Основы психофизиологии

Строение мозга и методы его исследований. Особенности передачи и переработки сенсорных сигналов, управления движениями. Характеристика памяти и эмоций, внимания и сознания. Сущность научения, его механизмы. Основные аспекты отраслей психофизиологии.

Рубрика Психология
Вид книга
Язык русский
Дата добавления 21.05.2009
Размер файла 563,9 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

18.4 ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ РАБОТОСПОСОБНОСТИ

Способность человека к выполнению конкретной деятельности в рамках заданных временных лимитов и параметров эффективности определяет содержание работоспособности как основной составляющей надежности человека. При рассмотрении работоспособности как сложного многопланового явления, для ее оценки применяется комплексный подход, при котором используются показатели, относящиеся к разным системам: показатели эффективности или продуктивности деятельности, показатели самочувствия человека и психофизиологические показатели состояния систем и функций организма, которые входят в качестве обеспечивающих и оперативных компонентов в функциональную систему деятельности. В качестве психофизиологических показателей используются преимущественно ЧСС, ЭПГ, ЭМГ,ЭОГ,КГРидр.

Только на основании совместного анализа данных по соотношению изменений в продуктивности деятельности и в психофизиологических показателях в процессе рабочего дня как для физической, так и умственной деятельности на кривой работоспособности (рис. 18.1) были выделены следующие стадии.

1. Стадия врабатывания, которая включает три подстадии:

-- первичной мобилизации -- наблюдается в момент начала деятельности и длится до нескольких минут. Она характеризуется кратковременным снижением значений практически всех показателей деятельности и активации физиологических систем. Этот эффект связан с внешним торможением, возникающим в результате изменения характера стимуляции;

-- гипермобилизации -- охватывает «предстартовый» период и характеризуется повышением как неспецифической активации, так и специфических сдвигов, например активизацию анализаторов, переход организма в состояние готовности к восприятию информации. На психологическом уровне происходит построение плана деятельности и мысленное «проигрывание» ее ключевых этапов. Постепенное повышение работоспособности сопровождается выраженными колебаниями продуктивности, точности, качества работы и состоянием повышенной нервно-психической напряженности: учащением пульса и дыхания, повышением кровяного давления, депрессией альфа-ритма, повышением доли тета-и бета-ритмов (см. гл. 2); »

-- гиперкомпенсации -- происходит поиск адекватного приспособления к требованиям деятельности и формирование устойчивого динамического стереотипа деятельности. Показатели деятельности и психофизиологические показатели отличаются нестабильностью.

2. Стадия оптимальной работоспособности характеризуется стабильными параметрами деятельности и организма. Она определяется как «устойчивое рабочее состояние» или состояние «функционального комфорта», отражающее оптимальность психофизиологических затрат (высокая продуктивность достигается минимальными затратами). Статистически достоверных изменений в психофизиологических показателях не наблюдается.

3. Стадия полной компенсации, которая постепенно приходит на смену предыдущей и отражается в снижении работоспособности и развитии начальных признаков состояния утомления, субъективно переживаемом как состояние усталости. Компенсация утомления происходит за счет волевых усилий и активизации физиологических механизмов, что отражается в более высоких, чем в период врабатываемости, вегетативных сдвигах и развитии состояния нервно-психического напряжения.

4. Стадия неустойчивой компенсации (или выраженного утомления) характеризуется нарастающим утомлением и снижением работоспособности. В этом состоянии наблюдается выраженное чувство утомления и разнообразные по направленности и интенсивности изменения психофизиологических показателей как следствие сложного взаимодействия активационных, регуляторных и компенсаторных систем различного уровня, изменения в которых происходят неодновременно и зависят от структуры конкретной деятельности и от того, какая психическая функция испытывает большее напряжение. В этой стадии выделяются подстадии субкомпенсации -- сохраняется высокая продуктивность. Компенсация возникающих трудностей осуществляется за счет менее ответственных (энергетически и функционально) процессов и, в частности, путем подключения дополнительных ресурсов.

5. Стадия «конечного порыва» -- в конце работы при адекватном воздействии на мотивационно-волевую сферу, в особенности при наличии высокозначимых для субъекта целей, может происходить кратковременное повышение продуктивности за счет привлечения «неприкосновенных» психофизиологических резервов организма. Очевидно, что такой режим работы является экстремальным для организма и ведет, как правило, к переутомлению и хроническим заболеваниям.

6. Стадия декомпенсации -- прогрессивное снижение работоспособности, когда быстро нарастают симптомы утомления, снижается продуктивность и эффективность работы и наблюдаются значительные сдвиги во всех психофизиологических показателях, связанных с системами активации. В этом состоянии волевые усилия уже не обеспечивают активизацию компенсаторных и защитных систем, в операторской деятельности появляются отказы и срывы, когда дальнейшее выполнение деятельности может и должно быть прекращено [Егоров, Загрядский, 1973; Платонов, 1978; Шапкин, Дикая, 1996].

Как показывают эти данные, построение кривой работоспособности для конкретного субъекта возможно только с привлечением психофизиологических измерений. Эти исследования имели исключительное практическое значение для разработки режимов труда, для оценки эффективности и надежности человека, работающего в системах «человек--техника--среда».

18.5 ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ АДАПТАЦИИ ЧЕЛОВЕКА К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В настоящее время основными направлениями в изучении адаптации стали определение этапов становления психофизиологической системы адаптации, критериев ее сформированное™, выделение компонентов структуры этот! феномена, стратегий развития его составляющих во времени и определение детерминант этого развития.

На основе системного анализа в сформированной психологической системе *; адаптации, кроме когнитивного и мотивационно-волевого, исследователи выделяют активационный компонент, который связан с органическими и функциональными затратами, направленными на достижение значимых для субъекта целей, 6 одной стороны, и компенсацию факторов, препятствующих достижению этих целей, -- с другой [Александровский, 1976].

Феноменально регулирующая роль механизмов активизации, преобразования и распределения ресурсов проявляется в индивидуальном паттерне фоновой ЭЭГ-активности, повышении или снижении общего уровня активации в процессе адаптации, величине диапазона перестроек ЭЭГ в критический период адаптации и в динамике ЭЭГ на микроинтервалах времени.

На основе анализа взаимодействия ЭЭГ-показателей активационного и продуктивных параметров когнитивного компонентов адаптации в операторской деятельности были выделены когнитивные стратегии адаптации, определяющие ди* намику эффективности деятельности и характер распределения физиологических .; ресурсов. Показано, что гибкая и мобилизационная стратегии реализуются преимущественно при большом объеме ресурсов, а стратегии компенсации и угадыва-1 ; ния -- при дефиците ресурсов [Шапкин, Дикая, 1996].

Колебательный характер психофизиологических процессов, усиливающийся в измененных психофизиологических функциональных состояниях (ПФС; см. параграф 5), объясняет причины пропуска значимого сигнала и появление отказов и «провалов» (lapses) в деятельности оператора вследствие ухудшения ФС человека (см. также гл. 8). Были выделены «провалы» трех видов: 1) «пульсары» -- пропусз ки сигналов, не связанные со значительным изменением ЭЭГ, когда испытуемый как бы «теряет» сигнал и начинает использовать стратегию угадывания; 2) конструктивные «провалы» -- провалы типа микросна, сопровождающиеся резким увеличением мощности медленных волн и уменьшением мощности альфа- и быстрых волн. После самостоятельного пробуждения наблюдается даже повышение продукт тивности обнаружения сигнала; 3) деструктивные «провалы», когда для пробуждения требуется постороннее вмешательство и продолжение деятельности становится практически невозможным. Последние характеризуются увеличением мощности медленных и уменьшением мощности бета-2-ритма и наблюдаются при выраженной деформации ПФС испытуемого [Шапкин, Дикая, 1996].

Психофизиологические данные помогают на практике различать состояния психической адаптации и дезадаптации, выявлять динамику и формы процесса адаптации, уровни и варианты адаптационных систем, а также определять группы факторов, влияющих на процесс адаптации, которые усиливают или уменьшают компенсаторные возможности и ресурсы человека.

18.6 ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ (ПФС)

Актуальность изучения ПФС определяется их вкладом в обеспечение эффективности деятельности и надежности человека, а также увеличением количества профессий и изменением условий труда, когда психофизиологические возможности человека становятся определяющими в развитии тех или иных ПФС. Именно данные психофизиологических исследований в сочетании с психологическими методами обусловили исследования ПФС, выделив их в отдельный предмет изучения.

В русле этих исследований ПФС понимается как системная реакция (от орга-низменного до личностно-психологического уровня), обеспечивающая необходимый уровень ресурсного обеспечения деятельности и компенсации возникающих затруднений. Поскольку основным критерием изменения состояния является изменение характера ресурсного обеспечения, именно этот аспект является базовым в исследованиях ПФС и обусловливает применение электрофизиологических методов для их объективной оценки (полиэффекторный метод).

Накоплено большое количество эмпирических данных о различных типах ПФС, а также разработаны методы и критерии их диагностики [Суворова, 1975; «Методы и критерии оценки функц. комфорта», 1978; Фролов, 1987; «Практикум по осн. физиол. труда», 1988; Леонова, 1994 и др.]. Определены и типичные для профессиональной деятельности состояния: монотония, утомление и напряженность. Характер функционирования обеспечивающих деятельность физиологических и психологических систем организма позволил выделить системные основания для дифференциации состояний напряженности. Преобладание когнитивного или эмоционально-активационного компонентов определяет развитие эмоциональной, или операциональной, напряженности [Наенко, 1976], а принцип, основанный на анализе изменения психофизиологической цены деятельности [Чайнова, 1986], позволяет различать продуктивную и непродуктивную формы напряженности. Обобщенный и количественный показатель цены деятельности, разработанный на основе психофизиологических параметров, стал широко использоваться в эргономических исследованиях для оптимизации условий, содержания и режимов трудовой деятельности, оценки и прогнозирования работоспособности.

В отличие от тех, кто фактически отождествляет ПФС человека с ФС мозга, представители субъектно-деятейй костного направления при анализе ПФС основываются на психологических традициях, выдвигая на первый план активность субъекта труда, и рассматривают физиологичег ские изменения в ПФС как вторичные по отношению к мотивам и целям деятельности.

Еще одной из проблем ПФС, имеющей практическое значение, является проблема саморегуляции состояний, основная цель которой -- гармонизация взаимоотношений с окружающим миром и с самим собой (Котик, 1974; Конопкин, 1980). Эта цель может быть достигнута благодаря активизации механизмов непроизвольной и произвольной саморегуляции различного уровня, обучению способам и приемам произвольной саморегуляции, включая аутотренинг, йогу и др. Подход к саморегуляции ПФС как определенному виду психической деятельности позволил показать, что ее успешность определяется индивидуальным стилем саморегуляции [Дикая, 1990], (Щедров, 1994), который является результатом взаимодействия двух механизмов: на психодинамическом уровне -- механизма экстраверсии-интраверсии, который обеспечивает поведенческую и эмоциональную вариативность, и на физиологическом -определенного типа вегетативной регуляции (эрго-трофотропного), ответственного за энергетическое обеспечение психической деятельности.

У лиц с гармоничным стилем (экстравертов с высокой энергетикой) оба механизма работают как один слаженный механизм, у них достаточно жизненных сил, чтобы активно взаимодействовать с окружающим миром. Другая тактика -- у лиц с экономным стилем саморегуляции (интровертов с низкой энергетикой). Эти испытуемые, имея слабые энергетические ресурсы, осторожны, стараются не тратить свои эмоции понапрасну, и если им приходится работать в условиях, требующих больших энергетических затрат, то у них быстро развиваются состояния утомления, депрессии и психического истощения. Однако в комфортных условиях этот стиль саморегуляции может быть для них оптимальным. Совсем другая картина наблюдается в группе интровертов с эрготропным реагированием. Будучи не очень активными в поведении и имея большие резервы, они как бы накапливают ресурсы и поэтому в напряженных условиях могут позволить себе выплеснуть эмоции наружу, не ухудшая своего состояния. Их стиль саморегуляции, который определен нами как накопительный, также приближается к оптимальному. В наиболее сложной ситуации оказываются экстраверты с трофотропным реагированием, представители затратного стиля. Обладая низкими энергетическими ресурсами, в своем поведении они затрачивают массу энергии, что делает их стиль саморегуляции наиболее неэффективным, неоптимальным. Знание индивидуального стиля позволяет более успешно осуществлять регуляцию ПФС и разрабатывать индивидуально ориентированные системы обучения методам саморегуляции.

18.7 БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ (БОС)

Под влиянием БОС происходит усиление мотива достижения и произвольное использование дополнительных энергетических ресурсов

Интерес к исследованиям биологической обратной связи (БОС) в целях произвольного управления ФС на основе объективной информации о динамике психофизиологических показателей возник в связи с данными об изменениях в ФС человека, предшествующих изменениям в деятельности и обусловливающих их. Психофизиологическая сущность метода состоит в организации на основе БОС дополнительного сенсорного контроля над физиологическим процессом с возможностью последующей выработки ассоциативного (условнорефлекторного) регулирования с целью направленного изменения выбранного параметра. Эти методы примечательны своей универсальностью и неспецифичностью, так как открывают возможности в регулировании произвольных и непроизвольных нервных, соматических и вегетативных функций, участвующих в регуляции ФС, и профессиональных функций [Василевский, 1982; Полыпин, 1983].

Представление о физиологических причинах эффекта БОС как важнейшем принципе организации и функционирования живых систем было разработано П. К. Анохиным в созданной им теории функциональных систем (см. гл. 14). Исходя из этой теории, под влиянием БОС происходит усиление мотива достижения и произвольное использование дополнительных энергетических ресурсов и, как следствие, расширение границ работоспособности человека [Анохин, 1978]. В качестве сигналов БОС чаще всего используются значимые сдвиги в показателях КГР (изменение частоты фазических колебаний и уровня тонической составляющей), изменения 4СС или ЭЭГ (чаще всего в диапазоне альфа-ритма: его частоты и амплитуды).

В настоящее время в связи с техническими возможностями и компьютеризацией многих видов профессиональной деятельности можно создать системы управления с использованием БОС практически от любого психофизиологического показателя, как отдельного, так и в совокупности с другими, даже от моментов синхронных изменений в показателях нескольких функций с целью их изменения в необходимом для данной деятельности направлении.

И, конечно, на эффективность применения БОС влияют индивидуально-психологические характеристики человека. Обнаружено, что БОС предпочитают люди, обладающие высокой эмоциональной чувствительностью или стремлением к самоконтролю, особенно контролю за ситуацией и состоянием, с опорой на пер-восигнальные или второсигнальные регулирующие образы и т. д.

Методы саморегуляции деятельности и состояния на основе БОС позволяют не только влиять на эффективность выполнения профессиональной деятельности, поддержание работоспособности и снижение напряженности, но и используются в биотехнических системах с целью индивидуальноориентированного воздействия на работоспособность человека и повышение его надежности.

Особо следует остановиться на использовании в ряде прикладных задач метода специальных психофизиологических исследований (СПФИ), который основан на комплексной регистрации психофизиологических характеристик эмоционального состояния с использованием специального прибора -- полиграфа, часто неверно именуемого «детектором лжи», или «лайдетектором».

Инициатором работ по применению методов психологии в целях выявления скрываемой информации еще в 1920-е гг. был А. Р. Лурия [1984]. В основу этих работ был положен широко применявшийся в экспериментальной психологии ассоциативный метод, в дополнение к которому он предложил регистрировать с помощью прибора время реакций испытуемого на слова-раздражители. Согласно сформулированному им принципу, выявление у человека скрываемой им информации психофизиологическим методом -- «единственная возможность изучить механику внутренних «скрытых» процессов путем соединения скрытых психических процессов с каким-нибудь одновременно протекающим и доступным для непосредственного наблюдения процессом, в котором внутренние закономерности и соотношения находили бы свое отражение» [Лурия, 1984, с. 231].

Более полувека этот метод применяется для решения следующих практических задач: скриннинговые проверки нанимаемого на службу персонала, периодическое тестирование работающего персонала на соответствие требованиям, предъявляемым к его работе, служебные расследования фактов хищения, подлога и других случаев нанесения ущерба фирме, включая защиту секретной информации. В настоящее время обобщение специалистами многолетних данных, проведенное в США, показало, что точность метода применительно к разным задачам составляет 80-95 %. Основными причинами ошибок являются трудности в интерпретации изменений физиологических показателей при полиграфической регистрации, вызванные недостаточной разработанностью концептуального аппарата, несовершенством вопросников, предъявляемых человеку в ходе тестирования, невыполнением требований комплексной регистрации психофизиологических характеристик, с одной стороны, и недостаточной квалифицированностью и низким морально-этическим статусом специалистов, проводящих испытания, отсутствием учреждений, обеспечивающих подготовку и лицензирование таких специалистов, с другой стороны [Холодный, Савельев, 1996].

18.8 ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОДЕРЖАНИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Психофизиологический анализ профессиональной деятельности предполагает «рассмотрение ее как сложного, многомерного и многоуровневого, динамического и развивающегося явления» [Ломов, 1984, с. 216], и поэтому исследование деятельности не должно ограничиваться анализом только психологических составляющих и их социальной обусловленности -- необходимы изучение физиологического обеспечения деятельности и разработка концепций, анализирующих физиологические процессы, ее реализующие. Именно поэтому психофизиологический анализ деятельности, изучение ее структуры и физиологических составляющих и их взаимоотношений с психологическими составляющими стало существенным направлением в совершенствовании трудовой деятельности человека, возникновение которой связано с исследованием рабочих движений, проведенных еще И. М. Сеченовым.

Психофизиологические особенности отдельных видов трудовой деятельности вошли составной частью в профес-сиографию -- психологическое описание профессий, что позволило сделать более объективным психологический анализ деятельности. Совершенствование методов психофизиологического анализа преимущественно физических видов труда было в основном связано с анализом движений и таких их характеристик, как скорость, сила в определенные интервалы времени одновременно с параллельной регистрацией тех физиологических функций, которые преимущественно обеспечивают выполнение этих работ: электромиография, электрокардиография, пневмография и т. п. [Косилов, 1967]. В результате было показано, что физическая работа сопровождается выраженными функциональными сдвигами вегетативных функций, степень которых отражает тяжесть и интенсивность физической работы. Полученные данные послужили основанием для рационализации труда, разработки режимов труда и отдыха, рекомендаций по безопасности труда и профессиональному обучению.

В отличие от физической работы, умственная деятельность характеризуется большим разнообразием и становится основной в целом классе операторских профессий. Важность психофизиологического анализа деятельности специалистов-операторов в системах управления подчеркивалась многими психологами. В связи с тем, что содержанием подобной деятельности является прием информации, ее переработка и принятие решения, функциональные изменения, происходящие в организме человека, отражаются преимущественно не в изменениях вегетативных процессов, а в динамике изменений характеристик ЦНС.

Именно поэтому первоначально психофизиологический анализ деятельности рассматривался как особый вид операций, подчиненных цели деятельности, но обладающих своими подцелями и находящихся на разных иерархических уровнях психологической системы деятельности [Зараковский, 1968]. Комплексные исследования изменений активационно-энергетической составляющей функциональной системы деятельности по данным полиграфического анализа показали, что активационный компонент деятельности является интегративной психофизиологической подсистемой, которая включает специфические и неспецифические механизмы активации, взаимодействующие с когнитивными и мотивационно-эмоциональ-ными подсистемами деятельности/Данный вид психофизиологического анализа позволяет определять функциональную нагрузку конкретного оператора и те умственные операции или ситуации, на которые падает большая нагрузка и ответственность за успешность выполнения работы и на которые должно быть направлено внимание психологов труда и инженерных психологов [Зараковский, 1968].

Одной из таких ситуаций в умственной деятельности является проблемная ситуация, которая, по определению Б. Ф. Ломова, представляет собой «ситуацию, включающую неопределенность, требующую принятия решения и возникающую на всех уровнях отражения и регуляции деятельности» [1984, с. 224]. Чем выше степень несоответствия между объективной действительностью и ее психическим отражением, тем больше времени необходимо субъекту, чтобы понять и оценить это несоответствие, решить проблему, тем более эмоционально он переживает при принятии решения.

Для анализа проблемностей и их классификации обычно используются содержательные психологические методы, а физиологические методы только подтверждают субъективную напряженность при принятии решения. Выделив на основе содержательных психологических методов три класса проблемностей, Ю. Я. Голиков и А. Н. Костин [1996] в качестве количественного метода выявления проблемностей проанализировали особенности ЭОГ -- межсаккадические интервалы (МСИ) в движениях глаз, рассматриваемые в ряде работ в качестве объективных индикаторов структурных единиц деятельности, длительность которых определяется ее сложностью. Выделение с помощью таксономического анализа нескольких диапазонов МСИ и соотнесение их с содержанием проблемностей позволило авторам дать количественную оценку проблемностям разного класса, определить психологическую структуру деятельности, ее субъективную сложность, степень освоения данной деятельности конкретным субъектом и повысить надежность деятельности (рис. 18.2). Это исследование еще раз показало, насколько важен для психофизиологического анализа деятельности обоснованный выбор физиологических параметров.

Глава 19. Сравнительная психофизиология

Сравнительная психофизиология -- наука, нацеленная на установление закономерностей и выявление различий в структурной и функциональной организации мозга, поведении и психике у животных разных видов, в том числе и у человека. Сравнительный метод позволяет оценить филогенетическую близость видов и, тем самым, способствует разработке представлений об эволюции мозга, психики и поведения.

Различия между животными разных видов, а также между животными и людьми многообразны. И если морфологические и поведенческие различия между ними, как правило, очевидны, то в том, что касается психики, субъективного мира разных животных подобные заключения оказываются довольно общими и слабо аргументированными, поскольку трудно определить, в чем же заключаются эти различия, а тем более установить их причину.

Как известно, существовало два разных подхода к изучению психического. В первом случае для описания субъективного мира животного наблюдатель использовал аналогию с собственным «внутренним миром», что, помимо субъективизма (отсутствия общепризнанной определенности), придавало психике животных антропоморфные черты. Примером такого рода могут служить описания, в которых даже действия беспозвоночных связываются с чувствами, рассудком и свободой воли (Romanes, 1883 [цит. по: Кэндел, 1980, с. 15]), а также утверждения, что «чувства и интуиция, различные эмоции и способности, такие как любовь, память, внимание, любопытство, подражание, благоразумие и т. д., составляющие предмет гордости человека, в зачаточном, а иногда и хорошо развитом виде могут быть обнаружены у более низкоорганизованных животных» (Darwin, 1871 [цит. по: Кэндел, 1980, с. 14]).

Напротив, «объективная» психология по сути отвергала категорию психического, утверждая, что можно «написать труд по психологии..., ни разу не использовав такие термины, как «сознание», «психические состояния», «переживания», проверяемые интроспективно, «образы» и т. п. Все можно описать в понятиях стимулов и реакций, формирования навыков, интеграции этих навыков и т. д.» [Watson, 1913, с. 167]. Оба этих подхода, хотя и в модифицированном виде (особенно второй), в силу развития методов исследования мозга и поведения, -- сохранились и до настоящего времени в виде бытовой психологии и «классической» нейрофизиологии, в которой подразумевается, но не всегда эксплицируется, что изучение строения и активности мозга позволит до конца объяснить поведение. Проблемы, связанные с определением психического и поиском адекватных методов его изучения, до сих пор однозначно не решены, что определяет существование разнообразных подходов к их решению (см. гл. 14).

19.1 ПОЯВЛЕНИЕ ПСИХИЧЕСКОГО

Наиболее принятой в настоящее время точкой зрения является та, что психическое -- атрибут живых систем, а неживая природа, включая созданные людьми сложные устройства, психикой не обладает. Это важное отличие живых систем от неживых отмечено П. Милнером в «Физиологической психологии»: «Изобретатель даже самой сложной самоорганизующейся машины может, на свое счастье, не беспокоиться о том, чтобы обеспечить своему изобретению непосредственное осознание его входного сигнала, которое, по-видимому, свойственно животным (по крайней мере, мне самому). Он может сделать машину, которая будет сортировать предметы в соответствии с длиной волны отражаемого ими света, но он не может указать на какое-то одно из реле или транзисторов и сказать, что когда через него проходит ток, машина, скажем, «ощущает» желтый цвет. Можно сделать машину, которая будет взвизгивать и подпрыгивать в присутствии определенных раздражителей, и даже такую, которая будет запоминать полученный опыт, чтобы избегать подобных воздействий в будущем, но ее изобретатель не станет утверждать, что вложил в нее способность чувствовать то, что мы называем болью» [Милнер, 1973, с. 14]. Но, признавая появление психики у животных, некоторые авторы, однако, отделяют ее от них, рассматривают психическое как некую отдельную реальность, «ментальный мир» [Popper, Eccles, 1977]. Этот мир может взаимодействовать с мозгом высокоорганизованных животных. Таким образом, если для П. Милнера «осознание» и «ощущение» возникают в самой живой системе, в мозге животного» то, с точки зрения Дж. Экклса [Eccles* 1992], мозг -- лишь «место встрет чинили «устройство», с помощью которого организм имеет возможность взаимодействовать с «ментальным миром».

Несмотря на существующее разнообразие мнений о моменте появления психики (все живое обладает психикой; психика только у животных; только у животных, обладающих нервной системой; только у млекопитающих), наблюдается сходство мнений по поводу того, что появление в эволюции человека явилось началом кардинальных изменений в соотношениях организма со средой и сопровождалось изменениями в психике. Как бы ни определялось психическое (психические процессы и состояния, субъективный мир, индивидуальный опыт), пропасть между инфузорией и человеком -- безгранична (рис. 19.1): в своем окружении (рис. 19.1, Л, слева) инфузория, по видимому, «выделяет» лишь те немногие объекты, которые для нее витально значимы, например пища (рис. 19.1, А, справа), и, напротив, используя накопленный многообразный опыт поколений и общественное производство, люди оказались способны создавать дворцы, намного превышающие потребности одного человека или семьи в укрытии, и произведения искусства -- для удовлетворения «эстетических чувств» (рис. 19.1,5)

Вне зависимости от уровня эволюционного развития, по каким бы критериям сложности ни проводилось сравнение ныне живущих животных, придется согласиться, что «все животные, от наиболее просто организованных до самых сложных, вписаны в их уникальные миры одинаково полно. Простой мир соответствует простым животным, а хорошо структурированный мир (well-articulated world) -- сложным» [Uexkull, 1957, p. 11]. Усложнение субъективного мира и принципиальное увеличение приспособительных потенций в эволюционном ряду оказались обусловлены появлением и развитием нервной системы. Значительно большие, даже по сравнению с другими приматами, возможности приспособления человека к действию многообразных и сильных по интенсивности неблагоприятных факторов среды тоже, главным образом, связаны с особенностями организации его мозга. Безусловно, важным оказалось и другое, а именно, что структурные изменения мозга, обусловившие появление специфически человеческих особенностей последнего, произошли у предшественников человека, к этому времени уже «приобретших» плаценту и молочные железы, видоизменененные кости таза, стоп и кистей рук, особенное строение артикуляционного аппарата. Все это в комплексе и позволило человеку занять вершину эволюционной пирамиды.

Рассмотрим эволюцию видов и структурной организации мозга для того, чтобы полнее представить картину эволюции психического и выяснить, когда и каким образом могли происходить эти изменения.

19.2 ЭВОЛЮЦИЯ ВИДОВ

Современные данные об эволюции животных указывают на расхождение линий эволюции и развитие параллельных линий (рис. 19.2, А), в том числе и среди млекопитающих (рис. 19.2, Б), и среди приматов (рис. 19.2, В). Это, в частности, означает, что сравнение строения мозга у грызунов, хищников и приматов или же у гориллы, шимпанзе и человека является исследованием не филогенетической, а адаптивной эволюции [Батуев, 1979], поскольку развитие шло в параллельных, независимых друг от друга линиях от общего, в каждом из ранее названных примеров своего, предшественника. Выводы о филогенетической эволюции видов и мозговых структур возможны лишь на основе анализа в последовательных рядах. Например, линия, ведущая к человеку, схематично может быть представлена следующим образом: рептилиеподобные млекопитающие--однопроходные--сумчатые-насекомоядные--обезьяны--приматы--большие обезьяны--африканские человекообразные обезьяны (рис. 19.2, Б, В), хотя и очевидно, что ныне живущие виды могут в той или иной степени отличаться от своих исходных форм -- вымерших предков.

Прежде чем перейти к краткому описанию основных структурных различий мозга филогенетически разных животных и выяснению эволюционных закономерностей в развитии мозга, следует остановиться на вопросе о том, что является1 иб-точником многообразия признаков, с которбш имеет дело естественный отбор, результате каких «событий» появляются новые таксоны. Считается, что процессы развития находятся под генетическим контролем и что эволюцию следует рассматривать как результат изменений в генах, регулирующих онтогенез. Одним из оснований для заключения о том, что морфогенез, а тем самым и морфологическая эволюция (появление новых групп организмов) связаны не столько с изменениями структурных генов, сколько с изменениями регуляторных генов, управляющих генетической программой онтогенеза, являются данные, свидетельствующие о том, что морфологическая эволюция слабо коррелирует с молекулярной эволюцией (эволюцией белков). Так, например, лягушки за 150 млн лет своей истории почти не изменились ни анатомически, ни по образу жизни, в то время как диапазон морфологического разнообразия у млекопитающих велик: от летучих мышей до китов, от слонов до человека. Несмотря на «морфологический консерватизм» лягушек, аминокислотные последовательности их белков подверглись значительным эволюционным изменениям. И, наоборот, человек и шимпанзе быстро дивергировали и многие систематики относят их к разным семействам, однако аминокислотные последовательности их белков на 99 % одинаковы [Рэфф, Кофмен, 1986]. Другими аргументами в пользу морфогенеза за счет регуляторных генов служат данные об отсутствии корреляции между сложностью организации животного и величиной генома, наблюдаемые различия в величине генома у близкородственных животных, которые имеют сходную морфологическую сложность, а также то, что количество генов в геноме гораздо выше количества экспрессируемых (функционирующих) генов.

Регуляторные гены являются «переключателями» между альтернативными путями развития, и количество их относительно невелико. Они функционирует на протяжении всего процесса развития, управляя процессом онтогенеза тремя раз- . личными способами: 1) регулируя время наступления тех или иных событий; 2) делая выбор из двух возможностей, тем самым определяя судьбу клеток и частей зародышей и 3) интегрируя экспрессию структурных генов и обеспечивая создание стабильных дифференцированных тканей. Поскольку регуляторный ген способен влиять на скорость роста какой-то определенной структуры, он контролирует как сроки появления, так и размеры данной структуры. А поскольку онтогенез слагается из связанных между собой процессов, т. е. формирование каждой отдельной структуры зависит как во времени, так и в пространстве от формирования других структур, изменения в сроках возникновения одного морфогенетического события могут иметь глубокие последствия, изменяя многие дальнейшие зависящие от него ступени онтогенеза [Рэфф, Кофмен, 1986]. Важно отметить, что модификации генетических регуляций приводят к возникновению новых структур, в том числе и разных «конструкций» мозга, а тем самым, и типов поведения, открывающих новые адаптивные возможности. Очевидно, что бифуркации на всех схемах, представленных на рис. 19.2, связаны именно с такими процессами появления новых признаков. В дальнейшем, после бифуркаций, изменения носят характер адаптивной эволюции, как это, например, показано на рис. 19.2, Б в ряду млекопитающих. Такой тип морфогенеза может объяснить «скачки» в развитии живого, связанные как с возникновением нервной системы и появлением психики, так и с формированием сложноорганизованного мозга человека с его отличной от других животных психикой, а также то, почему, даже приложив неимоверные усилия и создав все условия, не удастся «превратить» шимпанзе в человека, енота «заставить» говорить, а кролика -- охотиться на слонов.

Наряду с зоологической, существует и психологическая классификация животных. Одной из них является классификация К. Э. Фабри, для создания которой он использовал представления А. Н. Леонтьева о «психике как форме отражения, позволяющей животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды» [Фабри, 1993, с. 7], а в качестве уровней развития психики выделил уровень элементарной сенсорной психики и уровень перцептивной психики, граница между которыми проходит на уровне членистоногие, головоногие и хордовые (см. пунктирную линию на рис. 19.2, А), хотя оказалось, что не все крупные таксоны укладываются в эти рамки. Для высших позвоночных в этой классификации имеется стадия интеллекта, при том, что отмечаются принципиальные различия между интеллектом животных и людей, заключающиеся в том, что мышление животных всегда имеет конкретно-чувственный характер и осуществляется через действия с предметами. Для наиболее часто используемых определений психики (а именно, психика как психические процессы и состояния -- субъективный мир -- индивидуальный опыт) детальных психологических классификаций животного мира пока не создано.

19.3 ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МОЗГА

Строение мозга у животных разных видов различно. И хотя, как следует из рис. 19.3, родственные виды, например среди ракообразных или млекопитающих, имеют общие черты в строении мозга, между собой они мало похожи. Именно с появлением нервной системы организмы получили возможность быстрой адаптации к быстро меняющимся факторам среды, что, безусловно, давало преимущества в борьбе за существование. У предков млекопитающих, как и у современных рептилий, кора больших полушарий была слабо дифференцирована [Батуев, 1979]. Но на пути от рептилиеподобных предков млекопитающих до ныне живущих млекопитающих произошло значительное увеличение коры мозга по сравнению с другими структурами мозга (рис. 19.4), изменение количества (рис. 19.3, В), размеров и формы корковых областей, их модульного строения и связей [Kaas, 1987], произошло увеличение переднего мозга и, как предполагается [McLean, 1993; Povinelli, Preuss, 1995], перемещение главенствующей роли от стриарного комплекса сначала к лимбиче-ской системе, а затем к неокортексу и особенно к префронтальной области коры (рис. 19.3, ).

Важной чертой эволюции млекопитающих является уже упомянутое увеличение неокортекса, при этом степень этого увеличения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека -- от остальных приматов. В частности, соотношение площади неокортекса у мыши, макаки и человека составляет 1:100:1000 соответственно [цит. по: Rakic, 1995], а соотношение объемов коры мозга и спинного мозга у крыс и у человека -- 31 : 35 и 77 : 2 соответственно (рис. 19.4) [Swanson, 1995]. Такая экспансия неокортекса, как полагают, связана с модификацией регу-ляторных генов, определяющих митотическое деление клеток вентрикулярного (пролиферативного) слоя коры [Rakic, 1995]. При этом, по-видимому, кора развивалась под влиянием внутрикорковых или непрямых таламических подкорковых влияний [Krubitzer, 1995]. Такое развитие коры привело к возникновению новых мощных приспособительных функций [Innocent!, Kaas, 1995]. Можно предположить, что именно это явилось основой такого свойства нервной системы, которое У. Матурана обозначил как способность нервной системы «взаимодействовать, со своими собственными внутренними состояниями, как если бы те были независимыми сущностями» [Матурана, 1995, с. 104]. В таком «взаимодействии» нервной системы со своими собственными состояниями может лежать ключ и к пониманию онтологической сути субъективных состояний -- «переживаний», «мыслей», «образов», -- а также языка и мышления.

Внутрикорковые процессы рассматриваются рядом авторов в качестве нейронной основы сознания [Маунткасл, 1981; Эделмен, 1981; Eccles, 1992]. Так, например, в концепциях В. Маунткасла и Дж. Эделмена сознание возникает на основе повторного входа «сигнализации» (см. гл. 11), при этом, согласно одним взглядам, данный процесс происходит в модульных распределенных сетях [Маунткасл; 1981], а согласно другим -- в вырожденной группе нейронов [Эделмен, 1981]. По мнению же Дж. Экклса, сознание -- побочный эффект, возникший в эволюции

Сравнительная психофизиология кортекса, наблюдающийся только у млекопитающих и сводящийся к взаимодействию мозга и ментального мира в множестве пресинаптических окончаний корковых нейронов, которые образуют морфологическую единицу -- дендрон [Eccles, 1992].

19.4 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МЕТОД В СИСТЕМНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

Системная психофизиология, основы которой были заложены трудами В. Б. Швыркова и его коллег, основана на признании: 1) единой психофизиологической реальности, в которой психологическое и физиологическое -- лишь разные стороны рассмотрения системных процессов; 2) способности организмов достигать необходимые для своего выживания результаты -- определенные соотношения со средой -- в качестве критерия эволюционного отбора. При этом индивидуальный опыт отражает филогенетическую историю выживания вида и онтогенетическое развитие индивида и состоит из набора функциональных систем, которые являются элементами субъективного мира, и 3) того, что поведенческий акт формируется в процессе систе-могенеза -- образования новой функциональной системы [Швырков, 1985, 1987, 1995] (см. также гл. 14,15). Как же с позиций этого подхода выглядят межвидовые различия поведения и психики и как использовать уже имеющиеся знания о системной структуре индивидуального опыта животных в исследованиях человека?

Современный срез эволюционирующей биосферы представлен животными разных видов и разного филогенетического уровня. Они имеют не только разную анатомию, но и разный репертуар актов поведения. В одной и той же среде разные виды выделяют совершенно разное в зависимости от их поведенческих возможностей и экологии [Uexkull, 1957; Гибсон, 1988; Матурана, 1995; Reed, 1995]. Развитие нервной системы привело к более дробному, более дифференцированному соотношению организма со средой [Uexkull, 1957; Швырков, 1978; Александров, 1989; Матурана, 1995], а следовательно, и более сложной структуре индивидуального опыта. Судить об этой структуре можно на основании изучения активности нейронов, специализированных относительно элементов опыта.

Представления о том, что поведенческие возможности определяются разнообразием наборов специализированных нейронов [Швырков, 1985; Крушинский, 1986; Edelman, 1987], уже получили экспериментальное подтверждение (см. гл. 14, 15). Была установлена системоспецифичность нейронов, т. е. принадлежность каждого нейрона только одной системе. Именно эти разработки сделали метод исследования импульсной активности нейронов в поведении объективным методом изучения структуры индивидуального опыта, его формирования и реализации.

Поскольку использование данных, полученных в рамках структурно-функциональной парадигмы, для формулировки заключений о системной специализации нейронов затруднено (см. в [Александров, 1989]), экспериментальное решение задач системной психофизиологии возможно путем выяснения типов и количества поведенчески специализированных нейронов разных типов (паттерны специализации нейронов), вовлеченных в обеспечение поведения, и анализа динамики импульсной активности этих нейронов на последовательных этапах поведения (в разных актах). Сравнительное же системно-психофизиологическое исследование заключается в сопоставлении подобных показателей у особей, принадлежащих к разным видам.

Сравнительные исследования системной организации активности мозга в поведении направлены на выяснение особенностей структуры и особенностей формирования индивидуального опыта у животных разных видов. Они должны дать ответ также и на вопрос о наиболее общих закономерностях системной организации активности мозга и поведения, инвариантных у животных с разным строением нервной системы. Выявление общих и видоспецифичных характеристик формирования и реализации индивидуального опыта явится основой для развития системно-эволюционных представлений о мозге, поведении и психике. В частности, оно будет способствовать установлению тех особенностей системной организации мозговой активности, которые отличают человека от животных.

Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют как о сходных, так и о различных характеристиках системной организации индивидуального опыта человека и животных. Как и у животных, у людей зарегистрирована активность нейронов, связанная с определенными актами, а также обнаружена зависимость этой активности от цели поведения [Раева, 1977]. В то же время описанные у разных животных нейроны «лиц» [Baylis et al., 1985; Perrett et al, 1982; Kendrick, Baldwin, 1987; Heit et al., 1988 и др.] могут быть отнесены к системам актов «социального» поведения, изучение которого на нейрональном уровне у животных также уже начато [Oomura et al., 1983; Швыркова, 1990 и др.].

Что касается специфики человека, у него были обнаружены нейроны «слов», т. е. клетки, избирательно активирующиеся при предъявлении определенного слова [Heit et al., 1988; Creutzfeldt et al., 1989 и др.]. Этот факт позволяет предположить существование «добавки» к опыту животных, в виде специфически человеческого опыта -- знаний. Последнее может изучаться путем сопоставления активности мозга «с индивидуальной историей воспитания, обучения и обстоятельств жизни конкретного человека» [Швырков,1995].

Глава 20. Психофизиология и молекулярная генетика мозга

Главный объект изучения в психофизиологии -- это мозговые процессы, опосредующие поведение, психику и сознание. Адекватным уровнем описания подобных «высших» функций мозга являются не просто физиологические механизмы возбуждения и торможения отдельных нейронов, областей и структур мозга, а специфические системные процессы и функциональные системы, осуществляющие взаимоотношение целого организма с предметной средой в контексте структуры видового и индивидуального опыта (см. гл. 14). Естественно возникает вопрос о том, откуда берутся такие системы, как они возникают в эволюции, как они складываются в ходе развития мозга и по каким механизмам они видоизменяются под влиянием опыта и обучения? Ответ на эти вопросы выходит за пределы синтеза только психологии и физиологии и требует обращения ко многим другим дисциплинам, включая ней-роанатомию, эмбриологию, эволюционную биологию и молекулярную генетику. Объяснить, почему это так, -- задача настоящей главы.

У человека как минимум каждый второй ген связан с обеспечением той или иной функции нервной системы

20.1 МОЗГ-ОРГАН, ЭКСПРЕССИРУЮЩИЙ НАИБОЛЬШЕЕ ЧИСЛО ГЕНОВ В ОРГАНИЗМЕ

На молекулярном уровне специфичность каждой из кде-ток организма создается составом белков, из которых она построена и которые обеспечивают ее функции. Эти белки синтезируются за счет активности генов в составе ДНК, содержащейся в ядре клетки -- в геноме организма. Синтез белка посредством считывания информации с гена в виде молекулы матричной РНК (мРНК) и ее трансляции в белковую молекулу называется экспрессией гена.

В каждой клетке экспрессируются далеко не все гены, а только определенная их часть, которая и определяет молекулярную специфику ее композиции и функций. Обычно для построения того или иного органа достаточно экспрессии в его клетках лишь нескольких процентов от общего числа генов в геноме.

Один из важнейших фактов, обнаруженный молекулярной генетикой мозга, состоит в том, что число генов, активных в мозге млекопитающих, значительно превосходит количество генов, экспрессирующихся во всех других органах и тканях.

Еще первые работы по оценке сложности состава мРНК в мозге мышей установили, что она огромна и приближается почти к 120 млн нуклеотидов, по сравнению, к примеру, с приблизительно 30 млн нуклеотидов в мРНК печени и почки (Hahn et al., 1982). Позже, методами молекулярного клонирования, удалось вычислить, что из приблизительно 80-100 тыс. генов, составляющих геном крысы, около 50-60 тыс. экспрессируются в мозге, причем экспрессия более половины из них мозгоспецифична. Это в несколько раз превышало число генов, активных в печени, почках, селезенке или сердце (Milner, Sutcliffe, 1983; Sutcliffe et al., 1983).

В действительности молекулярный репертуар мозга может быть даже еще больше. Продукты многих мозгоспецифических генов подвержены альтернативному сплайсингу -- экспрессия гена в разных клетках может давать различные белки за счет использования разной комбинации функциональных блоков одного и того же гена (Santama et al., 1995; Ulrich et al., 1995; Zacharias et al., 1995).

Человеческий мозг подчиняется такой же закономерности. Анализ тканеспе-цифичности экспрессии случайным образом выбранных 2505 генов из кДНК библиотеки мозга человека показал, что половина исследованных генов имеет мозго-специфическую экспрессию (Zhao et al., 1995). Этот расчет находит независимое подтверждение, происходящее из медицинской генетики. Приблизительно 50 % из реестра генетических заболеваний человека содержат те или иные симптомы нарушений функций нервной системы (Caviness, 1982). Таким образом, и у человека как минимум- каждый второй ген связан с обеспечением той или иной функции нервной системы.

Значение этого факта состоит в том, что он заставляет серьезным образом пересмотреть представления о роли и месте нервной системы в эволюционной истории организмов.

20.2 ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНОМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЗНАЧИТЕЛЬНОЙ СТЕПЕНИ ОБЕСПЕЧИВАЛА ЭВОЛЮЦИЮ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Процесс эволюции организмов можно оценивать различным образом. Традиционные морфологические способы, использующиеся еще с конца XVIII века, основаны на изучении трансформации строения органов и тканей. Однако анатомические критерии не позволяют учесть все сложные эволюционные преобразования, часто выражающиеся в изменении строения и функций белков, ферментов, гормонов, рецепторов, детальных связей между клетками. Все это -- события, не меняющие макроанатомию, но кардинальным образом влияющие на процессы интеграции и, в конечном счете, выживание организмов. Гораздо более чувствительным для учета подобных эволюционных изменений оказывается молекулярно-генетический анализ. Каждая сохраненная отбором модификация строения и функций гена, каждое появление в клетке или органе нового стабильно экспрессирующегося гена, свидетельствуют об отдельном эволюционном событии, общая сумма которых и отражает процесс проходившей эволюции.

Рассчитав с помощью этого метода количество экспрессирующихся в органе генов, мы можем вычислить общий объем «усилий» эволюции, затраченных на его создание. Такие расчеты, приведенные в предыдущем разделе, приводят к поразительному выводу. Из них следует, что эволюция генома млекопитающих в значительной мере выполняла задачу генетического обеспечения организации и функций мозга.


Подобные документы

  • Значение компьютерной метафоры для психофизиологии. Диагностика состояния периферических сосудов. Значение комплексного подхода в изучении функциональных состояний. Функции фронтальных долей мозга в обеспечении внимания. Гипотеза Г. Линча и М. Бодри.

    контрольная работа [23,8 K], добавлен 07.05.2012

  • Предмет, сущность, задачи, основные понятия психофизиологии профессиональной деятельности. Методы психофизиологического исследования. Сравнительный анализ методов психофизиологических исследований в психофизиологии профессиональной деятельности.

    курсовая работа [35,3 K], добавлен 20.01.2016

  • Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронауки. Понятие сенсорных систем, их основные функции и свойства, адаптация и взаимодействие. Физиологические основы сновидений и причина сомнамбулизма. Психофизиология творческой деятельности и речи.

    шпаргалка [93,5 K], добавлен 21.06.2009

  • Положение психофизиологии по отношению к другим дисциплинам. Проблемы соотношения мозга и психики, души и тела. Сущность "дуализма" Р. Декарта. Эволюция представлений о рефлексии. Современные представления о соотношении психического и физиологического.

    презентация [287,0 K], добавлен 09.10.2013

  • Сущность психофизиологии как науки и физиология познавательных способностей человека, роль психических процессов в его поведении. Зависимость сознания от моделирующей системы мозга и физиология мышления. Рефлекторная теория и основные свойства памяти.

    реферат [34,0 K], добавлен 04.08.2009

  • Исследования памяти: микроэлектродный метод, электроэнцефалография (ЭЭГ), магнитоэнцефалография. Визуальные методы исследования памяти: позитронно-эмиссионная томография, ядерная магнитная резонансная интроскопия. Структуры мозга, отвечающие за память.

    реферат [15,0 K], добавлен 05.10.2009

  • Прикладные области психофизиологии: клиническая, эргономическая психофизиология, психофизиология диагностики и компенсации когнитивных нарушений. Методы психофизиологического исследования: полиграфия, электродермография. Психофизиология памяти и научения.

    контрольная работа [21,3 K], добавлен 15.04.2012

  • Внимание как динамика психического процесса. Селективный отбор информации. Непроизвольная и произвольная формы внимания. Селективное протекание психических процессов. Вызванные потенциалы как перспективные методы для исследования всех видов внимания.

    реферат [30,3 K], добавлен 12.05.2009

  • Специальные методы сбора информации в психологии. Особенности изучения работы головного мозга методами психофизиологии. Управление памятью, недостатки детектора лжи в определении обмана. Волевая регуляция поведения. Основные методы обучения и воспитания.

    контрольная работа [56,4 K], добавлен 04.05.2013

  • Краткая характеристика эпохи Средневековья и Возрождения, особенности развития психологии в этот период. Зарождение психофизиологии в Средневековье. Первые ученые, занимающиеся исследованием анатомо-физиологического строения человеческого организма.

    реферат [20,3 K], добавлен 26.02.2012

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.