Зоопсихология и сравнительная психология

Различия между изучавшимися животными по уровню развития их рассудочной деятельности оказались чрезвычайно большими. Особенно велики они в пределах класса млекопитающих. Столь большое различие в уровне рассудочной деятельности животных, очевидно, определяется теми путями, по которым происходило развитие адаптационных механизмов каждой ветви филогенетического древа животных.

8.4 Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию

Обобщение и абстрагирование являются важными составляющими мыслительного процесса, благодаря которым мышление выступает как "обобщенное и опосредованное отражение действительности".

Эти процессы обеспечивают ту сторону мышления животных, которая не связана с экстренным решением новых задач, а основана на способности в процессе обучения и приобретения опыта выделять и фиксировать относительно устойчивые, инвариантные свойства предметов и их отношений.

Обобщение - акцентирует внимание на мысленном выделении наиболее общих свойств, объединяющих ряд стимулов или событий, на переходе от единичного к общему.

Благодаря операции сравнения поступающей информации с хранящейся в памяти (в данном случае с понятиями и обобщенными образами) животные могут совершать адекватные реакции в новых ситуациях.

Абстрагирование отражает другое свойство мыслительного процесса - независимость сформированного обобщения от второстепенных, несущественных признаков. И.М. Сеченов (1935) образно определял эту операцию как "удаление от чувственных корней, от конкретного образа предмета, от комплекса вызываемых им непосредственных ощущений" (курсив наш. - Авт.).

Операция обобщения тесно связана с функциями памяти.

Для исследования способности животных к обобщению используют два основных метода: выбор по образцу и формирование дифференцировочных условных рефлексов. После серии предварительных экспериментов, с применением большого набора стимулов, подопытному животному предъявляется так называемый тест на "перенос". Он заключается в том, что вместо тренировочного набора стимулов применяют новые, в той или иной степени отличающиеся от них. Чем шире диапазон стимулов, на которые животное реагирует правильно без дополнительного доучивания, тем более отвлеченным можно считать сформированное понятие и тем выше доступная ему степень абстрагирования. Многочисленные эксперименты, проведенные на разных видах птиц и млекопитающих, показали, что животные могут формировать такие понятия как сходство и отличие, парность и непарность, симметрия, новизна, пространственные характеристики, число элементов в множестве и т д. (Подробно об этих экспериментах можно прочесть в книге З.А. Зориной и И.И. Полетаевой "Элементарное мышление животных", М., 2001.)

Оказалось также, что некоторые животные могут формировать понятия не только об отдельно взятых свойствах предметов, но и так называемые "естественные понятия", например, избирательно реагировать на любые изображения человека, воды, деревьев и т.д. в широком диапазоне вариантов. Поскольку в данном случае требуется меньшая степень абстрагирования, принято расценивать это как способность к категоризации.

Показано, что степень переноса адекватного решения на новые стимулы зависит как от условий обучения, так и от вида животного. Чем больше параметров менялось в процессе обучения, тем лучше была реакция на новые стимулы той же категории. Очень существенные различия обнаружены также в поведении животных разных видов. Так, например, голуби демонстрируют крайне низкую способность к переносу опыта, а врановые птицы решают данный тест весьма успешно. Существенные различия обнаружены и между млекопитающими разных таксонов.

Анализ выработки условных рефлексов на относительные признаки сигналов, генерализации и переноса навыков показал, что животным в той или иной степени свойственна способность к обобщению, т.е. созданию функциональных блоков систематизированной информации о предметах, явлениях, отношениях, действиях, тождествах и т.д., хранящихся в памяти. В процессе обобщения могут формироваться понятия, которые фиксируют отличительные признаки каждого отдельного предмета, общие для данного класса. Они характеризуются разной степенью абстрагирования от конкретных свойств предмета. До недавнего времени было принято считать, что животным свойственна не истинная, а лишь относительная степень абстрагирования, когда общий признак не абстрагируется полностью, как у человека, благодаря речи, а лишь выделяется в наглядных представлениях конкретного образа (Ладыгина-Котс, 1959). Эта точка зрения действительно отражает общую картину, типичную для большинства позвоночных, однако, как уже упоминалось, благодаря данным о способности к символизации, обнаруженной при обучении животных языкам-посредникам, она получила новое освещение.

Работы по обучению языкам разных видов животных, таких как, например, обезьяны шимпанзе, дельфины, попугаи, убедительно свидетельствуют, что способность к обобщению и абстрагированию, необходимая для зачатков процесса символизации, возникает у представителей разных уровней филогенеза. Наличие у животных способности к обобщению и абстрагированию позволяет им овладеть символами и оперировать ими вместо обозначаемых реальных предметов и понятий. Эта способность выявляется как в традиционных лабораторных условиях ("счет" у шимпанзе), так и в ситуации общения человека с антропоидами, дельфинами, а также попугаями и врановыми птицами. При определенных методиках воспитания и обучения, усвоенные обезьянами знаки действительно используются как символы в широком спектре ситуаций.

Открытие этого уровня когнитивных способностей животных подтверждает гипотезу Л.А. Орбели о наличии переходного этапа между первой и второй сигнальными системами и позволяет уточнить грань между психикой человека и животных. Оно свидетельствует о том, что высшая когнитивная функция человека имеет биологические предпосылки. Тем не менее даже у таких высоко организованных животных как шимпанзе, уровень овладения простейшим вариантом языка человека не превышает способностей 2-2,5-летнего ребенка (см. Видео).

8.5 Роль рассудочной деятельности в поведении животных

Рассудочная деятельность прошла длительную эволюцию у животных предков человека, прежде чем дать поистине гигантскую вспышку человеческого разума.

Из этого положения с неизбежностью вытекает, что изучение рассудочной деятельности животных как любого приспособления организма к среде его обитания должно быть предметом биологического исследования. Опираясь в первую очередь на такие биологические дисциплины, как эволюционное учение, нейрофизиология и генетика, можно добиться успеха в объективном познании процесса формирования мышления.

Исследование показало, что наиболее точная оценка уровня элементарной рассудочной деятельности может быть дана при первом предъявлении задачи, пока ее решение не было подкреплено биологически значимым раздражителем. Всякое подкрепление решений задачи вносит элементы обучения при последующих ее предъявлениях. Быстрота обучения решению логической задачи может быть лишь косвенным показателем уровня развития рассудочной деятельности.

В общей форме можно сказать, что чем большее число законов, связывающих элементы внешнего мира, улавливает животное, тем более развитой рассудочной деятельностью оно обладает. Очевидно, используя такой критерий оценки элементарной рассудочной деятельности, можно давать наиболее полную сравнительную оценку разным таксономическим группам животных.

Применение разработанных нами тестов позволило оценить уровень развития рассудочной деятельности у разных таксономических групп позвоночных животных. Отчетливо выявилось, что рыбы и амфибии практически не в состоянии решать задачи, доступные для рептилий, птиц и млекопитающих. Существенно отметить, что среди птиц и млекопитающих наблюдается огромное разнообразие в успехе решения предлагавшихся задач. Вороновые птицы по уровню развития рассудочной деятельности сравнимы с хищными млекопитающими. Едва ли можно сомневаться в том, что исключительная приспособляемость птиц из семейства вороновых, которые распространены почти по всему земному шару, в значительной степени связана с высоким уровнем развития их рассудочной деятельности.

Разработанные критерии количественной оценки уровня развития элементарной рассудочной деятельности животных позволили подойти к изучению морфофизиологических и генетических основ этой формы высшей нервной деятельности. Исследования показали, что объективное изучение рассудочной деятельности в модельных опытах на животных вполне возможно. Основные результаты экспериментального исследования можно сформулировать в виде следующих положений.

Во-первых, удалось выявить связь уровня развития элементарной рассудочной деятельности с размерами конечного мозга, структурной организацией нейронов и установить ведущую роль некоторых отделов мозга в осуществлении изучаемой формы высшей нервной деятельности. Мы считаем, что результаты исследований дают основание распространить общепринятый в физиологии принцип о приуроченности функций нервной системы к ее структуре и на рассудочную деятельность.

Во-вторых, выяснилось, что таксономические группы животных с различной цитоархитектонической организацией мозга могут иметь сходный уровень развития рассудочной деятельности. Это становится очевидным при сравнении не только отдельных классов животных, но и при сопоставлении в пределах одного класса (например, приматы и дельфины). Одно из общебиологических положений о большей консервативности конечного результата формообразовательных процессов, чем путей, приводящих к этому, очевидно, применимо для осуществления рассудочного акта.

В-третьих, поведение строится на базе трех основных компонентов высшей нервной деятельности: инстинктах, обучаемости и рассудке. В зависимости от удельной массы каждого из них можно условно охарактеризовать ту или другую форму поведения как инстинктивную, условно-рефлекторную или рассудочную. В повседневной жизни поведение позвоночных животных представляет собой интегрированный комплекс всех этих компонентов.

Одна из важнейших функций рассудочной деятельности - отбор той информации о структурной организации среды, которая необходима для построения программы наиболее адекватного акта поведения в данных условиях.

Поведение животных осуществляется под ведущим влиянием раздражителей, несущих информацию о среде обитания, непосредственно окружающей их. Система, воспринимающая такую информацию, была названа И.П. Павловым первой сигнальной системой действительности.

Процесс формирования мышления человека осуществляется не только при помощи первой сигнальной системы действительности, но главным образом под влиянием информации, которую он получает при помощи речи. Эту систему восприятия действительности Павлов назвал второй сигнальной системой. При помощи второй сигнальной системы человек имеет возможность получать всю сумму знаний и традиций, накопленных человечеством в процессе его исторического развития. В этом отношении и границы возможностей человеческого мышления колоссально отличаются от возможностей элементарной рассудочной деятельности животных, которые в своей повседневной жизни оперируют лишь весьма ограниченными представлениями о структурной организации среды их обитания. В отличие от животных с наиболее высокоразвитой элементарной рассудочной деятельностью и, вероятно, от своих пещерных предков, человек оказался в состоянии улавливать не только эмпирические законы, но формулировать и теоретические законы, которые легли в основу понимания окружающего мира и развития науки. Все это, конечно, ни в какой мере не доступно животным. И в этом огромное качественное различие между животным и человеком.

Словарь терминов

1. Мышление

2. Интеллект

3. Рассудочная деятельность

4. Элементарная рассудочная деятельность

5. Наглядно-действенное мышление

6. Образное мышление

7. Индуктивное мышление

8. Дедуктивное мышление

9. Абстрактно-логическое мышление

10. Вербальное мышление

11. Анализ

12. Синтез

13. Сравнение

14. Обобщение

15. Абстрагирование

16. Понятие

17. Суждение

18. Умозаключение

19. Когнитивные процессы

20. Психонервный образ

21. Психонервное представление

22. Образная память

23. Рабочая память

24. Референтная память

25. Краткосрочная память

26. Долгосрочная память

27. Процедурная память

28. Декларативная память

29. Образные представления

30. Абстрактные представления

31. Дифференцировочные условные рефлексы

32. Установка на обучение

33. Транзитивное заключение

34. Метод отсроченных реакций

35. Латентное обучение

36. Обучение по образцу

37. Радиальный лабиринт

38. Т-образный лабиринт

39. Водный лабиринт Мориса

40. Алоцентрическая стратегия

41. Эгоцентрическая стратегия

42. Когнитивная карта

43. Эмпирические законы

44. Закон неисчезаемости

45. Закон вмещаемости

46. Закон перемещаемости

47. Элементарная логическая задача

48. Экстраполяция направления движения

49. Пространственное мышление

50. Тест на размерность

Вопросы для самопроверки

1. Каковы основные функции интеллекта человека?

2. Перечислите основные формы мышления человека.

3. Что такое 1-ая сигнальная система?

4. Что такое 2-ая сигнальная система?

5. Каковы, с точки зрения психологов, основные критерии зачатков мышления у животных?

6. Что является наиболее характерным свойством рассудочной деятельности?

7. Что такое рассудочная деятельность по определению Л.В. Крушинского? Какова роль "канона Ллойда Моргана" в изучении разума животных?

8. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность?

9. Что такое когнитивные процессы?

10. Перечислите основные методы изучения когнитивных процессов.

11. Какие методы изучения когнитивных процессов основаны на выработке дифференцировочных условных рефлексов?

12. Что такое установка на обучение?

13. Что такое транзитивное заключение?

14. Что такое метод отсроченных реакций?

15. Что такое когнитивные карты?

16. Для чего используют метод обучения в лабиринте?

17. Какие стратегии поиска приманки используют животные при обучении в лабиринте?

18. Кто является автором водного лабиринта?

19. Какие методы используют животные при ориентировке в пространстве?

20. Что такое латентное обучение?

21. В чем заключается метод "выбор по образцу"?

22. Какие методы исследования интеллекта человекообразных обезьян использовал О. Келер?

23. Расскажите об интеллектуальном поведении обезьян в природной обстановке.

24. В каких тестах обнаруживаются различия между уровнем когнитивных способностей человекообразных и других обезьян?

25. Что такое орудийная деятельность и какие механизмы могут лежать в ее основе у животных разных видов?

26. Какие стороны рассудочной деятельности выявляют тесты, предложенные Л.В. Крушинским?

27. На знании каких эмпирических законов основано решение элементарных логических задач?

28. В чем заключается методика для изучения способности к экстраполяции направления движения?

29. Что такое пространственное мышление?

30. Какие животные обладают самой высокой способностью к экстраполяции направления движения?

31. В чем заключается суть теста на оперирование эмпирической размерностью фигур?

32. Какие животные оказались способны решать тест на " размерность"?

Список литературы

1. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М., 1974.

2. Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М.; Л., 1949.

3. Гудол Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М, 1992.

4. Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных // Собр. соч. М., 1953.

5. Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.

6. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.

7. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М., 1925.

8. Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М., 1960.

9. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.

10. Крушинский Л.В. Избр. труды. Т. 1. М., 1991.

11. Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М., 1959.

12. Мазохин-Поршняков Г.А. Как оценить интеллект животных? // Природа. 1989. № 4. С. 18-25.

13. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.

14. Меннинг О. Поведение животных.Вводный курс. М., 1982.

15. Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.

16. Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949.

17. Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М., 1985.

18. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.

19. Рогинский Г.З. Навыки и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе). Л., 1948.

20. Сифард P.M., Чини Д.Л. Разум и мышление у обезьян // В мире науки. 1993. № 2, 3.

21. Счастный А.И. Сложные формы поведения антропоидов. Л., 1972.

22. Толмен Э. Когнитивные карты у крыс и человека: Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. - М., 1997.

23. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.

24. Фирсов Л.А. Память у антропоидов: Физиологический анализ. Л., 1972.

25. Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.

26. Фирсов Л.А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза // Физиология поведения: нейробиологические закономерности: Руководство по физиологии. Л., 1987.

27. Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М., 1968.

28. Хрестоматия по зоологии и сравнительной психологии: Учебное пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений по специальностям 52100 и 020400 "Психология". М., 1997.

29.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Когнитивные процессы животных и методы их изучения.

2. Использование метода дифференцировочных условных рефлексов для изучения когнитивных процессов животных.

3. Ориентировка животных в пространстве и методы ее изучения.

4. Методы лабиринтов в изучении сложных форм поведения животных.

5. Интеллект человекообразных обезьян и методы его изучения.

6. Сравнительное изучение рассудочной деятельности животных методами предложенными Л.В. Крушинским.

7. Рассудочная деятельность млекопитающих.

8. Изучение способности животных к оперированию эмпирической размерностью фигур.

9. Интеллектуальное поведение птиц.

10. Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию.

11. Изучение способности животных к символизации.

12. Способность животных к счету и его изучение.

Тема 9. Формирование поведения животных

9.1 Основные составляющие поведения

Еще в ХIХ в. целый ряд ученых указывал на различное происхождение разных поведенческих актов, так, в частности, Ч. Дарвин четко выделил три основные категории поведения: инстинкт, способность к обучению и элементарную "способность к рассуждению". Эта классификация представляется наиболее верной и является общепринятой и в наши дни. В предыдущих главах мы достаточно подробно рассмотрели каждую из данных категорий. Основная задача настоящей главы состоит в том, чтобы определить удельный вес каждой из них в формировании всего комплекса поведения.

9.1.1 Поведенческий акт

Закономерности механизмов рефлекторной деятельности в экспериментах И.П. Павлова изучались на собаках, помещенных в специальный станок. При этом создавались такие условия, при которых на собаку действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие ее поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывавшихся процессов был слюнный рефлекс.

Пищевой, половой, оборонительный, материнский и некоторые другие рефлексы являются, согласно положению павловской школы, той врожденной основой, на которой строится все дальнейшее поведение. Это четкое выделение группы врожденных рефлексов совершенно необходимо и оправдано при изучении рефлекторной деятельности. Однако, когда мы переходим от изучения закономерностей рефлекторной деятельности нервной системы к изучению закономерностей поведения, то проводить четкое разделение актов поведения на условные и безусловные оказывается невозможным.

Представим себе довольно обычную ситуацию, которую, вполне возможно, приходилось наблюдать многим владельцам домашних собак. Итак, предположим, что у мирно спящей на своем месте собаки возникло чувство жажды. Эта мотивация заставляет ее пойти на кухню, где обычно стоит ее миска с водой. Однако миска оказывается пустой, и собака не может удовлетворить свою потребность. Она начинает гонять пустую миску по полу, чтобы привлечь внимание хозяина. Тот же, сидя в удобном кресле, смотрит телевизор и не обращает никакого внимания на шум, производимый собакой. Тогда она бежит к хозяину, скребет его лапой, скулит и пытается позвать за собой, но он не реагирует и на это. После всех безуспешных попыток поднять хозяина из кресла, собака бежит к входной двери и начинает свирепо лаять, делая вид, что за дверью кто-то есть. Когда хозяин идет к двери, она перестает лаять и бежит на кухню к водопроводному крану. Эту картину можно разбить на несколько фрагментов: возникновение жажды и поиск воды - безусловно-рефлекторные реакции. Когда собака идет к миске на кухню - это уже целая цепь условно-рефлекторных реакций. Дальнейшие действия собаки уже не укладываются в представление об обычных условных рефлексах. Попытка обратить на себя внимание хозяина с помощью лапы и скуления - это сложная условно-рефлекторная ассоциация. Но когда собака имитирует наличие постороннего за дверью - это уже явно разумное действие. Таким образом, любой поведенческий акт является сложным переплетением безусловных, условных рефлексов и элементов рассудочной деятельности, четкое разделение которых оказывается возможным далеко не всегда.

9.1.2 Инстинкты

Основой, на которой осуществляется выполнение любого поведенческого акта, служат инстинкты. Они побуждают животное к выполнению биологически целесообразного акта при действии определенных чисто специфических раздражителей. В основе этой целесообразности лежит определенная генотипически зафиксированная программа, сформировавшаяся в процессе филогенеза. Характерной чертой большинства инстинктов является приуроченность их к определенным возрастным или сезонным периодам. При этом появление многих из них коренным образом изменяет весь стереотип жизни животного. Несмотря на огромную биологическую целесообразность поведенческих актов, осуществляемых на основе инстинктов, они тем не менее приспосабливают животных лишь к специфическим условиям их существования. Характерной особенностью инстинктов является то, что они, как правило, осуществляются при первой встрече животного со специфическим раздражителем. Однако в некоторых случаях они могут проявляться спонтанно.

9.1.3 Обучение

Помимо инстинктов и эмоций, у организма имеются замечательные механизмы, в виде различных форм обучения, служащих для приспособления к многообразным условиям среды обитания. Характерная особенность поведения этого типа - необходимость повторяемости определенной ситуации, в которой осуществляется поведенческий акт. В результате их повторяемости поведение приобретает адаптивный характер за счет выработки условных рефлексов. При их образовании индифферентный раздражитель приобретает сигнальное значение для организма в результате сочетания с раздражителем, вызывающим интенсивную реакцию. Ведущая основа обучения - память. Так как в природе большая часть событий повторяется, то именно этот путь приспособления к окружающей среде является наиболее универсальным и наименее энергоемким для организма.

9.1.4 Рассудочная деятельность

При помощи рассудочной деятельности осуществляется адаптивное поведение при первой встрече животного с многообразием внешнего мира. Этот тип поведения является для животного наиболее трудным. Проявления рассудочной деятельности весьма многообразны. Они отчетливо заметны в избегании животным опасностей, преодолении препятствий, в частности открывании различных запоров, ловли дичи и т.д. Однако рассудочная деятельность далеко не всегда проявляется в повседневной жизни, большей частью животное предпочитает действовать по привычному шаблону. В поведении человека шаблоны также играют огромную роль, часто мы предпочитаем действовать автоматически, не задумываясь. Вспомним, например, как трудно нам приходится в чужой квартире, являющейся зеркальным отражением нашей. Человеку, привыкшему ездить ежедневно по одному и тому же маршруту на работу, бывает исключительно трудно изменить его. Трудно бывает перестроиться с привычных и заученных понятий на новые и т.д. Короче говоря, "думать трудно".

Инстинкты, обучение и рассудочная деятельность имеют разные нормы реакции. Понятие о норме реакции - основное положение генетики, с позиций которой рассматриваются взаимоотношения индивидуально приобретенного и врожденного в формировании фенотипа. Наследуются не определенные признаки организма, а лишь определенные нормы его реакций. Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Различия между определенными особями обуславливаются модификациями, которые возникают в пределах разных норм реакций организмов. Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное. Это понятие оказалось весьма актуальным и при рассмотрении роли врожденных и индивидуально приобретенных признаков в формировании поведения. Нормы реакций каждой из трех составляющих поведения и обуславливают относительную роль врожденных и приобретенных компонентов. В процессе филогенеза происходит существенное перераспределение удельной массы инстинктов, обучения и рассудочной деятельности. У высших животных рассудочная деятельность начинает играть все большую и большую роль в поведении.

Таким образом, мы приходим к заключению, что в формировании адаптивного поведения, которое осуществляется с помощью рассудка, ведущую роль играет чрезвычайно широкая норма реакции животного на разнообразные факторы окружающей среды. Инстинктивные акты поведения являются частным приспособлением животного к конкретным экологическим условиям. Эти две группы поведенческих актов не следует смешивать.

Рассмотрение адаптивной ценности различных категорий поведения выдвигает весьма актуальный вопрос о взаимоотношении обучаемости и рассудочной деятельности в формировании поведения. Как рассудочная деятельность, так и обучаемость - весьма широкие формы адаптации организмов к среде их обитания. Несомненно, что рассудочная деятельность - филогенетически более молодая форма приспособления, чем обучаемость. В процессе индивидуальной жизни особи обе эти формы адаптации тесно взаимодействуют друг с другом. Изучение такого взаимодействия имеет большое теоретическое и практическое значение. Оно важно для понимания закономерностей индивидуального развития наиболее сложных форм поведения.

Все эти три составляющие, хотя и могут быть расчленены в экспериментальных условиях, тем не менее тесно взаимодействуют друг с другом. Однако в каждом конкретном случае удельная масса каждого из них может быть различна.

9.2 Интеграция поведения

При изучении поведения животных в природе и лаборатории ученые постоянно сталкиваются с необходимостью выделения из общей сложной картины отдельных деталей - некоторых элементарных составляющих. Даже классический слюнный рефлекс у собаки сопровождается движением к пище, изменением дыхательной функции, изменением сердечной деятельности, включением секреторной и моторной функций кишечника, активизации функции эндокринных желез и т.д. Поэтому понятие рефлекса в качестве элементарной единицы поведения оказывается неприемлемым, и исследователям приходится принимать в качестве единичного достаточно сложный фрагмент поведения.

9.2.1 Унитарные реакции

Л.В. Крушинский (1960) ввел понятие унитарной реакции, которую он определяет как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано. Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон конечного исполнения. Унитарная реакция поведения складывается из различных рефлексов, которые могут иметь разное соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов.

Поясним это на следующем примере. Собака встречает пришедшего домой владельца с тапочками в зубах. Причин такого поведения может быть, по крайней мере, две: либо собака специально обучена подавать тапочки, либо она имеет врожденную наследственно обусловленную аппортировочную реакцию. Собаки второго типа испытывают потребность без всякого предварительного обучения носить в зубах различные предметы. Предметы эти могут быть весьма разнообразны, начиная от соломины или стружки и кончая большими камнями или палками. Собаки, имеющие врожденную наклонность к аппортировке, обучаются носить и подавать дрессировщику предметы легко и быстро. В то время же как собаки, не обладающие данной реакцией, напротив, осваивают данный навык с большим трудом и требуют специфических приемов дрессировки. Поэтому процесс обучения собаки подаче тапочек также мог идти совершенно по-разному. Но конечный результат выполнения поведенческого акта (унитарной реакции) одинаков: собака подает тапочки.

Известные исследователи генетики поведения Скотт и Фуллер (1965) в качестве единицы поведения принимают образец поведения - они характеризуют его как особенную и независимую часть поведения, имеющую сложную адаптивную функцию. Фактически унитарная реакция и образец поведения представляют собой практически то же самое.

9.2.2 Сложные интеграции поведения

Отдельные унитарные реакции или образцы поведения объединяются в сложное поведение, отвечающее фазам жизни животного, - биологические формы поведения. Л.В. Крушинский определяет их как многоактное поведение, построенное из отдельных унитарных реакций, связанное с обеспечением основных биологических потребностей. Если животное вынуждено изменить свое поведение, оно часто не вырабатывает новых рефлексов, а составляет новый комплекс из уже готовых шаблонов - унитарных реакций. В то же время в рамках единой биологической формы поведения оно может изменять эти шаблоны путем выработки новых условных рефлексов и включения рассудочной деятельности.

· Л.В. Крушинский считает возможным выделить у животных следующие наиболее общие биологические формы поведения:

o пищевая;

o оборонительная;

o половая;

o родительская;

o поведение потомства по отношению к родителям.

Скотт и Фуллер описывают системы поведения, которые они считают соответствующим биологическим формам поведения по Л.В. Крушинскому. Однако многие из приводимых ими примеров поведения собаки, очевидно, относятся к еще более крупным объединениям (агрессивное, пищевое, половое и т.д.).

Наиболее общими подразделениями являются типы активности. Многие физиологи выделяют только четыре их типа: оборонительный, пищевой, связанный с размножением, комфортный. Зоологи обычно отделяют материнское поведение от полового.

· Скотт (1962) считает особым по своей природе поведение новорожденных, связанное с возбуждением материнской активности: зов о помощи; крики при голоде и т.д. Л.М. Баскин (1976) выделяет следующие типы активности:

o пищевая;

o оборонительная;

o социальная;

o половая;

o материнская;

o комфортная.

9.2.3 Формирование биологической формы поведения на примере охотничьего поведения волков

Удачным примером формирования биологической формы поведения из отдельных унитарных реакций может служить пищедобывательное поведение волков. Основным способом добычи пищи для волков является охота, причем, поскольку они могут охотиться на самых разных животных, приемы их добычи достаточно сильно отличаются друг от друга в деталях.

В охотничьем поведении волка выделяют следующие этапы: поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение, убийство, транспортировка к месту поедания, поедание, запасание. Все этапы этого сложного поведенческого комплекса имеют ярко выраженную видовую специфику и развиваются в соответствии с вполне определенными схемами, регламентированными видом добычи. Так, способы охоты на лося, зайца, куропатку или суслика будут отличаться друг от друга. Охотничье поведение волков представляет собой сложный комплекс действий, развивающееся в соответствии с общей схемой реализации инстинктивного поведения.

Развитие данного комплекса волков начинается с возникновения у зверей пищевой мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою очередь, вызывает раздражение пищевого центра в центральной нервной системе и появлению соответствующей доминанты. С появлением чувства голода волки отправляются на поиск добычи, т.е. вступает в силу поисковая стадия инстинкта. Эта стадия протекает по-разному: волки могут начать сразу же искать следы предполагаемой добычи или отправиться на то место, где они охотились в прошлый раз, например к стаду северных оленей, колонии сусликов или к реке, по которой идут на нерест лососи. Как известно, именно поисковая стадия инстинкта бывает наиболее вариабельной. Обнаруженная дичь исполняет роль ключевого раздражителя и способствует развитию следующего этапа инстинктивного поведения: завершающей фазы, состоящей в данном случае из нападения, убийства и дальнейших стадий охотничьего поведения.

Познакомимся с данной формой поведения более подробно.

Наблюдения Мича (1970) за охотой стаи волков, специализирующейся на крупных копытных, показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны. Как правило, они проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; эти маршруты весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Обнаруживают свою добычу волки чаще всего чутьем, реже на слух и еще реже на глаз. Учуяв запах животного или почувствовав его близкое присутствие, идущие впереди волки, а за ними и все остальные, останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах. Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настороженно осматривает местность, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.

За встречей следует нападение в стремительном броске, а затем хватка или преследование, если жертву не удалось сразу остановить. Нападение броском составляет обязательный этап любой волчьей охоты на крупных животных. Применяется он в горах, на равнине при добывании оленей, лосей, горных баранов и козлов, реже кабанов или косуль. В открытых местах этот прием используется редко из-за трудности приблизиться к жертве на близкое расстояние. Если хищнику не удалось ее остановить или сделать решающую хватку на протяжении первых 200-500 м, преследование большей частью прекращается, так как очевидно, что дальнейшее его продолжение бесполезно. Таким образом, жертвами волков редко становятся здоровые животные. Обнаружив явно ослабленное или больное животное, волки преследуют его не спеша, пока оно не обессилит окончательно. Преследование подобных животных может продолжаться на значительно большем расстоянии. Отличать больное животное от здорового хищники обучаются постепенно. Такой навык является удачным примером выработки дифференцировочных условных рефлексов в природной обстановке.

Более мелкую дичь, например зайцев или диких кроликов, волки могут преследовать значительно дольше, пока она не выбьется из сил. При охоте на стадо волки стремятся разогнать его или отбить от группы одно или несколько животных. Конкретные приемы достижения этой цели варьируют: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто - нападение на отделившихся от группы животных. При нападении волки используют гон по фронту, когда они не врываются вглубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Через несколько минут погони они теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей. Волки не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Они словно "выжимают" из стада слабых животных.

Кроме описанного выше основного способа охоты, который охотники называют "с подхода", применяемого в различных ситуациях (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со скрадыванием и преследованием или без них), волки используют и другие приемы.

Так, обнаружив жертву или зная заранее об ее местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками. Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы. Такой способ охоты называется "нагон".

"Облава", или "загон", заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву, волки так же разделяются на две или несколько групп. Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно бывает меньше, чем преследователей. Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы. Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты бывают за копытными и зайцами.

Охота с помощью "оклада" состоит в окружении жертвы, взятии ее в клещи или кольцо. Он эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным.

Иногда волки загоняют жертву в крайне неблагоприятные для нее места, например в глубокий снег, болото, на обрыв и т.п. Этот охотничий прием носит название "загон в угол".

Достаточно часто волки используют такой прием, как "подкарауливание". Обычно одиночные звери неподвижно караулят подход или появление жертвы. Хищники умело выбирают укрытие, учитывая образ жизни, поведение жертвы, погодные условия. Подкарауливают на тропах у солонцов, водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов.

В использовании волком охотничьих приемов есть сезонные особенности. Летом волки охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей. Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты; среди жертв преобладают крупные животные.

Добывая мышевидных грызунов, волки раскапывают их норы или выгоняют зверьков на поверхность земли. Это так называемое "мышкование". Этот прием осуществляется совершенно определенным образом. Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит мышевидный грызун, перемещающийся под землей или снегом, поворачивая голову то одним, то другим ухом к земле. Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьет лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверек, таким образом, оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы хищнику. Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли и тут же оказывается схваченной. Подобные же приемы охоты волки используют и при ловле куриных птиц, ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей бывают гораздо более осторожными. Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны. Очевидно многие владельцы собак могли наблюдать за подобным поведением своих питомцев во время прогулок в поле. Мышкование часто наблюдается при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под каким-то прикрытием, например, под одеялом. Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например, землероек, кротов или рептилий. В этом случае жертва не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об нее разными частями тела.

Следующая стадия охоты - нападение и убийство жертвы. Крупную дичь волки и дикие собаки стараются на бегу схватить за брюхо или шею, затем резким рывком головы наносят жертве большую и глубокую рану. Немалую роль играют приемы нападения, которым хищника научила мать.

Мелкую дичь волки обычно съедают целиком и сразу же на месте поимки. Крупную же добычу они стараются унести в укромное место. Не слишком больших животных волки хватают за шею и перетаскивают свою добычу в зубах, высоко подняв голову. Крупную дичь перетаскивают волоком. Поедая крупную жертву, волки наедаются досыта и первое время держатся поблизости от туши, охраняя свою добычу от многочисленных нахлебников - мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов. Правда, обычно, из-за большого их количества, волкам никогда не удается съесть тушу целиком. Среди хищников семейства собачьих широко распространено закапывание пищи "на черный день". Волки и собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах. Во время транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желез, и мясо отрыгивается практически без признаков переваривания. Свои кладовые звери обычно закапывают в землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом. Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже.

Таким же образом самки приносят еду детенышам. Инстинкт запасания у зверей очень прочен и при содержании в неволе порой поражает своей бессмысленностью, когда зверь начинает "закапывать" кусок на голом полу, порой обдирая до крови свой нос. Даже несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, этот инстинкт в большей или меньшей степени сохраняется и у нее. Собаки часто прячут, и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте.

Итак, приемы добычи пищи путем охоты у волков весьма разнообразны. Они позволяют им добывать как диких, так и домашних животных, действуя в одиночку, малыми группами или стаей, использовать особенности местности, физические, экологические и поведенческие особенности жертв. Богатство охотничьих приемов - одна из главных причин необычайной пластичности поведения этих животных, способности выдерживать интенсивное преследование со стороны человека.

Хищническое поведение волка, несмотря на инстинктивную основу, чрезвычайно пластично. Каждая его стадия представляет собой унитарную реакцию, состоящую из сложного переплетения врожденных, наследственно обусловленных, и приобретенных элементов. Во время конкретной охоты совершенно не обязательна реализация всех составляющих частей комплекса пищедобывательного поведения, что связано и с особенностями жертвы, и с количеством зверей, участвующих в охоте.

Так, например, охота на новорожденных копытных, оленей, зайчат, сидящих на гнездах наземно-гнездящихся птиц фактически ограничивается этапом поиска, который сразу же завершается быстрым убийством, непосредственно переходящим в поедание жертвы. Интересно, что в период массового отела копытных волки перемещаются к характерным местам отела и ежедневно их обследуют. Обнаружив недавно родившую самку, звери тщательно, порой челноком, как легавые собаки, прочесывают эту площадь и обычно легко находят новорожденных.

Становление охотничьего поведения волков строится на основе врожденных черт: стремления догнать убегающий объект, затаиться при его приближении, действовать сходно с мышкующим животным. В неловких поначалу действиях волчонка проглядывают будущие стадии и способы добывания жертвы: преследование, засада, мышкование. Если волчат несколько, то в их играх отчетливо видны прообразы будущих групповых приемов охоты: облавы, нагона и оклада. Такие же элементы сохраняются и в играх взрослых волков, их же мы наблюдаем и у собак.

Таким образом, фундаментом охотничьего поведения, по-видимому, служат эти шесть особенностей, три из которых проявляются в одиночных играх и три - в групповых. Все остальные черты охотничьего поведения взрослых животных формируются за счет обучения и передачи опыта родителей на основе высоко развитой рассудочной деятельности, характерной для всех собачьих. В играх щенков присутствует и много приемов, связанных с нападением на жертву и ее убийством. Во время борьбы они имитируют укусы в область шеи, плеч и реже - живота и конечностей.

9.2.4 Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка

Очень многие черты поведения собак, используемые человеком, представляют собой отдельные блоки из общего комплекса охотничьего поведения волков. Так, например, гончие собаки с голосом преследуют добычу по следу или "по-зрячему", ловят дичь, убивают, но не поедают ее. В комплекс поведения легавых подружейных собак входит поиск челноком, причуивание, затаивание в виде стойки или положения лежа, а также вспугивание дичи, но отсутствуют активное преследование, поимка добычи и ее поедание. Поведение лаек напоминает охоту волков методом "загона в угол", но без убийства и поедания добычи. Наиболее полно реализуется комплекс охотничьего поведения у борзых, но у них часто отсутствует первая стадия - поиск добычи, а также последняя - поедание.

Норная охота вообще не характерна для волков, она включает в себя все элементы одиночной охоты, как на дичь среднего размера, так и мышкования. В ней присутствуют и элементы единоборства с противником, относящимся к своему биологическому виду, поскольку норные собаки имеют практически те же размеры, что и их противники: лисицы, енотовидные собаки и барсуки.

Способность следовать за стадом травоядных животных, умение разъединить его и отделить из него отдельное животное, лежащее в основе поведения пастушьих собак, также представляет собой элемент групповой охоты на стадных животных.

Словарь терминов

1. Поведенческий акт

2. Унитарная реакция

3. Мотивация

4. Потребность

5. Безусловно-рефлекторная реакция

6. Цепь условно рефлекторных реакций

7. Сложная условно рефлекторная ассоциация

8. Норма реакции

9. Аппортировочная реакция

10. Образец поведения

11. Биологические формы поведения

12. Системы поведения

13. Типы активности

14. Пищедобывательное поведение

15. Мышкование

Вопросы для самопроверки

1. Из каких основных составляющих интегрируется весь комплекс поведения?

2. Какова роль инстинктивного поведения в поведении и эволюции?

3. Какова роль обучения в поведении и эволюции?

4. Какова роль рассудочной деятельности в поведении и эволюции?

5. Приспособление к действию каких факторов среды обеспечивает инстинкт?

6. Приспособление к действию каких факторов среды обеспечивает обучение?

7. Приспособление к действию каких факторов среды обеспечивает рассудочная деятельность?

8. Что такое "норма реакции" применительно к поведенческим признакам?

9. Что такое унитарная реакция?

10. Что такое образец поведения?

11. Что такое биологическая форма поведения?

12. Что такое типы активности?

13. Из каких унитарных реакций складывается комплекс охотничьего поведения волка?

14. Какие особенности поведения домашних собак сформировались на основе охотничьего поведения волков?

Список литературы

1. Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка: Вопросы онтогенеза. Тбилиси, 1987.

2. Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.

3. Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.

4. Крайслер Л. Тропами карибу. М., 1966.

5. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.

6.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Формирование поведения животных по Л.В. Крушинскому.

2. Биологические формы поведения и основные пути их формирования.

3. Формирование разных форм поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка.

Тема 10. Биологические формы поведения

Как было сказано в предыдущей главе, при анализе всего комплекса поведения животных можно выделить такие основные биологические формы поведения, как пищедобывательная, комфортная, оборонительная, половая и родительская. Кроме того, практически во всех формах поведения животные взаимодействуют друг с другом, строят разнообразные сооружения, совершают более или менее далекие миграции. В данной главе мы рассматриваем такие формы поведения, как: пищедобывательное, комфортное, оборонительное и строительное. Социальному поведению и поведению, связанному с размножением, посвящены следующие главы.

10.1 Пищедобывательное поведение

10.1.1 Общее значение питания

Питание занимает одно из важнейших мест среди всех проявлений жизнедеятельности животных. Характер питания определяет отношение данной особи к важнейшим для нее элементам среды - источникам необходимых пищевых веществ, т.е. ко многим другим растительным и животным организмам. Таким образом, именно он в значительной мере обусловливает положение данного животного в биоценозах.

Выдающийся русский физиолог И.М. Сеченов сто лет тому назад (1861) указал, что "организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него".

Организм животного как в своем общем облике, так и в деталях строения всегда носит следы формирующей роли среды и в первую очередь кормовой специализации.

Без изучения пищедобывательной деятельности и питания нельзя понять ни биологии вида в целом, ни отдельных проявлений жизнедеятельности особей, групп, популяций.

С особенностями добывания пищи и питания тесно связан целый комплекс видовых морфофизиологических адаптивных черт скелета и мускулатуры, особенно органов движения, органов пищеварения, нервной системы и органов чувств. Таковы, например, острые втяжные когти кошки и ее глаза, приспособленные к дневному и ночному зрению; очень острое обоняние и слух лисицы; способность насекомоядных рукокрылых отыскивать в темноте и преследовать летящих насекомых с помощью тончайшей ультразвуковой локации и др. Эти органы коррелятивно связаны с другими органами и функциями животного, не имеющими прямого отношения к питанию, и накладывают на них свой отпечаток. Пищей животным служат самые различные растения от низших - водорослей, лишайников, грибов до высших - цветковых, и разнообразнейшие животные, относящиеся к большинству существующих типов и классов.