Основы психофизиологии

Следует помнить, что психологическая защита -- весьма сложное психическое явление и, вероятно, факт угнетения корковых реакций на сигналы, ассоциируемые с неосознаваемыми эмоциональными стимулами, является только частью ее нервного механизма. Очевидно, физиологическая основа этого явления гораздо сложнее, но, несомненно, обратные тормозные временные связи имеют весьма существенное значение в его развитии.

12.6.2 Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности

О влиянии неосознаваемых стимулов на когнитивные функции писали многие исследователи [Костандов, 1983; Velmans, 1991], хотя не всегда описывались однозначные результаты. Этот эффект достоверно вызывался в тех случаях, когда стимулы были эмоционально значимы для субъекта и он был высоко мотивирован. Наибольший эффект неосознаваемых стимулов наблюдался при совпадении этих двух факторов. Одним из механизмов, с помощью которого неосознаваемые явления влияют на когнитивную деятельность человека, являются обратные временные связи, формирующиеся в процессе научения. Наряду с описанной в предыдущем параграфе их ролью в изменениях корковой активности и межполушарных функциональных отношениях, имеются данные о влиянии неосознаваемых «подкрепляющих» стимулов на процесс научения при решении когнитивной задачи.

Испытуемые обучались различать короткие паузы между двумя полосками, последовательно предъявляемыми в левом или правом поле зрения. В качестве отрицательного подкрепления (при ошибочном различении) использовали неосознаваемое эмоциональное слово, связанное с трудной жизненной ситуацией конкретного испытуемого. Положительным подкреплением было также неосознаваемое слово «хорошо». Оба стимула обратной связи предъявлялись на экране. В контрольных опытах слова заменялись горизонтальной полоской, которая предъявлялась независимо от правильности решения когнитивной задачи.

Была выявлена значительная разница в решении задачи различения микроинтервалов времени между группой испытуемых, в которой использовались в качестве стимулов обратной связи неосознаваемые слова, и контрольной группой. Эта разница заключалась в количестве правильных различений и во времени решения задачи: правильных различений было больше, а время реакции было короче в основной группе, которой предъявлялись в качестве стимулов обратной связи неосознаваемые семантические раздражители. При этом наблюдалась явная полушарная асимметрия: количество правильных решений задачи явно увеличивалось при подаче стимулов в левое поле зрения, т. е. при поступлении зрительной информации в правое полушарие, и в этих же пробах сильнее сокращалось время реакции. Факт асимметричного действия неосознаваемых стимулов обратной связи на полушария головного мозга еще раз подтверждает гипотезу о преимущественном участии правого полушария в неосознаваемой психической деятельности. По-видимому, правое полушарие больше, чем левое, чувствительно к корригирующим влияниям неосознаваемых «подкрепляющих» раздражителей в процессе обучения когнитивной деятельности.

Данные о более ярко выраженном влиянии неосознаваемых стимулов обратной связи на правое полушарие приобретают особый интерес при их сопоставлении с результатами опытов, в которых обучение той же когнитивной деятельности различения микроинтервалов времени проводилось с помощью осознаваемых словесных стимулов обратной связи. В этих случаях правое полушарие в значительно меньшей степени, чем левое, оказалось подверженным корригирующему влиянию осознаваемых стимулов. В отношении последних оно менее «открыто», чем левое полушарие.

Можно думать, что и в отношении корковой обработки осознаваемой и неосознаваемой информации каждое полушарие работает как самостоятельный «информационный канал». Наличие двух анализирующих систем существенно увеличивает возможности головного мозга человека воспринимать и обрабатывать информацию как на осознаваемом, так и неосознаваемом уровне. При этом выявляется функциональное преимущество левого полушария в ассоциативной, вербальной, логической и сознательной деятельности.

Правое полушарие является холистическим, схватывающим действительность целостно и воспроизводящим ее в образах, в эмоциональных состояниях даже по какому-либо частичному признаку внешнего мира, который может и не доходить до уровня сознания.

Специализация левого полушария в отношении речи, тесным образом связанная с совершенствованием способности его к дискретному, тонкому анализу последовательно действующих звуковых и зрительных раздражителей, происходила у человека, наряду со специализацией правого полушария к обработке информации на неосознаваемом уровне, без участия словесно-логической рациональной составляющей психической деятельности человека.

Следует еще раз подчеркнуть, что эта специализация полушарий головного мозга человека имеет в основном количественный, а не качественный характер, поэтому правильнее говорить лишь о преимуществе левого и правого полушарий в отношении определенной психической функции, осознаваемой или неосознаваемой.

12.7 РОЛЬ БЕССОЗНАТЕЛЬНОГО ПРИ НЕКОТОРЫХ ФОРМАХ ПАТОЛОГИИ

Формированием условного рефлекса на неосознаваемые внешние стимулы объясняется нервный механизм пространственной ориентации слепых людей [Бериташвили, 1969]. Существенная роль звуковых раздражений для ощущения препятствий слепыми людьми была показана так: если слепой человек слышит в наушниках звук, заглушающий все остальные звуки, то он в значительной мере теряет способность обходить препятствия и начинает наталкиваться на них. Тот же результат дает затыкание ушей мокрой ватой. Однако опрошенные слепые люди утверждают, что они не слышат звуков, возникающих при приближении к какому-либо предмету. Чаще всего при этом, по их словам, они чувствуют нечто вроде затенения или покрытия чем-то легким своего лица, легкое прикосновение, давление, охлаждение в области лица, в особенности лба. Эти ощущения вызываются раздражением кожных рецепторов лица сдвигами кожи вследствие условно-рефлекторного сокращения мышц лица, реагирующих на неосознаваемые звуковые раздражения, которые возникают от шумовых волн, отражаемых предметами. Эти неосознаваемые очень слабые звуки становятся условным сигналом для сокращения кожных мышц лба. Обычно при каждом столкновении с препятствием слепой человек испытывает боль в области лица, особенно лба и носа. При этом происходит сокращение мышц лица, шеи и предплечья, посредством которых голова отстраняется от препятствия. После одного или нескольких столкновений с препятствием образуется временная связь между неощущаемым раздражением слухового органа, которое происходит при приближении к препятствию со сплошной поверхностью, и сокращениями мышц лица и шеи.

Пример с ориентацией слепых людей в пространстве показывает, как при патологических состояниях центральной нервной системы значительно увеличивается количество стимулов внешней среды, которые не осознаются человеком, но вызывают у него различные вегетативные, биоэлектрические, двигательные реакции. Последние могут играть важную компенсаторную роль, как это происходит у слепых. В других случаях (например, у больных с последствиями травмы головного мозга или у эмоционально возбудимых личностей) реакции на неосознаваемые внешние стимулы могут составить нейрофизиологическую основу развития так называемых «безотчетных эмоций», формирующихся нередко в своеобразный дис-форический синдром, когда повод для напряженного, тоскливого, иногда злобного настроения неясен самому субъекту. Безотчетные эмоции, вызываемые неосознаваемыми явлениями внешней среды, -- довольно обычное явление при многих невротических состояниях и нервно-психических заболеваниях.

Давние наблюдения психиатров относительно стойкости влечений, эмоциональных переживаний, невротических реакций в случаях, когда их повод остается для субъекта неосознаваемым, дали основание 3. Фрейду сформировать положение о консерватизме подсознания. Уже приводился пример подобного консерватизма, составляющего основу так называемой психической зависимости от алкоголя, когда патологическое влечение к алкоголю поддерживается условнорефлекторным механизмом, а именно действием неосознаваемых условных стимулов на сформировавшуюся в результате длительного злоупотребления спиртным алкогольную доминанту.

В процессе лечения больных с эмоциональными расстройствами или страдающих хроническим алкоголизмом клиницисту необходимо учитывать установленный в психофизиологических исследованиях факт: транквилизаторы существенно подавляют эмоциональные реакции и влечения, сформировавшиеся ранее при действии осознаваемых эмоциональных раздражителей, и в меньшей мере или вовсе не действуют на ассоциации, образовавшиеся на неосознаваемом уровне. Это обстоятельство дало основание сделать важное в практическом отношении заключение о том, что, несмотря на большие успехи нейрофармакологии, при лечении людей, страдающих эмоциональными расстройствами невротического характера или разными формами патологии влечения существенно необходима психотерапия, непременно учитывающая скрытые от сознания субъекта психологические факторы.

Итак, в психофизиологии проблема бессознательного, или неосознаваемого, сводится в основном к попыткам выявить количественные и качественные различия в реакциях центральной нервной системы человека на внешние раздражения при наличии достоверно установленных индикаторов их осознания или при их отсутствии. Разница между минимальными величинами осознаваемого и неосознаваемого сенсорного раздражения составляет область или сферу неосознаваемого, в пределах которой внешний сигнал может вызывать вегетативные, биоэлектрические реакции или влиять на поведенческие и психические функции человека.

Современный уровень нейрофизиологических знаний, а также существующие и все увеличивающиеся методические возможности объективного экспериментального изучения когнитивных функций человека позволяют надеяться на успехи в познании нейрофизиологической основы ряда бессознательных психических явлений. Уже полученные результаты, представленные в данной главе, не оставляют сомнений в том, что бессознательные психические явления, до настоящего времени нередко являющиеся объектом мистических спекуляций и получающие иррациональное или мифологическое толкование, могут быть изучены при помощи обычных научных психофизиологических методов и объяснены с детерминистических, естественнонаучных позиций.

Особенно большое значение для понимания нервных механизмов бессознательных психических явлений и поиска путей их экспериментального исследования имели нейропсихологические работы на людях с «расщепленным мозгом», в частности обнаружение способности правого полушария осуществлять семантический анализ; правое полушарие воспринимает слово и адекватно реагирует на него, но при этом субъект не осознает ни его, ни связи реакции с ним.

Другим принципиальным достижением в психофизиологии бессознательного было получение доказательства того, что на неосознаваемом уровне могут формироваться временные связи, ассоциации как возбуждающего, так и тормозного характера, как прямые, так и обратные. Эти достижения позволили предложить гипотезу о психофизиологических механизмах таких бессознательных психических явлений, как «безотчетные» эмоции и психологическая защита. В настоящее время психофизиология сознания (см. гл. 11) и бессознательного делает только первые шаги, и она пока может объяснить лишь очень небольшую часть этих весьма сложных психических явлений. Но опыт показывает, что анализ этой проблемы с естественнонаучных позиций изучения высших мозговых функций -- наиболее верный путь познания нейрофизиологической основы бессознательного.

Глава 13. Сон и сновидения

13.1 АКТИВНОЕ НАСТУПЛЕНИЕ СНА ИЛИ ЛИШЕНИЕ БОДРСТВОВАНИЯ?

Уже в самых ранних исследованиях механизмов сна четко намечаются две основные точки зрения на эту проблему. Первая -- сон возникает в результате активного процесса, возбуждения определенных структур («центров сна»), которое вызывает общее снижение функций организма (активные теории сна). Вторая -- это пассивные теории сна, или теории деафферентации, согласно которым сон наступает пассивно в результате прекращения действия каких-то факторов, необходимых для поддержания бодрствования. Различия между этими направлениями удачно определил Н. Клейтман, писавший, что «заснуть» и «не суметь остаться бодрствующим» -- это не одно и то же, так как первое предполагает активное действие, а второе -- пассивное устранение активного состояния.

В первых неврогенных теориях сна, возникших в конце XIX и начале XX столетия в результате клинических наблюдений после эпидемии летаргического энцефалита, отражаются эти две противоположные тенденции. Так, Л. Маутнер пришел к выводу, что причиной наступления сна при этом заболевании была опухоль в области среднего мозга, вызывавшая сдавление афферентных путей и прекращение потока сенсорных импульсов в высшие отделы мозга. Фон Экономо же считал, что сон наступает в результате торможения таламуса и коры больших полушарий «центром сна». Исходя из противоположного характера ведущих симптомов заболевания (сонливости или бессонницы) он полагал, что центр сна состоит, по крайней мере, из двух частей -- каудальной части, являющейся как бы центром бодрствования, и ростральной, действующей как центр сна.

Первыми экспериментальными исследованиями, свидетельствующими о существовании центра сна, явились работы В. Гесса. Показав, что слабое электрическое раздражение четко ограниченной области промежуточного мозга у подопытных кошек вызывало сон со всеми подготовительными фазами (потягивание кошки, умывание, принятие характерной позы), В. Гесс высказал предположение, что существует центр, возбуждение которого обеспечивает наступление естественного сна. В дальнейшем опыты В. Гесса были подтверждены многочисленными исследователями, которые вызывали наступление сна у подопытных животных при помощи электрического и химического раздражения гипоталамуса и прилежащих структур, и теория о центре сна получила значительное признание.

Однако против подобного локализационистского объяснения механизма возникновения сна решительно выступал И. П. Павлов. Он рассматривал сон как результат торможения коры больших полушарий; при этом его теория сна не исключала участия и подкорковых структур в возникновении сна. В качестве основных этапов в дальнейшем развитии «пассивных» теорий можно отметить работы Н. Клейтмана, который пришел к выводу о том, что сон -- это «легко обратимая пассивность высших функциональных центров коры», которая наступает в результате уменьшения потока афферентной импульсации. Эксперименты Ф. Бремера с поперечными перерезками на разных уровнях ствола мозга кошки, показавшие, что меж-колликулярная перерезка приводит к картине сна на ЭЭГ (спящий cerveau isole), тогда как перерезка на границе головного и спинного мозга не изменяет картину бодрствования на ЭЭГ (бодрствующий encephale isole), подтверждали представление о сне как результате деафферентации коры больших полушарий. В результате опытов с разрушением различных областей промежуточного мозга у обезьян, приводивших к наступлению сна, С. Рэнсон пришел к выводу о том, что гипоталамус является центром «интеграции эмоционального выражения» и сон наступает в результате периодического снижения активности этого центра бодрствования.

Открытие Дж. Моруцци и X. Мэгуном в 1949 г. восходящего активирующего влияния неспецифической ретикулярной системы (ВРАС) значительно усилило позиции пассивных теорий сна. Поддержание бодрствующего состояния объяснялось теперь тоническим влиянием ВРАС. Дальнейшие исследования привели к открытию и других активирующих систем -- диффузной и специфической таламической систем и активирующих структур заднего гипоталамуса (см. гл. 8).

Впоследствии в целом ряде работ было показано, что раздражение ретикулярных структур ствола мозга может вызывать не только пробуждение, но и сон. Так, низкочастотное раздражение почти всех исследуемых пунктов ретикулярной формации (область среднего мозга, моста и продолговатого мозга) у кошек вызывало наступление сна, что позволило Дж. Росси и А. Цанкетти предположить существование в стволе мозга двух антагонистических механизмов -- десинхронизирующего (пробуждающего) и синхронизирующего (вызывающего сон), -- поэтому сон -- это не пассивное состояние отсутствия бодрствования, а результат активного торможения деятельности мозга. Моруцци также привел экспериментальные доказательства того, что в нижних отделах ствола мозга имеются синхронизирующие структуры, действующие как антагонисты ВРАС. К синхронизирующим структурам, раздражение которых может вызвать наступление сна у животного, позже были отнесены и хвостатое ядро, и неспецифическая таламическая система, и структуры базальной части переднего мозга, в частности преоптическая область (подробнее см. обзоры [Вейн и др., 1971; Шевченко, 1971; Блум и др., 1988]).

Одна из попыток создания единой теории сна была предпринята П. К. Анохиным [1945,1968]. Состояние сна он представлял как результат проявления целостной деятельности организма, строго координирующей корковые и подкорковые структуры в единую функциональную систему. В своей гипотезе П. К. Анохин исходил из того, что гипоталамические «центры сна» находятся под тоническим угнетающим влиянием со стороны коры больших полушарий. Именно поэтому при ослаблении этого влияния вследствие снижения рабочего тонуса корковых клеток («активный сон» по Павлову) гипоталамические структуры как бы «высвобождаются» и определяют всю ту сложную картину перераспределения вегетативных компонентов, которая характерна для состояния сна. При этом гипоталамические центры оказывают угнетающее влияние на восходящую активирующую систему, прекращая доступ в кору всего комплекса активирующих воздействий (и наступает «пассивный сон» по Павлову). Эти взаимодействия представляются циклическими, поэтому состояние сна может быть вызвано искусственно (или в результате патологического процесса) воздействием на любую часть этого цикла (рис. 13.1).

В качестве иллюстрации этой гипотезы рассматривается сон новорожденного -- поскольку в коре еще не имеется достаточно зрелых элементов для активного нисходящего тормозного влияния на уже значительно созревшие гипоталамиче-ские структуры, основным состоянием новорожденного является состояние сна, Причиной пробуждения является голод -- возбуждаемые «голодной» кровью ги-поталамические структуры реципрокно затормаживают «центры сна», устраняя их угнетающее влияние на активирующие системы, и ребенок просыпается. После насыщения восстанавливаются прежние соотношения, и ребенок снова засыпает.

В настоящее время после открытия целого ряда активирующих и синхронизирующих структур мозга, а также многочисленных пептидов и нейротрансмиттеров (см. далее), участвующих в регуляции цикла «сон--бодрствование», эта схема наполняется новым содержанием.

13.2 ЕДИНЫЙ ПРОЦЕСС ИЛИ РАЗЛИЧНЫЕ СОСТОЯНИЯ?

В 1953 г. Е. Азеринский и Н. Клейтман открыли феномен «быстрого» сна, и тем самым -- новую эру в изучении сна. Если раньше пассивные и активные теории регуляции сна рассматривали бодрствование как состояние, противоположное сну, а сон сам по себе считался единым феноменом, то теперь идея монолитного сна оказалась разрушенной и стали изучаться механизмы как медленного, так и быстрого сна. В итоге в настоящее время регуляторные процессы медленного сна связываются со структурами промежуточного мозга, а быстрого сна -- главным образом со стволовыми структурами моста.

В 1960-1970 гг. М. Жуве, основываясь на обширных исследованиях с пересечениями и повреждениями мозга, а также фармакологических и нейроанатомичес-ких данных, предложил моноаминергическую теорию регуляции цикла «сон--бодрствование», согласно которой медленный и быстрый сон связаны с активностью различных групп моноаминергических нейронов -- в регуляцию медленного сна включены серотонинергические нейроны комплекса шва, в то время как норадре-нергические нейроны ответственны за наступление быстрого сна. Впоследствии было показано участие различных нейротрансмиттеров в регуляции медленного и быстрого сна. В табл. 13.1 представлены эти данные [Drucker-Colin, Merchant-Nancy, 1995].

Различие механизмов медленного и быстрого сна подтверждается также и в нейрогуморальных концепциях сна, основоположником которых является А. Пье-рон. Еще в начале текущего столетия, на основании результатов своих экспериментов на собаках, у которых сон вызывался введением спинномозговой жидкости других собак, лишенных сна в течение нескольких суток, А. Пьерон предположил, что наступление сна связано С накоплением в организме определенных веществ (гилнотоксинов). Впоследствии «фактор сна» многочисленные исследователи выделяли из спинномозговой жидкости, крови и мочи различных животных, и с каждым годом увеличивался список обнаруженных в организме веществ, связанных со сном. В табл. 13.2 представлены все пептиды, изучавшиеся на предмет влияния на сон. Р. Друкер-Колин и Н. Мерчант-Нэнси [Drucker-Colin, Merchant-Nancy, 1995], суммировав полученные данные, объясняют обилие этих веществ тем, что все они действуют через посредство какого-то еще неизвестного механизма, ответственного за наступление сна, а единственного фактора сна в понимании А. Пьерона реально не существует.

Ко всем перечисленным веществам нужно добавить мелатонин, который выделяется эпифизом только ночью и также играет важную роль в поддержании сна (о механизме действия различных групп веществ на сон см. обзор [Lemoine, Allain, 1996]).

Таким образом, результаты обширных нейрофизиологических, нейрохимических и неирогуморальных исследований свидетельствуют не только о сложности и многообразии взаимодействия различных факторов в регуляции цикла «сон--бодрствование», но и о различии механизмов медленного и быстрого сна.

Результаты обширных исследований свидетельствуют не только о сложности и многообразии взаимодействия различных факторов в регуляции цикла «сон--бодрствование», но и о различии механизмов медленного и быстрого сна

13.3 СТАДИИ МЕДЛЕННОГО СНА И БЫСТРЫЙ СОН

Основные данные, полученные за годы многочисленных и разнообразных исследований сна, сводятся к следующему. Сон -- не перерыв в деятельности мозга, это просто иное состояние. Во время сна мозг проходит через несколько различных фаз, или стадий, активности, повторяющейся с примерно полуторачасовой цикличностью. Сон состоит из двух качественно различных состояний, называемых медленным и быстрым сном. Они отличаются по суммарной электрической активности мозга (ЭЭГ), двигательной активности глаз (ЭОГ), тонусу мышц и многочисленным вегетативным показателям (частоте сердечных сокращений и дыхания, электрической активности кожи и т. д.; см. гл. 2).

Медленный сон подразделяется на несколько стадий, выделенных на основании изменений ЭЭГ (рис. 13.2 ) и отличающихся по глубине. В первой стадии исчезает основной биоэлектрический ритм бодрствования -- альфа-ритм. Он сменяется низкоамплитудными колебаниями различной частоты. Это стадия дремоты, засыпания. При этом у человека могут возникать сноподобные галлюцинации. Вторая стадия (поверхностный сон) характеризуется регулярным появлением веретенообразного ритма 14-18 колебаний в секунду («сонные» веретена). С появлением первых же веретен происходит отключение сознания; в паузы между веретенами человека Легко разбудить. Третья и четвертая стадии объединяются под названием дельта-сна, потому что во время этих стадий на ЭЭГ появляются высокоамплитудные медленные волны -- дельта-волны. В третьей стадии они занимают от 30 % до 50 % всей ЭЭГ. В четвертой стадии дельта-волны занимают более 50 % всей ЭЭГ. Это наиболее глубокая стадия сна, здесь наивысший порог пробуждения, самое сильное отключение от внешнего мира. При пробуждении в этой стадии человек с трудом ориентируется, в наибольшей степени компрессирует время (недооценивает длительность предшествующего сна). Дельта-сон преобладает в первую половину ночи. При этом снижается мышечный тонус, становятся регулярными и урежаются дыхание и пульс, понижается температура тела (в среднем на 0,5°), отсутствуют движения глаз, может регистрироваться спонтанная кожно-гальваническая реакция.

Быстрый сон -- самая последняя стадия в цикле сна. Она характеризуется быстрыми низкоамплитудными ритмами ЭЭГ, что делает ее похожей на ЭЭГ при бодрствовании. Усиливается мозговой кровоток, на фоне глубокого мышечного расслабления наблюдается мощная активация вегетатики. Помимо тонических компонентов стадии быстрого сна, выявляются фазические компоненты -- быстрые движения глазных яблок при закрытых веках (БДГ, или REM -- rapid eye movements), мышечные подергивания в отдельных группах мышц, резкие изменения частоты сердечных сокращений (от тахикардии к брадикардии) и дыхания (серия частых вдохов-выдохов, потом пауза), эпизодические подъемы и падения кровяного давления, эрекция полового члена у мужчин и клитора у женщин. Порог пробуждения колеблется от высокого до низкого. Именно в этой стадии возникает большая часть запоминающихся сновидений. Синонимы быстрого сна -- парадоксальный (активированный характер ЭЭГ при полной мышечной атонии), REM, или БДГ-сон, ромбэнцефальный (в связи с локализацией регулирующих механизмов).

Весь ночной сон состоит из 4-5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий медленного и завершается быстрым сном. Каждый цикл продолжается около 90-100 мин. В двух первых циклах преобладает дельта-сон, эпизоды быстрого сна относительно коротки. В последних циклах преобладает быстрый сон, а дельта-сон резко сокращен и может отсутствовать (рис. 13. 2). В отличие от многих животных, человек не просыпается после каждого цикла сна. Структура сна у здоровых людей более или менее сходна -- 1-я стадия занимает 5-10 % сна, 2-я -- 40-50 %, дельта-сон -- 20-25 %, быстрый сон -- 17-25 %.

Таким образом, каждую ночь 4-5 раз мы видим сны, и «разглядывание» сновидений занимает в общей сложности от 1 до 2 ч. Люди, утверждающие, что они видят сновидения очень редко, просто не просыпаются в фазе сновидений. Интенсивность самих сновидений, степень их необычности и эмоциональной насыщенности может быть различной, но факт их регулярного возникновения во время сна не вызывает сомнений.

Распространенное в прошлом представление о том, что сон необходим для «отдыха» нейронов головного мозга и характеризуется снижением их активности, исследованиями нейрональной активности не подтвердились. Во время сна в целом не происходит уменьшения средней частоты активности нейронов по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. В быстром же сне спонтанная активность нейронов может быть выше, чем в напряженном бодрствовании. В медленном и быстром сне активность различных нейронов организована по-разному (см. гл. 8).

Кроме электрофизиологических, для отдельных стадий сна характерны определенные гормональные сдвиги. Так, во время дельта-сна увеличена секреция гормона роста, стимулирующего тканевой обмен. Во время быстрого сна усилена секреция гормонов коры надпочечников, которая в бодрствовании возрастает при стрессе. Интенсивность энергетического обмена в мозговой ткани во время медленного сна почти такая же, как в состоянии спокойного бодрствования, а во время быстрого сна значительно выше.

Таким образом, можно утверждать, что мозг активен во время сна, хотя эта активность качественно иная, чем при бодрствовании, и в разных стадиях сна имеет свою специфику.

13.4 СОН В ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗЕ

В онтогенезе соотношение «сон--бодрствование» изменяется. Так, у новорожденных состояние бодрствования составляет лишь незначительную часть суток, и значительную часть сна занимает быстрый сон. По мере взросления уменьшается общее количество сна, изменяется соотношение фаз внутри цикла сна -- сокращается быстрый сон и относительно возрастает медленный сон, к 14 годам цикл сна достигает 90 мин. У взрослого человека, как уже говорилось, быстрый сон занимает около 1/4 всего времени сна. В старческом возрасте происходит уменьшение общего количества сна, при этом сокращается и медленный, и быстрый сон. После 75 лет часто наблюдается невротическая бессонница -- редуцируется медленный сон, сон становится прерывистым, нарушаются циклы сна.

Чередование периодов активности и покоя происходит у всех живых существ; возможно, периоды покоя -- это аналоги медленного сна. В том или ином виде сон наблюдается у всех позвоночных. Но сон, состоящий из нескольких циклов, внутри которых развертываются стадии медленного и быстрого сна, присущ только теплокровным. По своей организации сон млекопитающих и птиц не отличается от сна человека, хотя медленный сон у животных менее дифференцирован, процентное соотношение медленного и быстрого сна различно у разных животных, а циклы сна, как правило, короче. «Короткая интенсивная жизнь идет рука об руку с долгим сном и коротким циклом сна» [Борбели, 1989, с. 97]. У крысы цикл сна продолжается 12 мин, у собаки -- 30 мин, у слона -- около 2 ч. Особенности организации сна связаны с экологией животных.

У птиц периоды быстрого сна очень короткие -- при этом, в связи с полной мышечной атонией, опускается голова, падают крылья. Если птица сидит на ветке, то при падении тонуса мышц ног сжимаются пальцы, и птица может спать, не падая с ветки.

Сон копытных также связан с их образом жизни -- стадностью, боязнью хищников -- и имеет характер «рваного» сна (после каждого цикла сна животное поднимает голову и осматривается, поэтому в каждый данный момент некоторые особи обязательно бодрствуют). Характер растительной пищи требует длительного пережевывания, и поверхностные стадии сна протекают у жвачных во время жевания.

У норных млекопитающих хорошо выражена цикличность, они много спят, и быстрый сон занимает до 1/3 всего времени сна. Для многих из них характерна сезонная спячка. Она характеризуется потерей способности к терморегуляции, резким уменьшением количества дыхательных движений и сердечных сокращений, падением общего уровня обмена веществ. У некоторых крупных млекопитающих (медведи, еноты, отчасти барсуки) наблюдается сезонный сон, или факультативная спячка. В этом случае температура тела, количество дыхательных движений « общий уровень обменных явлений снижаются мало. При изменении внешних условий подобный сон легко может быть прерван.

Особенности сна морских млекопитающих также связаны с их экологией. Для каждого дыхательного акта как во время сна, так и во время бодрствования они должны всплыть, чтобы выставить ноздри в воздух. В зависимости от образа жизни возникли разные формы адаптации. Так, при электрофизиологической регистрации сна у дельфинов Л. Мухаметов [1985] обнаружил феномен «однополушарного» сна -- дельта-волны возникали только в одном полушарии (поочередно в правом или левом). При этом в другом полушарии картина ЭЭГ соответствовала поверхностным стадиям медленного сна или бодрствованию. ЭЭГ, соответствующая поверхностным стадиям медленного сна, могла наблюдаться и в обоих полушариях одновременно; признаков быстрого сна выявить не удалось. Такой же «од-нополушарный» медленный сон появляется у так называемых ушастых тюленей (котики и сивучи), когда они находятся в бассейне и не могут выйти на сушу. Когда же они спят на суше, в обоих полушариях у них наблюдается ЭЭГ, свойственная обычному медленному сну; регистрируется много эпизодов быстрого сна.

Даже небольшое хроническое недосыпание на 1-2 ч чревато серьезными нарушениями в работе, если она постоянно требует высокого уровня сосредоточенности и внимания

У тюленей и морских львов, которые только часть жизни проводят в воде, весь цикл сна развивается в течение дыхательной паузы. Они хорошо «продыхиваются», делая несколько глубоких вдохов, и ныряют. За 15-20 мин происходит смена стадий медленного сна и быстрый сон, и они выныривают для следующего «продыхивания».

Таким образом, сон является жизненно необходимым для высокоорганизованных животных. При этом особенности сна различных животных отражают его приспосо-бительный характер к условиям обитания и факторам внешней среды.

13.5 ПОТРЕБНОСТЬ В СНЕ

Многие люди хотели бы спать меньше, так как сон, по их мнению, -- это потерянное для жизни время. Другие, наоборот, хотели бы спать больше, так как недостаточно хорошо себя чувствуют.

«Мы хронически недосыпаем»; «Должны ли мы больше спать?» -- это названия двух статей, опубликованных недавно в журнале Sleep, отражающих полярное отношение к вопросу о длительности сна [Bonnet, Arand, 1995; Harrison, Home, 1995]. Одна из обычных сентенций в медицине сна состоит в том, что наше современное общество сильно недосыпает, и это отражается на состоянии человека и общества, являясь в значительной мере причиной аварий и катастроф. Эта точка зрения подтверждается многочисленными исследованиями, свидетельствующими о негативных эффектах недосыпания на настроение испытуемых и выполнение ими психомоторных задач. С использованием различных психологических тестов показано, что если длительность ночного сна уменьшена на 1,3-1,5 ч, то это сказывается на состоянии бдительности днем. Последние исследования по выяснению необходимой длительности сна [Bonnet, Arand, 1995] показали, что потребность сна у молодежи в среднем составляет 8,5 ч за ночь. Продолжительность ночного сна в 7,2-7,4 ч является недостаточной, а сон менее 6,5 ч в течение длительного времени может подорвать здоровье. Другая точка зрения состоит в том, что у большинства людей нет хронического недосыпания, но они могут спать больше, также как мы едим и пьем свыше физиологических потребностей. Основанием служат значительные индивидуальные вариации потребности во сне, а также тот факт, что после длительного сна улучшение дневной бдительности минимально, а усталость успешно устраняется кратковременными перерывами в работе.

Эффект «накопления нехватки сна» полностью исчезает уже после первого 10-часового периода «восстановительного» сна. Поэтому хроническое недосыпание по рабочим дням и пересыпание по утрам в выходные -- явления взаимосвязанные. Тем не менее в заявлении созданного в США комитета «Катастрофы, сон и общественная политика» подчеркивается, что даже небольшое хроническое недосыпание на 1-2 ч чревато серьезными нарушениями в работе, если она постоянно требует высокого уровня сосредоточенности и внимания [Ковальзон, 1989].

13.6 ДЕПРИВАЦИЯ СНА

Эксперименты с депривацией (искусственным лишением сна) позволяют предполагать, что организм особенно нуждается в дельта-сне и быстром сне. После длительной депривации сна основным эффектом является увеличение дельта-сна. Так, после 200-часового непрерывного бодрствования процент дельта-сна в первые 9 ч регистрации восстановительного сна увеличивался в 2 раза по сравнению с нормой, а длительность быстрого сна увеличилась на 57 %. Депривация менее 100 ч не вызывала увеличения длительности быстрого сна в первую восстановительную ночь. При уменьшении общего количества сна продолжительность дельта-сна не меняется или даже увеличивается, а длительность быстрого сна уменьшается.

В целях изучения роли отдельных фаз сна разработаны способы, позволяющие избирательно предотвращать их появление. Для подавления дельта-сна используют метод «подбуживания» -- при появлении дельта-волн на ЭЭГ подаются звуковые сигналы такой интенсивности, чтобы обеспечить переход к более поверхностным стадиям сна. При этом у испытуемых появляется чувство разбитости, усталости, ухудшается память и снижается внимание. Исследованиями В. Ротенберга показано, что чувство разбитости и повышенной утомляемости, особенно нарастающее ко второй половине дня, у больных неврозом обусловлено хроническим дефицитом дельта-сна [Ротенберг, 1984].

Для исключения быстрого сна человека или животное будят при первых признаках этой фазы сна -- появлении быстрых движений глаз и падении мышечного тонуса. Депривация быстрого сна у животных обычно осуществляется по методу, предложенному М. Жуве. Животное (чаще всего в этих экспериментах используются крысы) помещается на небольшую площадку, окруженную водой, и приспосабливается спать на ней. Но в самом начале каждого эпизода быстрого сна, как только у животного падает мышечный тонус, оно сваливается в холодную воду и сразу просыпается. В результате в течение многих суток животное можно лишать фазы быстрого сна, существенно не нарушая медленный сон. После такой депривации у животных отмечалась повышенная возбудимость, агрессивность, двигательное беспокойство, т. е. симптомы сильнейшего стресса. Для того чтобы отделить эффект лишения быстрого сна от эффекта стресса (безвыходная ситуация нахождения на ограниченной площадке с неизбежными падениями в воду), В. Ковальзо-ном [1982] был разработан способ депривации быстрого сна без стресса -- раздражением активирующей ретикулярной формации ствола мозга слабыми импульсами электрического тока, пробуждающего животное при наступлении быстрого сна.

Потребность в сне увеличивается, когда возникают неразрешимые проблемы при этом крысы находились в просторной экспериментальной клетке, в периоды бодрствования нормально пили, ели, играли, и симптомы стресса у них отсутствовали -- шерсть лоснилась, вес не снижался. Продолжительность быстрого сна у них была снижена в 3 раза при сохраненном медленном сне. Несмотря на отсутствие каких-либо поведенческих симптомов лишения быстрого сна, количество попыток перехода к быстрому сну у них увеличивалось день ото дня, повышался порог пробуждения.

При избирательном лишении быстрого сна у человека потребность в нем увеличивается, хотя никаких психических расстройств обнаружить не удается. Однако в первых опытах с депривацией быстрого сна у человека (проведенных В. Дементом [Dement, 1960] на трех испытуемых непрерывно в течение нескольких суток) были обнаружены значительные изменения психики -- повышенная раздражительность, рассеянность, появление галлюцинаций и бредовых идей. Впоследствии оказалось, что эти испытуемые были не вполне здоровы. Когда же исследования проводились на здоровых испытуемых, оказалось, что депривация быстрого сна «не только не приводит к психическим расстройствам, но и вообще никак не сказывается на психическом состоянии -- не меняет настроения, не ухудшает выполнения заданий, не влияет на память и работоспособность. Чем более комфортными были условия в период депривации, чем тщательнее экспериментаторы следили за тем, чтобы все потребности испытуемых были удовлетворены, чем увлекательнее и разнообразнее было времяпрепровождение в период исследования, тем меньше сказывался эффект депривации» [Ротенберг, Аршавский, 1984, с. 86].

Когда результаты депривации быстрого сна стали анализировать индивидуально, в связи с личностными особенностями испытуемых, были обнаружены определенные различия. Так, Р. Картрайт с коллегами [Cartwrite et al., 1967] установили, что лишение быстрого сна вызывает различные изменения психики и поведения в зависимости от исходного психического статуса. Тревожные субъекты реагировали на депривацию значительным усилением тревоги; они пытались немедленно компенсировать прекращенный быстрый сон. У испытуемых другого склада не было значительных нарушений поведения, а компенсаторное увеличение быстрого сна выявлялось в восстановительную ночь. Наконец, у людей третьего типа не отмечалось нарушений поведения, не было попыток немедленной компенсации быстрого сна и увеличения быстрого сна в восстановительную ночь, но при пробуждении еще до первых проявлений быстрого сна они давали подробные отчеты о сновидениях. Очевидно, сновидения протекали у них в медленном сне, и это заменяло им необходимость в быстром сне.

Значение быстрого сна для здоровья показал Е. Хартманн [Hartmann, 1973], выделив среди здоровых испытуемых две крайние группы -- «долгоспящих» (кому для хорошего самочувствия необходимо не меньше 9 ч сна), и «короткоспящих» (достаточно 6 ч сна). По структуре сна эти люди различались в основном длительностью быстрого сна -- у долгоспящих он занимал почти вдвое больше времени. При анализе их психических особенностей оказалось, что по сравнению с короткоспящими они были эмоционально менее устойчивыми -- все проблемы принимали близко к сердцу, отличались беспокойством, тревожностью и перепадами настрО' ения. Складывалось впечатление, что во сне они спасались от сложностей жизни, т. е. «ложились спать невротиками, а просыпались здоровыми людьми». Хартманн предположил, что такое восстановление душевного здоровья от вечера к утру определяется высокой представленностью в их ночном сне фазы быстрого сна. Опрашивая здоровых людей, у которых продолжительность сна не была постоянной в течение жизни, Хартманн установил, что сокращение сна обычно приходится на те периоды, когда человек хорошо себя чувствует, с интересом работает и свободен от тревог. Потребность в сне увеличивается, когда возникают неразрешимые проблемы, снижаются настроение и работоспособность.

13.7 СНОВИДЕНИЯ

Сновидения издавна поражают и волнуют людей. В древности сновидения рассматривались как «врата в иной мир»; считалось, что через сновидения может происходить контакт с другими мирами. Издавна люди пытались вызывать сновидения с помощью определенных ритуальных формулировок; подобные формулировки найдены даже в текстах, датированных примерно III тысячелетием до н. э. Уже первые цивилизации Среднего Востока, Египта, Индии и Китая оставили некоторые записи о сновидениях и методах их вызывания. Известна, например, специальная молитва древних ассирийцев для вызывания хороших сновидений и избавления от неприятных [Гарфильд, 1994]. Полон верований в сновидения был античный мир, а в Древней Греции сновидения играли руководящую роль даже при выработке законов. Огромное значение приобретали «вещие сны», предсказывающие развитие будущих событий. Однако уже Аристотель учил, что сновидения -- это не «язык богов» или «странствие души», а явления, вытекающие из самой сущности человеческого духа, которые представляют собой результат особой деятельности мозга человека, в особенности его органов чувств. В своем трактате «О сновидениях и их толковании» Аристотель пытался понять самую природу сновидений (см. в [Анохин, 1945]). Внимание древних мыслителей было сосредоточено главным образом на вопросах о возникновении сновидений и возможности предсказывать события. Эти же вопросы волнуют людей и в настоящее время.

Когда мы говорим о сновидениях, то прежде всего имеем в виду присутствие в них необычных и фантастичных картин. Субъект ощущает себя находящимся в быстро меняющейся обстановке, очевидные пространственно-временные зако-

Современные психотерапевты и психоаналитики пришли к выводу, что сны можно контролировать закономерности отсутствуют, могут появляться события и люди из прошлого. При этом сознание не блуждает, как в бодрствовании, возникает ощущение полного одиночества и нет возможности поделиться чувствами с кем-то другим [Борбели, 1989]. Человек не осознает себя видящим сновидение, в результате чего нет критического отношения к воспринимаемым событиям [Ротенберг, 1984]. Несмотря на разнообразие и фантастичность мира сновидений, этот мир не содержит ничего абсолютно нового: сновидения -- следствие жизненного опыта человека, отражение событий, происшедших с ним ранее, недаром И. М. Сеченов назвал сновидения «небывалыми комбинациями бывалых впечатлений». Любое воздействие может послужить поводом для развертывания целостной картины сновидения. В качестве примера П. К. Анохин [1945] приводит эксперимент, когда спящему человеку поднесли к подошве бутылку с теплой водой. Проснувшись, испытуемый рассказал, что ходил во сне по горячему песку и путешествовал по склонам Везувия, из которого прямо ему под ноги извергалась горячая лава.

Результаты многочисленных исследований позволяют предполагать, что одной из основных функций сновидений является эмоциональная стабилизация [Ротенберг, 1984]. Это хорошо сформулировано Робертсом [цит. по: Борбели, с. 53]: «Человек, лишенный способности видеть сновидения, через некоторое время впадает в безумие, ибо масса несформировавшихся, обрывочных мыслей и поверхностных впечатлений будет накапливаться у него в мозгу и подавлять те мысли, которые должны целиком сохраняться в памяти». Впервые систематические исследования роли сновидений предпринял основоположник психоанализа 3. Фрейд. Рассматривая сновидения как особый и весьма важный язык мозга, он отмечал, что сновидения являются продуктом нашей собственной психической активности и в то же время завершенное сновидение поражает нас как нечто внешнее по отношению к нам. В работе «Толкование сновидений» 3. Фрейд показал, что сновидения содержат не только явный, очевидный смысл, который можно изложить в пересказе, но и скрытый, неявный, который невозможно сразу осознать или уяснить. Чтобы понять этот второй смысл, необходима дополнительная информация о личности того, кто видел этот сон. На основании этого, используя метод «свободных ассоциаций», психоаналитик приводит пациента к осознанию замаскированных в сновидении вытесненных желаний, что снимает эмоциональную напряженность.

Современные психотерапевты и психоаналитики пришли к выводу, что сны можно контролировать. Примером может служить отношение к сновидениям в синойском племени в Малайзии, где каждый член племени умеет уничтожать ночные кошмары [Гарфильд, 1994]. Синои учат своих детей воспринимать сны как важную часть формирования личности и сумели так организовать свою жизнь, что у них отсутствуют психические болезни.

Мощным импульсом к экспериментальному изучению сновидений послужило открытие быстрого сна и его связи со сновидениями. Появилась возможность получения отчетов о сновидениях сразу же после их завершения. Было обнаружено, к удивлению тех, кто считал, что не видит снов или видит их очень редко, что каждый человек видит сны несколько раз за ночь. Экспериментальным путем был решен и вопрос о длительности сновидений. Оказалось, что субъективная длительность сновидений соответствует объективной длительности периода быстрого сна. Испытуемый, разбуженный в начале периода быстрого сна, отчитывается о коротком сновидении, а разбуженный в конце -- о длинном. После очень длинных эпизодов быстрого сна (30-50 мин) испытуемые отчитывались о необычно длительных сновидениях. Интересно, что отчеты о содержании этих сновидений были не длиннее, чем в тех случаях, когда испытуемых пробуждали уже через 15 мин после начала быстрого сна. По-видимому, сновидения начинают забываться, несмотря на продолжение длительного эпизода быстрого сна. Многочисленные эксперименты свидетельствуют о том, что содержание сновидений коррелирует с особенностями фазических компонентов быстрого сна. Показано, что степень эмоциональной окраски сновидений связана с частотой сердечных сокращений и дыхания, степенью вазоконстрикции и выраженностью электрической активности кожи в последние минуты быстрого сна перед пробуждением.

По-видимому, у животных также есть сновидения во время быстрого сна -- об этом свидетельствуют опыты М. Жуве с разрушением у кошек ядер синего пятна (locus coeruleus), обеспечивающих угнетение мышечного тонуса в фазе быстрого сна. Спящее животное с разрушенным синим пятном при наступлении быстрого сна вставало на лапы с закрытыми глазами, принюхивалось, царапало пол камеры, совершало внезапные прыжки, как бы преследуя противника или спасаясь от опасности. Эти данные, а также результаты многочисленных лабораторных исследований сна у людей, позволяют считать фазу быстрого сна физиологической основой сновидений.

Однако является упрощением рассматривать быстрый сон как единственную фазу сна со сновидениями, так как испытуемые отчитываются о сновидениях и при пробуждениях из медленного сна. Но отчеты о сновидениях в быстром сне более яркие, более сложные, фантастичные, более эмоционально окрашенные по сравнению со сновидениями в медленном сне, где преобладают рациональные и реалистические элементы, сходные с мышлением в бодрствовании. Главное же различие заключается в их длительности -- сновидения в быстром сне более длительны. Видимо, этим объясняется тот факт, что при пробуждении из быстрого сна сновидения лучше запоминаются.

Явлением, в определенном смысле противоположным сновидениям, является сомнамбулизм (снохождение, или лунатизм). Лабораторные исследования показали, что сомнамбулизм возникает на фоне дельта-сна; выраженность и длительность приступа значительно варьируют. В самом легком случае человек может сесть в кровати, что-то пробормотать и снова заснуть -- в таких случаях на ЭЭГ наблюдается картина глубокого дельта-сна. В других случаях сомнамбула встает, ходит, может одеться и выйти из дома (при этом глаза обычно открыты, лицо маскообразное); сомнамбула может давать односложные ответы на простые вопросы -- в таких случаях на ЭЭГ появляются признаки дремоты или даже бодрствования. Утром сомнамбула ничего не помнит о происшедшем с ним ночью. В противоположность сновидениям, с их насыщенным яркими красками и событиями миром при полной мышечной атонии, сомнамбулизм характеризуется сумеречным состоянием сознания (которое вообще не фиксируется в памяти) при сохранении способности передвигаться как при бодрствовании. Существование двух крайних явлений (сновидений и сомнамбулизма) свидетельствует о том, что сон -- это целый набор различных состояний, среди которых есть и глубокое погружение во внутренний мир, и демонстрация внешней активности.

Лучшим доказательством необходимости сна является то, что «вечно занятое и постоянно спешащее население современных городов не смогло освободиться от этой "привычки"»

13.8 ПОЧЕМУ МЫ СПИМ? (ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СНА)

Лучшим доказательством необходимости сна является то, что «вечно занятое и постоянно спешащее население современных городов не смогло освободиться от этой "привычки"» [Рожанский, 1954, с. 5]. Дж. Моруцци, отвечая на вопрос о том, почему мы спим, сказал, что главным считает восстановительные процессы мозга, но не быстрые, связанные с синаптической передачей и совершающиеся по закону «все или ничего», а медленные, тонические процессы, лежащие в основе обучения, восприятия и сознания. Это предположение косвенно подтверждается экспериментальными данными, свидетельствующими о том, что импульсная активность небольших нейронов моторной коры, для которых характерна тоническая активность при отсутствии движений, уменьшается во время сна [Evarts, 1965]. Л. Латаш считает, что психическая активность в медленном сне сохраняет «нормальное взаимодействие в сфере бессознательного между эмоциональными процессами, влечениями и собственно интеллектуальной деятельностью», а целостная психическая активность сна связана «с формированием, на основе видового и индивидуального опыта, витальных мозговых механизмов стратегии поведения» [Латаш, 1985, с. 117].