Зоопсихология и сравнительная психология

У других птиц, например кур, тетеревов, глухарей, перепелов, уток, птенцы из яиц выходят зрячими, покрытые пухом. Обсохнув, они могут следовать за родителями и питаться самостоятельно. Таких птиц называют выводковыми.

3. Моногамия у птиц. Развитие птенцов во многом определяет степень участия родителей в его выращивании. Острая необходимость в заботе о потомстве обоих членов супружеской пары, возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, птенцы появляются на свет слабыми и беспомощными, а добывание корма сопряжено с большой затратой времени и усилий. Сказанное относится в первую очередь к так называемым незрело рождающим, или птенцовым, птицам. Птенцы данного типа остаются в гнезде, пока не оперятся полностью и не обретут способность к полету. Если к тому же условия жизни не слишком благоприятны, например, когда в сезон размножения не редкость внезапные похолодания и затяжные дожди, матери или отцы-одиночки с выращиванием детей справиться оказываются не в состоянии. Именно у таких видов чаще всего наблюдается моногамный брак, предполагающий определенное разделение обязанностей между самцом и самкой, объединившимися для продолжения рода.

Подобные взаимоотношения характерны для большинства птенцовых птиц, обитающих в прохладном, умеренном климате средних широт. Моногамия не представляет редкости и среди выводковых птиц, то есть таких, у которых птенцы выходят из яиц зрячими, покрытыми густым пухом и способными в ряде случаев уже спустя несколько часов после вылупления следовать за родителями, постепенно обучаясь самостоятельному добыванию корма. Причины, заставляющие выводковых птиц придерживаться моногамии, не всегда ясны. Среди них шире распространены случаи, когда потомство находится на попечении матери-одиночки, как это происходит у тетеревов, или только одного только отца, как у видов, для которых характерна полиандрия, например, у куликов-плавунчиков.

Моногамия отсутствует у многих видов птенцовых, обитающих в тропиках и субтропиках, поскольку устойчивая теплая погода и изобилие корма позволяют самке поставить на ноги молодежь и без помощи самца. Пример тому дают нам многие виды южноамериканских колибри, у которых самцы не интересуются семейными делами, постоянно проводя время на рыцарских турнирах.

4. Объединения птиц на период выращивания потомства. Многие виды птиц на время гнездования, сохраняя моногамные пары, объединяются в колонии, часто достигающие огромной численности, как, например, птичьи базары арктических побережий. Подобные колонии обычно представляют собой типичные анонимные сообщества, где хорошо знакомы друг с другом только члены родительской пары. Склонность к колониальному гнездованию проявляют ласточки береговушки, золотистые щурки, чайки, цапли, бакланы и множество других видов. Индивидуализированные колонии, с хорошо выраженными иерархическими взаимоотношениями, сохраняющие при этом моногамные взаимоотношения, образуют врановые: галки, некоторые виды соек, грачи. В колониях этих птиц обычно не наблюдается гормонального подавления половой активности, или "психологической кастрации", поэтому в размножении участвуют практически все самки. Кроме того, у птиц обнаружен целый ряд типов так называемых коммун, в которых наблюдаются самые разные типы выращивания потомства.

Коллективная инкубация яиц. Уникальные формы заботы о потомстве обнаружены у целого ряда видов сорных кур, обитающих в Австралии и на окружающих ее островах Тихого и Индийского океанов. Сорные куры не насиживают яйца. Они строят огромные инкубационные кучи из листьев, мелких веточек, мха и прутиков, которые достигают объема в 12 м³ и веса 6,8 т, у многих видов этим занимаются исключительно самцы. Самки в это время активно кормятся и готовятся к откладке большого количества яиц. Когда куча готова, самки откладывают по яйцу каждые 3-4 дня в течение 5-7 месяцев. Медленное разложение кучи мусора происходит благодаря грибам, в результате деятельности которых образуется тепло, обеспечивающее возможность развития яиц. Куча действует как инкубатор. Сорные куры откладывают яйца на глубину около 60 см, где температура стабильно поддерживается на уровне 33° С. Температура внутри кучи определяется соотношением между теплопродукцией микроорганизмов и рассеиванием тепла. Поэтому куры должны постоянно следить за состоянием кучи и ее температурой, они регулярно проверяет температуру кучи. Самец кустарниковой индейки, также относящейся к сорным курам, для этого локально разрывает кучу, погружает свой клюв вглубь, а затем вновь закапывает. Повышенной температурной чувствительностью отличаются и лапы сорных кур. Если температура низка, то сорные куры добавляют небольшое количество нового материала. Добавление свежего слоя толщиной в 1 см увеличивает температуру кучи на 1,5° С. Если температура слишком высока, то птицы немного разрывают ее. Регулируют они и влажность своих куч. Если кучу нужно увлажнить, они роют ямки во время дождя. При избыточном намокании самцы делают вершину кучи округлой, что улучшает стекание дождевой воды. Титаническая работа занимает все светлое время дня. Однако, осуществляя сложнейшею работу, связанную с инкубацией, сорные куры абсолютно не заботятся о вылупившихся птенцах. Они появляются на свет полностью оперенные и готовые вести самостоятельную жизнь. Некоторые из них способны летать уже в первый день выхода из инкубационной кучи, где развивается яйцо.

Гнездовые колонии пингвинов. Острая необходимость в объединении для выращивания потомства возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, а добывание корма затруднено настолько, что превращается в самостоятельную проблему. Замечательный пример разделения труда в процессе решения подобной задачи дают нам императорские пингвины, обитающие в Антарктиде и на островах в районе Южного полярного круга.

Гнездовые колонии, состоящие из нескольких тысяч птиц этих птиц, располагаются в местах традиционных гнездовий, расположенных в глубине материка. Мигрировать к этим местам пингвины начинают с началом антарктической осени, а именно в марте.

Удаляясь от открытых водных пространств, пингвины оказываются обреченными на многомесячное голодание, поскольку пищу они добывают исключительно в воде. После прибытия на место, пингвины затрачивают еще около двух месяцев на поиски подходящего партнера, спаривание и на подготовку самок к откладке яиц. Наконец, уже в мае, перед самым наступлением страшной полярной зимы, каждая самка откладывает единственное яйцо белого цвета, весящее около 500 г.

Отложенное яйцо самка передает самцу, который сразу же принимает его в свои лапы и прикрывает сверху особой оперенной складкой-фартуком, помещающейся внизу брюшка и обладающей подвижностью благодаря действию специальных мышц. Самец инкубирует яйцо в этой "сумке" на лапах на протяжении двух месяцев. После откладки яиц, все самки колонии, не видевшие ничего съестного уже около двух месяцев, дружно покидают своих супругов и отправляются к морю за пропитанием. Спустя 2-2,5 месяца, в самые жестокие июльские морозы, самки возвращаются на место гнездования к постящимся свыше четырех месяцев самцам. При этом каждая несет в своем желудке от одного до четырех килограмм частично переваренной рыбы. Возвратившиеся самки принимают яйца либо птенцов от своих супругов, помещая их в свои выводковые сумки и приступают к кормлению птенцов отрыгиваемой из желудка пищей. Теперь к морю отправляются самцы, и возвращаются в колонию с новым запасом корма месяца через два. Это происходит уже весной. По мере таяния льдов, колония оказывается значительно ближе к морю, и родители начинают кормить своих птенцов поочередно, отлучаясь для ловли рыбы и кальмаров на несколько дней. Те птенцы, которым удастся выжить, станут самостоятельными и покинут колонию в начале лета, в декабре, спустя 10 месяцев после начала брачного сезона. Выдержать столь суровый режим императорским пингвинам удается лишь в силу того, что они способны запасать жир в количестве, равном почти половине максимального веса тела, чтобы в пору голодания постепенно расходовать этот резерв. В начале сезона матерый самец весит до 40-43 кг. Когда же он покидает колонию спустя 4 месяца, оставляя яйцо или птенца на временное попечение самки, его масса едва ли превышает 25 кг.

Во время многодневного насиживания яиц императорские пингвины, для экономии драгоценных запасов тепла, вынуждены образовывать тесные скопления, внутри которых сотни птиц стоят неподвижно, вплотную прижавшись друг к другу. Как показали исследования, птицы могут успешно противостоять голоданию под пронизывающим ледяным ветром лишь в том случае, если образуемые ими скопления насчитывают не менее 300 птиц.

Коммуны с помощниками. Некоторые птицы образуют сложные семьи, состоящие из родительской пары размножающихся птиц и нескольких птиц-помощников, как правило взрослых детей размножающейся пары. В обязанности помощника входит участие в сооружении гнезда, а также снабжение кормом птенцов как во время их пребывания в гнезде, так и когда они его покидают и постепенно переходят к самостоятельности. Их присутствие позволяет группировке воспитать в среднем большее число потомков, чем это под силу уединенно гнездящейся паре.

"Например, у полосатоспинных крапивников, обитающих в южноамериканских саваннах, все заботы по сооружению колыбели для будущих яиц берет на себя самец - глава семейства. Гнездо, выстроенное им из сухих прутиков и подвешенное на ветвях шелковой акации, представляет собой массивное сооружение в виде продолговатого "мешка" с боковым входом. Самка откладывает сюда 3-5 пестрых яичек, которые она без посторонней помощи насиживает на протяжении 20 дней. Пока супружеская пара погружена в семейные заботы, помощники заняты охраной границ семейной территории и сооружением так называемых ночевочных гнезд. В таких убежищах совместно спят сами помощники и другие члены коммуны, кроме самки, насиживающей яйца в своем гнезде. Позже, когда коммуна пополнится молодняком-новобранцами и начнет странствовать в поисках пропитания по своей территории, эти гнезда станут местами коллективных ночевок всей группы.

После того как в главном гнезде вылупятся птенцы, помощники начинают доставлять им насекомых и прочую живность, частично освобождая родителей от этой тяжкой повинности. Когда же молодые оставят свою колыбель, все заботы по их воспитанию полностью ложатся на плечи помощников. Это позволяет самке-матроне приступить к очередной яйцекладке сразу же после вылета из гнезда молодых первого выводка. Такой возможности лишена самка в паре, не ассистируемой помощниками, поскольку она сама вынуждена заботиться о первом эшелоне своих отпрысков до тех самых пор, пока они не приобретут навыки самостоятельного добывания корма.

Похожая система взаимоотношений существует и у многих других видов птиц, у которых гнездованию супружеских пар содействуют (хотя и далеко не всегда) один или несколько помощников. Здесь можно упомянуть обитающих в Африке зеленого древесного удода и пегого зимородка, южноамериканского пустынного сарыча, флоридскую кустарниковую сойку, австралийских славковых крапивников и птиц-пересмешников Галапагосских островов. Поскольку у всех этих пернатых делами в гнезде ведает лишь одна привилегированная самка, здесь никогда или почти никогда не бывает ненормально увеличенной кладки, так что яйца и вылупляющиеся из них птенцы развиваются без всяких помех." (Панов, 2002. С. 334-335)

Сложные коммуны с конкуренцией. Весьма сложную структуру имеют семьи желудевых дятлов, обитающих в Северной Америке. Это небольшие черные с красной шапочкой и белым брюшком птицы живут в дубравах и смешанных лесах. Каждая семейная группа ревностно охраняет свою территорию. Птенцов дятлы выкармливают насекомыми, а все остальное время питаются, главным образом, желудями.

После окончания сезона размножения все члены группы приступают к заготовке запасов на зиму. Для этого дятлы чаще всего используют мертвые сухостойные стволы, изрешеченные подчас тысячами мелких дупел. Сюда птицы складывают желуди, которые собирают под сенью вековых дубов, молодые птицы принимают в этом процессе самое активное участие, и остаются в составе группы. Так семейная ячейка, особенно если она владеет хорошей обжитой территорией с большим количеством "амбаров", пополняется из года в год новыми членами, перерастая в коммуну.

Такая расширенная семья включает в себя двух-трех размножающихся самок, до четырех самцов-производителей и нескольких помощников, число которых иногда достигает десяти. Производительницы, как правило, состоят в родстве друг с другом, чаще всего это мать с дочерью или сестры. Самцы также связаны друг с другом родством и обычно представляют мужскую линию, издавна владеющую данным участком местности. Готовая к оплодотворению самка каждый раз выбирает в качестве супруга того из самцов, который приглянулся ей в данный момент. Самцы также спариваются самым свободным образом.

Жесткая конкуренция между самками наступает в тот момент, когда они начинают откладывать яйца в дупло, выдолбленное совместными усилиями всех членов коммуны. Самка, готовая отложить в гнездо свое первое яйцо, не терпит, чтобы в этот момент здесь находился какой-либо посторонний предмет, каковым она считает и яйцо, отложенное ее напарницей по группе. Поведение самки в подобной ситуации бескомпромиссно: она попросту выбрасывает из гнезда все те яйца, которые уже успела снести самка, начавшая кладку первой. Самка желудевого дятла несет по одному яйцу раз в сутки и завершает откладку законченной порции яиц в течение 5- 6 дней. Таким образом, самка рискует лишиться всей своей кладки, если она начнет нестись на неделю раньше своей напарницы. Самка, приступающая к яйцекладке последней, уничтожает все содержимое гнезда. Однако после откладки первого яйца самки перестают чистить дупло. Поэтому, после того как самка, начавшая кладку последней, снесла свое первое яйцо, она уже не трогает яиц других самок, продолжающих пополнять содержимое гнезда одновременно с ней. В насиживании яиц и выкармливании птенцов принимают участие все члены группы.

Аналогичным образом ведут себя и самки у некоторых кукушек-личинкоедов, отдаленных родственниц нашей обыкновенной кукушки, обитающих в субтропиках и тропиках Нового Света.

В период гнездования две или три, редко четыре супружеские пары объединяются на более или менее длительный срок в своеобразное содружество не состоящих в кровном родстве индивидов. Совместными усилиями птицы строят достаточно вместительное гнездо, в котором все члены этой объединенной семьи в дальнейшем выращивают свое обобществленное потомство. В отличие от желудевых дятлов, в общине которых царит промискуитет, кукушки-личинкоеды не чужды супружеской верности. Откладывая яйца в общественное гнездо, самки этих птиц, подобно желудовым дятлам, выбрасывают из него все снесенные ранее яйца. Таким образом, чем раньше самка начинает откладывать яйца, тем меньше потомков она рискует оставить. Как удалось установить американской исследовательнице С. Веренкамп(по Панову, 2002), которая многие годы изучала жизнь этих кукушек в Коста-Рике, в группах с двумя самками та, что начинает нестись первой, теряет в среднем 2 из 6 отложенных ею яиц, а в группах с тремя самками - 3 из 6. В группах с тремя самками мамаша, приступающая к откладке яиц второй, лишается в среднем 2 из 5 своих яиц. Самки, начинающие нестись последними, - выбросив ранее отложенные яйца на землю, - сохраняют неприкосновенными все отложенные ими яйца, которых обычно бывает 4 или 5. Таким образом, в гнезде, опекаемом двумя самками, к моменту завершения кладки сохраняется обычно лишь 6-7 яиц из 11-12 отложенных, а в совместной кладке трех самок остается, как правило, не более 12 яиц из снесенных 16-18. Это обстоятельство способствует тому, что все яйца нормально инкубируются, поскольку, даже при совместном насиживании прогреть столь большое количество яиц самки не в состоянии и они оказываются обречены. Таким образом, число жизнеспособных кукушат, покидающих коммунальное гнездо, в лучшем случае лишь ненамного превосходит количество молодых, выращенных независимой моногамной парой.

Аналогичная закономерность была обнаружена у других видов птиц, которые охотно объединяются в коммуны, однако не занимаются уничтожением части яиц в кладках, как это делают желудевые дятлы и кукушки-личинкоеды. Так, болотные птицы султанки устраивают коллективные гнезда, куда нередко откладывают яйца две-три самки, вольно спаривающиеся с несколькими самцами, входящими в данную группу.

При этом самки султанок, объединившиеся для выведения потомства, совершенно не склонны к уничтожению яйц других самок. Кладке обеспечен тщательный уход со стороны всех членов группы. И тем не менее и в данном случае число выведенных в коммунальном гнезде птенцов лишь ненамного превышает число птенцов, выведенных одной парой при моногамном выращивании потомства.

Однако с точки зрения естественного отбора подобное уменьшение числа потомков, очевидно, имеет глубокий смысл. Е.Н. Панов по этому поводу высказывает следующую точку зрения.

Плюсы и минусы коммунального гнездования у птиц.

Все, что было сказано здесь об открывшихся ученым тайнах коллективной жизни <...> преследовало целью проследить некую закономерность, общую для всех этих птиц, столь непохожих друг на друга во всех прочих отношениях. Суть этой закономерности в том, что само по себе увеличение числа особей, вовлеченных силою обстоятельств в совместную деятельность, еще не гарантирует непременного выигрыша в достижении конечного результата. Если оценивать этот результат по числу потомков, произведенных размножающейся ячейкой в расчете на каждого ее члена, то выясняется, что большие группы сплошь и рядом уступают в эффективности размножения гораздо более скромным по размеру объединениям. Что касается последних, то они включают в себя ровно столько индивидов, сколько необходимо и достаточно для выполнения поставленной задачи при минимальных психологических и энергетических затратах. У всех тех пернатых, что прошли перед нами в этой главе, таким компактным и самодостаточным коллективом оказывается супружеская пара, члены которой, задавшись целью обзавестись потомством, по вполне понятным причинам не в состоянии обойтись друг без друга.

Первейшая гарантия того, что данный социальный организм будет выполнять свою миссию наиболее экономным способом, с минимальным количеством помех и сбоев, - это четкое и ясное разделение обязанностей между членами коллектива. Именно так выглядят дополняющие друг друга роли самца и самки в супружеской паре. Как пишет Э. Дюркгейм, "достаточно каждому индивиду посвятить себя специальной функции, чтобы он силою обстоятельств оказался солидарным с другими". Когда же значительная часть членов коллектива имеют одинаковые устремления вместо эффективной кооперации, нетрудно ожидать как раз противоположного, то есть конкуренцию этих индивидов за право осуществлять общую для них линию поведения. Коль скоро в семейной группе оказалось два или более производителя мужского (либо женского) пола, они неизбежно, прямо или косвенно начинают бороться друг с другом за выполнение функции продолжения рода. Отсюда и значительные потери в числе потомков, приходящихся на каждого члена коммунальной группы, по сравнению с соответствующими показателями, получаемыми для уединившихся супружеских пар.

Следует признать, что в абсолютном исчислении (а не в расчете на одного производителя) количество отпрысков, выращенных коммуной, нередко превосходит среднее их число, приходящееся на моногамную пару. Однако при этом коммуна несет несравненно большие непроизводительные затраты (выражающиеся, в частности, в повышенной гибели яиц и птенцов, энергетическую стоимость которой в калориях еще предстоит оценить). Нельзя сбрасывать со счета и ту обстановку непредсказуемости и социального стресса, в которой постоянно рискует оказаться каждый член коммуны, предъявляющий свои права на участие в размножении. <...>При всех тех издержках, которые влечет за собой жизнь в составе коммуны, не приходится отрицать и определенные преимущества этого способа существования для отдельных членов коллектива и для группировки в целом по сравнению с теми возможностями, которыми располагают супружеские пары в отсутствие "сверхнормативных" компаньонов. И в самом деле, чем многочисленнее семейная группа желудевых дятлов, тем значительнее запасы пропитания, заготовленные в "амбарах" впрок, и тем беззаботнее будет чувствовать себя каждый из владельцев этих хранилищ, когда прочие источники пропитания сильно оскудеют. У султанок каждую гнездовую территорию постоянно осаждают пришлые особи, не сумевшие приобрести собственных земельных наделов либо лишившиеся их по той или иной причине. Самцам - владельцам участка стоит большого труда постоянно противостоять попыткам этих эмигрантов, а также хозяев соседних групп отторгнуть часть данной территории в свою пользу. С защитой границ своего участка хуже всего справляются самцы, не имеющие других партнеров, кроме собственной супруги. Пока отец семейства делит с ней заботы по обогреванию яиц, он за недостатком времени нередко вынужден уступить часть своего надела назойливым интервентам. Но как только детишки подрастут настолько, чтобы включиться в противодействие захватчикам, семейная группа в расширенном составе быстро оттесняет непрошеных гостей на исходные рубежи. Как удалось выяснить, у султанок коммунальные группы, включающие в себя несколько взрослых самцов, удерживают за собой территории со средней протяженностью границ порядка 215 м, тогда как самцы-моногамы, вынужденные охранять свои владения в одиночку, не в состоянии надежно контролировать пограничную полосу длиннее 50-60 м.

Коль скоро лишь достаточно многочисленной группе гарантировано в той или иной степени длительное обладание обширной территорией, богатой укрытиями от хищников и запасами пищи, индивид-новобранец, произведенный на свет в столь благоприятных условиях, с самого начала получает определенные преимущества перед своими ровесниками, рожденными на скромных по размерам и более уязвимым для агрессора территориях моногамных семейных пар. Новоявленный член коммуны автоматически получает право на использование хорошо обустроенной территории, где он может при желании оставаться в роли помощника многие годы. Если же он окажется достаточно самоуверенным и активным, то по истечении нескольких лет у него появляется реальная возможность унаследовать эти владения от своих старших родичей и стать продолжателем династии прежних хозяев данной местности." (Панов, 2002. С. 345-346)

Млекопитающие.

Подготовка к родам. К моменту деторождения у самок начинают проявляться родительские инстинкты, выражающиеся, прежде всего, в устройстве логовищ, нор и других убежищ для будущего потомства. Самки копытных, рождающие детенышей ко времени родов уходят в малодоступные или густо заросшие растительностью места. У стадных оленей самки на время уединяются. Обитающие в северных морях киты мигрируют в теплые южные воды, где температурные условия и штилевые погоды благоприятны для молодняка. У ластоногих размножение происходит на особых "детных" лежбищах. Беременные и имеющие детенышей самки каланов обосновываются в спокойных, хорошо защищенных от штормов бухтах, образуя в них однополые группы. Самки некоторых млекопитающих, например хомяк, тушканчики, соболь, куницы, запасают корм на первые дни после родов, что позволяет им в этот трудный период оставаться неотлучно при выводке.

Поведение во время родов. Особенно сильно материнский инстинкт начинает проявляться с момента появления на свет детенышей. Заботы о потомстве у млекопитающих могут принимать различные формы. Самка ехидны вынашивает снесенное яйцо в образовавшейся на брюхе сумке. Утконос высиживает 1-2 яйца в норе, где устраивает для этого гнездо. Самка кенгуру, лежа в момент родов на спине, вылизывает дорожку между половым отверстием и сумкой, облегчая тем самым преодоление этого пространства своему крошечному детенышу. Некоторые самки сами помещают детеныша в сумку, схватывая его губами. В дальнейшем мать длительное время (до 8 месяцев) донашивает детеныша в сумке. Подросший и начавший уже самостоятельно кормиться молодой кенгуренок пользуется ею как временным убежищем еще в течение длительного времени.

В флоридском океанариуме наблюдали, как самка дельфина-афалины поддерживала своего новорожденного в плавучем положении на поверхности во время первых его дыхательных движений. Интересно, что в этом ей помогали и другие находившиеся тут же самки. Известен случай, когда шимпанзе-мать до тех пор трясла, подбрасывала и тормошила своего не подававшего никаких признаков жизни новорожденного, пока он не начал двигаться и дышать.

Уход за новорожденными. В большинстве случаев матери кормят новорожденных лежа, реже сидя (зайцы) или стоя (большинство копытных, иногда волки). У не имеющих сосков клоачных детеныши слизывают молоко с поверхности железистого поля на брюхе матери. Недоразвитые, неспособные самостоятельно сосать новорожденные кенгуру и некоторых других видов сумчатых как бы прирастают к соску, сильно разбухающий конец которого заполняет всю ротовую полость. Молоко впрыскивается в рот такого детеныша при помощи сокращения специального мускула, сжимающего млечную железу матери. У китов детеныш захватывает концом рта сосок, выдвигающийся в подсосный период из особой кармано-образной складки брюха матери, и молоко, как у сумчатых, струей впрыскивается ему в рот сокращением особых мускулов.

Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое выражение родительских инстинктов. Так, например, самка кролика утепляет гнездо выщипанным с брюха пухом, другие звери устраивают подстилку из мягких растительных материалов.

Поедание матерью мертвых плодов, кала детенышей, перевод их из загрязненного убежища в другое, смена подстилки - все это имеет важное гигиеническое значение и до некоторой степени способствует сокрытию места нахождения выводка от врагов, так как устраняют запах логова. Правда, забота о чистоте проявляется не у всех видов: нора лисицы, логово волка после подрастания молодых нередко издают зловоние от скопляющихся остатков мясной пищи. Крайне нечистоплотны также лесные сони и некоторые другие звери.

Что касается поддержания чистоты тела детенышей, то этот инстинкт, по-видимому, свойствен всем млекопитающим без исключения. Мать часто вылизывает шерсть детенышей, выискивает у них блох. Самки енотовидных собак и барсуки часто выносят маленьких щенков из нор "на воздух" и через некоторое время снова бережно возвращают в гнездо. У незрелорожденных зверей самка массирует языком брюшко и промежность неспособных еще к самостоятельной дефекации новорожденных, что вызывает у них выделение кала и мочи, и поедает все выделения.

Временно удаляясь от логова или гнезда, родители прикрывают детенышей материалом подстилки или закупоривают входное отверстие норы. Сами же детеныши в отсутствие родителей собираются в кучку, сохраняя тепло. Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности, как, например, волк или лисица. В период вывода потомства матерые волки, как правило, не нападают на домашний скот, пасущийся вблизи логова; если это "правило" нарушается, то обычно не взрослыми животными, а задержавшимися недалеко от логова переярками.

Взаимодействие с подрастающими детенышами. Непослушных детенышей родители "наказывают", приводя этим в повиновение. Наблюдая, например, лисий выводок у норы, можно сделаться свидетелем того, как один из родителей, схватив замешкавшегося на поверхности после тревожного сигнала детеныша, сильно встряхивает его несколько раз и утаскивает в нору. Обезьяны пользуются такими "воспитательными" приемами по отношению к непослушным детенышам, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр. Обезьяны нередко поддерживают или подсаживают детенышей при лазании, образуют своими телами "мост", по которому детеныши переправляются с дерева на дерево и пр.

К концу лактации родители начинают постепенно переводить детенышей на корм взрослых, выводя их на места кормежки или притаскивая пищу к гнезду. При этом хищники часто доставляют своему выводку полузадушенную, еще живую добычу. Это способствует выработке у маленьких хищников приемов и охотничьи навыков, необходимых для их будущей самостоятельной жизни. В случае частого беспокойства, затопления логова талой или полой водой, накопления паразитов в гнезде или истощения запасов корма в данном районе родители переносят или переводят своих детенышей в другое место. Чаще это делает самка, держа детеныша в зубах за складку кожи на загривке, на боку или на животе. Обезьяна переносят детенышей с помощью передних конечностей, если детеныш не держится на ней сам. Медведица забирает в рот всю голову перетаскиваемого новорожденного медвежонка. Губами за загривок держат детенышей многие грызуны и насекомоядные. У ондатры детеныши так прочно присасываются к соскам, что, спасаясь от врага и ныряя в воду, мать сразу уносит на себе весь выводок. Самки землеройки-белозубки и некоторых других землероек переводят своих подросших детенышей "караваном": молодые зверьки последовательно держатся за шерсть впереди идущего, а первый - за шерсть матери. У некоторых млекопитающих самки более или менее постоянно носят детенышей на себе. Держась на спине матери, перемещаются молодые опоссумы, коала, бегемоты, муравьеды, ящеры; детеныши ленивцев, каланов, обезьян помещаются на груди или на брюхе, а иногда и на спине. Молодые летучие мыши удерживаются на матери во время ее полета, прицепившись зубами к соску или к особому придатку паховой области, а когтями к телу.

Защита потомства. Особенно ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей гибелью потомству. У некоторых видов мать в таких случаях пытается отлечь внимание врага. Так, например, поступают соболи, лисы, а иногда и зайцы, олени, лоси, детеныши которых в момент опасности затаиваются.

Самки моржей и китов даже тогда, когда им самим грозит смерть, не покидают детенышей. Стадо копытных при нападении хищников образует вокруг молодых защитное кольцо.

В крайнем случае мать может самоотверженно защищать потомство, что свойственно многим хищникам, а также моржам, китам, диким свиньям и даже зайцам и белкам. Самка ящера при нападении врага помещает своего детеныша на брюшную поверхность и отбивается длинным хвостом, хорошо защищенным острыми чешуями.

Общая особенность млекопитающих - более или менее ревностная охрана самкой или обоими родителями места нахождения выводка, а в некоторых случаях и всего используемого семьей участка. Однако и эта особенность сильно варьирует даже в пределах одного вида. Пары песцов обычно проявляют крайнюю нетерпимость ко всем другим песцам, появляющимся в их гнездовом районе, но в то же время у них наблюдается и объединение нескольких семей в одной норе (значительную роль при этом играет состояние кормовой базы).

Усыновление чужих детенышей. Самки разных видов иногда проявляют заботу о чужих детенышах. Чаще это бывает в случае потери собственного потомства в период лактации, когда молоко начинает "перегорать". Но иногда и вне периода лактации у самок проявляется материнский инстинкт по отношению к чужим находящимся поблизости осиротевшим детенышам. В условиях неволи это наблюдалось у обезьян, лисиц и некоторых других зверей, а в естественных условиях у джейранов, сайгаков, косуль и др. Интересный случай выкармливания собакой маленькой обезьяны описан И.И. Барабаш-Никифоровым и А.Н. Формозовым (1963). В одной из деревень Шаньских гор потерявшая свою мать обезьянка направилась к собаке, кормившей щенят и принялась вместе с ними сосать молоко. Войдя в новую семью, обезьянка, как более агрессивная по природе, получала свою порцию в первую очередь. Прицепившись к брюху собаки, она не разлучалась с ней даже во время ее отлучек от выводка в поисках корма. Собака относилась к ней так же заботливо, как и к собственным своим детенышам. Отмечались случаи выкрадывания песцами детенышей из соседних выводков или совместного воспитания двумя-тремя самками объединенного в одной норе сборного выводка. Чаще, однако, самки проявляют враждебность по отношению к чужим детенышам.

Материнский инстинкт не всегда проявляется сразу в полную силу. Молодые самки обычно меньше заботятся о своем выводке, чем старые. Самка бурого медведя, имеющая новорожденных медвежат, в случае опасности легко покидает их, но несколько позже, когда медвежата начинают следовать за ней, самоотверженно защищает их от врага.

Доля участия обоих родителей в заботах о потомстве неодинакова. Самцы большинства моногамных видов в той или иной мере участвуют в воспитании детенышей, выкармливании их, охране гнезда и гнездового участка. У полигамов, как правило, заботится о выводке только самка.

Самцы некоторых видов, например тигров, соболей, не только не заботятся о своих детенышах, но даже пожирают их, если самка не успеет вовремя укрыть выводок или отогнать самца.

Редкое явление представляют самки, которые не проявляют заботы о потомстве, если не считать лактации, легко покидают детенышей в случае опасности и не всегда к ним возвращаются. Наоборот, часто молодые самки проявляют излишнюю заботу, затаскивая детенышей до смерти.

Таким образом, забота о потомстве - это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции, обеспечивающих сохранение вида. Выпадение хотя бы одного из звеньев этой цепи вызывает исчезновение заботы о потомстве, а иногда и резкие извращения материнского инстинкта.

В практике животноводства и звероводства хорошо известны случаи поедания матерью своих живых детенышей, что обычно обусловлено либо патологическими нарушениями обмена веществ на почве неправильного кормления, либо обостренной нервной реакцией на какие-либо внешние раздражения. Поедание приплода особенно часто наблюдается у свиней, кошек, лисиц, норок, кроликов. Аналогичные случаи иногда имеют место и у диких зверей в природных условиях. У хищников больные или отставшие в развитии детеныши "заморыши" обычно подвергаются жестокой расправе, в которой участвуют как родители, так и другие члены выводка.

Как нормальное явление, ослабление и исчезновение родительских инстинктов у взрослых происходит по мере приобретения молодыми животными способности к самостоятельной жизни.

Распад семей. По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Наконец, родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни, который у разных видов наступает в разные сроки. Молодые дикие свиньи остаются при матери до достижения ими половой зрелости, молодые тигры - вплоть до следующей течки матери, что происходит только через 2-3 года. Долго держатся с родителями волчьи выводки. Самка бурого медведя ходит с медвежатами на протяжении всего лета и вместе с ними залегает осенью в берлогу. Семьями зимуют сурки. До следующей весны остаются при матери детеныши рыси, выдры и многих других, относительно крупных зверей.

Распад семей мелких видов происходит уже к осени или еще раньше. Так, у мышевидных грызунов выводки распадаются через 1-2 месяца после рождения детенышей. Сроки распада семей в значительной степени зависят от обеспеченности кормом. Обилие кормов отдаляет распад семей. По мере истощения количества пищи в районе норы, не опекаемые больше родителями молодые песцы, лисицы все более удлиняют свои охотничьи вылазки, подолгу задерживаются вдали от норы и, наконец, совсем расстаются с ней. В начальный период самостоятельной жизни молодые зверьки очень неосторожны, и значительная часть их становится добычей хищников или гибнет от случайных причин.

У тундровых песцов ранний распад семей в связи с недостатком кормов - обычное явление. Молодые зверьки, лишившиеся заботы родителей и мало еще приспособленные к самостоятельному существованию, часто голодают, плохо развиваются и в большом числе погибают. В соответствии с большими требованиями к кормовой базе крупные семьи, как правило, распадаются быстрее мелких. У многих видов млекопитающих распад семьи начинается уходом самки, вслед за тем разбредается и выводок. Таким образом, молодые животные переходят к самостоятельной жизни в разном возрасте.

Расселение молодняка. Дальнейший этап жизни молодняка - расселение.

Начавшись с беспорядочных передвижений, расселение постепенно может приобретать направленность и превращаться в миграции.

Большая подвижность популяций многих видов, обусловленная расселением молодых, постоянное перемешивание особей, происходящих из разных выводков, имеет существенное биологическое значение. Прежде всего, этим предотвращается близкородственное скрещивание (инбридинг). Расселение дает возможность наиболее полно осваивать все пригодные для жизни вида участки и обеспечивает относительно равномерное распределение особей и пар в сходных по условиям биотопах.

Словарь терминов

1. половое размножение

2. партеногенез

3. конъюгация

4. гермафродитизм

5. смена пола

6. внутреннее оплодотворение

7. наружное оплодотворение

8. сперматофор

9. феромоны

10. индивидуальный запах

11. половый цикл

12. гон

13. психологическая кастрация

14. синхронизация размножения

15. половой отбор

16. внутриполовой отбор

17. межполовой отбор

18. репродуктивная изоляция

19. географическая изоляция

20. экологическая изоляция

21. моногамия

22. полигамия

23. полпандрия

24. половой диморфизм

25. ухаживание

26. умиротворение

27. брачный танец

28. яйцеклетка

29. сперматозоид

30. оогенез

31. сперматогенез

32. икра

33. молоки

34. незрелорожденные

35. зрелорожденные

36. птенцовые птицы

37. выводковые птицы

Вопросы для самопроверки

1. В чем заключается основной смысл полового размножения?

2. Назовите основные способы бесполого размножения

3. Что такое гермафродитизм?

4. Что такое конъюгация?

5. Назовите основные типы оплодотворения.

6. Что такое феромоны?

7. Каким образом животные используют феромоны в половом поведении?

8. Какую роль играют феромоны в регуляции процесса размножения?

9. Что такое психологическая кастрация?

10. Каким образом достигается синхронизация размножения в популяции?

11. Почему смертность среди самцов выше, чем среди самок?

12. Почему самцы многих видов погибают сразу же после оплодотворения?

13. Что такое половой отбор?

14. В чем причины полового диморфизма с точки зрения Дарвина?

15. Что такое репродуктивная изоляция?

16. Что такое географическая изоляция?

17. Что такое экологическая изоляция?

18. Назовите основные типы брачных взаимоотношений между животными.

19. Что такое полигамия?

20. Что такое моногамия?

21. Что такое полиандрия?

22. Какой из типов брачных взаимоотношений чаще всего встречается среди животных?

23. У каких животных чаще всего встречается моногамия?

24. Что является причиной моногамии у животных?

25. В чем заключается основной смысл разных типов брачных отношений животных?

26. Какие сигналы используют разные животные для привлечения особей противоположного пола?.

27. Каким образом используется акустическая коммуникация в половом поведении животных?

28. Каким образом в половом поведении используется зрительная коммуникация?

29. Каким образом в половом поведении используется химическая коммуникация?

30. Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении акустическую коммуникацию?

31. Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении зрительную коммуникацию?

32. Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении химическую коммуникацию?

33. В чем заключается основная роль поведения в половом отборе?

34. Каким образом половое поведение связано с агрессией?

35. В чем заключается основный смысл ритуализации полового поведения?

36. В чем заключается процесс ухаживания в половом поведении?

37. В чем заключаются функции умиротворения полового партнера?

38. Какие демонстрации используют самки для умиротворения самцов?

39. Какие приемы демонстрируют животные для привлечения половых партнеров?

40. Какую роль в половом поведении играют брачные танцы животных?

41. Какова роль полового запечатления для развития нормального полового поведения?

42. Расскажите о брачных церемониях насекомых.

43. Расскажите о брачных церемониях рыб.

44. Расскажите о брачных церемониях амфибий.

45. Расскажите о брачных церемониях пресмыкающихся.

46. Расскажите о брачных церемониях птиц.

47. Расскажите о брачных церемониях млекопитающих.

48. Что такое брачные турниры и каково их значение для эволюции?

49. У каких животных забота о потомстве практически отсутствует?

50. Какие животные вынашивают яйца непосредственно на собственном теле?

51. Какие сооружения строят разные животные для защиты яиц?

52. Какова роль самцов в выращивании потомства у низших позвоночных?

53. Что является решающим фактором для участия обоих родителей в выращивании потомства?

54. Расскажите о способах заботы о потомстве у беспозвоночных.

55. Расскажите о способах заботы о потомстве у общественных насекомых. Расскажите о способах заботы о потомстве у рыб.

56. Расскажите о способах заботы о потомстве у амфибий.

57. Расскажите о способах заботы о потомстве у птиц.

58. Расскажите о способах заботы о потомстве у незрелорождающих млекопитающих.

59. Расскажите о способах заботы о потомстве у зрелорождающих млекопитающих.

Список литературы

1. Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.

2. Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.

3. Вагнер В.А. Психология размножения и эволюция // Сравнительная психология и зоопсихология: Хрестоматия / Сост. Г.В. Калягина. Спб., 2001. С. 156-202.

4. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.

5. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетика поведения. М., 2002.

6. Кроукрофт П. Артур, Билл и другие...или все о мышах. М., 1970.

7. Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983.

8. Лоренц К. Агрессия (так называемое "зло"). М., 1994.

9. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.

10. Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970а.

11. Панов Е.Н. Сигнализация и "язык" животных. М., 1970б.

12. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.

13. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М,, 1983.

14. Панов Е.Н. Бегство от одиночества, М., 2002.

15. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.

16. Слоним А.С. Инстинкт. Л., 1967.

17. Смирин В.М. Смирин Ю.М. Звери в природе, М., 1991.

18. Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.

19. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.

20. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

21. Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.

22. Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975, 1991.

23. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.

24. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.

25. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии / Сост. М.Н. Сотская Учебное пособие МГППУ, 2003.

26.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Партеногенез у животных.

2. Типы брачных отношений у животных.

3. Чередование половых и бесполых способов размножения у животных.

4. Роль акустической коммуникации в половом поведении.

5. Роль зрительной коммуникации в половом поведении.

6. Роль химической коммуникации в половом поведении.

7. Половой отбор и его место в естественном отборе.

8. Половое поведение и его роль в эволюции.

9. Половое поведение насекомых.

10. Половое поведение общественных насекомых.

11. Половое поведение рыб.

12. Половое поведение амфибий.

13. Половое поведение птиц.

14. Ритуализация полового поведения.

15. Эволюция родительского поведения животных.

16. Роль самцов в выращивании потомства у разных таксономических групп.

17. Родительское поведение беспозвоночных.

18. Родительское поведение общественных насекомых.

19. Родительское поведение рыб и амфибий.

20. Родительское поведение амфибий и рептилий.

21. Родительское поведение птиц.

22. Родительское поведение млекопитающих.

Тема 13. Онтогенез поведения

13.1 Особенности онтогенеза разных таксономических групп

Индивидуальное поведение животного развивается и формируется с возрастом. В процессе онтогенеза одни формы поведения сменяют другие, животное накапливает индивидуальный опыт и постепенно приспосабливается к жизни в конкретных условиях, сохраняя при этом определенный видоспецифический репертуар поведения. В развитии животных четко выделяются периоды, характеризующиеся вполне определенными изменениями в физиологии и поведении животных. Однако сложность и многообразие подобных изменений в животном мире чрезвычайно затрудняет создания единой схемы периодизации фаз развития животных.

Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелости новорожденных. Кроме того, многие таксономические группы животных в своем развитии проходят стадию личинки, часто ведущей совершенно иной образ жизни, чем взрослое животное. Для этого достаточно вспомнить различия между гусеницей и бабочкой или головастиком и лягушкой. В процессе метаморфоза личинки в половозрелую особь происходят сложнейшие физиологические преобразования в ее организме, часто в корне меняющие ее обмен веществ, приспособления к жизни в определенной среде, двигательную активность и т.д. Все это коренным образом сказывается и на поведении. Таким образом, различия в ходе онтогенеза у животных, имеющих личиночную стадию и минующих ее в своем развитии, чрезвычайно велики. В связи с этим, к животным разных таксономических групп применимы разные схемы периодизации, предложенные различными авторами. Тем не менее, рассматривая онтогенез поведения высших позвоночных, придерживаться определенной схемы, с учетом некоторых поправок, вполне возможно и, более того, необходимо.

В настоящей главе нашего пособия мы рассмотрим особенности закономерностей онтогенеза именно высших позвоночных, в общих чертах характерные и для человека.

13.2 Периодизация онтогенеза

Итак, в процессе онтогенеза каждое животное проходит определенные периоды развития. Каждый период развития, состоящий из ряда определенных фаз, характеризуется определенными взаимоотношениями организма со средой и особой чувствительностью к тем или иным ее воздействиям. Между фазами существуют переломные этапы, называемые критическими периодами, которые характеризуются особой чувствительностью к совершенно определенным внешним воздействием.

Существует целый ряд классификаций периодов развития, которые несколько отличаются друг от друга. Продолжительность отдельных стадий развития может отличаться как у животных разных видов, так и у отдельных особей. Таким образом, в онтогенезе поведения можно выделить два основных периода: пренатальный и постнатальный. Такое деление позволяет рассматривать общие закономерности развития высших позвоночных. Каждый из периодов делится в свою очередь на ряд более мелких периодов, которые своей продолжительностью могут значительно отличаться у представителей разных таксономических групп. Кроме этого, мы считаем целесообразным более подробно рассмотреть процесс онтогенеза собаки как близко знакомого читателям и хорошо изученного учеными объекта.

Развитие щенков подробно изучалось Джексоновской лабораторией (США). Становление и развитие поведения собак в течение многих лет изучалось лабораторией онтогенеза Института физиологии им. И.П. Павлова АН СССР.

13.2.1 Пренатальный период

Особенности пренатального развития животных. Развитие поведения животного и человека начинается уже в эмбриональный период. Развивающийся в утробе матери или в яйце детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения. Как показали исследования, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Особенно большое значение этот процесс имеет для зрелорождающихся детенышей. Так, новорожденные ягнята и козлята способны, не утомляясь, бегать в течение двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития.

Классическими экспериментами по изучению развития поведения в эмбриональный период признаны проведенные на куриных эмбрионах опыты знаменитого американского ученого Ц.Я. Куо (цит. по: Фабри, 1976). Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т.д. Благодаря этому он смог наблюдать сначала появление, а потом модификацию движений эмбриона.

Он сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления "эмбрионального опыта", или "эмбрионального научения". Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка - это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние. По мнению ученого, таким образом формируются клевательные движения. Куо сделал вывод, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играет в этом процессе "расшифровки" генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование.

"Эмбриональное научение" происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Многие ученые рассматривали данные, полученные Куо, как доказательство необходимости обучения даже для таких реакций, которые обычно считаются врожденными. Факт "эмбрионального научения" делает вечный спор о "врожденном и приобретенном" еще более беспредметным. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта.