Зоопсихология и сравнительная психология

Самое главное значение опосредованного обучения заключается в том, что при этом необходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых элементов поведения создается без непосредственного воздействия на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественных условиях. Животное получает, например, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по группе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи стараются избегать опасного животного, или просто воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи: необязательно животным самим испытывать ее ядовитое действие. Вполне достаточно понаблюдать, что едят или чего избегают его более "опытные" соседи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе непосредственно испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловный раздражитель заменен примером более опытных особей, а также их сигналами, передающими информацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые особенности поведения (опыт) передаются в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок, а следовательно, и с меньшей потерей численности популяции. В этом заключается огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Л.А. Орбели (1949) указывал, что имитационное поведение - "это главный охранитель вида", так как "громадное преимущество заключается в том, что "зрители", присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности".

Прекрасный американский натуралист и писатель Э. Сетон-Томпсон (1957) пишет, что у каждого дикого животного есть три источника познания. Первый источник - это опыт предков, инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания - пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает все обычаи и повадки своего племени. Третий источник познания - собственный опыт.

Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

В прошлом умение подражать рассматривали как показатель высокого уровня развития. Однако способность к образованию имитационных условных рефлексов связана не с уровнем развития мозга, а со степенью совершенства анализаторных систем, в первую очередь зрительного анализатора, со стадным образом жизни, с характером семейных отношений. У многих рыб (карасей, трески, сайды, пикши) имитационные рефлексы, пищевые и оборонительные, образуются лучше, чем у крыс. У собак они легче поддаются действию внешнего тормоза, чем у павианов; зато у последних на основе подражания возможно угашение условных рефлексов. Особенно хорошо развито подражание у молодых животных. Детеныши макаков лапундер способны образовывать на основе подражания пищевые условные рефлексы и длительное время их сохранять, ни разу не получая подкрепления. Можно обнаружить существенные различия лишь в отношении сложности и количества одновременно вырабатываемых имитационных условных рефлексов. Видимо, только у человекообразных обезьян на основе подражания возможны образование цепей условных рефлексов, состоящих из 8-10 движений, переделка положительных реакций в отрицательные, а отрицательных - в положительные, дифференцирование близких раздражителей при одновременном и последовательном их предъявлении.

7.3.4 Облигатное обучение

Как уже неоднократно говорилось, подобно морфологическим признакам, поведение представляет собой своеобразную "визитную карточку" каждого вида. Видоспецифическое поведение является сложным переплетением врожденных и приобретенных элементов. Для нормального существования каждого биологического вида, каждый его представитель должен освоить вполне определенный комплекс навыков, составляющих особенности характерного для него поведения. которым, по Г. Темброку, обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида вне зависимости от частных условий жизни особи. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении в большой степени нуждается в процессах научения на ранних этапах поисковой стадии инстинктивного акта, поскольку реакции на единичные, случайные признаки каждой конкретной ситуации не могут быть запрограммированы в процессе эволюции. И так как без включения вновь приобретаемых элементов в инстинктивное поведение, реализация видового опыта неосуществима, а значит, эти включения наследственно закреплены, следовательно, диапазон научения является строго видотипичным. Другими словами, представитель биологического вида может быть научен только тем формам поведения, которые ведут к завершающим фазам видоспецифических поведенческих актов. Так, например, для формирования нормального охотничьего поведения кошки, котенку необходимо обучение разнообразным приемам ловли и умерщвления добычи. Однако, несмотря ни на какое обучение, в процессе охоты кошка использует только те приемы, которые типичны для данного вида.

7.3.5 Факультативное обучение

В противоположность облигатному, факультативное обучение, согласно Г. Темброку, включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Совершенно естественно, что эти условия не могут быть одинаковыми для всех представителей данного вида. Способствуя, таким образом, максимальной конкретизации видового поведения в частных условиях среды обитания вида, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных.

Конкретизация видового опыта путем добавления в инстинктивное поведение индивидуального опыта присутствует на всех этапах поведенческого акта. Так, американский этолог Р.А. Хайнд указывает на изменение инстинктивного поведения научением через изменение сочетания раздражителей, выделения их из общего фона, усиление и т.д.

Существенно и то, что изменения охватывают как эффекторную, так и сенсорную сферу. В эффекторной сфере примером научения могут являться как рекомбинации врожденных двигательных элементов, так и вновь приобретенные. У высших животных приобретенные движения эффекторов играют большую роль в процессе познавательной деятельности, интеллектуальной сфере функционирования.

Модификация поведения в сенсорной сфере значительно расширяет возможности ориентации животного вследствие приобретения новых групп сигналов из внешнего мира. Таким примером являются случаи, когда сигнал, биологически не важный для животного, в результате личного опыта в сочетании с биологически важным приобретает ту же степень важности. И этот процесс не является лишь простым образованием новых условных рефлексов.

Основой научения в этом случае являются сложные динамические процессы в центральной нервной системе, особенно в ее внешних отделах, где осуществляется афферентный синтез разнообразных реакций, обусловленных внешними и внутренними факторами. Затем эти раздражения сопоставляются с ранним индивидуальным опытом, и в результате формируется готовность к выполнению вариабельных ответных действий на ситуацию. Следующий за этим анализ результатов является пусковым механизмом нового афферентного синтеза и т.д. Так, в дополнение к видовым программам, формируются индивидуальные программы, на которых основываются процессы научения. Важно заметить, что животное является в этом процессе не пассивным научаемым, а само активно участвует, обладая "свободой выбора" взаимодействия.

Подводя итог, можно сказать, что основой научения является формирование эффекторных программ предстоящих действий, в процессе которых происходит сопоставление и оценка внешних и внутренних раздражителей, видового и индивидуального опыта, регистрация параметров и проверка результатов совершаемых действий.

Как известно, реализация видового опыта в индивидуальном поведении в большей степени нуждается в процессах научения на начальных этапах поискового поведения, ведь реакции на единичные, случайные признаки в каждой конкретной ситуации не могут быть запрограммированы в процессе эволюции. И поскольку без включения вновь приобретенных элементов в инстинктивное поведение реализация видового опыта неосуществима, а значит, эти включения наследственно закреплены, следовательно, диапазон научения является строго видотипичным. Другими словами, представитель вида может быть научен только тем формам поведения, которое ведут к завершающим фазам видотипичных поведенческих актов.

Эти рамки диспозиции к научению у высших животных значительно шире, чем требуется в реальных условиях жизни, поэтому они обладают большими возможностями индивидуального приспособления к экстремальным ситуациям. Уровень пластичности поведения животного в реализации инстинктивного опыта может служить показателем общего психического развития.

Эти понятия являются взаимосвязанными, т.к. усложнение инстинктивного поведения в процессе эволюции требует расширения диапазона способности к научению; усиленное же в результате включения элементов научения, инстинктивное поведение становится более пластичным, т.е. поднимает его на более высокий уровень, что приводит к эволюции поведения как единого целого. И, как мы видим, такие эволюционные преобразования охватывают как содержание врожденных поведенческих программ, так и возможности обогащения их научением. В этом процессе развития разницей в поведении между низшими и высшими животными является не смена простого поведения на более сложное, как может показаться с первого взгляда, а то, что к простейшим формам добавляются более сложные, что ведет к повышению вариабельности поведения.

Словарь терминов

1. индивидуально-приспособительная деятельность

2. обучение

3. научение

4. неассоциированное обучение

5. ассоциированное обучение

6. привыкание

7. сенсибилизация

8. суммационный рефлекс

9. суммация возбуждения

10. классический условный рефлекс

11. инструментальный условный рефлекс

12. оперантное обучение

13. метод проб и ошибок

14. когнитивные процессы

15. метод последовательного приближения

16. свободное оперантное поведение

17. дифференцировочные условные рефлексы

18. натуральные условные рефлексы

19. импринтинг

20. опосредованное обучение

21. облигатное обучение

22. факультативное обучение

Вопросы для самопроверки

1. Что такое индивидуально-приспособительная деятельность?.

2. По каким принципам можно классифицировать условные рефлексы?

3. На чем основана классификация форм обучения?

4. Какими методами изучают инструментальные условные рефлексы?

5. Что такое классический условный рефлекс?

6. Что такое инструментальные условные рефлексы?

7. Что такое оперантное обучение?

8. Что такое дифференцировочные условные рефлексы?

9. Каким образом вырабатывают дифференцировочные условные рефлексы?

10. Что такое натуральные условные рефлексы?

11. Что такое импринтинг?

12. Что такое опосредованное обучение?

13. Что такое облигатное обучение?

14. Что такое факультативное обучение?

Список литературы

1. Зорина З.А., Полетаева И.И. "Зоопсихология. Элементарное мышление животных". М.: "Аспект Пресс", 2001.

2. Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1979.

3. Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.

4. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М., 1973.

5. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полное собр. соч. Т. IV. М.; Л., 1952.

6. Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949.

7. Понугаева А.Г. Импринтинг (запечатление). Л., 1973.

8. Прайор К. Несущие ветер. М., 1981.

9. Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М., 1998.

10. Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. М., 1986.

11. Слоним А.С. Инстинкт. Л., 1967.

12. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

13. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.

14. Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М., 1988.

15. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М., 1997.

16. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.

17. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

18. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М., 1982.

19. Савельев С.А. "Введение в зоопсихологию". М., 2000.

20. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969.

21. Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. М., 1975.

22. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Учебное пособие МГППУ, 2003. Сост. М.Н. Сотская

23.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Неассоциированное обучение и его роль в поведении.

2. Ф.Скиннер и его вклад в науку о поведении.

3. Обучение методом последовательного приближения.

4. Дифференцировочные условные рефлексы и их роль в изучении разных форм поведения.

5. Импринтинг и его роль в формировании разных форм поведения.

6. Опосредованное обучение и его роль в формировании поведения.

7. Экспериментальное изучение имитационного поведения.

Тема 8. Рассудочная деятельность. Элементарное мышление животных

8.1 Мышление и интеллект

Наличие у высших животных элементов разума в настоящее время не вызывает сомнения ни у кого из ученых. Интеллектуальное поведение представляет собой вершину психического развития животных. Вместе с тем, как отмечает Л.В. Крушинский, оно является не чем-то из ряда вон выходящим, а лишь одним из проявлений сложных форм поведения с их врожденными и благоприобретенными аспектами. Интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с различными формами инстинктивного поведения и научения, но и само складывается из индивидуально изменчивых компонентов поведения. Оно дает наибольший приспособительный эффект и способствует выживанию особей и продолжению рода при резких, быстро протекающих изменениях в среде обитания. В то же время интеллект даже самых высших животных находится, несомненно, на более низкой ступени развития, чем интеллект человека, поэтому более корректным будет называть его элементарным мышлением, или зачатками мышления. Биологическое изучение данной проблемы прошло длинный путь, к ней неизменно возвращались все крупнейшие ученые. Об истории изучения элементарного мышления животных уже говорилось в первых разделах настоящего пособия, поэтому в данной главе мы лишь постараемся систематизировать результаты его экспериментального изучения.

8.1.1 Определение мышления и интеллекта человека

Прежде чем говорить об элементарном мышлении животных, необходимо уточнить, как психологи определяют мышление и интеллект человека. В настоящее время в психологии существует несколько определений этих сложнейших явлений, однако, поскольку данная проблема выходит за рамки нашего учебного курса, мы ограничимся самыми общими сведениями.

Согласно точке зрения А.Р. Лурия, "акт мышления возникает только тогда, когда у субъекта существует соответствующий мотив, делающий задачу актуальной, а решение ее необходимым, и когда субъект оказывается в ситуации, относительно выхода из которой у него нет готового решения - привычного (т.е. приобретенного в процессе обучения) или врожденного".

Совершенно очевидно, что данный автор имеет в виду акты поведения, программа которых должна создаваться экстренно, в соответствии с условиями задачи, и по своей природе не требует действий, представляющих собой пробы и ошибки.

Мышление представляет собой самую сложную форму психической деятельности человека, вершину ее эволюционного развития. Очень важным аппаратом мышления человека, существенно усложняющим его структуру, является речь, которая позволяет кодировать информацию с помощью абстрактных символов.

Термин "интеллект" используется как в широком, так и в узком смысле. В широком смысле интеллект - это совокупность всех познавательных функций индивида, от ощущения и восприятия до мышления и воображения, в более узком смысле интеллект - это собственно мышление.

· В процессе познания человеком действительности психологи отмечают три основные функции интеллекта:

o способность к обучению;

o оперирование символами;

o способность к активному овладению закономерностями окружающей среды.

· Психологи выделяют следующие формы мышления человека:

o наглядно-действенное, базирующееся на непосредственном восприятии предметов в процессе действий с ними;

o образное, опирающееся на представления и образы;

o индуктивное, опирающееся на логический вывод "от частного к общему" (построение аналогий);

o дедуктивное, опирающееся на логический вывод "от общего к частному" или "от частного к частному", сделанный в соответствии с правилами логики;

o абстрактно-логическое, или вербальное, мышление, представляющее собой наиболее сложную форму.

Вербальное мышление человека неразрывно связано с речью. Именно благодаря речи, т.е. второй сигнальной системе, мышление человека становится обобщенным и опосредованным.

Принято считать, что процесс мышления осуществляется с помощью следующих мыслительных операций - анализа, синтеза, сравнения, обобщения и абстрагирования. Результатом процесса мышления у человека являются понятия, суждения и умозаключения.

8.1.2 Мышление человека и рассудочная деятельность животных

· Как утверждают ведущие российские психологи, критериями наличия у животных зачатков мышления могут быть следующие признаки:

1. "экстренное появление ответа в отсутствии готового решения" (Лурия);

2. "познавательное выделение объективных условий, существенных для действия" (Рубинштейн);

3. "обобщенный, опосредованный характер отражения действительности; отыскание и открытие существенно нового" (Брушлинский);

4. "наличие и выполнение промежуточных целей" (Леонтьев).

Мышление человека имеет целый ряд синонимов, как то: "разум", "интеллект", "рассудок" и т.п. Однако при употреблении этих терминов для описания мышления животных необходимо иметь в виду, что, как бы сложно ни было их поведение, речь может идти лишь об элементах и зачатках соответствующих мыслительных функций человека.

Наиболее корректным является предложенный Л.В. Крушинским термин рассудочная деятельность. Он позволяет избежать отождествления мыслительных процессов у животных и человека. Наиболее характерное свойство рассудочной деятельности животных - их способность улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях.

Рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения. Эта форма адаптивного поведения может осуществляться при первой встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания. В том, что животное сразу, без специального обучения, может принять решение к адекватному выполнению поведенческого акта, и заключается уникальная особенность рассудочной деятельности как приспособительного механизма в многообразных, постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Рассудочная деятельность позволяет рассматривать приспособительные функции организма не только в качестве саморегулирующихся, но и самоселекционирующихся систем. Под этим подразумевается способность организма производить адекватный выбор биологически наиболее адекватных форм поведения в новых ситуациях. По определению Л.В. Крушинского, рассудочная деятельность - это выполнение животным адаптивного поведенческого акта в экстренно сложившейся ситуации. Этот уникальный способ приспособления организма в среде возможен у животных с хорошо развитой нервной системой.

8.2 Экспериментальное изучение рассудочной деятельности

С самых первых этапов изучения разума животных перед исследователями вставали два одинаково важных и тесно связанных друг с другом вопроса:

1. Каковы высшие формы мышления, доступные животным, и какой степени сходства с мышлением человека они могут достигать?

2. На каких этапах филогенеза возникли первые, наиболее простые зачатки мышления и насколько широко они представлены у современных животных?

Ответ на первый вопрос могут дать комплексные исследования психики антропоидов, включая их способность к овладению языками-посредниками. Для решения второго вопроса необходимы широкие сравнительные исследования позвоночных разных уровней филогенетического развития. К настоящему моменту, благодаря исследованиям, проведенным многими как иностранными, так и российскими исследователями, накоплен обширный экспериментальный материал, позволяющий дать достаточно обстоятельные ответы на оба данных вопроса. Основные представления о мышлении животных изложены З.И. Зориной и И.И. Полетаевой в монографии "Элементарное мышление животных" (М. 2001). С точки зрения этих авторов:

· "Зачатки мышления имеются у довольно широкого спектра видов позвоночных - рептилий, птиц, млекопитающих разных отрядов. У наиболее высокоразвитых млекопитающих - человекообразных обезьян - способность к обобщению позволяет усваивать и использовать языки-посредники на уровне 2-летних детей.

· Элементы мышления проявляются у животных в разных формах. Они могут выражаться в выполнении многих операций, таких как обобщение, абстрагирование, сравнение, логический вывод, экстренное принятие решения за счет оперирования эмпирическими законами и др.

· Разумные акты у животных связаны с обработкой множественной сенсорной информации (звуковой, обонятельной, разных видов зрительной-пространственной, количественной, геометрической) в разных функциональных сферах - пищедобывательной, оборонительной, социальной, родительской и др.

· Мышление животных - не просто способность к решению той или иной задачи. Это системное свойство мозга, причем, чем выше филогенетический уровень животного и соответствующая структурно-функциональная организация его мозга, тем большим диапазоном интеллектуальных возможностей оно обладает" (Зорина, Полетаева, 2001. С. 17).

Одно из главных условий, позволивших осуществить экспериментальное изучение рассудочной деятельности животных как предыстории человеческого разума, - разработка адекватной методики исследования и выбор соответствующих критериев количественной оценки интеллекта животных различных таксономических групп. Необходимо было разработать тесты, в основе структуры которых лежали бы простейшие законы природы. Эти тесты должны основываться на рецепторных возможностях животных для улавливания ими законов, которые связывают отдельные элементы предъявляемых задач, и должны быть построены на простейших понятиях пространства, времени и движения.

В некоторых случаях, главным образом для приматов, могут быть использованы тесты, применяющиеся в психологии человека. В настоящее время для изучения рассудочной деятельности используется целый ряд тестов, применимых для животных разных видов. В случае адекватного решения теста необходимо тщательно проанализировать, является данное поведение результатом проявления рассудочной деятельности или использования более простого механизма, например ассоциативного обучения. В процессе анализа поведения животных при решении логических задач необходимо придерживаться "канона Ллойда-Моргана"("то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале").

К настоящему времени в разных лабораториях, с помощью разнообразных тестов накоплены весьма многочисленные, но довольно разрозненные данные о мышлении животных. Достаточно подробная классификация таких тестов, основанная на особенностях разных аспектов мышления животных, проведена З.А. Зориной (1997).

8.2.1 Когнитивные (познавательные) процессы (по: Зорина, Полетаева, 2001)

Термин "когнитивные", или "познавательные", процессы употребляют для обозначения тех видов поведения животных и человека, в основе которых лежит не условно-рефлекторный ответ на воздействие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных) представлений о событиях и связях между ними.

И.С. Бериташвили называет их психонервными образами, или психонервными представлениями, Л.А. Фирсов (1972; 1993) - образной памятью. Д. Мак-Фарленд (1982) подчеркивает, что когнитивная деятельность животных относится к мыслительным процессам, которые зачастую недоступны прямому наблюдению, однако их существование возможно выявить в эксперименте.

Наличие представлений обнаруживается в тех случаях, когда субъект (человек или животное) совершает действие без влияния какого бы то ни было физически реального стимула. Такое возможно, например, когда он извлекает информацию из памяти или мысленно восполняет отсутствующие элементы действующего стимула. В то же время формирование мысленных представлений может никак не проявляться в исполнительной деятельности организма и обнаружится лишь позднее, в какой-то определенный момент.

Внутренние представления могут отражать самые разные типы сенсорной информации, не только абсолютные, но и относительные признаки стимулов, а также соотношения между разными стимулами и между событиями прошлого опыта. По образному выражению, животное создает некую внутреннюю картину мира, включающую комплекс представлений "что", "где", "когда". Они лежат в основе обработки информации о временных, числовых и пространственных характеристиках среды и тесно связаны с процессами памяти. Различают также образные и абстрактные (отвлеченные) представления. Последние рассматривают как основу формирования довербальных понятий.

Методы изучения когнитивных процессов.

Основными методами изучения когнитивных процессов являются следующие:

1. Использование дифференцировочных условных рефлексов для оценки когнитивных способностей животных.

Для изучения когнитивных процессов у животных широкое применение находят различные методики, основанные на выработке у животных дифференцировочных условных рефлексов и их систем.

Такие методики могут различаться по своим основным параметрам. Порядок предъявления стимулов может быть последовательным или одновременным.

При последовательном предъявлении животное должно научиться давать положительный ответ в ответ на стимул А и воздерживаться от реакции при включении стимула Б. Выработка дифференцировки, таким образом, состоит в торможении реакции на второй стимул. При одновременном предъявлении конкретной пары стимулов животное учится различать стимулы по нескольким абсолютным признакам. Например, при дифференцировке стимулов по их конфигурации животному одновременно показывают две фигуры - круг и квадрат и подкрепляют выбор одной из них, например круга. Это наиболее распространенный вид дифференцировочных условных рефлексов. Выработка и упрочение такой реакции требует, как правило, многих десятков сочетаний. Предъявление стимулов может осуществляться в соответствии с двумя режимами: повторением одной пары стимулов до достижения критерия и чередованием нескольких пар стимулов при систематическом варьировании второстепенных параметров.

При систематическом варьировании второстепенных параметров стимулов можно оценивать способность животных различать не только данную конкретную пару раздражителей, но и их "обобщенные" признаки, совпадающие у многих пар.

Например, животных можно обучить различать не конкретные круг и квадрат, а любые круги и квадраты независимо от их размера, цвета, ориентации и т.п. С этой целью в процессе обучения каждый следующий раз им предлагают новую пару стимулов (новые круг и квадрат). Новая пара отличается от остальных по всем второстепенным признакам стимулов - цвету, форме, размерам, ориентации и т.п., но сходна по их основному параметру - геометрической форме, различения которой и предполагается добиться. В результате такой тренировки у животного постепенно происходит обобщение основного признака и отвлечение от второстепенных, в данном случае круга.

Таким образом можно исследовать не только способность животных к обучению, но и способность к обобщению, являющуюся одним из важнейших свойств довербального мышления животных. Одним из глобальных вопросов, постоянно встающим перед исследователями, является поиск различий в способности к обучению у разных таксономических групп как оценки особенностей их высшей нервной деятельности.

Как было показано многими учеными, животные с разным уровнем структурно функциональной организации мозга практически не различаются по способности и скорости выработки простых форм условных рефлексов. Не удалось обнаружить подобных различий и в образовании отдельных дифференцировочных условных рефлексов. Однако благодаря использованию их в качестве элементарных единиц обучения и созданию их разнообразных комбинаций, было разработано несколько экспериментальных методик, позволяющих оценивать способность к "сложным формам обучения", или серийному обучению (см. Видео).

2. Формирование "установки на обучение". Одним из таких методов является разработанный американским исследователем Г. Харлоу метод формирования "установки на обучение". Данный тест нашел весьма широкое применение для оценки как индивидуальных способностей животного, так и в качестве сравнительного метода.

Этот метод заключается в следующем. Сначала животное обучают простой дифференцировке - выбору одного из двух стимулов, например: есть из одной из двух стоящих рядом кормушек, - той, которая находится постоянно слева. После того, как у животного выработался прочный условный рефлекс на местоположение корма, его начинают класть в кормушку, расположенную справа. Когда у животного вырабатывается новый условный рефлекс, корм снова начинают класть в левую кормушку. По завершении второй стадии обучения формируют третью дифференцировку, затем четвертую и т. д. Обычно, после достаточно большого количества дифференцировок, скорость их выработки начинает возрастать. В конце концов животное перестает действовать методом проб и ошибок, и, не найдя корм при первом предъявлении в очередной серии, уже при втором предъявлении действует адекватно, в соответствии с усвоенным им ранее правилом, которое принято называть установкой на обучение.

Данное правило заключается в том, чтобы "выбирать тот же предмет, что и в первой пробе, если его выбор сопровождался подкреплением, или другой, если подкрепление получено не было".

Существует множество модификаций данной методики, кроме описанной формы "лево - право", возможны выработки дифференцировочных условных рефлексов на самые разные стимулы. В классических экспериментах Харлоу обезьян макак-резусов обучали дифференцировать игрушки или мелкие предметы обихода. По достижении определенного критерия выработки дифференцировки начинали следующую серию: животному предлагали два новых стимула, ничем не похожих на первые.

Методом формирования установки на обучение впервые была получена широкая сравнительная характеристика обучаемости животных разных систематических групп, которая в определенной степени коррелировала с показателями организации мозга. Очевидно вместе с тем, что эти результаты свидетельствовали о существовании у животных каких-то процессов, выходящих за рамки простого образования дифференцировочных условных рефлексов. Харлоу считает, что в ходе такой процедуры животное "учится учиться". Оно освобождается от связи "стимул-реакция" и переходит от ассоциативного обучения к инсайт-подобному обучению с одной пробы.

Л. А. Фирсов считает, что этот вид обучения по своей сути и по лежащим в его основе механизмам близок к процессу обобщения, при котором выявляется общее правило решения многих однотипных задач.

3. Метод отсроченных реакций. Данный метод применяется для изучения процессов представления. Он был предложен У. Хантером в 1913 г. для оценки способности животного реагировать на воспоминание о стимуле в отсутствие этого реального стимула и назван им методом отсроченных реакций.

В опытах Хантера животное (в данном случае енота) помещали в клетку с тремя одинаковыми и симметрично расположенными дверцами для выхода. Над одной из них на короткое время зажигали лампочку, а потом еноту давали возможность подойти к любой из дверц. Если он выбирал дверцу, над которой зажигалась лампочка, то получал подкрепление. При соответствующей тренировке животные выбирали нужную дверцу даже после 25-секундной отсрочки - интервала между выключением лампочки и возможностью сделать выбор.

Позже данная задача была несколько модифицирована другими исследователями. На глазах у животного, имеющего достаточно высокий уровень пищевой возбудимости, в один из двух (или трех) ящиков помещают корм. По истечении периода отсрочки, животное выпускают из клетки или убирают отделяющую его преграду. Его задача - выбрать ящик с кормом.

Успешное решение теста на отсроченные реакции считается доказательством наличия у животного мысленного представления о спрятанном предмете (его образа), т.е. существования какой-то активности мозга, которая в этом случае подменяет информацию от органов чувств. С помощью этого метода было проведено исследование отсроченных реакций у представителей различных видов животных и было продемонстрировано, что их поведение может направляться не только действующими в данный момент стимулами, но также и хранящимися в памяти следами, образами или представлениями об отсутствующих стимулах.

В классическом тесте на отсроченные реакции представители различных видов проявляют себя по-разному. Собаки, например, после того как корм положен в один из ящиков, ориентируют тело по направлению к нему и сохраняют эту неподвижную позу в течение всего периода отсрочки, а по ее окончании сразу бросаются вперед и выбирают нужный ящик. Другие животные в подобных случаях не сохраняют определенной позы и могут даже разгуливать по клетке, что не мешает им тем не менее правильно обнаруживать приманку. У шимпанзе формируется не просто представление об ожидаемом подкреплении, но ожидание определенного его вида. Так, если вместо показанного в начале опыта банана после отсрочки обезьяны обнаруживали салат (менее ими любимый), то отказывались его брать и искали банан. Мысленные представления контролируют и гораздо более сложные формы поведения. Многочисленные свидетельства этого были получены и в специальных экспериментах, и в наблюдениях за повседневным поведением обезьян в неволе и естественной среде обитания.

Одно из наиболее популярных направлений в анализе когнитивных процессов у животных - это анализ обучения "пространственным" навыкам с использованием методов водного и радиального лабиринтов.

Пространственное обучение. Современная теория "когнитивных карт".

4. Метод обучения в лабиринтах. Метод лабиринта является одним из самых давних и широко распространенных методов изучения сложных форм поведения животных. Лабиринты могут иметь разную форму и, в зависимости от ее сложности, могут использоваться как при исследовании условно рефлекторной деятельности, так и для оценки когнитивных процессов животных. Перед подопытным животным, помещенным в лабиринт, ставится задача нахождения пути к определенной цели, чаще всего пищевой приманке. В некоторых случаях целью может служить убежище или другие благоприятные условия. Иногда при отклонениях животного от правильного пути оно получает наказание.

В простейшем виде лабиринт имеет вид Т-образного коридора или трубки. В этом случае при повороте в одну сторону животное получает награду, при повороте в другую его оставляют без награды или даже наказывают. Более сложные лабиринты слагаются из разных комбинаций Т-образных или подобных им элементов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного. Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения цели и по количеству допущенных ошибок.

Метод лабиринта позволяет изучать как вопросы, связанные непосредственно со способностью животных к обучению, так и вопросы пространственной ориентации, в частности роль кожно-мышечной и других форм чувствительности, памяти, способности к переносу двигательных навыков в новые условия, к формированию чувственных ощущений и т.д. (см. Видео)

Для изучения когнитивных способностей животных чаще всего используют радиальный и водный лабиринты.

Обучение в радиальном лабиринте. Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д. Олтоном.

Обычно радиальный лабиринт состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помещают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок "мысленная карта" данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7-10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.

· Метод радиального лабиринта позволяет оценивать:

o формирование пространственной памяти животных;

o соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта.

Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом.

Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии - на продолжительности сохранения следов во времени.

Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом крыс) наличие определенных cmpameгий поиска пищи.

· В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

o при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;

o эгоцентрическая стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, "сбивающие" с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т.д.

Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест). В начале 80-х гг. шотландский исследователь Р. Моррис предложил для исследования способности животных к формированию пространственных представлений использовать "водный лабиринт". Метод приобрел большую популярность, и его стали называть "водным лабиринтом Морриса".

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой. Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбраться из воды. В следующем опыте животное через некоторое время выпускают плавать уже из другой точки периметра бассейна. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.

Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом и программного обеспечения для анализа результатов позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте.

"Мысленный план" лабиринта. Одним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Э. Толмен в 30-х гг. XX в. (1997). Исследуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема "стимул-реакция" не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположение, что в период между действием стимула и ответной реакцией в мозге совершается определенная цепь процессов ("внутренние, или промежуточные, переменные"), которые определяют последующее поведение. Сами эти процессы, по мнению Толмена, можно исследовать строго объективно по их функциональному проявлению в поведении.

В процессе обучения у животного формируется "когнитивная карта" всех признаков лабиринта, или его "мысленный план". Затем на основе этого "плана" животное выстраивает свое поведение.

Образование "мысленного плана" может происходить и в отсутствие подкрепления, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Этот феномен Толмен назвал латентным обучением.

Сходных взглядов на организацию поведения придерживался И.С. Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин - "поведение, направляемое образом". Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также "психонервных образов" предметов. Ученики и последователи И.С. Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствования образной памяти в процессе эволюции, а также в онтогенезе, базируясь на данных по пространственной ориентации животных.

Способность животных к ориентации в пространстве. Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые из них связаны с оценкой ориентации животных в естественных условиях. Для изучения пространственной ориентации в лабораторной обстановке чаще всего используют две методики - радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.

Экспериментальное изучение, главным образом при помощи методов лабиринтов, способности животных ориентироваться в пространстве, показало, что при отыскании пути к цели животные могут использовать разные способы, которые по аналогии с прокладыванием морских путей эти способы называют:.

· счислением пути;

· использованием ориентиров;

· навигацией по карте.

Животное может одновременно пользоваться всеми тремя способами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг друга. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних "представлений", которые у него при этом формируются.

· Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее.

o Счисление пути - наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное отслеживает свое перемещение, а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблюдать в изолированном виде.

o Использование ориентиров нередко сочетается со "счислением пути". Этот тип ориентации в большой степени близок формированию связей типа "стимул-реакция". Особенность "работы по ориентирам" состоит в том, что животное использует их строго поочередно, "по одному". Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

o При ориентации по местности ("навигации по карте") животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную картину представлений о местности.

Многочисленные наблюдения за животными в среде их естественного обитания показывают, что они прекрасно ориентируются на местности, используя те же способы. Каждое животное хранит в своей памяти мысленный план своего участка обитания.

Так, эксперименты, проведенные на мышах, показали, что грызуны, обитавшие в большом вольере, представившем собой участок леса, прекрасно знали расположение всех возможных убежищ, источников корма, воды и т.д. Сова, выпущенная в этот вольер, оказывалась способной поймать лишь отдельных молодых зверьков. В то же время, когда мышей и сов в вольер выпускали одновременно, совы вылавливали практически всех грызунов в течение первой же ночи. Мыши, не успевшие сформировать когнитивный план местности, не способны были найти нужных укрытий.

Огромное значение имеют мысленные карты и в жизни высокоорганизованных животных. Так, по утверждениям Дж. Гудолл (1992), "карта", хранящаяся в памяти шимпанзе, позволяет им легко находить пищевые ресурсы, разбросанные на площади 24 кв. км в пределах заповедника Гомбе, и сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.

Пространственная память обезьян хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодоносящих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. В течение, по крайней мере нескольких недель, они помнят о том, где происходили те или иные важные события, например конфликты между сообществами. Многолетние наблюдения В. С. Пажетнова (1991) за бурыми медведями в Тверской области позволили объективно охарактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведения. По следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещения медведя весной после выхода из берлоги и в других ситуациях. Оказалось, что медведи часто используют такие приемы, как "срезание пути" при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Это возможно лишь при наличии у взрослого медведя четкой мысленной карты района своего обитания.

Латентное обучение. По определению У. Торпа, латентное обучение - это "...образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного подкрепления".

Элементы латентного обучения присутствуют практически в любом процессе обучения, но могут быть выявлены только в специальных опытах.

В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно обнаружено не только у позвоночных. Эту или сходную способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает "рекогносцировочный" полет над ним, что позволяет ей фиксировать в памяти "мысленный план" данного участка местности.

Наличие такого "латентного знания" выражается в том, что животное, которому предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта, обучается быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.

Обучение "выбору по образцу". "Выбор по образцу" - один из видов когнитивной деятельности, также основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде. Однако в отличие от обучения в лабиринтах, этот экспериментальный подход связан с обработкой информации не о пространственных признаках, а о соотношениях между стимулами - наличии сходства или отличия между ними.

Метод "выбора по образцу" был введен в начале XX в. Н.Н. Ладыгиной-Котс и с тех пор широко используется в психологии и физиологии. Он состоит в том, что животному демонстрируют стимул-образец и два или несколько стимулов для сопоставления с ним, подкрепляя выбор того, который соответствует образцу.

· Существует несколько вариантов "выбора по образцу":

o выбор из двух стимулов - альтернативный;

o выбор из нескольких стимулов - множественный;

o отставленный выбор - подбор "пары" предъявленному стимулу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на представление о нем.

Когда животное выбирает нужный стимул, оно получает подкрепление. После упрочения реакции стимулы начинают варьировать, проверяя, насколько прочно животное усвоило правила выбора. Следует подчеркнуть, что речь идет не о простой выработке связи между определенным стимулом и реакцией, а о процессе формирования правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.

Успешное решение задачи при отставленном выборе также заставляет рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и использовать его для изучения свойств и механизмов памяти.

· Используются в основном две разновидности этого метода:

o выбор по признаку сходства с образцом;

o выбор по признаку отличия от образца.

Отдельно надо отметить так называемый символьный, или знаковый, выбор по образцу. В этом случае животное обучают выбирать стимул А при предъявлении стимула X и стимул В - при предъявлении Y в качестве образца. При этом стимулы А и X, В и Y не должны иметь ничего общего между собой. В обучении по этой методике на первых порах существенную роль играют чисто ассоциативные процессы - заучивание правила "если..., то...".

Первоначально опыт ставился так: экспериментатор показывал обезьяне какой-либо предмет - образец, а она должна была выбрать такой же из других предлагаемых ей двух или более предметов. Затем на смену прямому контакту с животным, когда экспериментатор держал в руках стимул-образец и забирал из рук обезьяны выбранный ею стимул, пришли современные экспериментальные установки, в том числе и автоматизированные, полностью разделившие животное и экспериментатора. В последние годы для этой цели используют компьютеры с монитором, чувствительным к прикосновению, а правильно выбранный стимул автоматически перемещается по экрану и останавливается рядом с образцом.