три типа: инструктивные, инструктивно-селективные и селективные.

В отличие от упомянутых ранее инструктивных теорий, предполагающих изменение функций нейрона за счет изменения состояния синаптических контактов, селективные теории научения исходят из существования заложенного в процессе созревания разнообразия нейронных интеграции и выбора необходимой интеграции в результате проб во время обучения. Появление этих теорий, получивших распространение сравнительно недавно [Changeux et al., 1984; Edelman, 1989], связано как с обнаружением врожденных предрасположенностей к овладению определенным опытом, так и со стремлением подойти к научению с общебиологических позиций (как к эволюционному процессу). Подобный подход проявляется в широком использовании знаний об организации работы иммунной системы в качестве аналогии для рассмотрения процессов формирования нейронных систем, которые обеспечивают реализацию приобретаемого в обучении поведения [Edelman, 1989] (см. также гл. 14).

В силу ряда обстоятельств (таких, как доминирование рефлекторных представлений о работе мозга, технические сложности длительной регистрации нейрональной активности у свободно подвижных животных и др.), основной экспериментальный материал для построения психофизиологической теории научения был получен в экспериментах, в которых научение не было непосредственным предметом изучения. Так, на основе исследования способности животных к экстраполяции Л. В. Крушинский предположил наличие резерва нейронов, обеспечивающих фиксацию нового опыта [Крушинский, 1977]. В экспериментах, исследовавших нейрональные основы зрительного восприятия, было обнаружено существование нейронов, специфически активировавшихся при предъявлении конкретных лиц или определенных черт лица. Дополнительный анализ, проведенный авторами, позволил утверждать, что эти клетки отвечают представлению о гностических нейронах [Perrett et al., 1982]. Этот термин был гипотетически введен Ю. Конорски в его теории инструментального обучения для обозначения клеток, отвечающих «отдельным восприятиям» [Конорски, 1970] и фиксирующих элементы опыта. Нейроны, специфически активировавшиеся при предъявлении конкретных слов, были обнаружены в экспериментах на человеке [Heit et al., 1988].

В других экспериментах, направленных на изучение нейронных механизмов поведения, были обнаружены нейроны, специфически активировавшиеся при осуществлении отдельных поведенческих актов [Ranck, 1975] или нахождении животного в определенном месте экспериментальной клетки [O'Keefe, 1979]. Последние были названы нейронами «места», и на основе регистрации активности таких клеток у крыс при обследовании новой территории было показано, что они рекруитируются из нейронов, «молчавших» до помещения животного в новую ситуацию [Wilson, McNaughton, 1993]. Утверждение о специализации «молчащих» нейронов в процессе формирования инструментального пищедобывательного поведения кроликов было также высказано на основе сравнения наборов поведенческих специализаций нейронов до и после формирования новых поведенческих актов [Горкин, 1987]. В этой работе, на основе сравнения среднего количества активных нейронов при одном прохождении микроэлектрода через всю толщу лимбической коры кролика во время выполнения пищедобывательного поведения до и после доучивания, было показано увеличение количества активных нейронов после обучения. Эти результаты подтвердили высказанное Л. В. Крушинским и позднее В. Б. Швырковым [Shvyrkov, 1986] предположение о наличии резерва клеток, обеспечивающего усвоение нового опыта, и явились свидетельством в пользу селективных теорий научения.

15.5 СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ НАУЧЕНИЯ. ПРОБЛЕМА ЭЛЕМЕНТОВ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА

В силу того, что, как уже отмечалось ранее, психическое связано с системными процессами организации активности целого мозга [Швырков, 1978], появление в репертуаре индивида нового поведенческого акта и соответствующего ему психического состояния связано с реорганизацией всей мозговой активности. В то же время многие теории, объясняющие реорганизацию мозговой активности в процессе научения, оперируют с локальными нейронными ансамблями, ограниченными одной или несколькими структурами головного мозга [Eccles, 1977], и по этому параметру являются скорее физиологическими, чем психофизиологическими.

На наш взгляд, наилучшим образом соответствует критериям психофизиологической теории научения подход с позиции на основе теории функциональных систем, предложенной П. К. Анохиным [Анохин, 1968], которая развита в работах В. Б. Швыркова и его коллег. В соответствии с теорией функциональных систем (подробнее см. гл. 14), любой поведенческий акт реализуется системой кооперативно действующих элементов организма разной морфологической принадлежности, организуемой моделью будущего соотношения организма и среды (результата поведенческого акта). Появление такой функциональной системы в опыте индивида и соответствующего поведенческого акта в его поведенческом репертуаре являются следствием научения и происходят в результате процессов системогенеза, имеющих место как на ранних этапах онтогенеза, так и у взрослого (см. гл. 14).

Подход с позиции теории функциональных систем позволяет по-новому поставить и решить проблему единицы индивидуального опыта (понимая под ней некоторое хранящееся в памяти и воспроизводимое целостное состояние субъекта), которая приобретается в результате единичного акта научения. Дело в том, что эта проблема привлекала внимание исследователей только на заре исследований, когда методы экспериментирования ограничивались наблюдением и поведенческими экспериментами. Позже все силы были направлены на описание процесса научения, а проблема элементов, или единиц, субъективного опыта была отдана на откуп интуитивным представлениям конкретного ученого. В тех же исследованиях, которые были посвящены строению памяти и не могли обойти данную проблему, в качестве элемента обычно выступали единичные стимулы среды и конкретные движения [Rolls, 1987], а для человека -- еще и семантические единицы [Эксперим. психол., 1963]. Из таких элементов строилась гипотетическая матрица связей (ассоциаций), которая и должна была объяснить извлечение из памяти и использование конкретного опыта в определенной ситуации. На наш взгляд, слабым местом этих элементов с позиции психофизиологии является их умозрительное выделение внешним наблюдателем и несоответствие целостным пространственно-временным организациям активности мозга, которые только и могут быть соотнесены с состояниями субъекта.

В то же время функциональная система поведенческого акта, реализующаяся одновременно с множеством систем, которые сформированы на предыдущих этапах онто- и филогенеза, является конкретной формой системных процессов организации активности мозга, и поэтому может быть сопоставлена с состоянием субъекта как единицей субъективного опыта. Одновременно она является внутренним эквивалентом поведенческого акта, который выступает в качестве единицы реального поведения. В связи с этим вполне оправданным кажется предположение о том, что функциональная система поведенческого акта является элементом субъективного опыта [Швырков, 1995].

В качестве одного из центральных положений теории функциональных систем является представление о существовании множества уровней функциональных систем. Даже биохимическую организацию сокращения отдельного мышечного волокна П. К. Анохин рассматривал как функциональную систему. По-видимому, такая система не является элементом субъективного опыта. Это противоречие было разрешено В. Б. Швырковым с системно-эволюционных позиций через рассмотрение филогенетической истории организма. Те функциональные системы, которые выступают в качестве подчиненных по отношению к являющейся элементом субъективного опыта функциональной системе поведенческого акта, были названы им прасистемами [Швырков, 1995], что обозначает их соответствие целостным системам поведенческих актов, но у филогенетических предков рассматриваемого индивида. Так, будучи автоматизированным у человека, акт дыхания выступает в качестве целостного поведенческого акта у моллюска.

15.6 ФИКСАЦИЯ ЭТАПОВ ОБУЧЕНИЯ В ВИДЕ ЭЛЕМЕНТОВ ОПЫТА

Обозначив принципиальный подход к выделению элементов субъективного опыта, теория функциональных систем легла в основу экспериментов по изучению субъективного дробления поведения и исследования нейрофизиологических проявлений приобретения нового опыта. Необходимость такого рода исследований i была связана с присущей любому исследователю произвольностью выделения отдельных актов поведения при внешнем наблюдении. В этой ситуации в силу непрерывности поведенческого континуума определение моментов смены поведен- i ческих актов и, соответственно, достижения их результатов полностью зависит от ' представлений экспериментатора об организации поведения. Для устранения этого субъективизма было необходимо исследовать организацию активности мозга в поведении и выделить специфические параметры этой активности, соответствующие этапам смены и реализации функциональных систем.

В связи с имевшимися в литературе данными о специфической связи активности отдельных нейронов с движениями, целью действия, местом и другими характеристиками поведения, в лаборатории В. Б. Швыркова была разработана экспериментальная модель, позволявшая дифференцировать связь нейрональной активности с каждым из этих аспектов поведения. Это была модель пищедобывательного поведения у кроликов, которым для получения пищи из двух кормушек, расположенных в углах передней стенки квадратной клетки, требовалось нажимать на педали, которые были расположены в углах задней стенки той же клетки. Регистрация активности корковых нейронов кроликов в сериях пищедобывательных актов вдоль каждой из боковых сторон клетки позволила выявить специфические активации нейронов, сопровождавшие реализацию отдельных актов данного поведения. Такие активации наблюдались во всех случаях реализации соответствующего поведенческого акта. На основании этих результатов был сделан вывод о специализации нейронов относительно определенных поведенческих актов, который лег в основу концепции системоспецифичности нейронов [Швырков, 1995], утверждающей принадлежность любого нейрона только к одной функциональной системе (см. гл. 14).

Наряду со специализациями нейронов относительно отдельных систем поведенческих актов, таких как «подход к педали», «захват пищи», «нажатие педали», также были обнаружены и другие специализации. Во-первых, это специализации нейронов относительно конкретных движений животного, и, во-вторых, специализации относительно объединений актов, например подход и нажатие педали. Если первые специализации можно было отнести к реализации прасистем, то вторые вступали в противоречие с принципом системо-специфичности и, на первый взгляд, свидетельствовали о наличии в субъективном опыте животного элементов, объединяющих несколько систем поведенческих актов.

Это противоречие было разрешено в серии экспериментов с тщательным контролем процедуры обучения. В этих экспериментах проводилось контролируемое поэтапное формирование пищедобывательного цикла [Горкин, 1987]. Каждый из пяти этапов обучения (обучение захвату пищи в конкретной кормушке; повороту головы в сторону педали; подходу к педали; нахождению в углу педали и, наконец, ее нажатию) проводился в отдельный день и состоял из 100-200 подкрепляемых подачей пищи реализаций соответствующего этапа. Последующая регистрация активности корковых нейронов в дефинитивном поведении позволила выявить клетки, специализировавшиеся на отдельных этапах обучения.

Для всех этапов были обнаружены группы специализированных нейронов, специализаций же, не соответствовавших этапам обучения, за исключением нейронов пра-систем, выявлено не было. При этом специализации относительно этапов, служивших в качестве промежуточных поведенческих актов и отсутствовавших в дефинитивном поведении, выражались в виде активаций, перекрывающих два последовательных поведенческих акта. Например, специализация относительно этапа нахождения в углу педали проявлялась в активации, начинавшейся в конце акта подхода к педали и продолжавшейся во время ее нажатия. Эти наблюдения позволили сформулировать вывод о специализации нейронов относительно этапов обучения.

Этот вывод, по мнению автора, исключительно важен для объективного изучения структуры субъективного опыта, так как дает ключ к выявлению элементов опыта, выделяемых его обладателем. В то же время полный набор поведенческих специализаций нейронов соответствует субъективному репертуару поведений. Таким образом, можно заключить, что с точки зрения системной психофизиологии элементом индивидуального опыта является функциональная система поведенческого акта, сформированная на конкретном этапе научения, т. е. в опыте индивида зафиксирована история его приобретения.

Как уже отмечалось, элементы одной функциональной системы поведенческого акта расположены в разных структурах мозга, и достижение результата происходит за счет их согласованной, кооперативной активности. Однако количество элементов, принадлежащих одной функциональной системе, в разных структурах и представленность разных систем в виде соответствующих специализаций в конкретной структуре мозга оставались предметом изучения. В связи с этим необходимо рассмотреть участие нейронов разных структур мозга в формировании новых функциональных систем.

В экспериментах на уже упоминавшейся модели пищедобывательного поведения кроликов было проведено сравнение наборов специализаций в различных областях коры в дефинитивном поведении, а также сопоставлены изменения этого набора в моторной и лимбической областях коры в результате доучивания животного. Проведенное исследование показало, что хотя нейроны одной специализации могут быть обнаружены в разных областях, их количественная представленность сильно варьирует. Максимальное количество нейронов, специализированных относительно актов сформированного обучением в экспериментальной клетке поведения, было обнаружено в лимбической коре (около 40 % зарегистрированных нейронов), в то время как в других корковых областях они были либо единичными, либо не достигали и 10 % [Шевченко и др., 1986].

Сравнение наборов специализаций до и после доучивания также показало существенно большие изменения в лимбической коре по сравнению с моторной [Горкин, 1987]. В лимбической коре после доучивания появились новые специализации, соответствовавшие актам добавленного поведения. Специально проведенная серия экспериментов с подсчетом количества активных нейронов в лимбической коре до и после доучивания показала абсолютное увеличение их количества в результате доучивания. Эти данные были восприняты как свидетельство специализации в обучении «молчащих», т. е. не дающих спайковых разрядов, нейронов. При этом количество клеток, специализированных относительно наблюдавшихся до доучивания актов, не изменилось. Наоборот, в моторной коре появились лишь единичные новые специализации, зато количество активных клеток прасистем достоверно изменилось.

Полученные результаты соответствуют представлению о перестройке опыта в результате включения в его состав новых элементов. На нейрофизиологическом уровне анализа результатом научения является формирование «добавки» к набору специализированных нейронов и изменение использования прасистем при реализации прежде существовавших функциональных систем.

15.7 ВЛИЯНИЕ ИСТОРИИ НАУЧЕНИЯ НА СТРУКТУРУ ОПЫТА И ОРГАНИЗАЦИЮ МОЗГОВОЙ АКТИВНОСТИ

Субъективный континуум, как и континуум поведения, представляет собой линейную последовательность сменяющих друг друга состояний, которые соответствуют актам поведения. Эти смены одних наборов функциональных систем на другие связаны с достижением результатов одних актов и возможностью реализации следующих актов поведения. В силу того, что субъект выступает в качестве активного компонента соотношений организма со средой (см. гл. 14), переход к реализации следующей в последовательности функциональной системы происходит за счет ее извлечения из памяти под воздействием внутренних факторов. Факторы, определяющие разные состояния систем и смену реализуемых систем в континууме поведения, были названы межсистемными отношениями.

В соответствии с включенностью конкретного акта в жестко фиксированную последовательность, такую как врожденные стереотипные формы поведения или аппетентная стадия пищедобывательного цикла, эти отношения могут иметь жестко детерминированный характер. В то же время (как в случае поисковой активности) эти отношения не детерминированы и выбор происходит среди слабо связанных в памяти функциональных систем. Но и жесткая детерминация отношений двух последовательных актов внутри цикла не является однозначной -- всегда имеется возможность альтернативы, т. е. перехода к каким-либо другим актам поведения. Подобная возможность реализуется, например, при насыщении и переходе от пищедобывательного поведения к комфортному (отдыху) либо при переходе к ориентировочному поведению в связи с изменениями в среде.

Можно утверждать, что смена актов происходит в результате выбора из ряда альтернатив с разной вероятностью в поведении. Наблюдение с этих позиций за формированием умения играть в многоклеточные «крестики-нолики» позволило создать модель структуры памяти и межсистемных отношении, хорошо описывающую выбор хода в конкретной игре [Александров и др., 1997].