Зоопсихология и сравнительная психология

Интересные гнезда сооружают обитающие в Индии птицы-портные. При постройке гнезд они буквально сшивают листья, вставляя в них скрученные паутинки или растительные волокна. Если посмотреть на гнездо снаружи, оно выглядит как сшитое хорошей иглой. Птица-портниха из Юго-Восточной Азии в качестве основы для гнезда использует один большой зеленый лист, свертывая его лапками и клювом. Она прокалывает клювом дырочки сквозь налегающие края листа и протаскивает в них искусно скрученные волокна хлопка, гибкие стебельки трав и даже паутинки. Чтобы шов не расходился, птица закрепляет его узелками, да и пушистые кончики использованных ею "нитей" сами по себе хорошо удерживаются маленькими отверстиями. Внутри готового кулька птица-портниха вьет гнездо из растительного пуха, шерсти животных и другого мягкого материала. Снаружи его трудно заметить. Под неустанной опекой родителей в легкой зеленой люльке благополучно вырастают птенцы.

Большой полиморфизм по строению гнезд наблюдается внутри семейства ткачиковых. Они широко известны благодаря своим искусно сплетенным гнездам.

Так, домовый воробей устраивает "детские" в дуплах деревьев или в дуплах зданий. Гнезда, размещающиеся в узких полостях, обычно открытые; в просторных полостях воробьиные гнезда имеют крышу, а в кустах или на деревьях они расположены открыто и имеют форму шара. Более сложно устроено гнездо с двумя входами сероголового воробьиного ткачика. Вообще формы гнезд этих птиц весьма различны. Настоящие ткачики используют принцип петли, в которую продевается свободный конец волокна. Бесчисленное множество петель и узлов придают их "ткани" дополнительную толщину и прочность. Немаловажную роль играет и цвет гнезда - охотнее самки выбирают ярко-зеленые тона. Самцы в течение жизни набираются опыта и совершенствуют свои конструкции. Ткачики склонны к коллективному гнездованию. Довольно больших размеров достигают коллективные гнезда общественного ткача. Одно из гигантских сооружений имело 7 м в длину, 5 м в ширину и 3 м в высоту.

Удивительные сооружения строят для привлечения самок самцы птиц семейства шалашников, или беседковых, обитающих в Австралии и новой Гвинее. В период ухаживания за самками самцы строят на площадках для токования шалаши, или беседки. В центре беседки находится разукрашенное птицей деревце, а сводчатый коридор ведет из беседки на расчищенную площадку для тока. Для украшения птицы используют перья, раковины, кусочки костей, надкрылья жуков и цикад. Весьма охотно используют шалашники и всякую мелочь, которую можно позаимствовать у человека: пуговицы, бусинки, кусочки стекла, монеты, разноцветные бумажки и т.п. При этом все то, что выбирают эти птицы, хорошо сочетается по цвету с украшениями природного происхождения. Самцы некоторых видов раскрашивают стенки беседок соком синих ягод. Для этого они изготавливают специальные кисточки, представляющие собой кусочки коры или древесных волокон, которые птицы предварительно расщепляют клювом. Самец атласного шалашника отыскивает в глубине влажного тропического леса Восточной Австралии свободное от подлеска место и там, на площадке примерно в квадратный метр, тщательно убирает все "лишнее". Затем он сооружает платформу из беспорядочно разбросанных веточек, в которую втыкает двумя параллельными рядами множество голых прутиков, так что образуется узкий коридор, вытянутый всегда в направлении с севера на юг. Перед южным входом птица раскладывает целую коллекцию различных ярких предметов. Золотой шалашник воздвигает вокруг двух тонких стволиков высокие колючие башни из хвороста. Почти метровый промежуток между башнями он украшает белыми цветками и прочими светлыми частями растений. Рядом с этими удивительными сооружениями самцы совершают брачные танцы.

Обычно гнезда используются птицами для выращивания одного выводка. Исключение составляют огромные гнезда крупных птиц. Так, например, крупные орлы и аисты сооружают прочные гнезда из толстых и длинных ветвей. Они могут достигать веса до 2 т и быть использованы в продолжение многих лет целым рядом поколений. Известны случай, когда такое гнездо использовалось орлом 36 лет, пока буря не свалила дерево, на котором оно было построено. Другой автор сообщал, что гнездо белого аиста, в котором обитали разные поколения птиц, существовало 400 лет. Некоторые экзотические птицы строят своеобразные гнезда-общежития, например южноафриканский черный ткачик. Каждая птичья пара имеет свое место в общей постройке, сделанной из травы и листьев, под общей крышей. В таких коллективных гнездах селится по 200-500 птиц. Для совместной защиты многие птицы строят гнезда не под одной крышей, а как бы колониями. Такие гнезда встречаются у чаек, пингвинов, фламинго. Классические примеры колоний представляют собой птичьи базары колонии ласточек-береговушек, грачей. Гнездо с отдельными "комнатами", как бы гнездо-квартиру, строит бразильская птица-печник. Она делает из глины широкий горшок, внутри разделенный перегородками. Заднее помещение служит для высиживания птенцов, среднее - столовой, а в передней обитают самец и птенцы. Подобную квартиру сооружают и африканские цапли. Она располагается на дереве и достигает 2 м в диаметре.

Южноамериканская птица - рыжий печник строит удивительное сооружение из глины, коровьего помета, соломы и веточек. Сначала птица строит глиняный фундамент, затем боковые стенки, крышу и перегородки внутри помещения. Такой способ строительства, особенно проход между перегородкой и крышей, гарантирует потомству надежную защиту от врагов.

Гнезда из глины, ила и земли лепят также многие виды ласточек. Форма их гнезд варьирует от чашевидной до колбовидной с длинным горлом. Форма гнезда ласточек четко видоспецифична.

10.4.7 Млекопитающие

· Постройки млекопитающих часто связаны с запасанием пищи, выращиванием детенышей, с потребностью в зимнем сне или просто в отдыхе. Различные звери строят гнезда и норы в земле, в дуплах деревьев и на ветвях. Всех млекопитающих по их отношению к убежищам можно разделить на три биологические группы.

1. Не нуждающиеся в убежищах в течение всей жизни, например китообразные, многие ластоногие, копытные и ряд других.

2. Использующие убежища лишь в определенные биологические периоды: во время рождения и выкармливания молодых, для спячки и т.п. Таковыми являются крупные наземные хищники, кабаны, ежи и др.

3. Тесно связанные с убежищами и не способные существовать без них на протяжении всей жизни. К данной группе относится подавляющее большинство наземных и полуводных мелких и среднего размера видов. Это многие сумчатые, насекомоядные, рукокрылые, мелкие и среднего размера хищники, почти все грызуны и др.

Из млекопитающих, использующих убежища лишь в определенные биологические периоды, можно выделить группу "логовников", являющуюся как бы переходной к следующей категории - "норников". Детеныши логовников рождаются хорошо развитыми, способными иногда в первые же дни следовать за взрослыми. Поэтому убежища логовникам нужны в большинстве случаев на короткий срок и, естественно, они не отличаются сложностью. Простейшее логово представляет собой небольшое естественное или вырытое животным (в грунте или в снегу) углубление под кустом, деревом, скалой, в густом травостое и пр. Такое логово ("лежка") служит для отдыха, сна и реже - для укрытия детенышей, например, у зайцев. Некоторые звери "благоустраивают" свои логова. Кабаны, например, нагромождают в избранном под логово месте большую кучу сухой травы, мха, веток и листьев, которые служат им как постелью, так и крышей. Самка с новорожденными поросятами занимает отдельное логово. Зимой иногда образуются большие групповые логова, в которых собирается целое стадо из 10-15 голов. Ежи прикрывают вырытое в земле углубление сухой листвой (получается своего рода шалаш). В южных областях такие логова служат и зимним убежищем. Погребенные под снегом, они превращаются в укрытия, где зверьки проводят спячку.

Сходным образом устроена и медвежья берлога. Первоначально - это логово с постелью из мха, сухих листьев, устроенное где-либо в буреломе, под корневым выворотом и пр. Занесенное снегом вместе с лежащим в нем зверем, логово превращается в берлогу, т. е. большую камеру, в которой медведь проводит зимний сон и где у самки появляется потомство. Белый медведь устраивает глубокую снежную нору, отыскивая места, где имеется большая толща снежного покрова, наметенного ветрами. В областях с очень морозной малоснежной зимой бурые медведи зимуют не в логовах, а в неглубоких земляных норах.

В некоторых случаях логовники настолько углубляют свою лежку, что превращают ее в полунору, а иногда и в настоящую нору. Так поступают, например, зайцы в местах, где их постоянно тревожат пернатые хищники или требуется укрытие от сильного мороза или от палящих лучей солнца.

Норы звери выкапывают или выгрызают в почве, древесине, снегу, слежавшейся соломе или другом плотном субстрате. Норы - наиболее совершенный тип убежищ млекопитающих. Они служат надежным укрытием как от неблагоприятных абиотических воздействий, так и от не норных хищников. Благоприятный режим тепла и отчасти влажности воздуха поддерживается с помощью теплоизолирующих свойств гнезда, прогревания его телом зверька и благодаря расположению гнездовой камеры на той глубине, где в данный период температура почвы наиболее соответствует потребностям вида.

По назначению и особенностям строения норы млекопитающих могут быть подразделены на две основные категории: временные, или защитные (кормовые) и постоянные (выводковые, гнездовые).

Временные обеспечивают укрытие животным, застигнутым опасностью или непогодой вдали от основного жилища (чаще всего на местах кормежки); они примитивны и, как правило, лишены гнезда. В период расселения молодняка такие норы часто занимают молодые животные, которые могут переделывать их и в постоянные. Некоторые млекопитающие, например бобры, сурки, хомяки и некоторые др., на протяжении всего теплого периода года живут в простых летних норах, расположенных в наиболее кормных участках, а на зиму переходят в более капитальные. Наконец, звери, обитающие в речных поймах, устраивают на время половодья простые "норы переживания" на незатопляемых возвышенных участках берега.

Постоянные норы служат для родов и выкармливания детенышей, имеют гнездовую камеру и отличаются более или менее сложным строением. Кроме гнездовой камеры и основного хода, в сложной постоянной норе имеются боковые ответвления ходов и различные отнорки, которые открываются на поверхность или заканчиваются слепо. Сложная система ходов позволяет норнику успешно маневрировать в случае нападения врага. Слепые отнорки (тупики) могут служить кладовыми или использоваться в качестве уборных. Многие виды очень чувствительны к изменениям температуры, влажности воздуха в норах и т.п. В норме микроклимат нор отличается большой устойчивостью. Повреждения ходов быстро исправляются хозяином норы. Залегающие в спячку норники забивают входное отверстие норы плотной земляной пробкой, что также способствует устойчивости температуры и влажности в подземном жилище и увеличивает общие защитные свойства норы. Некоторые виды, например тушканчики, закрывают отверстия нор и на время обычного отдыха. Во многих случаях норы имеют так называемые вентиляционные отнорки - узкие ходы, открывающиеся на поверхность небольшими отверстиями-отдушинами.

У полуводных млекопитающих, как правило, вход в нору расположен под водой; у наземных он помещается в корнях деревьев, кустов, под плотными дерновинами злаков или камнями. Этим достигается незаметность норы и меньшая доступность ее для большинства хищников. Однако во многих случаях отверстия нор не только не маскируются, но, напротив, привлекают к себе внимание кучами выброшенной на поверхность земли, наружными уборными, тропами и т.п. В этих случаях у обитателей нор имеются глубокие ходы или сложный подземный лабиринт. Одна и та же нора может служить зверю на протяжении ряда лет. Такая нора из года в год "разрабатывается", дополняется новыми ходами и отнорками и превращается в агрегат нор - "городок". Иногда агрегат занимают несколько семей, живущих рядом, т.е. образуется настоящая колония. Выедание кормов вблизи норы, сильное загрязнение гнездовых камер или размножение в них паразитов заставляют обладателей норы переселяться в новые убежища. Иногда гнездовую камеру, сильно заселенную блохами, зверьки полностью изолируют, забивая ее ход плотной земляной пробкой (монгольские тарбаганы в Забайкалье), а взамен рядом устраивают новую.

Одну нору могут последовательно занимать разные особи или семьи того же вида, а иногда и других видов.

Самцы и самки многих норников живут в обособленных норах; иногда самец сам не роет нору, пользуясь жилищем, приготовленным самкой. Молодые животные имеют менее сложные норы, чем старые. Выбор места для норения, характер и плотность размещения, глубина и сложность нор зависят от ландшафтных, кормовых, почвенных и некоторых других условий. Обычно звери предпочитают устраивать норы на возвышенных местах с хорошим обзором. На ровных степных участках при одинаковых кормовых условиях норы грызунов (например, сурков) располагаются равномерно (диффузный тип распределения); там, где имеются возвышенные гряды, сухие русла и балки, норы обычно вытягиваются вдоль них (ленточный тип); в горах норы локализуются по отдельным точкам (очаговый тип). В распределении зимовочных нор большое значение имеет снежный покров: как правило, они располагаются в местах с высоким устойчивым снежным покровом.

Зависимость размещения норников от почвенных условий и связанных с ними особенностей растительности может быть наглядно показана на примере грызунов. Так, черноземных в основном почв придерживаются крапчатый суслик, обыкновенный слепыш; глинистых - малый суслик, большинство пятипалых тушканчиков; песчаных - тонкопалый суслик, трехпалые тушканчики, полуденная песчанка; каменистых грунтов и россыпей - горные пищухи, горные и снежные полевки - они поселяются в трещинах скал или в ходах, образующихся между камнями.

Для норников в горных условиях решающее значение имеют мощность и распределение пласта мелкозема, одевающего на склонах и в долинах твердые материнские породы. Только в слое мелкозема можно выкопать нору, но и то не везде. Сурки, например, занимают лишь те участки, где толщина этого слоя достигает 1,5 м и более, так как норы меньшей глубины не обеспечивают успешной зимовки.

В оврагах барсуки и лисы очень охотно роют норы на склонах, где выходит супесчаный слой, выше и ниже которого лежит слой глины; верхний из них не пропускает атмосферных осадков, нижний - защищает гнездовую камеру от затопления грунтовыми водами, а в супеси легко копать. Кроме того, ходы, расположенные в супесчаном слое, теплее и суше, чем окруженные глиной. Такие условия - удобные для постройки постоянных нор, встречаются не часто, поэтому однажды возникший городок служит многим поколениям животных.

Географическая изменчивость строения нор, а также гнезд млекопитающих, еще недостаточно изучена, но, по имеющимся данным, свойственна большинству широко распространенных видов. Желтогорлые мыши средней полосы Западной Европы нередко зимуют в дуплах и в них же устраивают запасы корма на зиму. На той же широте в Среднем Поволжье и Предуралье - у восточной границы своего ареала, эти мыши зимуют только в глубоких норах и кладовые устраивают под землей. Здесь, в условиях континентального климата зимние морозы настолько сильны и продолжительны, что зимовка в дуплах для этих мышей была бы гибельной. В процессе естественного отбора выработались у представителей восточной популяции вида особенности поведения, более выгодные в местных условиях.

Довольно просты самостоятельно вырытые лисьи норы. У молодых животных они неглубоки и состоят из одного короткого прямого хода, заканчивающегося расширением. Занимаемые много лет подряд выводковые норы имеют несколько ходов, тупиков и камер. Выброшенная из выводковой норы земля утаптывается начинающими выходить на поверхность лисятами. Вокруг образовавшейся площадки, а частью и на ней, скопляются остатки пищи и экскременты, издающие специфический запах. Песцовая нора, вырытая в рыхлом грунте тундры, нередко представляет сложный лабиринт, занимающий площадь свыше 150 кв. м. В каменистом грунте норы значительно проще (в горах песцы часто занимают естественные убежища). Кроме постоянной (выводковой) норы, песцы роют многочисленные неглубокие временные (защитные) норы.

Большой сложности достигают барсучьи норы - они представляют собой нередко целую систему ходов, расположенных в несколько этажей и уходящих в глубину до 5 м, где помещается гнездовая камера. Последняя имеет мягкую подстилку из сухого, регулярно обновляемого растительного материала. Общая площадь, занятая "барсучим городком", может достигать многих тысяч квадратных метров. Выброшенный из подземного лабиринта грунт образует на поверхности группу холмов - они пронизаны траншеями и тропами, идущими от многочисленных входных отверстий (до двух десятков и более). Постоянно используются немногие лазы, от которых отходят хорошо проторенные тропы, некоторые протяженностью до 2-3 км. В противоположность лисьим и песцовым, барсучьи норы содержатся в большой чистоте. В них имеются специальные отнорки, служащие уборными, где животные засыпают экскременты землей.

Иногда барсуки устраивают себе летние неглубокие норы (с одним выходом) на местах, богатых кормом, из которых перебираются осенью в постоянные норы, приспособленные для зимовки.

Интересные особенности имеют норы сусликов и тушканчиков. Начиная строить нору, суслик, подобно хомяку, роет длинный наклонный ход, заканчивающийся гнездовой камерой - из нее осенью ведет почти до поверхности вертикальный ход, а нарытой при этом землей забивает наклонный. В закрытой таким образом со всех сторон норе суслик проводит зимнюю спячку. Весной, после пробуждения, зверек доводит до поверхности вертикальный ход, через который и выбирается наружу. В последующие годы близ первичной норы появляются новые наклонные ходы, что приводит к образованию целого агрегата нор. Близ постоянных сусличьих нор всегда имеются неглубокие защитные норки. В постоянных норах у длиннохвостых сусликов устроены иногда так называемые "спасательные камеры" - высоко расположенные расширенные тупики, в которых грызуны отсиживаются при затоплении ходов талыми водами.

Тушканчики имеют летние и зимовочные норы. Наиболее сложна летняя постоянная нора большого тушканчика. В начальной стадии ее сооружения зверек копает главный ход и устраивает гнездовую камеру. Нарытую землю сначала он выбрасывает наружу, но, по мере углубления норы, земля все более заполняет главный ход и, наконец, полностью закрывает его. От гнездовой камеры к поверхности тушканчик прорывает второй ход, который во время своего пребывания в норе он закрывает короткой земляной пробкой изнутри. Кроме того, он выкапывает доходящий почти до поверхности отнорок, служащий запасным выходом. При разрушении пробки хищником тушканчик выскакивает через запасный выход, легко проламывая тонкий земляной свод: в других случаях он выходит, разбрасывая землю пробки. Строение временных летних, а также зимовочных нор тушканчиков значительно проще только что описанной.

Очень сложны норы кротов, слепышей, слепушонок, цокоров, гоферов и ряда других типичных землероев, проводящих всю свою жизнь под землей. Их норы не имеют на поверхности определенных входных отверстий; ходы жилой части постройки непосредственно сливаются с очень сложной сетью кормовых ходов, непрерывно расширяющейся и усложняющейся. Нарытую землю зверьки выбрасывают по мере накопления через специально отрываемые короткие отнорки, отверстия которых скрыты под кучками земли. Эти кучки в известной мере обозначают расположение кормовых ходов. Над жилой частью норы земляные выбросы обычно имеют больший объем. Когда нужно выйти на поверхность, землерои прорывают или проламывают земляной потолок в любой части кормовых ходов.

Как уже указывалось, для нор большинства полуводных зверей характерно подводное расположение входов. Норы бобров, ондатр, выхухолей состоят из переплетающейся системы галерей, из которых нижние заполнены водой. По мере опускания уровня воды в водоеме, животные прорывают новые, более глубокие ходы, сохраняя подводное расположение входных отверстий. Таким образом, возникает многоярусность ходов, хорошо заметная на крутых береговых склонах. Семейные норы имеют неглубоко расположенные гнездовые камеры и большое количество отнорков, в том числе и вентиляционных. Кроме построек, в которых выращиваются детеныши, у бобров имеются также особые летние и защитные норы на местах кормежки.

Передвигаясь по одному и тому же пути из норы в нору, к местам кормежек и обратно, выхухоли, а частично и другие полуводные виды, непроизвольно прочищают на дне водоема канавки-траншеи. Бобры прокладывают также наземные дорожки, связывающие урез берега с местами расположения кормовой растительности. В заболоченных участках такие дорожки постепенно углубляются, заполняются водой и образуют каналы, очень облегчающие грызунам транспортировку "сплавом" отрезков ветвей и стволов к жилищу. На низменных берегах бобры строят так называемые хатки - конусообразные или куполообразные сооружения из сучьев и других древесных материалов, скрепленных илом, доставленным со дна. В центре хатки выше уровня воды находится гнездовая камера с выходами, открывающимися в воду. Самые крупные хатки достигают 2,5 м высоты и около 10 м в диаметре. Весной и осенью, а в случае повреждения и в другое время, бобры производят ремонт хаток.

Хатки из стеблей тростника, тонких ветвей делают и ондатры; естественно, их постройки по размерам и сложности строения заметно уступают бобровым. Одна семья ондатр строит целый ряд хаток, в среднем 5-9, иногда и более. В отличие от бобровых, хатки ондатр служат главным образом зимними убежищами; летом многие зверьки живут в норах. Кроме жилых хаток, ондатры устраивают особые небольшие кормовые хатки на льду, над постоянно поддерживаемыми продушинами. Внутри таких хаток помещаются кормовые площадки. Иногда, главным образом в половодье, делают себе временные укрытия типа хатки из травы водяные полевки.

Резко выраженное непостоянство уровня воды в водоеме побуждает полуводных зверей менять свои убежища или покидать водоем. Исключение составляют бобры, возводящие в таких случаях плотины, регулирующие уровень воды. Они сооружают плотины из тех же материалов, что и хатки. У американских бобров встречаются также плотины, сложенные из камней. Длина плотин европейских бобров обычно не превышает 200 м, а высота - 1,5; у американских бобров плотины бывают свыше 650 м в длину и 4 м в вышину. В некоторых случаях небольшую речку бобры перегораживают целым рядом последовательно расположенных плотин, вследствие чего на таком участке возникает цепь "бобровых прудов".

При строительстве плотины бобры используют естественные выступы берегов как контфорсы подпорной стенки, включая в свое сооружение упавшие деревья и выходы скальных пород. Обычно бобры втыкают в дно водного потока большие палки и между ними ветки, которые прилаживают в нужном месте передними лапами и зубами и закрепляют в грунте энергичными движениями головы. Часто плотину дополнительно подпирают поперечинами и рогульками. Промежутки в плотине бобры заполняют ветками и илом до тех пор, пока стенка не перестанет пропускать воду. Бобры чаще работают поодиночке, чем группами, и практически никогда не выходят все вместе.

Благодаря плотинам повышается уровень воды - это обеспечивает подводное расположение отверстий бобровых нор и расширяет кормовые возможности, делая более доступными удаленные от берега участки древесных и кустарниковых порослей. В случае большого подъема уровня воды после ледостава бобры прогрызают у верхнего края плотины борозды-водоспуски, и уровень пруда стабилизируется на определенной отметке. При разрушении плотины бобры незамедлительно восстанавливают ее, сооружая иногда для уменьшения напора воды вспомогательные "аварийные" плотины.

Своеобразные строительные работы производят обитающие в каменистых биотопах Алтая, Монголии и некоторых других горных областей плоскочерепные полевки. Эти грызуны огораживают естественные пустоты между камнями, где помещаются их гнезда или склады запасов, стеной из щебня и разных случайных материалов, скрепляя их собственными экскрементами. Такая стена в некоторых случаях достигает длины 10 м и высоты до 1 м. Обладая большой прочностью, она служит хорошей защитой от непогоды и хищников. Само гнездо представляет собой небольшое углубление, сделанное в затвердевшем слое помета и выстланное перьями, шерстью и т.п. На зиму зверьки переселяются в подснежные гнезда. Кучки мелких камней для защиты запасов сена, сложенного в трещинах скал, собирают и гобийские пищухи.

Как общее правило, в гнездовой камере нор млекопитающих имеется подстилка или гнездо из мягкого, теплого материала. Некоторые норники устраивают также гнезда на поверхности земли. К наземным гнездам можно отнести сделанные как на поверхности почвы (полевки, ежи, орешниковая соня), на плавучих кучах отмерших стеблей растений (водяная полевка, ондатра - хатки и др.), так и подвешенные к травянистым растениям (мышь-малютка, американский хомячок) или устроенные на деревьях (красная древесная полевка Северной Америки, черная крыса, сони, многие белки и др.).

Искусные летние шарообразные гнезда из растительного материала подвешивают на высоких стеблях травы мыши-малютки. Более крупные и грубые шарообразные гнезда устраивают на древесных ветвях сони, еще более крупные - белки. Основу беличьего гнезда, или "гайна", составляет шарообразный каркас, сплетенный из мелких ветвей. В нем находится тоже толстостенное гнездо, изготовленное из сухой травы, прядей лишайников и размочаленного луба. Внутрь гнезда ведет один, реже два хода, прикрываемые пучком лишайников или луба. Даже в зимнее время после ухода белки на кормежку в ее гнезде сохраняется тепло до возвращения зверька на отдых. Особенно массивные, утепленные внутри перьями, пухом и шерстью, гнезда делают белки в областях с морозной зимой. Кроме жилых гайн, белки летом иногда строят так называемые теневые гайна, без мягкой внутренней выстилки, служащие, по-видимому, для защиты от солнечных лучей и хищных птиц.

Теплые гнезда используются млекопитающими в качестве постоянного убежища, гнезда легкой постройки - только летом (на зиму их обладатели переходят в лучше защищенные убежища - норы). Оригинально укрытие, устраиваемое тропической летучей мышью из раскроенного листа пальмы. Грубые примитивные гнезда в виде помостов из сучьев и надломленных ветвей сооружают на деревьях человекообразные обезьяны. Такие помосты служат для ночлега (нередко только на одну ночь) или для дневки семьи. Горилла строит гнездо и на земле. Оно представляет собой простое углубление в лесной подстилке, окруженное небольшим валом из листьев папоротника. Гнездо, помещающееся на дереве (на высоте 1-1,5 м), имеет вид платформы из веток, обрамленной кольцом из отломанных или согнутых веток. В этом очень прочном гнезде горилла, видимо, лежит на спине, подложив руки под голову и свесив ноги через край. Гнездо шимпанзе проще и более рыхло (в нем нет переплетения материала); располагается оно на высоте 5-30 м. Самка строит такое гнездо для себя и детеныша всего примерно за 3 минуты.

Гнездами ("беседками") часто называют нагромождения сучьев, оставляемые в кронах деревьев гималайскими медведями. На самом деле это не гнезда, а случайные скопления ветвей, обломанных зверем при добывании плодов.

Гнезда предохраняют животных от неблагоприятного воздействия абиотических факторов, но не могут служить защитой при нападении большинства хищников. Все обитатели подобных гнезд при тревоге покидают их, ища спасения в траве, на деревьях и т.п. Обитатели же нор, как правило, при опасности отсиживаются в глубине своих убежищ или поспешно роют в них новые отнорки, забивая их землей с той стороны, откуда грозит опасность.

Некоторые млекопитающие охотно занимают готовые чужие норы и гнезда. Лисицы поселяются в барсучьих и сурочьих норах, степные хорьки - в сусличьих, сони и лесные полевки часто занимают птичьи гнезда, куницы и летяги - беличьи гайна и т. п.

Для каждой природно-географической зоны характерен свой набор и преобладание определенного типа убежищ.

В степях, полупустынях, прериях наблюдается резкое преобладание обитателей нор. Огромное количество ходов, подземных галерей и туннелей, гнездовых камер пронизывает здесь почву и даже толщу подпочвы. В норах и у нор сосредоточена почти вся жизнь аридных областей, так как не только звери, но и птицы, рептилии, насекомые, пауки, клещи и др. охотно пользуются норами млекопитающих.

В северных хвойных лесах млекопитающие используют убежища всех типов; из них на первом месте стоят естественные пустоты как в пнях, так и деревьях, на втором - норы. В тропических лесах относительное количество нор еще меньше, так как обилие муравьев и термитов делает жизнь мелких и среднего размера млекопитающих в земле и на уровне земли совершенно невозможной. Большинство гнезд или убежищ в естественных пустотах они занимают высоко над землей.

Словарь терминов

1. Пищедобывательное поведение

2. Комфортное поведение

3. Оборонительное поведение

4. Строительная деятельность

5. Эурифаг

6. Стенофаг

7. Ихтиофаг

8. Зоофаг

9. Фитофаг

10. Плотоядный

11. Запасание пищи

12. Симбиоз

13. Груминг

14. Тергоровая реакция

15. Агрессия

16. Агонистическое поведение

Вопросы для самопроверки

1. Перечислите основные способы добывания пищи.

2. Что такое эурифаги?

3. Что такое стенофаги?

4. Что такое симбиоз?

5. Перечислите несколько примеров симбиоза, связанного с питанием.

6. Что такое комфортное поведение?

7. Что такое груминг?

8. Что такое тергоровая реакция?

9. Что такое пассивно оборонительная реакция?

10. Что такое агрессия?

11. Что такое агонистическое поведение?

12. Какова роль пищедобывательного поведения в жизни животных?

13. Что является причиной возникновения пищевой мотивации? Какие сложные формы поведения возникают у животных в связи с питанием?

14. В чем проявляется пластичность поведения в пищедобывании?

15. Приведите примеры изобретения новых приемов пищедобывания.

16. Каким образом проявляется в пищедобывании орудийная деятельность?

17. Какие сооружения строят животные для добывания пищи?

18. Расскажите о разведении насекомыми объектов питания.

19. Какова роль подражания в пищедобывательной деятельности?

20. В чем причины запасания животными корма?

21. Какие виды животных активно запасают корм?

22. Как запасают корм птицы?

23. Как влияет на интенсивность запасания пищи климат и широта местности?

24. Какие способы запасания корма используют разные животные?

25. Расскажите об экспериментах, связанных с пространственной ориентацией птиц.

26. В каких ситуациях животные пользуются взаимным грумингом?

27. Какова роль взаимного груминга в социальном поведении животных?

28. Какую роль в жизни животных играет пассивно оборонительная реакция?

29. Почему гибриды волков с собаками оказываются трусливыми?

30. Какие типы агрессии вы можете перечислить?

31. В чем разница в проявлении агрессии между самцами и между самками?

32. С какой целью животные строят различные сооружения?

33. От чего зависят форма и типы гнезд птиц?

34. Расскажите о строительной деятельности одиночных пчел и ос.

35. Каковы основные типы муравейников?

36. В чем заключается строительная деятельность рыб?

37. В чем заключается строительная деятельность земноводных?

38. В чем заключается строительная деятельность пресмыкающихся?

39. Расскажите о строительной деятельности бобров.

40. Какие млекопитающие строят гнезда на деревьях?

Список литературы

1. Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка. Вопросы онтогенеза. Тбилиси, 1987.

2. Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.

3. Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.

4. Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология. М., 1963.

5. Воробьев А.Я. Кедровка и ее связь с сибирским кедром. Новосибирск, 1982.

6. Выржиковский С.Я., Майоров Ф.П. Материалы к вопросу о влиянии воспитания на склад высшей нервной деятельности у собак // Тр. физиол. лаб. акад. И. Павлова. 1933. Т. 5. С. 171-192.

7. Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.

8. Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.

9. Дерягина М.А. Манипуляционная активность приматов. M., 1986.

10. Длусский Г. Муравьи рода Формика. М., 1967.

11. Дольник В. Непослушное дитя биосферы. М., 1994.

12. Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М., 1981.

13. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.

14. Жизнь животных: В 6 томах М., 1968-1972.

15. Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.

16. Зорина З.А. Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.

17. Корытин С.А. Запахи в жизни зверей. М., 1979.

18. Крайслер Л. Тропами карибу. М., 1966.

19. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.

20. Лавик-Гудолл Дж., Лавик-Гудолл Г. Невинные убийцы. М., 1977.

21. Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М., 1978.

22. Лоренц К. Агрессия (так называемое "зло"). М., 1994.

23. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.

24. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. М. 1982.

25. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М. 1980.

26. Моуэт Ф. Не кричи, волки. М., 1968.

27. Мычко Е.Н., Сотская М.Н., Беленький В.А., Журавлев Ю.В. Поведение собаки. М., 2003.

28. Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М., 1993.

29. Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М., 1985.

30. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.

31. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М., 1983.

32. Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. Л., 1986.

33. Смирин В.М., Смирин Ю.М. Звери в природе. М., 1991.

34. Соколов В.Е. (отв. ред.). Поведение млекопитающих // Вопросы териологии. М., 1977.

35. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

36. Фабр Ж.А. Жизнь и нравы насекомых. М.; Л., 1936.

37. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.

38. Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.

39. Формозов Н.А. Звери и птицы и их взаимосвязи со средой обитания М., 1976.

40. Фройде М. Животные строят. М.: Мир, 1973

41. Хейнрих Б. Ворон зимой. М.,1994.

42. Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М., 1968.

43. Шулейкина К.В. Системная организация пищевого поведения. М., 1971.

44. Хрестоматия по зоологии и сравнительной психологии: Учебное пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений по специальностям 52100 и 020400 "Психология". М., 1997.

45. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. Учебное пособие / Сост. М.Н. Сотская МГППУ, 2003.

46.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Орудийная деятельность животных неприматов.

2. Симбиозы в мире животных.

3. Орудийная деятельность птиц.

4. Разведение насекомыми растений и животных для потребления в пищу.

5. Запасание корма млекопитающими.

6. Запасание корма птицами.

7. Запасание корма насекомыми.

8. Груминг и его роль в жизни животных.

9. Пассивно оборонительная реакция и ее роль в жизни животных.

10. Строительная деятельность необщественных насекомых.

11. Строительная деятельность муравьев.

12. Строительная деятельность пчел и ос.

13. Строительная деятельность птиц.

14. Строительная деятельность млекопитающих.

Тема 11. Социальное поведение

Социальное, или общественное, поведение животных составляет обширный раздел науки о поведении. Его трудно рассматривать в качестве отдельной биологической формы поведения, поскольку социальные элементы отмечаются и в пищедобывательном, и в половом, и в оборонительном, и даже в комфортном поведении. Изучение характера иерархических взаимоотношений животных и развитие социального поведения в онтогенезе играет важную роль для понимания поведения человека.

В настоящий момент достаточно подробно описаны внутригрупповые отношения у большого числа видов практически всех таксономических групп животных. Большое внимание исследователей привлекают проблемы, связанные с пространственной и этологической структурой популяций.

Традиционно принято делить все виды животных на одиночных и живущих группами. На деле такой взгляд достаточно далек от истины. Как показывают многочисленные наблюдения, строго одиночных видов практически не существует. В определенные периоды жизни все животные так или иначе контактируют с представителями своего и чужих видов, а часто образуют более или менее устойчивые и организованные сообщества.

Биологические преимущества группового образа жизни несомненны. Животные, образующие стада или стаи, легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на пищедобывательную деятельность. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в основе стаи выше, большие синицы эффективнее добывают корм в составе групп (или даже пар), нежели в одиночку; стаи морских птиц выслеживают скопления планктона или косяки рыб с большим успехом, чем это делают одиночные особи. Массовые ночевки птиц характерны, как правило, для видов, которые кормятся большими группами; такие скопления увеличиваются в размерах при ухудшении условий питания.

Чрезвычайно велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности. Свойственная стадным животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Оповещение об опасности может быть активным. Таковы, например, тревожные звуковые сигналы птиц, копытных, обезьян и ряда других животных. Звуковые сигналы тревоги чаще всего не являются видоспецифическими, а представляют собой своеобразное "эсперанто" животных и воспринимаются однозначно практически всеми видами животных, обитающих в одних и тех же местах. При этом издаваемые ими сигналы тревоги воспринимаются и многими млекопитающими. Африканские копытные в смешанных стадах реагируют на сигнал тревоги независимо от того, представитель какого вида первым его подал; в этом некоторые исследователи видят биологический смысл смешанных многовидовых стад копытных. Оповещение об опасности может осуществляться и пассивным путем. Так, среди спокойно передвигающегося или отдыхающего стада копытных, косяка рыб или стаи птиц особь, заметившая хищника и метнувшаяся от него, немедленно привлекает внимание других особей и вызывает реакцию следования. Помимо специфических звуковых сигналов о замеченной опасности, такую же роль для группы играют и крики испуга или боли, издаваемые особями, схваченными хищником или неожиданно обнаружившими опасность в непосредственной близости.

У рыб широко известна реакция на так называемое вещество испуга, выделяющееся в воду отдельными особями и вызывающее соответствующую реакцию у остальных особей стаи. Подобные же вещества обнаружены у головастиков, и даже у домовых мышей.

Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней обеспечивает эффективное избежание нападения хищника (рассредоточение, убегание и пр.), а в ряде случаев вызывает и активно-оборонительное поведение. При этом возможности непосредственной обороны в составе стаи, несомненно, выше. Одиночные особи часто просто не в состоянии защититься от хищника, от которого стадо (стая) обороняется вполне успешно. Это широко известно в отношении рыб, птиц, копытных млекопитающих и многих других животных. Известна эффективная оборона от нападения волков у крупных копытных; вообще в стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или "умышленно" отбитых в сторону особей. У обезьян самцы, обычно довольно агрессивно относящиеся друг к другу, "кооперируются" при совместной защите от хищников. Так, например, обстоит дело у ревунов. Павианы при опасности образуют группу, спереди, сзади и по бокам которой располагаются взрослые самцы. Такое построение стаи напоминает "оборонительный строй" некоторых копытных и, видимо, столь же эффективно.

Характер внутривидовых взаимоотношений особей тесно связан со структурой популяций, в которых они сосуществуют, и их распределением в пространстве.

11.1 Структура сообщества и механизмы ее поддержания

Животные многих видов активно ищут общества себе подобных. Групповой образ жизни для них так же характерен, как окраска, строение тела и другие наследственные черты. Мало того, многие особенности окраски, пахучих желез, органов чувств и другие морфологические черты тесно связаны с общественным образом жизни животных, помогают им находить друг друга и общаться. Это свидетельствует об эволюционном закреплении всего, что облегчает животным объединение в группы. У подобных животных существует стадный инстинкт, который постепенно развивается в онтогнезе.

· Образование сообществ животных происходит на основе взаимодействия следующих факторов:

o 1) общественного инстинкта, побуждающего их объединяться с сородичами и поддерживать с ними постоянные контакты;

o 2) внутривидовой агрессивности, которая позволяет установить и поддерживать определенный порядок в сообществе.

Сложность и согласованность взаимоотношений в сообществах высокоорганизованных млекопитающих и птиц, в большой степени зависит от уровня рассудочной деятельности, характерного для данного вида.

11.1.1 Индивидуальная дистанция

Индивидуальная дистанция между отдельными особями в сообществе представляет собой некоторый отдаленный аналог охраняемой территории одиночного животного. Будучи членом стаи, каждая особь пытается оградить себя от всяческих случайностей, например, от неожиданного нападения одного из своих собратьев. Поэтому она сохраняет вокруг себя некоторый вакуум пространства. Это своего рода крошечная личная территория, которую животное "носит с собой".

Величина индивидуальной дистанции изменяется в зависимости от разных факторов. Во-первых, она минимальна в период совместной жизни выводка. Мать обогревает своих детенышей и кормит их молоком. Детеныши, с еще не совершенной терморегуляцией, держатся вплотную друг к другу, создавая тем самым для себя более постоянную температуру. То же самое происходит и в семье одиночных птиц. Однако по мере того как птенцы вырастают, в семье возникают явные признаки взаимного антагонизма, который позднее приводит к ее распаду и к восстановлению типичного для вида одиночного способа существования. Например, молодые сорокопуты во время отдыха сидят на веточке вплотную друг к другу, примерно в течение месяца после вылета из гнезда, но затем они все чаще и чаще вступают в конфликты и уже не подпускают к себе своих братьев и сестер. Мать и отец кормят молодых еще и тогда, когда те сами могут ловить насекомых, но наступает момент, когда самка не решается приблизиться к подросшему птенцу с тем, чтобы передать ему пойманного жука. Самцы сорокопуты начинают проявлять прямую агрессию по отношению к подросшим птенцам. Именно в это время то один, то другой молодой сорокопут покидает окрестности родного дома, и семья постепенно распадается.

Второй период, когда животные пренебрегают индивидуальными дистанциями, охватывает время образования пар. У многих видов самец и самка вступают в телесный контакт только в моменты совокупления. Все остальное время они держатся поодаль друг от друга, и всякая попытка со стороны одного из супругов нарушить индивидуальную дистанцию наталкивается на недвусмысленную угрозу. Так, самцы и самки бурундуков вне краткого периода брачного сезона проявляют друг к другу ярко выраженную агрессию. Самец и самка малого зуйка, кормящиеся на кромке отмели и случайно оказавшиеся рядом, настороженно косятся друг на друга и обходят место встречи стороной. Иногда в этот момент самец бросается на самку и пытается ударить ее клювом. Жизнь в семье, во время которой животные постоянно вынуждены пренебрегать сохранением индивидуальных дистанций, охватывает обычно не более двух-трех месяцев в году. На протяжении остальной части года особи одиночных видов сохраняют между собой индивидуальные дистанции - независимо от того, являются ли они членами одной популяции или сталкиваются друг с другом кратковременно и случайно.

В разных ситуациях дистанции между особями определенного вида могут быть неодинаковыми, но у каждого вида существует некоторая минимальная дистанция, попытка нарушить которую всегда вызывает явное противодействие. Между отдельными особями в группе всегда устанавливается определенная дистанция, которая необходима для их нормального взаимодействия. Это хорошо заметно и на людях. Мы привыкли разговаривать на определенной дистанции: чтобы не кричать, но и не брызгать друг другу слюной в лицо. Это следствие и наших физических особенностей: остроты слуха, громкости голоса и нашего воспитания, привычек. С другой стороны, индивидуальная дистанция может быть весьма разной, так одному человеку для ощущения нормального контакта с собеседником необходимо заглядывать ему в глаза и похлопывать его по плечу, другого же такая манера общения, напротив, раздражает.

Разное поведение требует разного расстояния между животными. Опознавание матери и детеныша друг друга, ухаживание самца за самкой, угрозы двух соперников производятся с расстояния индивидуальной дистанции. А слежение за перемещением членов соседней стаи или чужаком, вторгающимся на территорию, занятую стаей, - с расстояния групповой дистанции. Существует и видовая дистанция - расстояние, на котором животное способно отличить представителя своего вида от других.

11.1.2 Роль агрессии в поддержании структуры сообщества

Как это ни парадоксально на первый взгляд, но одним из важнейших факторов поддержания структуры сообществ является агрессия. Изучению феномена агрессии уделял большое внимание К. Лоренц. Этой проблеме посвящена его книга "Агрессия (так называемое зло)", написанная в 60-е гг. и переведенная на русский язык в 1994 г.

Как указывает К. Лоренц, существование групп с тесными индивидуальными связями между особями возможно только у животных с достаточно развитой способностью к направленной агрессии, у которых объединение двух или большего числа особей способствует лучшему выживанию. В главе, посвященной биологическим формам поведения, мы подробно рассматривали разные виды агрессии и их роль в жизни животных.

В процессе образования и поддержания стабильных общественных группировок, основная доля приходится на внутривидовую агрессию. Прежде всего, она обеспечивает изоляцию внутри популяционных групп, что обеспечивает сохранение их автономности при встрече на одной территории. Внутривидовая агрессия противодействует проникновению в данное сообщество чужих особей, а также ограничивает число производителей путем изгнания части самцов. Благодаря этому возникает резерв мигрирующих особей, за счет которого пополняется недостаток производителей в других популяциях. Колоссальную роль играет внутривидовая агрессия в формировании и поддержании структуры индивидуализированных сообществ, поскольку способствует установлению упорядоченных иерархических отношений между животными.

Одним из показателей общего уровня агрессивности у того или иного вида может служить минимальная величина индивидуальной дистанции. У видов более агрессивных отдельные особи обычно сохраняют между собой большие дистанции, нежели у видов менее агрессивных. Подобные различия могут наблюдаться даже между очень близкими видами. Так, например, сине-голубая американская сойка является типично территориальным видом, пары этих птиц сохраняются на протяжении круглого года, они почти никогда не объединяются в стаи и по окончании сезона размножения продолжают оставаться на своей территории. Эти сойки могут быть агрессивны по отношению друг к другу. Даже птицы, составляющие пару, редко приближаются друг к другу более чем на 30 см. В то же время близкий вид - ультрамариновая сойка, склонен к общественному образу жизни. Гнезда отдельных пар этих птиц обычно располагаются неподалеку друг от друга. Супружеская пара не только допускает других соек в окрестности своего гнезда, но даже не препятствует им оказывать случайную помощь в выкармливании птенцов. Это уже первый шаг к коммунальному образу жизни. Родители не избегают общества других птиц того же вида в сезон размножения, и стайки этих соек встречаются не только осенью и зимой, но и летом. Птицы очень терпимы, и расстояния между особями в стае часто не превышает 5 см.

Таким образом, переход к общественному образу жизни неразрывно связан с уменьшением внутривидовой агрессивности, и одним из главных показателей такого ее уменьшения служит сокращение нормальных индивидуальных дистанций между отдельными особями. У одиночных видов непосредственный телесный контакт является своего рода исключительным явлением и возможен лишь в некоторые моменты жизни, взаимоотношения между взрослыми особями одного пола построены в целом на взаимном антагонизме. В то же время у социальных видов между собой легко могут тесно контактировать как особи разных, так и особи одного пола. Но тем не менее несмотря на относительное уменьшение уровня агрессивности у социальных видов, именно агрессия способствует упорядочению отношений в их сообществах и возникновению ритуализированных демонстраций.

В эволюции агрессивного поведения можно отметить две основные тенденции. Первая, более характерная для видов общественных, состоит в снижении общего уровня агрессивности или в повышении порога проявления агрессивных реакций. Вторая, наблюдающаяся у тех видов, в жизни которых важную роль играют территориальные отношения, выражается преимущественно в ритуализации агрессивного поведения. Общий уровень агрессивности у этих видов может быть очень высок, а порог возникновения агрессивных реакций - низок, но все проявления агрессивности крайне ритуализованы и принимают форму яркого и дифференцированного угрожающего поведения. Однако подобное выделение двух тенденций достаточно условно, обе они могут проявляться параллельно или же в той или иной степени компенсировать одна другую, находясь в сложном переплетении.

11.1.3 Ритуализация поведения

Роль ритуализации в иерархических отношениях. При установлении и поддержании иерархии в сообществах многие реакции и образцы поведения приобретают сигнальное значение.

Как отмечает Н. Тинберген, выраженность практически всех демонстраций определяется соотношением уровня агрессивности и страха, которые в данный момент переживает животное. Демонстративное поведение животных, а заодно и человека великолепно описывает В. Дольник в своей книге "Непослушное дитя биосферы":