Зоопсихология и сравнительная психология

Подобная групповая, или общественная, заготовка и использование зимних запасов, характерна для ряда других видов грызунов, зимующих семьями или сезонными группами. Это установлено, например, для больших, краснохвостых, монгольских, малоазийских и полуденных песчанок; курганчиковых мышей, горных полевок, малых, даурских и монгольских пищух, речных бобров и др. Некоторые из перечисленных грызунов собирают только запасы семян и клубней, другие заготовляют сено, складывая его в специальные стожки или укрывая в нишах и под защитой скал, и в специальных камерах нор. Этим занимаются пищухи, снежные полевки, большие песчанки и др.

Запасание сена характерно или для обитателей скалистых биотопов, где его запасы можно легко уберечь от намокания, используя защиту каменных плит, или для видов, живущих в степях и пустынях с континентальным климатом и большой сухостью воздуха, благоприятной для длительного хранения сухого корма. Многие виды зверьков подсушивают запасаемые растения, раскладывая их на короткий срок на камнях или оголенной земле, а затем уносят в кладовые. Из практики сельского хозяйства известно, что длительная сушка травы на ярком солнце вызывает снижение количества каротина в заготовленном сене, т.е. ухудшает его биологическую ценность как корма. Многие грызуны, например большие песчанки, подсушивают сено в утренние часы еще при слабой инсоляции или вечером и убирают на хранение слегка подсушенным, что дает им возможность создавать запасы достаточно полноценного корма. Многие образцы сена из запасов горных полевок, пищух и песчанок долго сохраняют зеленоватый цвет и приятный аромат.

Живущие в скалах зверьки прикрывают собранное сено мелкими камешками - это предохраняет запасы от раздувания ветром и расхищения сибирскими козерогами, косулями и т.п. Кучки мелких камней примерно одного размера всегда лежат наготове около нор монгольской пищухи и др.

Весьма хорошо развито запасание корма у бобров, пары и семьи которых более постоянны, чем у большинства грызунов, так как их молодые свыше года остаются при родителях. В областях с длительной и холодной зимой, где лед рек и глубокий снежный покров крайне затрудняют бобрам добывание веточного корма и поиски укрытий при появлении опасности, они в течение всей осени достают и транспортируют зимние запасы. Бобры приступают к заготовке после первых ночных похолоданий, которые, видимо, служат внешним сигналом, вызывающим эту специфическую реакцию. Они подгрызают и валят ивы, осины, тополя, реже березы, дубы, лещины и некоторые другие породы, разделяют толстые ветви на довольно большие куски и по воде доставляют их к зимовочной норе или хатке. Здесь ветви погружают в воду близ берега, но на достаточно глубоком месте и укрепляют, зарывая толстые концы в дно. Из травянистых растений в зимние запасы они в небольшом количестве кладут крупные корневища кувшинок, кубышек, и риса, тростника и т.д. Каждую ночь в течение всей осени все члены семьи заняты заготовкой, поэтому у больших семей зимние запасы оказываются соответственно большими, чем у бездетных пар или одиночек (по количеству и величине стволов, срубленных за осень бобрами каждого поселения, можно с известной долей вероятности судить о величине семей этих очень скрытных животных).

Полный запас зимнего корма большой семьи бобров нередко содержит до 25-30 куб. м ветвей, стволов, корневищ. Верхние ветви такой кучи вмерзают в лед, нижние лежат на дне. Проголодавшийся бобр ныряет подо льдом к запасам, отгрызает кусок ветви и возвращается с ним в свое жилье. Тонкие побеги эти грызуны съедают целиком с почками, корой и древесиной, с толстых ветвей обгладывают кору. В холодной воде веточный корм несколько месяцев сохраняет свои пищевые достоинства; бобры, имеющие запасы, проводят время в достаточно теплой камере хатки или норы и совсем не подвергаются опасностям, грозящим неуклюжему тяжелому зверю при появлении в мороз на глубоком рыхлом снегу. Очищенные от коры сучья или выбрасываются в воду, или используются для укрепления стенок и кровли хаток.

Кроме запасов обычной пищи, у белок установлено затаскивание на ветви выветрившихся костей, т.е. заготовка впрок минеральной подкормки.

Чтобы оценить биологическое значение запасания кормов в борьбе за существование представителей того или другого вида, нужно, прежде всего, знать, какое количество суточных норм пищи ("пайков") они успевают сосредоточить и укрыть у своего жилья до начала наступления неблагоприятного периода. Подсчеты показывают, что обыкновенный бурундук, запасающий от 1,5 до 6 кг семян (редко больше), имеет в норе от 100 до 400 суточных пайков, если зимует в одиночку. Однако в зимовочной норе нередко находят пару (самца и самку); в таком случае продолжительность периода, обеспеченного запасами, окажется в два раза меньшей. В действительности запасов и паре обычно хватает даже на весну, так как зверьки, находящиеся в состоянии зимнего сна, пробуждаются и кормятся редко. Нередко запасы даже мелких зверьков бывают столь велики, что часть их остается на следующее лето. Так, например, однажды в Беловежской пуще тяжестью огромного запаса желудей, собранных желтогорлыми мышами, была выломлена подгнившая стенка дупла, и 47 кг желудей высыпались на землю. Конечно, пара мышей не могла бы уничтожить этот запас даже и за более продолжительную зиму, чем в Белоруссии.

Использование животными чужих запасов. Нередко случается и так, что собранные запасы расхищают другие, более сильные млекопитающие. В пограничных районах Сибири и Монголии кабаны осенью разыскивают кладовые узкочерепных полевок и поедают их запасы, состоящие в основном из корневищ живородящей гречишки. Медведи осенью и весной разрушают норы бурундуков, добывая собранные ими кедровые "орешки"; стада северных оленей на болотистых тундрах севера Сибири с большой жадностью поедают сочные ростки осоки, собранные в кладовых полевкой Миддендорфа. Большие запасы привлекают крупных расхитителей; мелкие подсобные запасы и остатки пищи, укрытые в различных местах охотничьего участка норки, куницы или лисицы, истребляет целый ряд врагов и конкурентов этих животных. Таких примеров много.

В течение столетий у народов - аборигенов Восточной Сибири, Камчатки, Забайкалья и Северной Монголии бытовал обычай осенней заготовки на еду корневищ и луковиц, выкопанных из кладовых полевок. Установлено, что плоды лещины, кедра, дуба, липы, собранные бурундуками, желтогорлыми и лесными мышами отличаются исключительно высокими качествами, поскольку грызуны отбирают их, пользуясь своим тонким чутьем.

Запасание пищи птицами. Заготовка пищи на зиму характерна и для целого ряда видов птиц. Некоторые виды сов устраивают кладовые в дуплах, куда они приносят добытых мышей и мелких птиц. Активно прячут в щелях коры различные семена синицы и поползни. Некоторые виды сорокопутов накалывают пойманных насекомых на шипы колючих растений.

Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведения вида.

Весьма активно делают запасы сойки и кедровки разных видов. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких "кладовок". Каждая кедровка в период плодоношения кедра запасает свыше тридцати тысяч его семян, которые прячет приблизительно в десяти тысячах разных мест. Совершенно удивительным оказывается то, что эти птицы безошибочно находят свои кладовые и после выпадения снега, весьма заметно меняющего рельеф и внешний облик местности. Оказалось, что основными ориентирами для птиц служит расположение деревьев и крупных валунов, что свидетельствует о наличии у них в голове хорошей когнитивной карты местности. Данная способность была использована исследователями в качестве экологической модели пространственной памяти птиц.

Экспериментальное изучение пространственной ориентации птиц, делающих запасы. Поразительная точность, с которой кедровки отыскивают свои кладовые, была отмечена натуралистами еще в конце XIX в. В 60-е гг. XX в. на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР с целью изучения этой способности кедровок была проведена серия экспериментов. Они проводились следующим образом. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо в тайге большую вольеру после некоторого периода голодания выпускали по очереди кедровок. Получив доступ к кедровым шишкам и утолив первый голод, птицы начинали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев. Наблюдатели точно картировали расположение кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней). По возвращении в вольеру все подопытные птицы безошибочно обнаружили подавляющее число своих кладовок, причем практически не трогали чужих. Кедровки действовали при этом целенаправленно и, по-видимому, совершенно точно помнили, где они находятся. Характер поведения кедровок в эксперименте полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи. Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при смещении внешних пространственных ориентиров. Это экспериментально подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию мозга и поведения птиц (Зорина, Полетаева, 2001).

Была обнаружена прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кедровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт. При этом было показано, что чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем лучше птицы решали экспериментальные задачи, в которых было необходимо пользоваться пространственными характеристиками.

Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательницы Н. Клэйтон показали, что они запоминают более сложную информацию и помнят не только, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспериментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Оказалось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и активно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со "скоропортящимся продуктом". На основании этих и ряда подобных фактов такого рода когнитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление "памяти на эпизоды" (Зорина, Полетаева, 2001).

10.2 Комфортное поведение

10.2.1 Определение комфортного поведения

Под комплексом комфортного поведения подразумеваются те действия животного, которое оно производит для своего удобства или удовольствия. Биологическая целесообразность этих действий не всегда объяснима и не всегда в этом нуждается. Фабри считает, что комфортное поведение, служащее уходу за телом, можно рассматривать в качестве разновидности манипулирования. Объектом манипулирования в данном случае является не посторонний предмет, а собственное тело животного. Как указывает Темброк, комфортное поведение складывается из довольно сложного комплекса явлений. К нему относятся все движения, связанные с очисткой поверхности кожи: отряхивание, разные формы груминга (чистка, чесание, облизывание и т.п.), потягивание, купание (в воде или в песке, земле), а также позы сна и отдыха. Практически все эти формы движения имеют ярко выраженный видовой характер и особенности. Вместе с тем они легко воспроизводятся в порядке образования условного рефлекса. Так, например, некоторые исследователи при изучении условно рефлекторных механизмов используют рефлекс отряхивания.

Различные комфортные движения обычно проявляются вместе. Близость во времени таких движений объясняется не тем, что они определяются одними и теми же причинами, а тем, что они занимают менее важное место в иерархии типов активности организма и могут проявляться лишь тогда, когда отсутствует тенденция к более важным реакциям. Так например, купание может осуществляться с целью очистки тела от загрязнения и паразитов, охлаждения в жару, облегчения процесса линьки или просто для удовольствия. Комфортные движения редко прерывают другие виды активности, но сами могут быть прерваны с легкостью.

Инстинктивная природа комфортных движений обнаруживается в видоспецифичности их выполнения, а также в строгой последовательности очищения или почесывания отдельных участков тела. Многие из таких действий носят характер комплексов фиксированных действий. Достаточно вспомнить, как тщательно и со строго определенной последовательностью движений умывается домашняя кошка.

Комфортное поведение широко распространено уже среди членистоногих. Каждому человеку приходилось наблюдать, как обыкновенная муха чистит лапками голову, крылья и т.д. Стрекозы после приема пищи тщательно чистят передними ногами щупики, глаза и маску. Околоротовыми придатками чистят ноги. Чистят также голову и заднюю часть туловища. Крылья чистят путем поглаживания их сверху задним концом туловища. Иногда стрекозы смачивают ноги в капельке воды и затем чистят глаза, голову и ноги. Все виды стрекоз могут нырять в воду и затем чиститься в процессе полета.

Комфортное поведение занимает существенное место в поведенческом репертуаре каждого вида. Так, М.А. Дерягиной было описано свыше ста типичных для данных видов поз и движений у зубров, бизонов и их гибридов. При этом оказалось, что две трети их приходится на позы сна, покоя и комфорта (цит. по: Фабри, 1976).

10.2.2 Типы комфортного поведения

Потягивание. Многие физиологи считают, что акт потягивания после сна или периода покоя представляет особую форму движения; он хорошо известен всем из наблюдений повседневной жизни и свойственен не только млекопитающим, птицам, рептилиям и рыбам, но и некоторым беспозвоночным. Происхождение и физиологическое значение акта потягивания не совсем ясно. Многие исследователи придают значение измененному кровообращению во время сна или более или менее длительного покоя.

Движения потягивания можно наблюдать уже у рыб. В частности колюшки, периодически расправляют плавники, прежде всего спинные колючки, и одновременно с этим открывают рот. Эта "зевота" не имеет ничего общего с тем, что мы понимаем под этим словом, ее назначение - расправить челюсти и потянуться.

Движение, которое можно обозначить как потягивание, можно наблюдать в брачный период у саламандр: готовые к спариванию самки обнюхивают маркированные места, и их возбуждение проявляется в движении потягивания.

Мыши, просыпаясь, вытягивает вперед одну переднюю лапу, а другую, противоположную ей заднюю, - назад, изгибает спину и зевает или выпрямляется, вытягивая вверх передние лапы по стене. Подобный способ потягивания характерен именно для грызунов и отличается от аналогичных способов, например, у хищников или копытных.

Отряхивание. Всем хорошо известно, как отряхивается вышедшая из воды собака. Фактически так же отряхиваются все млекопитающие. Данная форма комфортного поведения имеет место и у представителей других классов позвоночных. Весьма энергично отряхиваются после купания в воде или песке птицы. Отмечены подобные движения и у рыб. Так, при помощи отряхивания чистятся рыбы-иглы. Делая энергичные отряхивающие движения, т.е. быстро вращаясь вокруг продольной оси, они освобождаются от нежелательных членистоногих или от инородных тел. Кроме того, они моются с помощью хвоста, достающего до спины. Рыба-игла изгибает свой хвост, делая на конце петлю, и быстро скользит ею вдоль туловища по всей его длине, проводя его чистку. У морских коньков передняя часть туловища неподвижна и они защищаются от паразитов с помощью хвоста, который очень ловко используют для очистки туловища.

На морских игуан нападают различные паразиты; от мух они отряхиваются сильным вздрагиванием или встряхиванием туловища или же скребут себя задними лапами, но не так ритмично, как мы это наблюдаем у собак. После еды ящерицы чистят рот, вытирая остатки пищи о грубый субстрат. Ящерица в конце еды, насытившись, вытирает рот о шероховатую почву так же, как и птица клюв. Чтобы справиться с крупным куском, используются передние ноги, а задними конечностями ящерица чистит или царапает голову и бока.

Груминг. Напомним, что грумингом называется весь комплекс ухода за поверхностью внешних покровов, включая также и прикосновения разных особей друг к другу при общении. Очень тщательно ухаживают за своим мехом и уделяют большое внимание уходу за мехом сородичей сони-полчки. Они облизывают брюшко и хвост, чешут задними ногами голову, грудь и затылок, моют голову передними лапами, смоченными слюной. Как и собаки, полчки вытирают губы после еды о подстилку. Промокнув, они отжимают о почву влагу с живота и боков, продвигаясь вперед извивающимися движениями. Шиншиллы чистят свой мех подобно птицам, купаясь в песке. Косули облизывают и обкусывают себя самих очень много, почесывают себя задними ногами, а самцы - и рогами. Взаимное облизывание часто наблюдается между матерью и детенышем, а также между самцом и самкой в период течки. Они даже вызывают друг друга на это, толкая партнера мордой вверх.

У оленей можно наблюдать чистку рогов - это освобождение их от оболочки, которая, словно кора, покрывает кости молодых рогов-пантов.

У бобров мать очень заботливо чистит детенышей и хорошенько пропитывает жиром их мех, чтобы он не смачивался. Для этого ей служит специфический секрет. У бобров, выращенных человеком, из-за отсутствия такого секрета мех был в большинстве случаев растрепанный, лохматый. Только через три месяца после рождения молодые бобры начинают сами ухаживать за своим мехом.

Летучие собаки в течение дня многократно вылизывают шершавым длинным языком все тело, но никогда не лижут своих сородичей. Только мать заботливо чистит мех и шерсть своего детеныша. С помощью когтей на ногах они скребут и расчесывают свой мех. С помощью когтя летучие собаки осторожно чистят себе и уши, и, прежде всего зубы, освобождая промежутки между ними от остатков фруктов. При этом они растягивают губы.

Кошки намного тщательнее, чем собаки, ухаживают за своим мехом. Лапой, смоченной слюной, круговыми движениями они моют шерсть снизу вверх и сзади вперед по бокам до мордочки и повторяют это несколько раз. Это мытье постепенно захватывает все более отдаленные участки тела. После этого вылизываются очень основательно живот и бока. Перед выходом на вечернюю прогулку кошка потягивается, зевает и точит на каком-нибудь пне свои коготки, которые могут убираться. При наблюдениях за домашними кошками можно отметить, что они гораздо тщательнее, чем собаки, ухаживают за свои мехом. Кошки-матери затрачивают значительно больше времени на вылизование своих котят, чем собаки, и проделывают это гораздо более тщательно. Таким образом, менее выраженные врожденные реакции домашних котят заменяются более интенсивным действием со стороны матери.

Вообще, уход за поверхностью кожи друг друга очень распространен у животных, живущих группами. Взаимный груминг играет важную роль в осуществлении тактильных коммуникаций. В качестве примера рассмотрим поведение кабанов. Ядро группы кабанов составляет матка с поросятами. Они любят лежать рядом, даже друг на друге. Партнер почесывает своими зубами щетину и трется пятачком, что доставляет другому явное удовольствие. Он ложится на спину, ведет себя тихо и блаженно закрывает глаза, а его напарник массирует ему в это время брюхо. Социальный характер ухода за шерстью и кожей очень важен, поскольку эти неугомонные животные не могут сами себя не вылизать, ни вычесать. Помимо этого, они часто трутся о деревья и с удовольствием валяются в грязи. Отмечалось, что старые секачи валяются в муравейниках. У газелей взаимное облизывание и обскребывание служит признаком нежности, и ему придается даже большее значение, чем просто уходу за мехом. На поверхности тела животных существуют зоны, почесывание которых доставляет им особое удовольствие. Так, кошкам нравится, когда им чешут область горла и за ушами, собакам - грудь, живот и спину, попугаям - голову и т.д. Прикосновений же к некоторым другим зонам животные, напротив, не допускают. В процессе взаимного груминга некоторые животные издают специфические "комфортные" звуки. К таковым относится всем хорошо известное мурлыканье кошки.

Взаимный груминг распространен и среди птиц. Весьма охотно чистят друг друга вороны. Чаще всего это наблюдается у птиц, создавших пару. Партнеру подставляется верхняя часть головы с распушенными перьями или горло, что означает требование почистить; но они никогда не приближаются близко друг к другу. Многие мелкие попугаи, живущие группами или парами, активно контактируют, тесно прижимаясь и подставляя друг другу для чистки голову с распушенными перьями, а также кормят друг друга. Очень охотно чистятся все виды астрильдов. Обоюдная ласка и чистка оперения всегда действует в их сообществе успокаивающе и сдерживает агрессию. В противоположность астрильдам, настоящие ткачики, сенегальские ткачики-вдовушки никогда не чистят друг друга. Весьма общительны и охотно чистят друг друга усатые ткачики. Они стимулируют к взаимной чистке тем, что подставляют голову или горлышко с распушенным оперением. Ткачики, вероятно, остаются в супружестве всю жизнь, всегда держатся вместе, постоянно чистя друг друга. Воробьи, хотя и не чистят друг друга, как это принято у многих сильно выраженных "контактных" видов, но позволяют, подобно сорокам, склевывать с оперения частички грязи.

Но, конечно, самым ярким примером взаимного ухода за кожей являются обезьяны. Уход за мехом, взаимное выискивание насекомых относятся к успокаивающим, умиротворяющим других жестам. Этим делом они занимаются увлеченно в течение многих часов. Данный процесс очень захватывает окружающих: каждый может обыскивать всех остальных. Одна обезьяна подходит к другой, и та начинает снимать с нее паразитов, расчесывая шерсть руками и выбирая ртом грязь и насекомых. Во время этой операции обезьяны закрывают глаза и, судя по всему, испытывают полное блаженство. Затем роли меняются: вторая обезьяна предоставляет себя в расположение первой. Последовательность взаимного обыскивания и чистки играет большую роль в поддержании иерархических взаимоотношений в группе. Центром притяжения часто бывает доминирующий самец или самка с детенышем. Большой притягательной силой обладают вожаки: стоит им присесть, как несколько подчиненных бросаются обирать с них паразитов. Почти так же привлекают внимание и новорожденные. Вожаки почти не отходят молодой матери ни на отдыхе, ни во время переходов. Когда она садится, взрослые самки и подростки, обирая с нее паразитов, пытаются искать их и на детеныше. Описанный способ ухода за кожей распространен не у всех видов обезьян. Принятый у бабуинов обычай искать друг у друга паразитов почти совсем не наблюдается у горилл. Очевидно, у них есть какой-то другой, весьма действенный способ поддержания чистоты. Следует заметить, что для того, чтобы смыть с тела грязь, гориллы часто используют горсть листьев, демонстрируя, таким образом, орудийное поведение.

Сон и отдых. В качестве комфортных принято рассматривать позы сна и отдыха, которые бывают очень разнообразны, но при этом остаются типичными для данного вида. Так, например, собака может спать лежа на боку, спине или животе, свернувшись калачиком или изогнувшись самым неимоверным образом. Эти позы зависят от температуры окружающей среды, физиологического состояния и самочувствия собаки, глубины сна. Для сна и отдыха животные выбирают самые разные места. Это могут быть возвышенности, представляющие собой по совместительству своеобразные наблюдательные пункты, или, напротив, укромные уголки в зарослях. Весьма охотно для сна и отдыха животные используют разнообразные мягкие поверхности. Все домашние, а также прирученные дикие животные, оказавшись в доме, предпочитают спать на диванах и в мягких креслах. Многие животные для сна сооружают временные или постоянные гнезда, которые могут иметь большую или меньшую сложность. Так, например, собаки, прежде чем лечь, часто выкапывают небольшое углубление в почве или крутятся на месте, приминая траву. Шимпанзе с наступлением сумерек строят себе из веток гнездо для ночного сна, как правило, каждый раз новое. На вертикальной развилке какого-нибудь дерева он пригибает соседние ветки, надламывает их, крепко придерживая ногами. Более мелкие, густо покрытые листвой ветки, служат для выстилки ложа. Иногда шимпанзе сооружают из веток навесы, защищающие их от дождя.

Очень простые постройки для сна и отдыха сооружают некоторые грызуны, например обыкновенная домовая мышь. Несколькими движениями, вращаясь среди натасканного в кучу строительного материала и периодически отталкивая его передними конечностями, они строят вокруг себя кольцевой валик. Домовые мыши, обитающие в естественных условиях, строят шаровидные гнезда, используя любой найденный поблизости строительный материал. Строительство гнезда мыши часто сочетают с роющей деятельностью. Строительство животными постоянных жилищ мы рассмотрим в разделе "Строительная деятельность".

Представители всех таксономических групп с большой охотой принимают солнечные ванны, подставляя солнцу по очереди разные участки своего тела. Для пресмыкающихся, не имеющих постоянной температуры тела, прогрев на солнце необходим для поддержания жизненного тонуса. Всем остальным животным ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, содержащиеся в солнечном свете, обеспечивают нормальный ход процессов, связанных с обменом веществ.

Купание. К комфортному поведению относятся купание и плавание животных в различных водоемах, песке, пыли и т.д.

Многие сухопутные птицы охотно купаются в воде, а также в песке и пыли. Песочное купание характерно для всех куриных, жаворонков, воробьев и др. При купании в песке птицы совершают такие же телодвижения, что и при купании в песке. Птица разбрасывает в стороны клювом субстрат, наклоняется, хлопает крыльями, трясет ими, большей частью поочередно, и ударяет то туда, то сюда по бокам. Очевидно, подобное "сухое" купание способствует очистке оперения от излишков жира. Некоторые птицы охотно купаются в золе погасших костров, возможно, освобождаясь таким образом, от наружных паразитов.

Слоны ухаживают за своей толстой кожей, помногу раз купаясь и валяясь в грязи. Часто они посыпают себя пылью или сухим песком. Также слоны очень любят купаться и брызгаться в воде. Они хорошо плавают; при этом они держат свой хобот над водой, словно пловец дыхательную трубку.

Валяние и чесание. Многие млекопитающие часто и с удовольствием валяются на земле, траве, снегу, в пыли, при этом они изгибаются всем телом в стремлении почесать позвоночник, издавая при этом иногда особые звуки разнообразных модуляций. Некоторые собаки любят чесать спину и бока о кусты, спинки диванов и даже ноги хозяев.

У млекопитающих часто наблюдается не вполне понятное стремление наносить на свое тело разнообразные запахи. Так, собаки со всей страстью валяются на падали, испражнениях животных других видов и прочих "душистых" предметах. С.А. Корытин (1979) называет такое поведение тергоровой реакцией и приводит целый ряд доводов, его объясняющих, среди которых: маскировка запаха хищника, передача информации другим особям о наличии пищи и т.д. Однако нам представляется, что доводы, которые приводит С.А. Корытин для объяснения этого феномена, все же малоубедительны.

Волки приходят в состояние возбуждения и начинают тереться всем телом об источники резких парфюмерных запахов, например о голову или руки человека, от которых пахнет шампунем или духами. Всем хорошо известно пристрастие домашних кошек к запаху валерианы. Некоторые кошки подобным же образом реагируют и на другие запахи, например, запах укропа или аниса.

10.3 Оборонительное поведение

С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительных реакций: активно-оборонительная и пассивно-оборонительная. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.

Пассивно-оборонительная реакция проявляется в виде боязни новых раздражителей, людей, животных. Животное старается убежать или спрятаться. Если это не удается, то оно может замереть в неподвижной позе, прижаться к земле. Иногда при этом у него возникает непроизвольное опорожнение околоанальных желез, мочеотделение. Степени проявления пассивно-оборонительной реакции могут быть различны.

Активно-оборонительная реакция выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной реакции также может быть достаточно много.

10.3.1 Формирование оборонительного поведения

Поскольку принципы формирования оборонительного поведения у всех позвоночных практически одинаковы, то мы рассмотрим его на примере собак. Оборонительные реакции собак изучены достаточно подробно, как с точки зрения физиологии и генетики, так и с позиции этологии и зоопсихологии. В этом разделе мы снова обращаемся к классическим, ставшими хрестоматийными, работам сотрудников лаборатории И.П. Павлова.

Одной из первых работ, посвященных изучению особенностей формирования оборонительных реакций в онтогенезе, было исследование, предпринятое Выржиковским и Майоровым в 1933 г. в Колтушах. Два помета беспородных щенков были разделены на две равные группы каждый и выращены в разных условиях. Одна группа воспитывалась в изоляции, другая - в условиях полной свободы. В результате выросшие собаки первой группы обладали резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией - трусостью, собаки второй группы ею не обладали. И.П. Павлов давал этому факту следующее объяснение. Щенки обладают рефлексом естественной осторожности по отношению ко всем новым раздражителям; этот рефлекс постепенно затормаживается по мере знакомства со всем многообразием внешнего мира. Если щенок не встречается с достаточным количеством всевозможных раздражителей, он остается на всю жизнь трусливым.

Последующие исследования по изучению влияния генотипа на проявление и выражение трусости у собак в зависимости от условий содержания, проведенные Л.В. Крушинским в 1939-1940 гг., показали взаимодействие генотипических и внешних факторов в формировании оборонительного поведения. Материалом для этого исследования послужили немецкие овчарки и эрдельтерьеры. Собаки обеих пород воспитывались в разных условиях: одна группа - у частных лиц, где имелась возможность соприкасаться со всем многообразием внешнего мира, другая - в питомниках, где собаки находились в значительной изоляции от внешних условий.

Результаты этого исследования показали, что собаки обеих пород, воспитанные в питомниках, проявляли большую пассивно-оборонительную реакцию, чем собаки, выращенные частными лицами. Однако как в первом, так и во втором случае, пассивно-оборонительная реакция была более выражена у немецких овчарок, чем у эрдельтерьеров. Немецкие овчарки исходно оказались более трусливыми, чем эрдельтерьеры, а изолированные условия содержания еще более усугубили этот признак.

Как овчарки, так и эрдельтерьеры, воспитанные в свободных условиях, проявляли более сильную активно-оборонительную реакцию, чем собаки обеих пород, воспитанные в изоляции. При этом подавление активно-оборонительной реакции изолированными условиями было относительно одинаковым как для одной, так и для другой породы. Но уровень злобности немецких овчарок в обоих случаях был выше уровня злобности эрдельтерьеров.

Далее работами Л.В. Крушинского было показано, что степень выраженности оборонительных реакций у собак зависит от уровня возбудимости нервной системы, который наследственно обусловлен. Возбудимость немецких овчарок выше, чем возбудимость эрдельтерьеров, поэтому у них сильнее выражена как пассивно-, так и активно-оборонительная реакции.

Собаководами неоднократно производились скрещивания собак с волками в надежде улучшения их служебных или охотничьих качеств. Однако каждый раз эти эксперименты оказывались неудачными из-за того, что гибриды проявляли резко выраженную пассивно-оборонительную реакцию в сочетании с активно-оборонительной, т.е. оказывались злобно-трусливыми. Общаться с ними значительно сложней и опасней, чем с обычными волками. Причина такого поведения гибридов заключается в том, что волки имеют более низкую по сравнению с собаками возбудимость, но пассивно-оборонительная реакция на человека и на все, что с ним связано, у них выражена значительно сильнее, как и у всех диких животных. Волко-собачьи гибриды наследуют от собак высокую возбудимость, которая и приводит к более сильному, чем у волков, проявлению пассивно-оборонительной и активно-оборонительной реакций. Доминирующей реакцией от волков является боязнь человека.

Таким образом, оборонительные реакции собак являются наследственными, но степень их проявления зависит от индивидуальных свойств нервной системы собаки и условий, в которых она выросла, воспитывалась и живет.

Активно- и пассивно-оборонительные реакции имеют различные картины изменчивости, они диаметрально противоположны. В то время как условия изолированного содержания усиливают выражение пассивно-оборонительной реакции, те же условия ослабляют активно-оборонительную реакцию. Эти реакции представляют собой автономные, независимые процессы, которые только объединяются под общим названием оборонительных.

Оборонительные реакции имеют колоссальное значение в жизни животного. Своевременно проявленная осторожность или боязнь опасности способствует сохранению жизни животного. Агрессия имеет многогранные проявления и играет очень большую роль как для отдельного животного, так и для вида в целом. Знание закономерностей формирования оборонительных реакций очень важно для правильного воспитания щенков (см. Хрестомат. 10.1).

10.3.2 Агрессия

Определение агрессии. Пожалуй, ни одна форма поведения не привлекает к себе столь пристального внимания, как агрессия. Несмотря на то, что описанием ее форм, выяснением механизма явления занимались многие видные физиологи и исследователи поведения животных, такие как К. Лоренц, Л.В. Крушинский, П. Лейхаузен, исчерпывающего определения агрессии так и не найдено. В данном пособии мы не занимаемся обсуждением различных определений агрессии (см. Хрестомат. 10.2, 10.4, 10.5, 10.6). Наиболее правильным можно считать следующее: агрессия - это действия животного, адресованные другой особи и приводящие к ее запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм. Обычно агрессивное поведение рассматривается как составная часть внутривидового агонистического поведения, но иногда говорят и об агрессивности хищника по отношению к жертве и т.п. Под агонистическим поведением понимается "сложный комплекс действий, наблюдаемый во время конфликтов между особями одного вида и включающий взаимные угрозы, нападения на соперника, бегство от него, преследования и демонстрации подчинения". Фактически агрессия представляет собой некую мотивацию, имеющую врожденный компонент, обогащаемую и трансформируемую в течение всей жизни животного. Она может обслуживать различные потребности, более того, может становиться наиболее легко реализуемой мотивацией. Агрессия самым тесным образом связана с эмоциональной сферой животного.

Сложность анализа агрессии в том, что обслуживающие ее рефлекторные поведенческие акты могут входить в другие биологические формы поведения. Так, например, укус как рефлекторный поведенческий акт может быть частью: пищедобывательного, игрового или оборонительного поведения.

Таким образом, агрессию можно рассматривать как неспецифическую, в ряде случаев вспомогательную, мотивацию, обслуживающую потребности организма в сочетании со специфическими мотивациями, удовлетворяющими конкретную потребность. Агрессия удовлетворяет потребности организма посредством физического или психического подавления других особей либо физического устранения препятствий; жизненный опыт может сделать ее основной инструментальной мотивацией.

При анализе спектра возможных агрессивных мотиваций видно, что они могут быть объединены в несколько групп, принципиально отличных по сфере проявления и объектам воздействия. Можно выделить разные типы агрессии, например: внутривидовая, территориальная, межвидовая.

Внутривидовая агрессия. Данная группа объединяет половую, материнскую, а также иерархическую агрессии, т.е. проявляется в контексте социо-полового поведения. Объектами данной агрессии являются другие члены стаи. Этот тип агрессии всегда направлен на социального партнера, носит в сильной степени ритуализированный характер и часто прекращается после того, как один из них принимает позу подчинения или уходит. Позы доминирования и подчинения отрабатываются при общении с другими собаками в процессе онтогенеза. Собаки, выросшие в изоляции, часто оказываются неспособными адекватно реагировать на ритуальные движения других и проявляют излишнюю агрессию.

Агрессия, которую проявляют друг к другу кобели чаще всего в большой степени ритуализирована. Агрессия, проявляемая кобелями к сукам и щенкам, обычно носит воспитательный характер и демонстративную форму. Столкновения между суками часто бывают более жесткими. Смысл их заключается в том, чтобы расчистить место для своего будущего потомства. По этой же причине суки часто нападают и на чужих щенков. Агрессия у сук носит ритуальный характер при воспитании своих щенков и при заигрывании с кобелями во время эструса.

Территориальная агрессия. Агрессия этого типа направлена вовне, объектом такой агрессии могут быть не только особи того же вида, но и представители других видов, а также в определенной ситуации любые движущиеся объекты, нарушающие границы высокоценных зон территории. Так, при приближении к месту дневки или логову могут быть атакованы не только чужая собака или человек, но и корова, и трактор. Размеры этой зоны зависят от многих факторов. Одна собака считает личной зоной свою конуру, другая - отгороженный участок, на котором эта конура расположена, а третья - всю улицу, на которой находится участок. Некоторые собаки при охране своей территории активно нападают, нанося укусы, другие только облаивают постороннего, третьи просто прогоняют чужака, четвертые не проявляют при этом явной агрессии, а только настороженно наблюдают за его действиями. Характерным свойством территориальной агрессии является то, что наиболее сильно она проявляется в центре личной территории животного и ослабевает по мере приближения к ее границам. Достаточно часто эта агрессия носит межгрупповой характер, когда одна стая собак охраняет свою территорию от посягательств на нее другой.

Разумеется, территориальная агрессия сопровождается ритуальными демонстрациями, она может сдерживаться демонстрациями подчинения, но блокируется лишь бегством нарушителя с охраняемой территории. Проявление данных типов агрессии у собаки начинается по мере взросления и формирования понятий "свои" и "чужие". Именно после завоевания места на взрослой иерархической лестнице, с получением социального статуса, животное оказывается перед необходимостью охраны территории своей стаи от вторжения чужаков, особенно из соседней группы. Щенок или подросток территорию не охраняют по той простой причине, что для них подобного понятия не существует (исключение могут составлять щенки некоторых специализированных на охране пород). Взрослые собаки на любой территории к щенку, как правило, дружелюбны или индифферентны.

Межвидовая агрессия. Межвидовая агрессия может проявляться по отношению к животным других видов в самых разных ситуациях. Это, прежде всего, агрессия на вторжение чужака на личную территорию данной особи. В данном случае это фактически проявление территориальной агрессии, о которой мы писали выше.

Агрессия хищника на жертву. Целый ряд авторов выводят охотничье поведение за рамки агрессии и трактуют его только как пищедобывательное, поскольку в его проявлении отсутствуют демонстрации. Это утверждение вполне справедливо, когда речь идет о добыче мелких и малоподвижных животных, которое вполне можно рассматривать как собирательство.

Однако можно с уверенностью говорить, что в тех случаях, когда животное имеет дело с противником, равным ему или более сильным, безусловно наблюдается проявление одной из форм адреналин-зависимой агрессии. Ритуальные демонстрации в данном случае совершенно бессмысленны. Физиологи рассматривают агрессию хищника в качестве особого типа и изучают ее на примере убийства крысами мышей.

Тесно связана с охотничьим поведением и агрессией на помеху - агрессия на вид-конкурент, часто близкородственный. Это форма агрессии подробно описана для волков, которые уничтожают на своей территории лисиц и енотовидных собак и при этом редко используют их в пищу. По описаниям очевидцев, жертву выслеживают и умерщвляют, после чего бросают.

Похожая реакция отмечается у некоторых крупных собак по отношению к мелким. Последних выслеживают, приближаются к ним характерным крадущимся шагом и нападают. Никаких демонстраций намерений, даже рычания при этом не наблюдается. Действия крупной собаки выглядят как типичное охотничье поведение. Близкородственный вид, являясь обычно видом-конкурентом, действует как сильнейший раздражающий фактор. Оставляемая им информация, особенно запаховая, несет определенные значимые элементы, в то же время видоспецифичная часть остается непонятной. Подобная "искаженная" для восприятия информация вызывает сильные отрицательные эмоции. Для человека близким аналогом будет телепередача, идущая с сильными помехами да еще и на не вполне понятном диалекте. Самой простой реакцией в обоих случаях будет устранить помеху. В результате человек выключает телевизор, а волк души г лисицу (см. Хрестомат. 10.6).

Гормонально обусловленная агрессия. Возникновение агрессии в большой степени связано С гормональным статусом организма. Многочисленные исследования веществ, вызывающих агрессию, не дали однозначного ответа на вопрос, есть ли универсальное, хотя бы для млекопитающих, вещество, ответственное за развитие агрессии. Безусловно, среди гормонов с агрессией непосредственно связан тестостерон. В работах лаборатории Д.К. Беляева было показано уменьшение его уровня у животных, селектируемых на низкую агрессию. Однако тестостерон связан далеко не со всеми типами агрессивных реакций. Общеизвестно, что кастрированных кобелей с успехом используют в армии и полиции многих стран именно в качестве отличных рабочих собак. Таким образом, снижение уровня тестостерона ничуть не мешает собаке проявлять агрессию к человеку. Отсутствие данного гормона отменяет только половые и социальные потребности и удовлетворяющие их мотивации.

Адреналин зависимая агрессии. Фактически каждая агрессивная реакция сопровождается выделением в кровь адреналина, а иногда и возникает на фоне его выбросов. В тех случаях, когда речь идет о социо-половой агрессии, на ее проявление, как мы уже указывали, оказывает серьезное влияние тестостерон, дополняющий действие адреналина.

Адреналин зависимая агрессия далеко не всегда сопровождается ритуальными демонстрациями. К данной категории можно отнести, например, агрессию, вызванную страхом, которую К. Лоренц называет критической реакцией. В данном варианте агрессивная мотивация обеспечивает удовлетворение потребности в самосохранении. Нападение становится неизбежной именно потому, что животное боится: критическая дистанция сближения нарушена, бегство невозможно физически или невыгодно как стратегия. Агрессия тем сильнее, чем сильнее страх.

Переадресованная агрессия. В случае невозможности вступить в непосредственный контакт с другой собакой или человеком, животное может переадресовать агрессию окружающим предметам или более слабым особям.

Подобное поведение часто демонстрируют молодые кобели, у которых не хватает уверенности в своих силах, чтобы навязать конфликт высоко" ранговому животному. В такой ситуации они нападают на какой-нибудь более безопасный объект. Нередки сценки, когда взрослый кобель спокойно и со вкусом грызет кость, а его молодой соперник грозно рычит куда-то в сторону, яростно кусает палку, роет землю, одним словом, ведет бой с тенью. Подобная стратегия, несомненно, является выигрышной, поскольку, с одной стороны, дает выход возбуждению, с другой стороны, позволяет его излить в безопасных формах.

С переадресованной агрессией часто приходится сталкиваться владельцам собак в ходе обучения тех борьбе с человеком. При достижении высокого возбуждения, на фоне сильною стремления укусить дрессировщика, пытающегося отнять кость, собака перестает четко контролировать свои действия. В этой ситуации, яростно кусая подвернувшиеся на пути ветки, выдергивая зубами пучки травы, она может укусить и хозяина, не отдавая себе отчет, на кого же она излила агрессию. Пожалуй, это единственный случай, когда собаку за явно агрессивные действия нельзя наказывать: она не нападала на хозяина, ситуация сложилась так, что произошла переадрессовка агрессии. В подобных случаях достаточно был, внимательным, чтобы избежать неприятностей.

Агрессия, вызванная помехой, охватывает значительный круг ситуаций. Она обслуживает или подготовляет возможности для удовлетворения практически любой потребное, и. "ели какой-либо объект мешает удовлетворить потребность, агреелшш;: реакция может оказаться удобным способом решить задачу.

Убедимся на примерах. Выделяемая многими исследователями пищевая агрессия, борьба за пищу - всего лишь частный случай агрессии на помеху: некто, будь то другая собака или человек, мешает получить голодной собаке кусок. Агрессия устраняет помеху и способствует удовлетворению пищевой потребности. Аналогично - некто мешает занять удобное для отдыха место, получить интересующий предмет - агрессивная мотивация исправно обслуживает удовлетворение любой потребности.

Говоря об агрессии на помеху, следует разобрать очень важный ее вариант, когда помехой является неодушевленный предмет и животное на него нападает, часто с угрожающим рычанием. Кто не видел, как собака, стремясь достать заброшенную в куст игрушку, грызет ветви, как кусает цепь, мешавшую ей оказаться на свободе?

В иных контекстах бывает довольно сложно отличить агрессию на предмет, как на помеху от переадресованной агрессии.

Немотивированная агрессия. В ряде случаев агрессивная реакция является явно немотивированной. Она выражается в том, что собака, только что миролюбиво настроенная, внезапно начинает кусать окружающих и своего хозяина, в первую очередь. Вспышки этой агрессии происходят в момент возбуждения, совершенно несвязанного с конфликтной ситуацией, например, в игре или при встрече с хорошо знакомым человеком.

Считается, что немотивированная агрессия связана со спонтанными выбросами адреналина, способствующим резкой иррадиации возбуждения.

Наказания собаки во время проявления такой агрессии оказываются абсолютно безрезультатными.

Немотивированная агрессия наследственно обусловлена и в настоящий момент представляет серьезную проблему для ряда пород, прежде всего для английских кокеров. Единственной мерой, предупреждающей ее распространение, является жесткая выбраковка из разведения подобных собак, как бы они ни были хороши экстерьерно.

Роль агрессии во взаимоотношениях животных. Агрессия играет огромную роль в социальных отношениях животных. Ее биологическое значение широко обсуждается учеными. К. Лоренц (1963) считает ее ведущим фактором, определяющим формирование сообщества. Он указывает, что в индивидуализированном сообществе дружеские отношения между отдельными его членами встречаются только у животных с высокоразвитой агрессией и что степень групповых связей между животными тем прочнее, чем агрессивнее внутривидовые отношения.

Л.В. Крушинский (1978) ставит под сомнение ряд обобщений Лоренца. Он утверждает, что у животных с высокоразвитой психикой на многообразие отношений в сообществах, а тем самым и на эволюционные процессы, несомненно, большое значение оказывает рассудочная деятельность, взаимопомощь и сотрудничество между особями.

К теме агрессии мы еще не раз вернемся, говоря о социальном и половом поведении животных (см. Хрестомат. 10.7).

10.4 Строительная деятельность животных

Многие исследователи не склонны рассматривать строительную деятельность животных в качестве отдельной биологической формы поведения, считая ее чисто вспомогательной. Мы выделяем ее в отдельный раздел для того, чтобы привлечь внимание читателей к этой стороне поведения животных, поскольку она, в большой степени, представляет собой два вида деятельности: орудийную и манипуляционную, привлекающие пристальное внимание зоопсихологов.

Большое количество животных строят жилища и другие сооружения, обеспечивающие их нормальную жизнь. Зачатки строительной деятельности можно наблюдать уже у многих низших беспозвоночных, а у членистоногих и позвоночных она достигает необычайно высокого уровня. Многие постройки восхищают людей своей оригинальностью и неожиданными техническими решениями. В своей строительной и конструкторской практике человек почерпнул (и реализовал) много идей у строителей из мира животных.

Поэтому всех животных можно весьма условно разделить на тех, которые строят постоянные жилища и проводят в них всю свою жизнь, и строящих временные убежища на определенный период: для зимнего сна или выращивания потомства. Строительные инстинкты у животных не зависят от их внешнего вида, размеров и систематического положения. Грубые гнезда человекообразных обезьян сделаны из сучьев и веток, их нельзя сравнивать со сложными подземными лабиринтами мышевидных грызунов, с уютным гнездом крота. А гнезда и убежища грызунов не могут быть сравнены со сложным жилищем термитов: с двойной стеной, бесчисленным множеством этажей, с тщательно поддерживаемой постоянной температурой и влажностью. По экономии материала, прочности и целесообразности конструкций постройки, животных часто оказываются на уровне современной техники строительства.

Многие представители животного мира, руководствуясь своими инстинктами, строят жилища необычайной конструкции. Эти сооружения удивляют своей целесообразностью, уютом и красотой.