Основы психофизиологии

Функциональное значение цикла «сон--бодрствование» в связи с эволюцией биологической регуляции рассматривает Н. Моисеева [1985]. То, что выраженная картина сна сформировалась в процессе эволюции с появлением теплокровности в классе млекопитающих и (независимо) в классе птиц, она оценивает как свидетельство необходимости сна в цепи эволюционных преобразований, обеспечивающих повышение уровня организации живых систем. Параллельно с формированием нервной системы, по мнению Н. Моисеевой, формировалось повторяющееся состояние, в котором клетки и ткани обретают определенную долю независимости и могут осуществить саморегуляцию. Действительно, у больных, на которых в течение ночного сна изучали динамику ЭЭГ, ЭОГ, импульсной активности и медленных электрических потенциалов, было обнаружено, что в процессе развития сна на какой-то момент возникает функциональное разобщение как структур, так и отдельных клеток. Н. Моисеева считает, что в состоянии бодрствования на первый план выходят свойства организма как системы, в состоянии же сна на первый план выступают свойства отдельных элементов, поскольку в процессе эволюции оказалось необходимым сохранить автономную биологическую регуляцию структурно-функциональных единиц, из которых состоит организм.

«Восстановительные» функции обычно приписывают медленному сну, а для объяснения функций быстрого сна последнее время все больше привлекаются информационные теории, сущность которых сводится к пониманию задач сна в переработке поступающей в бодрствовании информации. Так, основываясь на данных о преобладании быстрого сна на ранних этапах жизни человека и животных, М. Жуве предположил, что быстрый сон обеспечивает процессы программирования в мозге, необходимые для развития и поддержания генетически предопределенных функций, таких, например, как инстинкты. Фазическая активность нервных клеток подкорковых структур, проявляющаяся в сновидениях и быстрых движениях глаз в быстром сне, отражает информацию, касающуюся главным образом врожденного, инстинктивного поведения; во время быстрого сна происходит ее объединение с информацией, приобретенной в бодрствовании [Жуве, цит. по: Борбели, 1989].

Согласно гипотезе В. Ротенберга и В. Аршавского, в быстром сне осуществляется поисковая активность, задачей которой является компенсация состояния отказа от поиска в бодрствовании. Они приводят целый ряд фактов в пользу этой точки зрения. Прежде всего тот факт, что в состоянии отказа от поиска повышается потребность в быстром сне. Об этом свидетельствует уменьшение латентного периода фазы быстрого сна, обнаруженное при депрессиях и невротической тревоге (что является конкретным проявлением отказа от поиска у человека). Так, время от начала засыпания до наступления быстрого сна может сокращаться до 40 мин, в то время как в норме оно колеблется от 70 до 110 мин. У животных после пассивно-оборонительного поведения, вызванного неизбежным электрическим раздражением определенных зон мозга, доля быстрого сна в последующие часы увеличивалась почти в 2 раза по сравнению с фоном. Приводятся также данные о том, что у опоссума, всегда дающего на стресс пассивно-оборонительную реакцию, быстрый сон представлен особенно хорошо. В то же время выраженное поисковое поведение и у человека, и у животных приводит к уменьшению фазы быстрого сна. У животных эта фаза сокращается во время острого стресса, пока они активно ищут выход из ситуации. Так, при схватке двух животных в естественных условиях в последующем сне уменьшается доля быстрого сна. У человека попадание в новую, незнакомую обстановку повышает готовность к активному реагированию на неожиданности, усиливает ориентировочно-исследовательское поведение и приводит к уменьшению быстрого сна (например, во время первого исследования сна испытуемого в лабораторных условиях). При маниакальных состояниях, характеризующихся высокой, хотя совершенно неупорядоченной поисковой активностью, явно доставляющей удовольствие самим больным, быстрый сон сокращен. Он может составлять всего 15-18 мин за ночь (при норме 90-100 мин). Эта гипотеза позволяет объяснить и результаты Е. Хартманна [Hartmann, 1973], приведенные ранее, которые получены при исследовании людей с различной потребностью в длительности сна.

Всем известно, что потребность в сне усиливается при удлинении бодрствования. Между тем многочисленные наблюдения за людьми и животными, помещенными в условия световой изоляции, свидетельствуют о том, что потребность в сне определяется также мощным влиянием циркадного процесса (суточная биологическая периодичность, в соответствии с которой циклично изменяются различные физиологические характеристики организма, например температура тела, выброс некоторых гормонов; о циркадных ритмах см. [Блум и др., 1988; Борбели, 1989; Физиология человека, 1996]). Циркадный процесс рассматривается обычно как филогенетическая адаптация к временной структуре окружающего мира, благодаря которой происходит опережающее отражение (см. гл. 14); организм заранее приспосабливается к ожидаемому изменению условий существования.

Некоторые авторы [Snyder, Scott, 1972] рассматривают цикл «сон--бодрствование» как одно из проявлений эндогенной циркадной периодичности. А. Борбели [1989] считает, что это самостоятельные процессы. В соответствии с его гипотезой, потребность в сне определяется двумя процессами -- процессом расслабления, утомления, который нарастает во время бодрствования, и циркадным процессом, циклом «активности--покоя» (пик покоя -- около 4 ч утра, пик активности -- около 4 ч дня). Уровень потребности в сне (процесс 5 -- sleep) увеличивается во время бодрствования и уменьшается во время сна (по мере снижения доли дельта-сна), циркадный же ритм (процесс С -- circadiari) независим от предшествующего сна или бодрствования, он находится под воздействием «внутренних, биологических часов организма». Таким образом, потребность в сне в каждый данный момент представляет собой сумму процессов 5 и С; нормальный сон наступает при максимальном S и совпадает с периодом покоя. Именно нарушением взаимоотношения этих процессов можно объяснить тяжелые субъективные переживания в связи со смещением суточного ритма при резкой смене часовых поясов -- цикл «сон--бодрствование» (процесс S) смещается в соответствии с новыми условиями, в то время как процесс Сне изменяется. Поэтому время засыпания приходится на период активности и человек не может уснуть, а днем чувствует постоянную сонливость из-за нарастающей потребности во сне, так как по С -- это период покоя.

Взаимодействием этих же процессов можно объяснить лечебный эффект деп-ривации сна на состояние больных эндогенной депрессией. Угнетенное состояние этих больных, особенно выраженное по утрам, связано с тем, что ко времени засыпания процесс 5 не достигает своего максимума. Депривация же сна приводит к повышению процесса 5 до нормы и, тем самым, временно j (к сожалению, лишь до следующего периода сна) устраняет депрессивное состояние.

Примером нарушения баланса систем «сна--бодрствования» является и нарколепсия (состояние, характеризующееся дневными приступами непреодолимого сна). В самые неподходящие моменты, например во время еды или езды на велосипеде, возникает внезапная потеря мышечного тонуса « наступает сон, часто сопровождаемый яркими сновидениями. После короткого сна человек просыпается, чувствуя себя свежим и бодрым. Характерные черты приступов засыпания (мышечная атония, яркие сновидения) свидетельствуют о том, что на фоне бодрствования внезапно наступает быстрый сон. При длительной регистрации периодов активности и покоя у больных нарколепсией обнаружены отклонения от нормального соотношения между дневным и ночным уровнем активности.

Рассматривая процессы 5 и С в эволюции, Борбели отмечает, что наличие цир-кадных биоритмов создает не только преимущества, так как эти ритмы обычно жестко запрограммированы и при внезапном изменении внешних условий не могут быстро перестроиться. По-видимому, цикл «сон--бодрствование» возник в эволюции как дополнительный механизм, дающий возможность более гибко приводить время активности и отдыха в соответствие с окружающими условиями и текущими потребностями организма, временно выводя эти периоды из-под жесткого контроля «биологических часов».

П. К. Анохин [1945, 1968], с позиции имевшихся в то время системных представлений об организации активности мозга, рассматривал наступление сна как итог интегративной деятельности мозга, объединяющей все -- и нервные, и нейрохимические, и гуморальные -- «гипногенные» механизмы в единую функциональную систему, деятельность которой «обеспечивает перевес ассимиляторных процессов и создает условия для покоя тех нервных элементов, которые своей тонической деятельностью поддерживают бодрствование».

В настоящее время с позиций системной психофизиологии активность нейрона рассматривается как отражение актуализации системы, по отношению к которой данный нейрон специализирован. В бодрствовании актуализация систем определяет достижение результатов внешнего и внутреннего поведения. Каждый поведенческий акт, направленный на достижение конкретного результата, может быть охарактеризован через набор актуализированных в нем систем разного возраста и динамику межсистемных отношений (см. гл. 14).

Можно предположить, что во время сна актуализация систем обусловливает реорганизацию сложившихся к моменту сна межсистемных отношений. Во сне, по-видимому, могут быть сняты запреты, существующие в поведении бодрствования на совместную актуализацию оппонентных систем -- элементов опыта, и опробованы даже такие комбинации актуализированных систем и отношений между ними, которые нарушили бы адаптивное поведение, будучи реализованными в

Во сне может осуществляться проверка гипотез, решение важных проблем, постоянно волнующих человека и занимающих все его мысли

Запоминание материала улучшается, если интервал между обучением и тестированием заполнен естественным сном

В состоянии бодрствования. Перебор, «тестирование» комбинаций, приводящие к согласованию вновь сформированных в состоянии бодрствования систем с уже имеющимися в памяти индивида системами разного фило- и онтогенетического возраста, может привести к неожиданным решениям, затрудненным в бодрствовании. Этим объясняется то, что во сне может осуществляться проверка гипотез, решение важных проблем, постоянно волнующих человека и занимающих все его мысли, например, открытие Д. И. Менделеевым периодической системы или Ф. А. Кекуле -- структуры бензольного кольца [Гарфильд, 1994].

Тот уже упомянутый ранее факт, что потребность в сне увеличивается при возникновении проблем и сложных периодов в жизни человека [Hartmann, 1973 и др. ], можно объяснить с наших позиций необходимостью устранения противоречий между отдельными частями индивидуального опыта, которое почему-либо не может быть достигнуто в бодрствовании (например, вследствие «отказа от поиска», по Ротенбергу, или из-за запретов на совместную актуализацию определенных элементов опыта и т. д.).

Из приведенных соображений, с одной стороны, следует, что запоминание материала, включающее «вписывание» новых элементов опыта в структуру уже имеющегося индивидуального опыта, т. е. модификация межсистемных отношений, будет улучшаться, если интервал между обучением и тестированием заполнен естественным сном, во время которого осуществляется перебор новых комбинаций элементов опыта. Экспериментальные данные, указывающие, что это действительно так, были получены еще в 1920-е гг. (Jenkins, Dallenbach, 1924). С тех пор эти данные многократно подтверждались (см. обзор [Kavanau, 1996]).

С другой стороны, было бы логично ожидать, что блокирование активности нейронов новых систем, т. е. уменьшение материала для комбинаций, должно сказаться на потребности в сне. Действительно, прием алкоголя, который избирательно угнетает активность нейронов новых систем (см. гл. 14), уменьшает фазу быстрого сна (Zornetzer et al, 1982).

Повторные реализации акта дефинитивного поведения отличаются друг от друга за счет модификации межсистемных отношений, которая, в частности, мо-: жет лежать в основе совершенствования поведения (см. гл. 14). Эти экстренные модификации, по-видимому, должны согласовываться с межсистемными отношениями, характеризующими весь опыт индивида. Именно поэтому важным материалом для опробования новых вариантов объединения нейронов во сне могут быть " нейроны не только вновь сформированных систем, но также систем, реализовавшихся в период бодрствования, который предшествует данному эпизоду сна. Под-'тверждением этому являются эксперименты с регистрацией в гиппокампе Крысы "активности клеточных ансамблей [Wilson, McNaughtonj 1994], а также отдельных одновременно регистрируемых «нейронов места» (place cells -- клетки, избирательно активирующиеся в определенном пространственном «поле» -- месте пространства) с неперекрывающимися полями. Показано, что во время сна разряжается тот нейрон, в пространственном поле которого побывало животное непосредственно перед сном, т. е. тот, который активировался в предшествовавшем периоде бодрствования. Авторы рассматривают эти данные как свидетельство того, что информация, полученная в бодрствовании, подвергается повторной обработке во время сна [Pavlides, Winson, 1989; Уинсон, 1991].

одновременно регистрируемых «нейронов места» (place cells -- клетки, избирательно активирующиеся в определенном пространственном «поле» -- месте пространства) с неперекрывающимися полями. Показано, что во время сна разряжается тот нейрон, в пространственном поле которого побывало животное непосредственно перед сном, т. е. тот, который активировался в предшествовавшем периоде бодрствования. Авторы рассматривают эти данные как свидетельство того, что информация, полученная в бодрствовании, подвергается повторной обработке во время сна [Pavlides, Winson, 1989; Уинсон, 1991].

Глава 14. Системная психофизиология

14.1 АКТИВНОСТЬ И РЕАКТИВНОСТЬ

14.1.1 Две парадигмы в исследовании поведения и деятельности

При всем многообразии теорий и подходов, используемых в психологии, психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две группы. В первой группе в качестве основного методологического принципа, определяющего подход к исследованию закономерностей организации поведения и деятельности, рассматривается реактивность, во второй -- активность.

Известны попытки, заменив проблему «активность-реактивность» проблемой сопоставления внутренних и внешних детерминант поведения, доказать, что упомянутые принципы не обусловливают кардинальным образом различающиеся способы описания поведения и деятельности [Кругликов, 1993]. Однако эта замена неадекватна. Внутренняя детерминанта вполне, так же как и внешняя, может быть рассмотрена в качестве стимула, вызывающего реакцию. Например, при описании постулируемых механизмов поведения, которое возникает при увеличении мотивации в отсутствие внешнего стимула, используется понятие «мо-тивационный рефлекс». Основное различие между двумя парадигмами («реактивностной» и «активностной») состоит, как это будет подробно показано далее, в том, куда на временной шкале «помещается» детерминанта текущего поведения -- в прошлое или в будущее. Под парадигмой, вслед за Т. Куном [1975], мы будем здесь и далее понимать модель жизни научного сообщества, которая подразумевает специфический набор теорий, методов и необходимого оборудования, принимаемых и применяемых в данное сообществе.

14.1.2 РЕАКТИВНОСТЬ

Декарта, изложенных им в первой половине XVII в. Декарт полагал, что организм может быть изучен как машина, основной принцип действия которой -- рефлекс, Ц обеспечивающий связь между стимулом и ответом. Животные при этом оказывались живыми машинами, и крики боли животных рассматривались как «скрип несмазанных машин» (см. в [Роуз, 1995]). Человека, тело которого рассматривалось в качестве машины, наличие души освободило от автоматического реагирования. Душа его состоит из разумной субстанции, отличной от материи тела, и может влиять на последнее через эпифиз. Идеи Декарта давно уже стали достоянием не толь- Ц ко науки, но и основой бытовой или обыденной психологии (см. Предисловие), которая свободно оперирует понятиями «стимул», «рефлекс», «реакция» и т. д. Эти идеи не противоречат логике, имеющей корни в первобытном мышлении, логике, в соответствии с которой предшествующее обстоятельство смешивается с причиной [Леви-Брюль, 1980]. Что же касается науки, совершенно очевидно, что серебрящийся «благородной сединой столетий» рефлекс [Анохин, 1945] оставался цент-ральнйм инвариантным звеном психофизиологических теорий, несмотря на целый ряд изменений, которые претерпели эти теории [Соколова, 1995]. С рефлекторных позиции события, лежащие в основе поведения, в общем представляются как линейная последовательность, начинающаяся с действия стимулов на рецепторные аппараты и заканчивающаяся ответным действием.

14.1.3 Активность

Рассмотрение поведения и деятельности как активности, направленной в будущее, исходит из понимания активности как принципиального свойства живой материи, причем конкретная форма проявления активности зависит от уровня организации этой материи [Анохин, 1978]. Категориальное ядро представлений данной группы теорий значительно менее гомогенно по сравнению с первой. Это ядро сформировалось в результате многочисленных, особенно в последнем столетии, попыток, исходя из разнообразных теоретических посылок, преодолеть механистические ре-активностные схемы, заменив их представлениями об активном, целенаправленном поведении (см. в [Alexandrov, Jarvilehto, 1993]).

Так, Дж. Икскюль [Uexkull, 1957] полагал, что поведение должно быть рассмотрено не как линейная последовательность событий, начинающаяся с возбуждения рецепторов, а как функциональное кольцо. Дж. Гибсон [1988] считал, что среда и организм не существуют раздельно, но образуют функциональное единство, к анализу которого принцип «стимул--реакция» не может быть применен. Был разработан целый ряд других существенно различающихся концепций, которые, однако, объединяло признание активности в качестве базового методологического принципа [Tolman, 1932; Koffka, 1935; Бернштейн, 1966; Dewey, 1969 и мн. др.].

14.1.4 Эклектика в психологии и психофизиологии

В последнее время представление об активном целенаправленном характере поведения человека и животного становится все более распространенным. Наряду с позитивными последствиями этот процесс имеет и негативные. Необходимость в поиске «механизмов» очевидно целенаправленной активности ориентироваться на нейронауки (ту область исследований, в которой позиции рефлекса очень прочны), а также недооценка того, что парадигмам активности и реактивности соответствуют принципиально различающиеся способы описания поведения и деятельности, обусловливают эклектичность многих теорий в психологии и психофизиологии [Александров, 1995].

Утверждения, базирующиеся на разных видах эклектического объединения понятий сопоставляемых парадигм (активности и реактивности), можно упрощенно свести к следующим четырем связанным группам: а) -«филогенетическая» эклектика. Люди ведут себя целенаправленно, а животные отвечают на стимулы. Целенаправленность -- преобразованная в процессе эволюции реактивность (см. ранее о «живых машинах»); б) «онтогенетическая»- эклектика. В пренатальном периоде и/или на ранних стадиях постнатального онтогенеза организмы реагируют на стимулы. Лишь на более поздних этапах индивидуального развития у них формируется целенаправленное поведение. Целенаправленность -- преобразованная в процессе индивидуального развития реактивность; в) «уровневая» эклектика. В основе целенаправленного поведения и деятельности -- рефлекторные «механизмы» или «реализаторы». На высших уровнях организации деятельности, психических процессов, поведения, движения и т. д. действует принцип активности, целенаправленности, а на низших -- реактивности. Целостный организм осуществляет целенаправленное поведение, а его отдельный элемент -- нейрон -- реагирует на стимул; г) «анатомическая»-, или «центрально-периферическая», Нейроны центральных структур пластичны, их активность зависит от поведенческого контекста, мотивации, цели и т. д. Периферические элементы ригидны и являются лишь преобразователями энергии внешних воздействий в импульсные коды или исполнителями центральных команд.

Оценивая системность как один из основных объяснительных принципов в науке, М.Г. Ярошевский [1996] справедливо замечает, что «антиподом системности является эклектизм» -- смешение разнородных, часто противоположных, положений и принципов, замена одних логических оснований другими. Именно эклектика, наряду с неадекватным решением психофизиологической проблемы (см. параграф 5), является наиболее серьезным препятствием на пути синтеза психологического и физиологического знания в рамках методологически непротиворечивой психофизиологии.

Основная задача этой главы состоит в том, чтобы изложить целостную и, как нам кажется в данный момент, свободную от эклектики систему представлений, объединяющую в рамках единой теории понимание активности отдельного нейрона и целостного поведения организма, соотношения функционирования и развития, структуры и функции, психики и мозга, индивида и среды, нормы и патологии. Здесь будет продемонстрировано, как последовательное развитие системного подхода заставило отказаться от представления о реактивности не только на уровне организма, но и на клеточном уровне в пользу представлений об активности и целенаправленности, что, в свою очередь, обусловило существенное изменение методологии, задач и методов объективного исследования субъективного мира и привело к формированию нового направления в психологии -- системной психофизиологии.

Концептуальные построения многих авторов, относящиеся к парадигме активности, могут быть, с теми или иными оговорками, рассмотрены как варианты методологии системного подхода. Системный подход -- не новость в психологии [Зин-ченко, Моргунов, 1994], а сам термин «системный подход» стал использоваться в нашей литературе уже больше трех десятилетий назад [Блауберг, Юдин, 1986]. Понимание системности изменялось на последовательных этапах развития науки; не одинаково оно и для разных вариантов системного подхода, существующих на одном и том же этапе [Анохин, 1975]. В частности, и в психофизиологии системный подход далеко не однородное направление, и общим для таких авторов, как П. К. Анохин, Н. Ю. Беленков, Н. П. Бехтерева, М. Н. Ливанов, А. Р. Лурия, Е. Р. Джон (Е. R.John) и многие другие оказывается главным образом лишь признание того, что «функция» (что бы под ней ни понимали разные авторы) реализуется не отдельными структурами или клетками, а их системами [Швырков, 1995]. Системная психофизиология является развитием теории функциональных систем (ТФС), разработанной акад. П. К. Анохиным и его школой. Что это за теория, в чем ее отличие от других вариантов системного подхода и чем определяется особое значение ТФС для психологии и психофизиологии?

14.2 ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ

14.2.1 Что такое система?

Термин «система» обычно применяется для того, чтобы указать на собранность, организованность группы элементов и отграниченное^ ее от других групп и элементов. Давалось множество определений системы, которые характеризовали ее, выделяли из «несистем». В общем, все эти определения сводились к пониманию системы как комплекса взаимодействующих элементов, объединенных определенной структурой. При этом под структурой понимались законы связи и функционирования элементов. П. К. Анохин [1975], подробно проанализировав разные варианты системного подхода, пришел к следующим аргументированным заключениям. Взаимодействие элементов само по себе, с одной стороны, не дает исследователю в какой-либо конкретной области науки ничего нового, так как является даже для начинающего исследователя аксиомой. С другой стороны, взаимодействие не может рассматриваться как механизм ограничения огромного числа степеней свободы каждого из множества элементов живых систем; их взаимодействие создаст не систему, а хаос.

Главным препятствием для использования проанализированных вариантов системного подхода в конкретном исследовании П. К. Анохин считал отсутствие в их методологии понятия о системообразующем факторе, детерминирующем формирование и реализацию системы. До тех пор, пока исследователь не определит такой фактор, который: а) являясь неотъемлемым компонентом системы, ограничивал бы степени свободы ее элементов, создавая упорядоченность их взаимодействия, и б) был бы изоморфным для всех систем, позволяя использовать систему как единицу анализа в самых разных ситуациях, -- все разговоры о системах и преимуществах системного подхода перед несистемным останутся только разговорами [Анохин, 1975, с. 32].

14.2.2 Результат -- системообразующий фактор

Важнейшим событием в развитии ТФС стало определение системообразующего фактора (результата системы), под которым понимался полезный приспособительный эффект в соотношении «организм--среда», достигаемый при реализации системы. Таким образом, в качестве детерминанты поведения в ТФС рассматривается не прошлое по отношению к поведению событие -- стимул, а будущее -- результат. При анализе внешнего поведения индивида мы можем описать результат как определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает возможной реализацию следующего поведенческого акта [Швырков, 1978]. Как выглядит достижение результата «изнутри», станет ясно, когда мы обсудим проблему системной детерминации активности нейронов.

На основании результатов уже самых ранних своих экспериментов П. К. Анохин пришел к выводу о том, что для понимания приспособительной активности индивида следует изучать не «функции» отдельных органов или структур мозга в их традиционном понимании как непосредственных отправлений того или иного субстрата (см. в [Александров, 1989]), а организацию целостных соотношений организма со средой. Суть подобных организаций состоит, в том, что отдельные вовлеченные в них компоненты HCI ] взаимодействуют, а взаимосодействуют.

Рассмотрев функцию как достижение этого результата, П. К. Анохин дал следующее определение функциональной системы: системой мож-нр назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимосодействия компонентов, направленного на получение полезного результата.

14.2.3 Временной парадокс

Каким образом результат (событие, которое наступит в будущем) может детерминировать текущую активность, быть ее причиной? Решением этого «временного парадокса» была разработка представления об «информационном эквиваленте результата», о модели будущего результата (цели), которая и выступает в качестве такой детерминанты. Введение понятия об акцепторе результатов действия, формируемом до реального появления результата и содержащем его прогнозируемые параметры, стало существеннейшим этапом в развитии ТФС. Закономерности5 формирования и функционирования акцептора были проанализированы в многочисленных экспериментах и на самых разных уровнях: от поведенческого до тончайших нейрофизиологического и молекулярно-биологического. Почему же формулировке представления об акцепторе результатов действия придается такое значение в развитии ТФС?

14.2.4 Целенаправленность поведения

Уже для Аристотеля [1937] была очевидна целенаправленность поведения. Таким образом, идея целенаправленности никак не может считаться новой, хотя в истории можно выделить период, когда она была надолго вытеснена из научного обихода формирующимся механицизмом. В результате открытий эпохи Возрождения в области анатомии и физиологии, а главное -- вследствие появления классической механики, в которой детерминистическое описание исключало ссылки на цель, возникло представление о природе, оказавшееся полностью механистическим [Бор, 1961]. Однако позже понятие целенаправленности вновь стали использовать в своих теоретических построениях как физиологи, так и психологи. И в самое последнее время утверждается, что цель должна быть «центральной концепцией в любой модели .поведения» [Heisenberg, 1994]. Но в связи с отсутствием у авторов адекватной теории, позволяющей изучать целевую детерминацию естественнонаучными методами, целенаправленность, присутствующая у них на уровне концептуальных схем, сразу исчезает, сменяясь реактивностью, как только дело доходит до «реальных механизмов» обеспечения активности организма и, в частности, мозга. В результате неизменно появляются эклектические представления (см. параграф 1).

По-видимому, подмена активности и целенаправленности реактивностью определялась и определяется тем, что естественнонаучные и вообще экспериментальные методы сочетаются, как правило, с каузальным объяснением поведения. Это объяснение традиционно связывается с парадигмой реактивности, в то время как парадигма активности, целенаправленности соотносится с телеологическим объяснением (см. в [Дружинин, 1993]). Данная ситуация противоречия между «респектабельным» каузальным и «сомнительным» телеологическим объяснением остроумно описывается словами М. Месаровича, которые любил цитировать П. К. Анохин: «Телеология -- это дама, без которой ни один биолог не может жить, но стыдится появляться с ней на людях».

Итак, заслуга П. К. Анохина состоит не в том, что он использовал понятие цели в анализе поведения, а в том, что, введя представление об акцепторе результатов действия, он устранил противоречие между каузальным и телеологическим описанием поведения. Именно поэтому рассмотрение поведенческого акта с позиций ТФС и как целенаправленного, и как причинного вполне правомерно [Швырков, 1978].

Проблема цели, которая организует части в целое, придавая ему особые свойства, тесно связана с вопросом о специфике жизни. С виталистических позиций она решалась постулированием существования особой силы, такой как «мнема Блейле-ра», «руководящая сила Бернара» или «энтелехия Дриша». Так, Г. Дриш [1915] на вопрос о том, есть ли в цели нечто, объясняемое присущей только живому закономерностью, отвечал утвердительно. В качестве такой закономерности, не сводимой к явлениям неорганического мира, рассматривалась энтелехия -- «элементарное начало» или «витальный фактор» жизни. Разработка представления об энтелехии способствовала критике механистических взглядов на причинность в биологии. Именно поэтому данное представление можно оценить, используя терминологию Ю. А. Шрей-дера, как плюс-фикцию, сыгравшую позитивную роль в развитии науки наряду с такими фикциями, как флогистон, «демоны» Максвелла и многие другие представления, фиктивный характер которых очевиден [Клайн, 1984].

14.2.5 Опережающее отражение

Анализ проблем происхождения и развития жизни с позиций ТФС привел П. К. Анохина [1978] к необходимости введения новой категории: опережающее отражение. Опережающее отражение появилось с зарождением на Земле жизни и является отличительным свойством последней. Как условие, определившее возможность появления жизни, П. К. Анохин рассматривал существование «предбиологических систем». Они обладали свойствами, обеспечивавшими устойчивость против возмущающих воздействий. Примером могут служить «аллостерические системы», устойчивость которых достигается за счет ретроингибирования: торможения начальных стадий химических превращений при| достижении определенной концентрации конечного продукта этих превращений.

Опережающее отражение связано с активным отношением живой материи к пространственно-временной структуре мира и состоит в опережающей, ускоренной подготовке к будущим изменениям среды. Ясно, что опережающее отражение могло появиться только постольку, в мире имелись повторяющиеся ряды событий.

Если бы временная структура мира была представлена только рядами никогда не повторяющихся событий, то опережающее отражение и, следовательно, жизнь не могли бы возникнуть. Так как принцип активного опережающего отражения начал действовать вместе с возникновением жизни, он представлен на всех уровнях ее организации. Именно поэтому речь должна Идти не о смене реактивности активностью на определенном этапе онто- или филогенеза, на определенном уровне организации тех или иных процессов, а только о том, в какой форме этот принцип представлен на данном этапе и уровне.

Рассматривая в связи со сказанным утверждение В. М. Бехтерева о том, что «реакция на внешнее воздействие происходит не в одних только живых организмах, но и в телах мертвой природы» [Бехтерев, 1991, с. 21], мы можем согласиться только с последней его частью. Да, тела мертвой природы реагируют, т. е. отвечают реакциями на внешние воздействия. Принципиальной характеристикой физического, в отличие от физиологического, является «неинтенциональность» [Дубровский, 1980]. Что же касается живого организма, если рассматривать его не как физическое тело, а как целостный индивид, совершающий приспособительное поведение, то следует признать, что он отражает мир опережающе: его активность в каждый данный момент -- не ответ на прошлое событие, а подготовка и обеспечение будущего.

14.2.6 Теория П. К. Анохина как целостная система представлений

Итак, первое важнейшее преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов системного подхода, -- введение представления о результате действия в концептуальную схему. Таким образом, ТФС, во-первых, включила в концептуальный аппарат системного подхода изоморфный системообразующий фактор и, во-вторых, кардинально изменила понимание детерминации поведения.

Следует отметить, что когда некая теория уже четко сформулирована, при ретроспективном анализе литературы могут быть обнаружены высказывания, предвосхитившие какие-либо из набора ее положений. Такова ситуация и с ТФС. Так, Дж. Дьюи еще в конце прошлого века отмечал, что «действие детерминировано не предшествующими событиями, а потребным результатом» [Dewey, 1969, р. 100]. В 20-е гг. XX столетия А. А. Ухтомский [1978] выдвигал положение о «подвижном функциональном органе», под которым понималось любое сочетание сил, приводящее к определенному результату. Тем не менее обоснованную не только теоретически, но и богатейшим экспериментальным материалом, целостную систему представлений мы находим именно в ТФС. Ее целостность и последовательность состоит в том, что идея активности, целенаправленности не просто включается в ТФС наряду с другими положениями, но, действительно, определяет основное содержание, теоретический и методический аппарат теории. Эта идея определяет и подходы к анализу конкретных механизмов достижения результата поведения, действующих на уровне целостного организма, и понимание организации активности отдельного нейрона (см. параграф 3). Как же отвечает ТФС на вопрос о механизмах, обеспечивающих объединение элементов в систему и достижение ее результата? Какие положения рефлекторной теории заставила отвергнуть П. К. Анохина (ученика И. П. Павлова) логика последовательного развития системных представлений, которая вывела ТФС за «рамки рефлекса» [Судаков, 1996]?

14.2.7 Системные процессы

В качестве ключевых положений рефлекторной теории П. К. Анохин выделял следующие: а) исключительность пускового стимула как фактора, детерминирующего действие, которое является его причиной; б) завершение поведенческого акта рефлекторным действием, ответом и в) поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге. Все эти положения отвергаются при рассмотрении поведения с позиций ТФС [Анохин, 1978].

Наличие пускового стимула не является достаточным для возникновения адекватного поведения. Оно возникает: а) после обучения, т. е. при наличии соответствующего материала памяти; б) при наличии соответствующей мотивации и в) в соответствующей обстановке. Эти компоненты рассматривали, конечно, и другие авторы, но лишь как модуляторы или условия, при которых данный стимул вызывает данную, связанную с ним реакцию. П. К. Анохин же отмечал, что при появлении одного и того же стимула и изменении условий животное может достигать результата поведения самыми разными способами, никогда с этим стимулом не связывавшимися. Например, оно может использовать вместо подхода к кормушке подплывание к ней, если вода вдруг становится преградой.

Согласно ТФС, интеграция всех этих компонентов осуществляется в рамках специального системного механизма афферентного синтеза, в процессе которого на основе мотивации, при учете обстановки и прошлого опыта создаются условия для устранения избыточных степеней свободы -- принятия решения о том, что, как и когда сделать, чтобы получить полезный приспособительный результат. Принятие решения завершается формированием акцептора результатов действия, который представляет собой аппарат прогнозирования параметров будущих результатов: этапных и конечного, и их сличения с параметрами результатов, реально полученных при реализации программы действия. При сличении с параметрами полученных этапных результатов выявляется соответствие хода выполнения программы запланированному (подробнее см. [Батуев, 1978; Пашина, Швырков, 1978]) при сравнении с параметрами конечного -- соответствие достигнутого соотношения организма и среды тому, для достижения которого была сформирована система. Эти системные механизмы составляют операциональную архитектонику любой функциональной системы (рис. 14.1). Их введение в концептуальную схему -- второе важнейшее преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов системного подхода.

Формирование в ТФС представления о том, что интеграция элементарных физиологических процессов осуществляется в рамках качественно отличных от них специфических системных процессов, имело принципиальное значение для развития психофизиологического подхода к анализу поведения и деятельности, а также системного решения психофизиологической проблемы (см. параграф 5). Разработка представлений о качественной специфичности процессов интеграции явилась открытием нового вида процессов в целостном организме -- системных процессов, организующих частные физиологические процессы, но не сводимых к последним.

Открытие системных процессов позволило, в отличие от рассмотрения в качестве основы поведения материально-энергетических отношений между локальным воздействием и реакцией, проинтерпретировать поведение как обмен организованностью, или информацией, между организмом и средой, осуществляемый в рамках этих информационных процессов. При этом было обосновано положение о том, что системные категории ТФС описывают одновременно и организацию активности элементов организма, и связь этой активности с организацией внешней среды [Швырков, 1995].

В стабильных условиях, например в ситуации лабораторного эксперимента, появление пускового стимула делает возможной реализацию предпусковой интеграции, которую можно охарактеризовать как готовность систем будущего поведения, формирующуюся в процессе выполнения предыдущего. Она направлена в будущее, но стабильность ситуации делает очевидной связь «стимул--ответ». Однако анализ нейронной активности в поведении четко показывает, что организация последней определяется тем, какой результат достигается в данном поведении, тогда как стимул лишь «разрешает» реализацию поведения. В тех случаях, когда один и тот же по физическим параметрам стимул «запускает» разные поведенческие |акты (например, пищедобывательный или оборонительный), разными в этих ак-1тах оказываются не только характеристики активности нейронов, но даже и сам ; набор вовлеченных клеток, в том числе ив «специфических» по отношению к сти-[. мулу областях мозга (например, в зрительной коре при предъявлении зрительного : стимула; см. [Швыркова, 1979; Александров, 1989]).

Операциональная архитектоника функциональной системы по П. К. Анохину (вверху). О системных механизмах, составляющих операциональную архитектонику, см. параграф 2. Стрелки от «доминирующей мотивации» к «памяти» демонстрируют, что характер информации, извлекаемой из памяти, определяется доминирующей мотивацией. Схема также иллюстрирует представление о том, что в акцепторе результатов действия содержатся модели этапных результатов наряду с конечным результатом и что модель последнего представлена не единичной характеристикой, а комплексом параметров

Поведенческий континуум (внизу). Ptl, Pa+t -- результаты поведенческих актов;р,23 -- этапные результаты; Т-- трансформационные процессы (см. параграф 2). О наборах систем, обеспечивающих реализацию последовательных актов континуума, и о вовлечении в трансформационные процессы систем, не участвующих в реализации актов, смена которых данными процессами обеспечивается (эти системы обозначены незаштрихованными овалами), см. в параграфе 7

Второе положение рефлекторной теории, которое отвергается ТФС, -- оценка действия как завершающего эта-1 па поведенческого акта. С позиций ТФС заключительный | этап развертывания акта -- сличение прогнозируемых в акцепторе параметров с параметрами реально получение- i го результата. Если параметры соответствуют прогнозируемым, то индивид реализует следующий поведенческий акт; если нет, то в аппарате акцептора возникает рассогласование, ведущее к перестройке программ достижения результата.

Наконец, ТФС отвергает положение о поступательном ходе возбуждения по дуге рефлекса. В соответствии с этим положением, реализацию поведения обеспечивает активация последовательно включающихся в реакцию структур мозга: сначала сенсорных структур, обрабатывающих сенсорную информацию, затем эффекторных структур, которые формируют возбуждение, активирующее железы, мышцы и т. д. Однако нами [Александров, Швырков, 1974], а также работами лабораторий Дж. Олдса и особенно Е. Р. Джона (см. в [Thatcher, 1997]) было показано, что при реализации поведенческого акта имеет место не последовательное включение афферентных и эфферентных структур, а синхронная активация нейронов, расположенных в самых разных областях мозга. Паттерн активаций нейронов в этих структурах оказывается общим, имеет общемозговой характер. Компоненты этого паттерна -- последовательные фазы активации -- соответствуют последовательности развертывания описанных ранее системных механизмов (см. [Швырков, 1978,1995]). Сказанное касается не только нейронов головного мозга. Например, было обнаружено, что в латентном периоде поведенческого акта (см. ниже о трансформационных процессах), задолго до начала его реализации и синхронно с нейронами головного мозга, перестраивается активность элементов, которые принято связывать исключительно с «исполнительными» механизмами: мышечные единицы, рецепторы мышечных веретен [Александров, 1989].

Уже более тридцати лет назад было очевидно важнейшее значение феномена синхронности. С позиций рефлекторной теории предполагалось, что синхронность дистантных структур обеспечивает улучшение проведения возбуждения по дуге рефлекса. С позиций же ТФС был сделан вывод о том, что это феномен - свидетельство синхронного вовлечения элементов различной анатомической локализации в системные процессы. Эти процессы -- общеорганизменные и не могут быть локализованы в какой-либо области мозга или в какой-либо части тела. В различных областях мозга в поведенческих актах протекают, не локальные афферентные или эфферентные, а одни и те же общемозговые системные процессы организации активности нейронов в систему, которая является не сенсорной или моторной, а функциональной. Активность нейронов этих областей отражает не обработку сенсорной информации или процессы регуляции движений, а вовлечение нейронов в определенные фазы организации (афферентный синтез и принятие решения) и реализации системы. Активность любой структуры одновременно соответствует как определенным свойствам среды, так и характеру двигательной активности [Швырков 1978; Швырков, Александров, 1973].

В последние годы феномен синхронности активаций разных областей мозга (в том числе и спинного мозга) в поведении открывается вновь [Roelfsema et al., 1997; Thatcher, 1997; Prut, Fetz, 1999] и ему придается все большее значение. Приводятся аргументы в пользу того, что синхронность -- характеристика активности мозга, обязательная для функционирования сознания [Crick, Koch, 1990; Engel et al., 1999], актуализации материала памяти [Pulvermuller et al., 1999], организации и реализации поведения [Desmedt, Tomberg, 1999; Pulvermuller et al., 1999]. Поскольку организация и реализации поведения происходит за счет активации извлеченных из памяти систем (см. ниже), а сознание может быть рассмотрено как одна из характеристик системной организации поведения (см. в [Alexandrov, 1999]), постольку все выделенные выше термины -- есть различные аспекты описания системной структуры последнего. Поэтому приведенные выше точки зрения разных авторов находятся в соответствии с системной трактовкой синхронности, данной нами ранее.

Единый паттерн активаций и синхронность вовлечения нейронов разных областей мозга v общемозговые системные процессы не означают эквипотенциаль-ности (равнозначности) мозговых структур; вклад этих структур в обеспечение поведения зависит от специфики проекции на них индивидуального опыта (см. параграф 8).

14.2.8 Поведение как континуум результатов

До сих пор мы с дидактическими целями, а также следуя традиции исходного варианта ТФС, использовали понятие пускового стимула. Однако ясно, что использование этого понятия в рамках парадигмы активности ведет к эклектике. Кажущаяся его необходимость отпадает при рассмотрении поведенческого акта не изолированно, а как компонента поведенческого континуума (последовательности поведенческих актов, совершаемых индивидом на протяжении своей жизни). При этом оказывается, что следующий акт в континууме реализуется после достижения и оценки результата предыдущего акта. Эта оценка -- необходимая часть процессов организации следующего акта, которые, таким образом, могут быть рассмотрены как трансформационные, или процессы перехода от одного акта к другому. Места для стимула в таком континууме нет (см. рис. 14.1). С теми изменениями среды, которые традиционно рассматриваются как стимул для данного акта, на самом деле информационно связано предыдущее поведение, в рамках которого эти ,. изменения ожидались и предвиделись в составе модели будущего результата -- цели.

А что же с неожиданными изменениями? К каким модификациям на уровне .последовательности поведенческих актов может привести изменение среды, которое не предвиделось в рамках предшествующего ему поведения и, следовательно, не является результатом последнего? Оно либо не изменит запланированной последовательности актов континуума (и в этом смысле «проигнорирует-ся»), либо прервет ее, обусловив формирование разных, в зависимости от конкретной ситуации, видов поведения: повтор прерванного акта, формирование нового поведения, в том числе ориентировочно-исследовательского (см. гл. 10), и т. д. И опять все это поведение будет направлено в будущее, и его организация явится информационным эквивалентом будущего события -- определенного соотношения организма со средой.

Таким образом, поведение может быть охарактеризовано как континуум результатов [Анохин, 1978], а поведенческий акт рассмотрен как отрезок поведенческого континуума от одного результата до другого [Швырков, 1978].

14.3 СИСТЕМНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНА

14.3.1 Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул

Как мы уже отмечали, с позиций парадигмы реактивности поведение индивида представляет собой реакцию на стимул. В основе реакции лежит проведение возбуждения по рефлекторной дуге: от рецепторов через центральные структуры к исполнительным органам.

Нейрон при этом оказывается элементом, входящим в рефлекторную дугу, а его функция -- обеспечением проведения возбуждения.Тогда совершенно логично рассмотреть детерминацию активности этого элемента следующим образом: «...ответ на стимул, подействовавший на некоторую часть ее (нервной клетки. -- Ю. А.) поверхности, может распространяться дальше по клетке и действовать как стимул на другие нервные клетки...» [Бринк, 1960, с. 93]. Следовательно, в рамках парадигмы реактивности рассмотрение нейрона вполне методологически последовательно: нейрон, как и организм, реагирует на стимулы. В качестве стимула выступает им-пульсация, которую нейрон получает от других клеток, в качестве реакции -- следу-; ющая за синаптическим притоком импульсация данного нейрона (рис. 14.2).

К сожалению, такая методологическая последовательность отсутствовала в рамках парадигмы активности. Как правило, анализ «нейронных механизмов» целенаправленного поведения приводил авторов к тому, что мы назвали ранее.

Цифрами на схеме обозначена последовательность событий. В соответствии с парадигмой реактивности за стимулом (1) следует реакция (2) -- поведенческая у человека, импульсная у нейрона. В последнем случае в качестве стимула рассматривается импульсация нейрона, аксон которого (параллельный стрелке с надписью «Стимул») контактирует с дендритом реагирующего нейрона, окруженного глиальными клетками и соприкасающегося с кровеносным сосудом, который расположен над словом «Реакция». Реакция представляет собой импульсные разряды реагирующего нейрона. В соответствии с парадигмой активности действие (1) (поведенческое -- у человека, импульсация -- у нейрона) завершается достижением результата и его оценкой (2). Пунктирной линией обозначена модель будущего результата: для человека -- контакт с объектом-целью, для нейрона -- получение соответствующих метаболитов (М, -- от контактирующего нейрона; Мг -- от соседней глиальной клетки), которые соединяются с рецепторами нейрона (/>,, P2) «уровневой эклектикой»: представлению о том, что индивид осуществляет целенаправленное поведение, а его отдельный элемент -- нейрон -- реагирует на приходящее к нему возбуждение -- стимул. Важнейшей задачей стало устранение подобной эклектики.

Подход к нейрону как к проводнику возбуждения встречал возражения уже давно, например со стороны Дж. Э. Когхилла, который, однако, не мог в отсутствие целостной и последовательной теории, вписывающейся в парадигму активности, дать решение, адекватное сформулированной задаче. В его концепции нейрон реагирует «на окружающую среду так же, как живой организм» [Когхилл, 1934, с. 56]. Решающий шаг в направлении решения этой задачи „был сделан П. К. Анохиным [1975], который в своей последней работе подверг аргументированной критике общепринятую, как он ее назвал, «проведенческую концепцию» нейрона, и предложил вместо нее системную концепцию интегративной деятельности нейрона.