Размещено на http://www.allbest.ru/

Зоопсихология и сравнительная психология

Содержание

Тема 1. История изучения поведения животных

1.1 Эволюция отношения человека к животным

1.1.1 Культ животных в религиях

1.1.2 Представления о поведении животных в средние века

1.2 Представления о поведении животных в XVIII в.

1.3 Изучение поведения животных в XIX и начале XX вв.

1.3.1 Работы иностранных авторов

1.3.2 Исследования российских ученых

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 2. Основные направления в изучении поведения животных

2.1 Этология

2.1.1 Возникновение этологии как самостоятельной науки

2.1.2 Основные направления этологических исследований

2.1.3 Основные положения этологии

2.2 Физиология высшей нервной деятельности

2.2.1 Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности

2.2.2 Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных

2.3 Изучение проблемы "мышления", или рассудочной деятельности, животных

2.4.1 Бихевиоризм

2.4.2 Гештальтпсихология

2.4.3 Сравнительная психология

2.5 Сравнительная психология и зоопсихология в России

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 3. Исследования поведения животных в природе

3.1 Краткая история изучения поведения животных в природе

3.2 Основные направления изучения поведения животных

3.2.1 Регистрация этограмм

3.2.2 Коммуникации животных

3.2.3 Биологические ритмы

3.3 Изучение популяционных взаимоотношений

3.3.1 Пространственно-экологическая структура популяций

3.3.2 Популяционная генетика

3.3.3 Методы изучения поведения животных в популяциях

3.4 Изучение поведения отдельных таксономических групп

3.4.1 Краткая история

3.4.2 Изучение поведения вида непосредственно в месте его обитания

3.4.3 Поведение грызунов

3.4.4 Поведение копытных

3.4.5 Поведение хищников

3.4.6 Наблюдения за выращенными в неволе и возвращенными в природные условия животными

3.5 Поведение животных в урбанизированной среде

3.6 Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 4. Физиологические основы поведения

4.1 Безусловные рефлексы

4.2 Условные рефлексы

4.3 Условия образования условных рефлексов

4.4 Возбуждение и торможение

4.5 Проблема наследования условных рефлексов

4.6 Срывы высшей нервной деятельности у животных

4.7 Представления о типах высшей нервной деятельности

4.8 Нейрогуморальная регуляция поведения

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 5. Коммуникации животных

5.1 Биологическое сигнальное поле

5.2 Язык животных

5.3 Органы чувств. Анализаторы

5.4 Способы коммуникаций животных

5.2.1 Тактильная чувствительность. Осязание

5.2.2 Хемокоммуникация

5.2.3 Зрительная коммуникация

5.2.4 Акустическая коммуникация

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 6. Инстинктивное поведение

6.1 История изучения инстинктов

6.2 Основные положения концепции К. Лоренца

6.2.1 Структура поведенческого акта (по Лоренцу)

6.3 Некоторые физиологические механизмы инстинктивного поведения

6.3.1 Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий

6.3.2 Гидравлическая модель К. Лоренца

6.3.3 Современная оценка гидравлической модели Лоренца

6.3.4 Влияние гормонов на инстинктивную деятельность

6.4 Развитие концепции К. Лоренца в работах Тинбергена

6.4.1 Иерархическая теория инстинкта Н. Тинбергена

6.5 Методы изучения инстинктов

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 7. Обучение

7.1 Классификации форм обучения

7.1.1 Неассоциативное обучение

7.1.2 Ассоциативное обучение

7.2 Экспериментальное изучение условно-рефлекторной деятельности

7.2.1 Классические условные рефлексы

7.2.2 Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)

7.2.3 Дифференцировочные условные рефлексы

7.3 Обучение животных в естественных условиях

7.3.1 Натуральные условные рефлексы

7.3.2 Импринтинг

7.3.3 Опосредованное, или имитационное, обучение

7.3.4 Облигатное обучение

7.3.5 Факультативное обучение

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 8. Рассудочная деятельность. Элементарное мышление животных

8.1 Мышление и интеллект

8.1.1 Определение мышления и интеллекта человека

8.1.2 Мышление человека и рассудочная деятельность животных

8.2 Экспериментальное изучение рассудочной деятельности

8.2.1 Когнитивные (познавательные) процессы (по Зориной и Полетаевой, 2001)

8.2.2 Исследование способности к достижению приманки, находящейся в поле зрения животного. Использование орудий

8.2.2.1 Опыт с корзиной

8.2.2.2 Подтягивание приманки за нити

8.2.2.3 Использование палок

8.2.2.4 Орудийная деятельность шимпанзе

8.2.2.5 Извлечение приманки из трубы (опыт Р. Йеркса)

8.2.2.6 Конструктивная деятельность обезьян

8.2.2.7 Достижение приманки с помощью сооружения "пирамид"("вышек")

8.2.2.8 Использование орудий в опыте с "тушением огня"

8.2.2.9 Интеллектуальное поведение шимпанзе вне экспериментов

8.2.2.10 Орудийные действия антропоидов в естественной среде обитания

8.3 Сравнительное изучение рассудочной деятельности животных при помощи методик, разработанных Л.В. Крушинским

8.3.1 Понятие об "эмпирических законах" и элементарной логической задаче

8.3.2 Методика изучения способности животных к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения

8.3.3 Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов

8.3.4 Результаты сравнительного изучения рассудочной деятельности животных разных таксономических групп, полученные при помощи описанных выше методик

8.4 Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию

8.5 Роль рассудочной деятельности в поведении животных

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 9. Формирование поведения животных

9.1 Основные составляющие поведения

9.1.1 Поведенческий акт

9.1.2 Инстинкты

9.1.3 Обучение

9.1.4 Рассудочная деятельность

9.2 Интеграция поведения

9.2.1 Унитарные реакции

9.2.2 Сложные интеграции поведения

9.2.3 Формирование биологической формы поведения на примере охотничьего поведения волков

9.2.4 Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 10. Биологические формы поведения

10.1 Пищедобывательное поведение

10.1.1 Общее значение питания

10.1.2 Пищевая специализация животных

10.1.3 Формирование пищедобывательного поведения

10.1.4 Сложные формы поведения, связанные с питанием

10.1.4 Запасание корма

10.2 Комфортное поведение

10.2.1 Определение комфортного поведения

10.2.2 Типы комфортного поведения

10.3 Оборонительное поведение

10.3.1 Формирование оборонительного поведения

10.3.2 Агрессия

10.4 Строительная деятельность животных

10.4.1 Беспозвоночные (кроме насекомых)

10.4.2 Насекомые

10.4.3 Рыбы

10.4.4 Земноводные

10.4.5 Пресмыкающиеся

10.4.6 Птицы

10.4.7 Млекопитающие

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 11. Социальное поведение

11.1 Структура сообщества и механизмы ее поддержания

11.1.1 Индивидуальная дистанция

11.1.2 Роль агрессии в поддержании структуры сообщества

11.1.3 Ритуализация поведения

11.1.4 Иерархия

11.2 Сообщество животных

11.2.1 Одиночный образ жизни

11.2.2 Основные типы сообществ

11.2.3 Анонимные сообщества

11.2.4 Индивидуализированные сообщества

11.2.5 Иерархия ролей и "разделение труда" в социальных группировках

11.3 Структура популяций и внутрипопуляционные отношения

11.3.1 Основные представления о структуре популяции

11.3.2 Интенсивное использование пространства. Оседлость

11.3.3 Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 12. Поведение, связанное с размножением

12.1 Половое размножение

12.1.1 Способы размножения

12.1.2 Процесс размножения

12.1.3 Роль полового размножения в эволюции

12.1.4 Типы брачных отношений

12.2 Половое поведение

12.2.1 Коммуникации в половом поведении

12.2.2 Ритуализация полового поведения

12.2.3 Брачные церемонии животных

12.3 Родительское поведение

12.3.1 Способы рождения

12.3.2 Забота о потомстве

12.3.3 Забота о потомстве у разных таксономических групп

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 13. Онтогенез поведения

13.1 Особенности онтогенеза разных таксономических групп

13.2 Периодизация онтогенеза

13.2.1 Пренатальный период

13.2.2 Постнатальный период

13.3 Обучение в процессе онтогенеза

13.3.1 Врожденное поведение

13.3.2 Врожденное узнавание

13.3.3 Облигатное обучение

13.3.4 Запечатление

13.3.5 Натуральные условные рефлексы

13.3.6 Опосредованное обучение

13.3.7 Факультативное обучение и онтогенез

13.3.8 Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Тема 14. Сравнительная психология

14.1 Предмет сравнительной психологии

14.2 Истоки психики живых существ

14.3 Эволюция психики

14.3.1 Концепция Леонтьева - Фабри

14.3.2 Элементарная сенсорная психика

14.3.3 Перцептивная психика

14.4 Сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов

Словарь терминов

Вопросы для самопроверки

Список литературы

Словарь терминов

Примерные вопросы к экзамену

Рекомендуемая литература по всему курсу

Тема 1. История изучения поведения животных

1.1 Эволюция отношения человека к животным

поведение животное рефлекс биологический

На протяжении всей своей истории человек был самым тесным образом связан с животными и даже в той или иной степени зависел от них. Они служили для него источником пищи и одежды, предсказывали разнообразные изменения в окружающем мире, предупреждали об опасностях. По изменению поведения диких животных люди узнавали о приближении землетрясений, наводнений или извержениях вулканов. В пещерах, которые занимали первобытные люди, часто обитали и разнообразные животные. Одни из них оказывались нежелательными соседями и изгонялись, другие же, напротив, могли оказаться полезными. Люди могли использовать в пищу запасы, сделанные грызунами, дичь, добытую хищниками, яйца птиц, мед диких пчел и пр. Предки домашних собак предупреждали человека о приближении чужого, лаем сигнализировали о загнанном звере, добыть которого оказывалось намного проще с помощью лука или копья. Понимание закономерностей поведения животных в ряде случаев имело существенное, а часто и решающее значение в борьбе человека за существование. Изучая постройки муравьев, термитов, пчел и птиц он учился строить, а плотины бобров наводили его на мысль о возможности преобразования окружающего ландшафта.

Среди животных было немало и таких, которых следовало опасаться и уметь избегать столкновений с ними. Использовать животных в пищу, разорять их кладовые или изгонять из мест их обитания нужно было с большой осторожностью. Кроме того, человеку было хорошо известно, что во многих случаях животные имеют более совершенный слух, зрение или обоняние, а некоторые из них и недоступные человеку виды чувствительности, например способность к восприятию сейсмических сигналов, эхолокации и т.п.

1.1.1 Культ животных в религиях

Фактически на заре существования человека животные для него выполняли функции не пресловутых "братьев наших меньших", а, как раз наоборот, служили объектами для подражания и почитания. В связи с этим существовала масса обрядов и ритуалов, которые осуществлялись, например, перед выходом на охоту или сбором меда диких пчел. Соответствующие обряды исполнялись и после разделки туши убитого животного и после захоронения ее остатков. Необыкновенно почтительное отношение к животным было свойственно религиям древнего мира. Многие древние божества являлись людям в образе животных или полуживотных, например с головой, ногами или хвостом, принадлежащими льву, быку или орлу. Так, Бог Пта представал в образе быка, бог Осирис - с головой ястреба, финикийская богиня Аштарт в облике коровы и т. д. Почитание животных, оставившее свои следы и в поздних развитых религиях, некогда было распространено чрезвычайно широко. Роль животных в религиозных верованиях народов Земли была удивительно разнообразной. В облике животного нередко выступало само божество. Животное считалось спутником или помощником бога. Так, в религии древних греков богиня охоты Артемида изображалась с ланью, ужасный пес Кербер сторожил вход в ад. У многих народов происхождение людей связывалось с млекопитающими, птицами, рыбами и даже насекомыми. Калифорнийские индейцы племени койотов верили, что их предками были койоты. Многие группы сибирских народов - обские ханты, нарымские селькупы, уральские манси вели свое происхождение от медведя, зайца, гуся, кедровки, журавля, щуки или лягушки. Животные выступали покровителями людей, помогали им в промыслах. У эскимосов Канады и Баффиновой Земли благодетельницей считалась богиня Седна в образе моржихи, у эскимосов Лабрадора существовало мужское божество в образе белого медведя. В мифах многих народов животные дают людям огонь, служат источником разных благ, учат обычаям и обрядам. По бурятским легендам, первым шаманом был орел. Он вступил в связь с женщиной и передал ей искусство шаманить. Божественный ворон у коряков и чукчей почитался как творец Вселенной, Земли, рек, гор, а также людей, которых он обучил промыслам, дал им оленей.

В разных уголках Земли была широко распространена вера в оборотничество - превращение колдунов и колдуний в животных: ворон, сов, волков, черных кошек. В облике животного представлялась и душа человека. Когда умер знаменитый философ Плотин (III в. н.э.), то его коллега будто бы увидел под постелью покойника змею, тут же скрывшуюся в трещине стены. Философ был уверен, что змея была душой умершего. У древних персов собаки окружались величайшим почетом, ибо считалось, что в них помещаются человеческие души после смерти, поэтому труп человека отдавался на съедение бродячим собакам. У сибирских шаманов духи-помощники "существовали" в виде разнообразных животных.

Хорошо известны факты почитания священных животных, которых нельзя было уничтожать и обижать. Убийство священного животного в Древнем Египте каралось смертной казнью, а древнегреческий историк Геродот, живший в середине V в. до н.э. свидетельствовал, что смерть кошки у египтян оплакивалась горше, чем смерть сына. Кошек мумифицировали, а затем хоронили. В процессе археологических раскопок в Египте были обнаружены целые кладбище мумий священных кошек.

У многих народов самой лучшей жертвой божеству считалось животное, причем в разных районах земного шара предпочитали для жертвоприношения различных животных. Лопари закалывали оленя, туркмены и казахи - барана, в ряде районов Узбекистана на первом месте выступали курица или петух, кое-где на Кавказе - коза или козел.

Так или иначе, следы почитания животных в том или ином виде встречаются в религиях всех времен и народов. Универсальной была древнейшая форма почитания животных - тотемизм, в этом кроется одна из причин широкого распространения культа животных. Происхождение тотемизма связано, очевидно, с тем, что на ранних этапах развития человек еще не выделял себя из природы, из мира животных, для него звери, птицы. растения были такими же существами, как он сам. Действительно, на ранних стадиях развития человеческой цивилизации человек мало отличался от окружавших его живых существ других видов и во многом зависел от них. Некоторые представления и обряды, зародившиеся еще в первобытных обществах, перешли в религии последующих. На дальнейшее развитие почитания животных оказало влияние развитие промыслового культа, а также наличие такого фактора, как суеверный страх перед опасными животными. Убийство животного, независимо от его цели, будь то убийство с целью жертвоприношения или просто ради употребления в пищу сопровождалось обязательными обрядами. Пережитки особого отношения к животным в той или иной степени сохраняются почти у всех народов, особенно у народов с развитым охотничьим хозяйством. Яркий пример тому - народы Сибири и океанских побережий, у которых еще и в наши дни сохраняется культ медведя, оленя, моржа или кита.

Если на первых этапах развития человеческого общества силы природы господствовали над человеком и определяли его мировоззрение и религиозные представления, то позднее в религиях в гораздо большей степени стали отражаться отношения между людьми в обществе. У большинства народов, перешедших к земледелию и скотоводству, с развитием классового общества пережитки тотемизма стерлись или исчезли, а следы былого почитания животных сохранились лишь в мифологии, искусстве и некоторых суевериях. Массовое использование животных в чисто утилитарных целях уже не требовало никаких обрядов, и, напротив, требовало поставить их на гораздо более низкий по сравнению с человеком уровень.

1.1.2 Представления о поведении животных в средние века

В средние века одним из главных философских вопросов стал вопрос о душе. В древние времена считалось, что душа присутствует в природе везде, где есть движение и теплота. Первое философское учение, основанное на вере во всеобщую одухотворенность мира, получило название "анимизм". Анимизм явился и исторически первым учением о душе. В его основе лежало убеждение в том, что у всего, что существует на свете, есть элементы души. Душа же понималась как независимая сущность, отделенная от тела и способная управлять всеми живыми и неживыми предметами. Древние философы- идеалисты исходили из представления о некоем изначальном "мире идей" - "мировом разуме", аналогичном понятию Бога в более поздних церковных учениях. Порождением этого универсального разума является душа человека и животных, которая, как утверждал Сократ, соединившись с телом, подвергается влиянию чувствительности и направляется в своих действиях влечениями и страстями.

Величайший мыслитель древности Аристотель был первым подлинным естествоиспытателем среди философов. Он достаточно много наблюдал за животными разных видов и даже проводил некоторые эксперименты. Аристотель отмечал большие различия в поведении разных животных, а также принципиальную разницу между животными и человеком. На этом основании он утверждал, что человек и животные имеют души разного типа. Человеку Аристотель приписывал бессмертную "разумную душу" - воплощение божественного духа. Душа, по Аристотелю, оживляет тленную материю, но только тело способно к чувственным впечатлениям и влечениям. Поэтому в отличие от человека, наделенного разумом, способностью к познанию и свободной волей, у животных имеется лишь смертная "чувственная " душа. Принятый в учении Аристотеля анимизм под влиянием общей атмосферы, характерной для средневековья, породил представление о том, что душа является божественным сверхъестественным началом, поэтому исследовать ее научными методами нельзя. Попытки подобного рода стали караться церковью, которая присвоила себе безраздельное и исключительно монопольное право заниматься проблемами, связанными с душой.

В средние века достаточно интенсивно развивалось изучение анатомии и медицины, вследствие чего стало очевидно, что человек и животные анатомически весьма похожи. Основное различие между ними, по мнению философов того времени, заключалось в наличии у человека души.

В средние века в странах Европы получило широкое распространение направление в естественных науках, названное креационизмом (от лат. creator - создатель), которое являлось составной частью теологического мировоззрения. Это мировоззрение базировалось на общей идеалистической идее, что все в природе является результатом сознательного действия "Высшего разума" и совершается по предопределенным планам. Согласно этой идее, все существование и развитие природы зависит от Бога, а поведение контролируется наличием или отсутствием души.

Этой точки зрения придерживался крупнейший мыслитель Европы XVII в. Р. Декарт (1596-1650). Созданное им психологическое учение получило название Картезианство. Основой его теории явилось христианское учение о бессмертии души. Эта идея доминировала в его время среди просвещенной части Европы. Р. Декарт допускал существование души вне тела, а мышление относил к свойствам души. Для души, с его точки зрения, характерно наличие особых мыслительных способностей, которые Р. Декарт называл "мыслящей субстанцией". Возможность существования души вне тела он допускал только для людей. Душа животных, по его мнению, радикально отличалась от души человека и не могла жить вечно.

Р. Декарт считал, что животные являются автоматами без чувств, разума и знания. Наличие у животных качеств, превосходящих человеческие, он объяснял "развитием или редукцией определенных органов". В одном из своих сочинений он писал: "Также весьма замечательно, что, хотя многие животные больше нас показывают искусства в некоторых своих действиях, но те же самые животные не показывают его вовсе в других действиях; так что все, что они делают лучше нас, не есть доказательство их ума, потому что в таком случае они должны были бы иметь разума больше нас и делали бы все лучше, но скорее у них его вовсе нет; действует же в них природа по устройству их органов: так часы составлены только из колес и пружин, а между тем могут считать минуты и измерять время вернее, нежели мы со всем своим разумом". В связи с этим Декарт считал, что изучать нужно органы, а не поведение животных, которое полностью подчинено анатомической структуре организма. Вопли, которые издает животное в процессе вивисекции, по его мнению, есть не что иное, как скрип плохо смазанного механизма, но никак не проявление чувств.

Таким образом, человек окончательно и бесповоротно стал "венцом творения", а ритуалы и обряды, связанные с почитанием животных, у большинства народов остались в глубоком прошлом.

1.2 Представления о поведении животных в XVIII в.

В эпоху Возрождения наука и искусство освободились от догм и ограничений, наложенных на них религиозными представлениями. Стали активно развиваться естественные, биологические и медицинские науки, возродились и преобразовались многие виды искусств. Систематическое изучение поведения животных как неотъемлемая часть научного познания природы начинается с середины XVIII в.

Интересно отметить, что практически с самого начала ученые выделяли две формы поведения. Одну из них назвали "инстинктом" (от лат. instinctus - побуждение). Это понятие появилось в трудах философов еще в III в. до н.э. и означало способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения. Вторую категорию явлений называли "разумом". Однако под этим понятием имели в виду не только разум как таковой, а фактически любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением.

Характерный для того периода развития науки подход к поведению животных демонстрирует в своих трудах французский натуралист Ж. Бюффон (1707-1788). Бюффон был одним из первых натуралистов, который при создании своей системы развития природы руководствовался не только морфологическими различиями животных разных видов, но и их поведением. В своих трудах он достаточно подробно описывает нравы, привычки, особенности восприятия, эмоции и обучение животных. Бюффон утверждал, что многие животные наделены зачастую более совершенным, чем у человека, восприятием, но, в то же время их действия носят чисто рефлекторный характер.

Бюффон выступил с критикой антропоморфического подхода к трактовке поведения животных. Анализируя поражающее своей высокой адаптивностью поведение насекомых, он подчеркивал, что их действия являются чисто механическими. Так, например, он утверждал, что запасы, создаваемые пчелами и муравьями, не соответствуют их нуждам и собираются без всякого намерения, хотя многие его современники склонны были рассматривать эти и подобные им явления как проявления "разума" и "предусмотрительности". Полемизируя с ними, Бюффон подчеркивал, что такие явления, сколь бы сложными и запутанными они ни казались, можно объяснить и не приписывая животным подобных способностей. В то же время, при описании "естественной истории" отдельных видов он указывал, что одни животные "умнее" других, констатируя тем самым различия в уровне развития их умственных способностей.

Бюффон считал, что такое понятие, как "разум", нельзя использовать для описания элементарных форм поведения животных. В то же время, хотя Бюффон и не использовал термин "инстинкт", при анализе поведения насекомых он был близок к выделению этого понятия. Таким образом, он способствовал созданию предпосылок для классификации форм поведения. Пытаясь провести рубеж между психикой человека и животных, Бюффон указывал, что основные различия между ними заключаются в том, что животные не имеют представления ни о своем прошлом, ни о будущем. Кроме того, они не способны сравнивать свои восприятия, которые, по его мнению, лежит в основе формирования понятий.

Одно из первых определений инстинкта принадлежит немецкому ученому, профессору математики и языковедения Гамбургской академии Реймарусу (1694-1768). Согласно его мнению, все действия животных данного вида, которые проявляются без индивидуального опыта и выполняются по одной схеме, следует рассматривать "как чистое последствие естественного и врожденного инстинкта, независимое от намерения, размышления и изобретательности". Согласно представлениям Реймаруса, инстинктивные действия объединяются в достаточно определенную группу поведенческих актов, отличных от других форм поведения животных. Кроме инстинктов, этот ученый допускал наличие у животных и действий, которые можно сопоставить с разумным поведением человека. В эту категорию он включал, прежде всего, способности к подражанию и обучению.

Уже в конце XVIII в. существовали различные взгляды на происхождение инстинкта. Так, совершенно разные точки зрения на это высказывали Кондильяк (1755) и Леруа (1781). Кондильяк сформулировал гипотезу о "генезисе инстинктов", в которой инстинкт рассматривается как результат редукции разумных способностей. Согласно его мнению, индивидуальный опыт, возникший в результате удачного решения экстренно возникшей задачи, может трансформироваться в автоматические формы поведения, сохраняемые и передаваемые по наследству.

Леруа, напротив, считал, что инстинкт является элементарной способностью, которая превращается в высшее психическое свойство в результате длительных усложнений. Он писал: "Животные представляют (хотя в низшей степени, чем мы) все признаки ума; они чувствуют, демонстрируют очевидные знаки боли и удовольствия; вспоминают, избегают того, что им повредило бы и ищут то, что им понравилось; сравнивают и судят, колеблются и выбирают; размышляют о своих действиях, потому что опыт обучает их, а повторный опыт изменяет их первоначальное суждение". Таким образом, Леруа являлся одним из первых исследователей развития умственных способностей животных.

1.3 Изучение поведения животных в XIX и начале XX вв.

1.3.1 Работы иностранных авторов

С начала XIX в. наука о поведении животных прочно перешла в ранг естественных и стала все больше отдаляться от философии. Основная заслуга в этом принадлежала французскому естествоиспытателю Ж.-Б. Ламарку (1744-1829). В 1809 г. он издал свою знаменитую "Философию зоологии", в которой психология животных рассматривалась как самостоятельная научная дисциплина. Он создал законченную теорию эволюции, в основе которой лежала психологическая реакция организма на воздействие внешней среды. Ламарк полагал, что все изменения организмов происходят под влиянием внешней среды. Главным фактором изменчивости он считал способность организма реагировать на внешние воздействия, а затем путем упражнения развивать то, что достигнуто этой реакцией, и затем передавать по наследству приобретенное. Ламарк писал: "Организмы изменяются не вследствие прямого на них воздействия среды, а вследствие того, что среда изменяет психику животного...". Более того, он считал, что в основе изменчивости видов лежит "усиление внутреннего чувства животных", которое может привести к образованию новых частей или органов. Фактически Ламарк был первым, кто обнаружил связь психических реакций организма на внешнюю среду с эволюцией животного мира. Он признал зависимость психики от нервной системы, создал первую классификацию психических актов. Самым простым психическим актом, согласно представлениям Ламарка, является раздражимость, более сложным - чувствительность и самым совершенным - сознательность. В соответствии с этими психическими свойствами он делил всех представителей животного мира на три группы. При этом Ламарк не выделял человека в какую-то особую категорию. Он считал, что человек является частью животного мира и отличается от других животных только степенью сознательности или разумности. В каждой группе животных Ламарк предполагал наличие инстинктов. По его мнению, инстинкт является стимулом к деятельности без участия мыслительных актов и "не может иметь степеней или вести к ошибкам, так как не выбирает и не судит". Кроме того, Ламарк предполагал возможность существования некого "коллективного разума", способного к эволюционному развитию.

С середины XIX в. начинается систематическое экспериментальное изучение поведения животных. Автором одного из первых экспериментальных исследований был директор Парижского зоопарка Ф. Кювье (1773-1837), брат знаменитого палеонтолога Г. Кювье. В своей работе он стремился сопоставлять систематические наблюдения за животными в привычной для них среде обитания, с их поведением в зоопарке. Особую известность получили его опыты с бобрами, искусственно выкормленными и воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Кювье обнаружил, что бобренок-сирота успешно строил хатку, несмотря на содержание в неподходящих для этого условиях и при отсутствии возможности научиться таким действиям у взрослых бобров. Эти опыты сыграли существенную роль в понимании природы инстинкта. Вместе с тем Ф. Кювье удалось зафиксировать и немало других, не менее важных, но не получивших столь же широкой известности фактов. На основе наблюдений за животными в Парижском зоопарке он провел сравнительное изучение поведения млекопитающих нескольких отрядов (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, приматов, хищных), причем многие из них стали объектом научного исследования впервые.

Ф. Кювье собрал многочисленные факты, свидетельствовавшие об "уме" животных. При этом его особенно интересовали различия между "умом" и инстинктом, а также между умом человека и "умом" животных. Кювье отметил наличие разной степени "ума" у животных разных видов. Например, Кювье ставил грызунов ниже жвачных только на основании того, что они не отличают человека, который за ними ухаживает, от остальных. В отличие от грызунов, жвачные животные хорошо узнают своего хозяина, хотя могут и "сбиться", когда тот меняет одежду. По мнению Кювье, хищные и приматы имеют наивысшую степень ума, который возможен у животных. Наиболее выраженный "ум" он отмечал у орангутанга. Серьезной заслугой Кювье явилось первое в истории подробное и достаточно точное описание повадок орангутанга и некоторых других обезьян.

Оценивая удивительные по "целесообразности" и "разумности" действия животных, например постройку хаток бобрами, он указывал, что такие действия совершаются не целенаправленно, а как проявление сложного инстинкта, в "котором все слепо, необходимо и неизменно; тогда как в уме все подлежит выбору, условию и изменяемости".

Таким образом, Ф. Кювье впервые показал возможность проявления инстинкта в условиях изоляции от типичных для вида условий среды; попытался провести границу между "умом" и "инстинктом", дал сравнительную характеристику "ума" представителей разных таксономических групп.

Решающее значение для возникновения и развития сравнительных и экспериментальных исследований поведения и психики животных имели труды Ч. Дарвина (1809-1882).

В работах "О выражении ощущений у животных и человека" (1872), а также "Инстинкт" и "Биографический очерк одного ребенка" (1877) Дарвин впервые использовал объективный метод изучения психики.

На большом фактическом материале Дарвин тщательно проанализировал репертуар выразительных движений у человека и животных, главным образом приматов. Обобщая результаты этого сравнения, он пришел к выводу, что проявления ощущений у животных и человека имеют много черт сходства. В своей книге "О выражении ощущений у животных и человека" Дарвин отмечал, что некоторые формы выражения эмоций человека, например, вздыбливание волос под влиянием крайнего испуга или оскаливание зубов во время приступа ярости, можно понять, только предположив, что некогда человек существовал в более примитивном и звероподобном состоянии. Сходство некоторых способов выражения эмоций у различных, но близких видов, как, например, аналогичные движения одних и тех же мышц во время смеха у человека и различных обезьян, гораздо легче понять, если предположить, что они происходят от одного предка. На этом основании он пришел к выводу об общности происхождения обезьян и человека. Большой заслугой Дарвина является и то, что он впервые применил принцип объективного анализа к такому психическому явлению, как выражение эмоций, которое до того момента считалось одним из наиболее субъективных.

Многочисленные наблюдения за поведением животных, проведенные Дарвином в естественных условиях и в неволе, позволили ему четко выделить три основные категории поведения - инстинкт, способность к обучению и элементарную "способность к рассуждению". В настоящее время такой классификации поведенческих актов придерживается большинство исследователей. Дарвин определял инстинкты как "акты, которые могут быть выполнены после некоторого опыта одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся". Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. На примере нескольких инстинктов он показал возможные пути формирования признаков поведения "путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений", которые "обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела".

Эти положения Дарвин высказывает в своей книге "Происхождение видов" (1896) и в ряде статей, рассматривая возможные пути формирования таких форм поведения, как инстинкт размножения у кукушки, строительный инстинкт пчел и "рабовладельческий" инстинкт муравьев.

Теория эволюции Чарльза Дарвина анатомически сблизила человека и животных, показав общность их телесного устройства. В биологическом плане человек перестал быть существом особого рода; в его поведении выявилось много общего с животными.

Разницу между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, Дарвин определял как разницу "в степени, а не в качестве". Его представление о том, что психическая деятельность человека является лишь одним из результатов единого процесса эволюционного развития, стимулировало применение сравнительного метода в психологии. Этот метод может, в частности, заключаться в сборе данных о чертах сходства психики животных и человека, например, в интеллектуальных или речевых способностях. Он был реализован исследованиями в области зоопсихологии, которые стали активно проводиться в конце XIX-начале XX в.

В числе первых ученых, обратившихся к проблеме сходства психики животных и человека, был друг и единомышленник Дарвина Дж. Роменс (1848-1894). Наибольшую известность получила его книга "Ум животных" (1888), где он выступил как натуралист, стремившийся доказать единство и непрерывность развития психики на всех уровнях эволюционного процесса. Материалом для этого послужили многочисленные наблюдения за сложными проявлениями поведения у животных разного филогенетического уровня, в том числе и беспозвоночных. Среди множества проявлений поведения позвоночных Роменс выделял "разумные". По его мнению, отличительной особенностью "разумных" действий было их влияние на приспособление животного к новым условиям существования.

Большую роль в выработке критериев, необходимых для надежного разделения разных форм поведения, сыграли работы английского психолога К. Ллойда-Моргана (1852-1936). В частности, его интересовала проблема соотношения инстинктов и обучения в поведении животных. В книге "Привычка и инстинкт" Ллойд-Морган рассматривал возможность изменения инстинктов под влиянием индивидуального опыта. Тщательно разграничивая все унаследованное, инстинктивное и индивидуально приобретенное, Ллойд-Морган в то же время обращал внимание на постоянное переплетение этих компонентов в поведении животного. С его точки зрения, инстинктивные действия могут видоизменяться в результате накопления индивидуального опыта, образуя комплексы поведенческих реакций, названные инстинктивными привычками. Вместе с тем Ллойд-Морган обращал внимание на то, что наследуются не только инстинкты, но и способность к усвоению определенных видов индивидуального опыта.

Ллойду-Моргану принадлежит также инициатива исследования процесса обучения у животных, успешно реализованная его учеником Э. Торндайком.

Ллойд-Морган решительно выступал против антропоморфизма в трактовке феноменов поведения животных. Он сформулировал исключительно важное для экспериментальной работы в зоопсихологии "Правило экономии", известное под названием "Канон Ллойда-Моргана". Согласно этому правилу, "то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале".

Этим положением необходимо руководствоваться экспериментаторам при анализе и трактовке сложных форм поведения животных, которые можно считать проявлениями разума.

Исследованием поведения животных в экспериментальных условиях, подобно Ф. Кювье, занимался Д. Сполдинг. В 1872 г. он применил метод депривации при изучении онтогенеза поведения птиц. Этот ученый выращивал птенцов ласточек в тесных клетках, где они были лишены возможности не только летать, но и шевелить крыльями. Таким образом исключалась возможность влияния тренировки на формирование способности птиц к полету. В возрасте, когда живущие на воле ласточки обычно покидают свои гнезда, Сполдинг выпускал своих пленниц из клеток и видел, что их полет ничем не отличался от полета нормальных ласточек. На основании своих экспериментов ученый высказал предположение, что наряду с поведением, которое формируется путем обучения, существуют и врожденные его формы, проявляющиеся в соответствующий период развития без специального опыта или обучения.

Эти мало известные работы Сполдинга нашли свое продолжение и подтверждение в исследованиях Ч.Уитмена и О. Хейнрота.

Ч.Уитмен занимался сравнительным изучением поведения животных. Ему принадлежит описание поведения многих видов птиц и некоторых межвидовых гибридов. Он подчеркивал, что поведение животных можно изучать с эволюционных позиций подобно тому, как изучают строение тела. Занимаясь систематикой птиц, Уитмен неоднократно отмечал, что наиболее характерными отличиями некоторых таксономических групп птиц являются не морфологические, а поведенческие признаки. Так, например, голубеобразные при питье совершают сосательные движения и глотают воду, не запрокидывая головы. Это отличает их от представителей других отрядов птиц, подавляющее большинство которых сначала набирает воду в рот, а затем проглатывает ее, запрокидывая голову назад. Именно этот признак оказался единственным, однозначно объединяющим всех птиц отряда голубеобразных, тогда как по морфологическим признакам отдельные группы видов различались довольно сильно. Используя в качестве критерия способ питья, удалось установить, что голуби и ржанки относятся к разным систематическим группам, а не к одной, как предполагали ранее. В своих исследованиях Уитмену удалось выявить целый ряд поведенческих признаков, имеющих таксономическое значение. Впоследствии проблема поведенческих различий между видами получила широкое освещение в работах этологов и зоологов.

О. Хейнрот исследовал поведение птиц, выращенных в зоопарке. Подобно Уитмену, он пытался обнаружить характерные для вида признаки поведения, которые можно было бы использовать в систематике. Хейнрот сосредоточил внимание на различных видоспецифических стереотипных движениях и голосовых реакциях. Он пришел к выводу, что многие из них имеют наследственную основу и не требуют для своего проявления специального обучения. Сравнивая между собой формы подобных реакций у птиц родственных видов, он прослеживал пути их эволюции и использовал эти данные для установления филогенетического родства между видами. Хейнрот изучал также внутривидовое общение птиц и обратил внимание на параллелизм специфических телодвижений и поз и связанных с ними морфологических признаков, например, особенностей оперения птиц и тех движений, при совершении которых оперение приобретает сигнальное значение. Он предположил, что это обусловлено параллельным развитием морфологических и поведенческих признаков в процессе эволюции. Работы Хейнрота оказали прямое влияние на формирование научных представлений его ученика, основоположника этологии К. Лоренца.

Ученик и последователь Уитмена, У. Крэг в своей работе "Влечения и антипатии как составляющие инстинкта" (1918) пришел к выводу, что поведение зависит не только от действующих на животное раздражителей, но и от его внутренних потребностей.

· Фактически он первым обратил внимание на три главных компонента инстинктивного поведения:

o влечение, или побуждение (drive);

o поисковое поведение (appetitive behavior);

o завершающее действие (consummately act).

В дальнейшем эти положения Крэга были развиты в работах этологов и легли в основу классической этологической концепции о формировании поведенческого акта.

Наряду со Сполдингом, Уитменом, Хейнротом и Крэгом, Я. Юкскюль считается одним из основоположников классической этологии. Особую известность получила его концепция о существовании у каждого вида животных специфического, характерного только для него, перцептивного мира "окружения". Из огромного разнообразия стимулов, действующих на животное, лишь небольшое их число вызывает ответную реакцию. Юкскюль привел следующий, ставший хрестоматийным пример специфичности действия стимулов. Оплодотворенная самка клеща, находясь на конце ветки растения, пребывает в состоянии готовности отложить яйца. Однако специфическим раздражителем, который "разрешает" ей перейти к этому процессу, является запах масляной кислоты - продукта секреции кожных желез млекопитающих. Этот запах служит сигналом, по которому она перестает удерживаться на растении и падает на проходящее мимо животное, в кожу которого и откладывает яйца.

Представления Юкскюля о специфичности действия стимулов послужили основой концепции ключевых раздражителей, или релизеров, в классической этологии.

Кроме зоологов и ученых-эволюционистов проблемами поведения животных занимались и психологи. Среди них можно отметить, например, таких ученых, как Ф.Я.И. Бейтендинк, У. Джеймс, У. Мак-Дугалл и др.

Ученик Юкскюля - Ф.Я.И. Бейтендинк получил известность в научном мире скорее благодаря своим трудам в области философии и антропологии, чем исследованиями в области сравнительной психологии. Однако в своих ранних работах он пытался при помощи объективных методов исследовать присущие животным организмам "пространственные и временные структуры поведения", реализуемые на основе процесса "сенсомоторной селекции", специфичной для каждого вида. Некоторые его исследования были посвящены сенсомоторному научению, формированию условных рефлексов с элементами предвидения, описанию агрессивных контактов между видами, анализу игр животных и многим другим проблемам. Хотя работы Бейтендинка в настоящее время почти забыты, многие его выводы и теоретические положения лежат в русле вполне современных концептуальных и методологических подходов сравнительной этологии.

Один из основоположников современной психофизиологии У. Джеймс дал определение инстинкта как "способности действовать целесообразно, но без сознательного предвидения цели, и без предварительной выучки производить данное целесообразное действие". Говоря о целесообразности инстинктивных действий, Джеймс отмечал, что нервная система животного обеспечивает "предорганизованный комплекс" реакций, который, однако, вызывается не простой стимуляцией, а "чувственными впечатлениями, восприятием или образом". Он считал необходимым допустить, что каждое существо рождается приспособленным к восприятию определенных объектов среды, подобно тому, как ключ соответствует замку.

Представления Джеймса об инстинктах включали и другие понятия, которые предвосхитили концепции классической этологии. В частности, он постулировал представления о специфической мотивации, о критических периодах в формировании инстинктивных действий и об их взаимодействии с навыками в ходе приобретения животным индивидуального опыта.

Интересно отметить, что Джеймс не соглашался с распространенной в его время точкой зрения, что ввиду высокого уровня развития интеллекта человек обладает малым числом инстинктов. Он, напротив, утверждал, что у человека больше различных инстинктов, чем у животных. Однако они оказываются "замаскированными" его способностью к обучению и мышлению. Это представление впоследствии получило подтверждение и развитие в работах по этологии человека.

Важно, что концепция инстинкта была для Джеймса лишь частью его общих представлений о поведении. Для объяснения феноменов поведения он привлекал представления о существовании трех четких механизмов, среди которых инстинкт был третьим, а первыми двумя соответственно - идеомоторный механизм произвольных действий и навык, который представлялся ему как своего рода "короткое замыкание" сознательных действий при повторениях произвольных актов.

Знаменитый англо-американский психолог У. Мак-Дугалл, автор "Введения в социальную психологию", создал теорию "психической целенаправленности". В соответствии с ней инстинкт не только регулирует поведение, но обеспечивает также и основу для субъективного опыта, стремления и направленности к цели. Мак-Дугалл полагал, что все желания человека в своей основе исходят из инстинктов. Эмоции, чувства, желания и стремления составляют субъективный аспект инстинкта, тогда как поведение, в итоге достигающее цели, является объективным аспектом инстинкта, общим для человека и животных. Он считал, что все поведение человека инстинктивно по своему происхождению и лишь несколько видоизменяется под влиянием опыта. По его мнению, для объяснения действий человека недостаточно предположить у него наличие идеи о действии. Более важно и существенно объяснить, почему он хочет действовать именно так. Мак-Дугалл приводил столь обширный, практически бесконечный перечень инстинктов человека, что он наглядно демонстрировал слабые места его же концепции. "Заблуждения номинализма", обнаружившиеся в его стремлении "назвать", а значит, как ему представлялось, и объяснить этот феномен, также были очевидны. Д. Дьюсбери (1981) считает, что концепция Мак-Дугалла внушила психологам весьма скептическое отношение к теории инстинкта. В полной мере оно выявилось лишь позднее, когда в спорах между этологами и психологами стала зарождаться современная концепция поведения.

Огромное значение для развития науки о поведении сыграли работы английского ученого Э. Торндайка (1874-1949). Наряду с И.П. Павловым, он считается основателем научного метода исследования процесса обучения в контролируемых лабораторных условиях. Широкую известность принесли Торндайку его опыты с так называемыми "проблемными ящиками". Идея эксперимента была подсказана К. Ллойд-Морганом, неоднократно наблюдавшим, как его собака самостоятельно отпирала садовую калитку. Воссоздание подобной ситуации в эксперименте представлялось в то время удобной моделью для изучения разума животных. В этих опытах животное помещалось в запертый ящик, а для того, чтобы выйти из него, оно должно было нажать на педаль или рычаг, открывающий задвижку, найти которые животное могло только случайно. В поисках выхода из ящика животное вначале совершает множество беспорядочных движений - проб, которые в своем большинстве бывают ошибочными, и в конце концов совершает нужное действие, помогающее ему освободиться из заточения. В последующих экспериментах количество проб и ошибок раз от раза уменьшается. В своей книге "Интеллект животных", изданной еще в 1898 г., Торндайк утверждал, что решение задачи является интеллектуальным актом, и что "правильное" движение появляется как результат активных действий индивида путем последовательного перебора различных манипуляций. Впоследствии подобный способ решения экспериментальных задач получил название: "метод проб и ошибок". Методика "проблемных ящиков" получила широкое распространение и стала использоваться многими экспериментаторами в качестве одного из лабораторных тестов. Не забыта она и в наши дни.

По Торндайку, исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для выхода из которых у животного нет готового двигательного ответа. Разрешение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма и среды как единого целого. Животное осуществляет активный выбор действий, а формирование данных действий происходит путем упражнений.

· Торндайк сформулировал свою концепцию в ряде законов:

o закон упражнения - сила связи между реакцией на ситуацию с самой ситуацией пропорциональна частоте повторения таких совпадений;

o закон готовности - повторение таких совпадений изменяет готовность организма к проведению нервных импульсов;

o закон ассоциативного сдвига - если при одновременном действии стимулов один из них вызывает реакцию, то и другие приобретают способность вызывать ту же самую реакцию (законы 1-3 были известны в психологии и ранее, но Торндайк перенес смысловой акцент с постулирования формирования ассоциаций внутри нервной системы на установление связей между движениями и внешними событиями);

o закон эффекта - любой акт, приводящий в данной ситуации к положительному эффекту, далее ассоциируется с ней, так что если ситуация повторяется вновь, то выполнение этого акта становится более вероятным, чем прежде; напротив, любой акт, оказывающий в данной ситуации отрицательное воздействие на животное, при ее повторении появляется с меньшей вероятностью.