Зоопсихология и сравнительная психология

По количеству половых циклов различают виды полициклические, у которых половые циклы у самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону. Половая циклика у самцов выражена несколько слабее. Она заключается в основном в изменениях интенсивности сперматогенеза, а также поведения животных.

Половая система высоко чувствительна к изменениям внешней среды. Как показали исследования, на ритм половых циклов оказывает влияние множество факторов, в частности, пища, температура, свет и т.д.

Весь круг явлений, связанный с процессом размножения у зверей, складывается из нескольких этапов: 1) подготовка к размножению, 2) соединение полов и совокупление, 3) беременность, 4) роды, 5) подсосный период и воспитание потомства, 6) распад семей и расселение молодых.

Подготовка к размножению.

1.Стадия покоя. Первая стадия полового цикла - стадия покоя, характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако "покой", в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.

2.Стадия возбуждения. По мере приближения срока размножения, стадия покоя сменяется стадией возбуждения. Эта стадия характеризуется рядом изменений в половом аппарате самки и общим возбужденным ее состоянием. Под влиянием усиленного продуцирования передней долей гипофиза гонадотропного гормона, в яичниках происходит интенсивное развитие фолликулов. Созревающие фолликулы выделяют в кровь самки фолликулярный гормон, который вызывает (через центральную нервную систему) гиперемию половых органов, увеличение размеров яичников и более или менее ярко выраженное влечение к самцу.

Одновременно с изменениями, происходящими в период течки в половых органах самок, соответствующим образом изменяется и половая сфера самцов. Подготовка к размножению у них заключается в основном в интенсивном созревании и формировании мужских половых клеток - сперматозоидов. Подобно яичникам, семенники и их придатки в период подготовки к размножению также сильно увеличиваются в размерах. Присутствие самца, его вид, голос, запах действуют стимулирующе на процесс овуляции у самки. У изолированной самки образование фолликулов происходит замедленно; такая самка нередко после полового акта остается бесплодной.

Вся совокупность воспринимаемых от другого пола ощущений возбуждающе действует на партнеров. У многих видов зверей, вошедшие в охоту самки, начинают искать сближения с самцами, заигрывают с ними, производят ряд характерных движений, учащают мочеиспускание, перед самым совокуплением принимают позу, облегчающую этот акт. У других видов самки менее активны и внешне остаются спокойными. Самцы, движимые половым инстинктом, начинают настойчиво преследовать самок, гоняются за ними. В связи с этим эту фазу часто называют "гоном".

Таким образом, гон, или брачный период - это комплекс действий, направленных на соединение разнополых особей, т.е. на спаривание, в результате которого совершается акт совокупления.

Осуществление совокупления обеспечивается рядом безусловных и условных рефлексов, проявляющихся в определенной последовательности.

По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.

Большинство же особей после периода спаривания приступают к подготовке к выращиванию потомства. Этой проблеме посвящена наша следующая глава (тема 13).

Способы оплодотворения. Существуют разные типы оплодотворения. У всех высших позвоночных, кольчатых червей, брюхоногих моллюсков и членистоногих оплодотворение внутреннее, т.е. происходящее при введении полового органа самца в половые пути самки. Большая часть беспозвоночных и низшие позвоночные размножаются благодаря наружному оплодотворению, осуществляемому при одновременном выделении половых продуктов самкой и самцом во внешнюю, обычно водную среду. В качестве характерного примера можно привести рыб или амфибий, самки которых откладывают неоплодотворенные яйца (икру), а самцы, находящиеся рядом, тотчас оплодотворяют их семенной жидкостью (молокой). Часто самцы активно побуждают самок к икрометанию, подталкивая, покусывая или сжимая самку лапами. Так, самцы многих видов лягушек в ответ на определенные прикосновения демонстрируют так называемый "обнимательный" рефлекс, выражающийся в сжимании лапами предмета, который касается их брюшка. Для подобного наружного оплодотворения решающим моментом является, то, что сам процесс происходит в воде, способствующей подвижности спермиев. У многих наземных и некоторых водных беспозвоночных существует своего рода "дистанционное" оплодотворение. Самцы подобных видов выделяют сперму дозированными порциями, упакованными в тонкостенные мешочки - сперматофоры, защищающие спермии от высыхания. Самцы оставляют сперматофоры в местах скопления самок, а самки, нашедшие их, используют сперму для оплодотворения яиц. Это может осуществляться разными способами. Некоторые из них описывает Е.Н. Панов в своей книге "Бегство от одиночества":

"Невзрачные, длиной не более 2-3 мм, самцы ногохвосток, этих примитивнейших насекомых, в период любви размещают тут и там на своем пути крохотные шарики - сперматофоры, приподнятые над поверхностью грунта на длинных тонких "стебельках". Разумеется, большинство из этих посланий так и не будут востребованы. Но если самке ногохвостки все же случится обнаружить сперматофор, она наползает на него, втягивая шарик в свое половое отверстие. Здесь происходит оплодотворение яйцеклеток, которые самка затем в виде готовых к развитию яиц откладывает в углубление почвы где-нибудь неподалеку. Сходным образом ведут себя другие обитатели влажной почвенной подстилки, в частности миниатюрные многоножки - симфилы. Наткнувшись на сперматофор, укрепленный самцом над землей на тонкой ножке-постаменте, самка тут же поедает свою находку. Сразу вслед за этим она берет ротовыми придатками созревшее яичко, готовое выйти из ее полового отверстия, и в этот момент смачивает его семенной жидкостью, задержавшейся в особых углублениях ее челюстей. Оплодотворенное таким образом яйцо самка приклеивает к влажному побегу мха, где оно будет надежно защищено от прямых солнечных лучей." (Панов, 2002. С. 200).

Роль химической коммуникации в размножении. Во всех процессах, связанных с размножением, важнейшую роль играет химическая, или ольфакторная коммуникация.

1. Индивидуальный запах. Как мы уже говорили, запах представляет собой своеобразную "визитную карточку" животного. Он сугубо индивидуален, но, в то же время, видоспецифичен. Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи и секретов специфических желез. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж.

У многих видов млекопитающих самец во время гона приобретает очень сильный специфический запах (олени, антилопы, козы, кабаны). При спаривании он сообщает "самцовый запах" и самке, чем предупреждает покрытие другими самцами.

2. Феромоны и их роль в половом поведении. Микроорганизмы, обитающие в организме животного, принимают активное участие в синтезе феромонов. В период размножения у самок усиливается секреция мускусных желез, одновременно в составе их секрета появляются половые гормоны и специфические половые феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся в моче. Они способствуют созданию запаха, привлекающего самцов, у которых в этот период резко усиливается восприимчивость к соответствующим феромонам. Так, в этот период реакция на мускус у млекопитающих оказывается положительной, в другое время она бывает отрицательной, что способствует равномерному распределению особей на территории. Секреция желез и маркировочая активность усиливается не только у самок, но и у самцов. Например, в период размножения препуциальные железы кабанов-самцов начинают обильно выделять густую жидкость, оставляющую на следу резкий запах. У бобров задерживающаяся в особых мешках в области гениталий моча в результате соответствующих биохимических процессов приобретает темный цвет и специфический очень стойкий запах. Оставляемые представителями обоих полов на возвышенных участках берега порции этой так называемой "бобровой струи" служат одним из средств, облегчающих встречи самцов и самок. Огромную роль играет обоняние и феромоны в жизни насекомых. Так, самцы некоторых бабочек улавливают специфический запах самки при наличии нескольких молекул в кубическом метре воздуха.

3.Роль феромонов в регулировании процессов, связанных с размножением. Кроме привлечения представителей противоположного пола, феромоны оказывают огромное влияние на социальное и половое поведение и регулируют функции размножения.

Моча агрессивных самцов содержит специфический феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов, который может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых особей.

Лабораторные исследования показали, что запах мочи самцов домовых мышей помимо агрессии вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов. Как указывают В.Е. Соколов и Е.В. Котенкова (1985), феромоны, вызывающие перечисленные выше реакции, имеют такое же строение, что и феромоны агрессии. Подобные явления описаны у многих представителей разных таксономических групп.

Гормональное подавление половой активности наблюдается и среди приматов. Так, например, у мелких обезьян-игрунок моча и прочие выделения доминантной самки, несущие ее индивидуальный запах, зависящий в большой степени от летучих молекул феромонов, воздействует на ее взрослых и в принципе вполне способных к размножению дочерей таким образом, что они в компании со своей матерью оказываются не способными к зачатию. Когда доминантная самка состарится, и ее феромоны утратят свою силу, роли матери и дочери меняются. Теперь уже одна из дочерей приобретает статус доминанта и начинает приносить потомство, подавляя половые функции матери и своих младших сестер. Похожие явления наблюдаются и среди самцов этого вида.

Совершенно удивительные примеры регулирования половой активности отдельных особей дают общественные насекомые. Вот как описывает процессы, происходящие в семье медоносных пчел, Е.Н. Панов в своей книге "Бегство от одиночества": "…в благополучной пчелиной семье, не испытывающей пока недостатка в запасах меда, царица приступает к откладке яиц уже на исходе зимы. В это время ячейки для расплода пока что пусты, так что перед маткой открывается широкий простор для ее деятельности. Она методически "засевает" оплодотворенными яйцами колыбельки для будущих рабочих пчел, откладывая ежедневно с наступлением весны до двух тысяч, а то и более яиц.

Если учесть, что от момента откладки яйца до выхода юной пчелы-труженицы из кокона проходит всего лишь 21 день, становится понятным, насколько быстро увеличивается в течение весны армия рабочих. К началу лета расплодные ячейки сота ежедневно покидают более тысячи новорожденных рабочих. И хотя немногим меньше пчел гибнет во время полетов за взятком - просто "от старости", численность семьи с каждым днем заметно возрастает. Матка вновь и вновь пополняет яйцами освободившиеся ячейки для выращивания рабочих, занимающие, как мы помним, обширную зону близ центральной части сота. Со временем поиски свободных ячеек превращаются для царицы в серьезную проблему, и она волей-неволей перемещается к периферии сота, где сосредоточены сравнительно немногочисленные колыбельки для будущих самцов-трутней. Появление неоплодотворенных яиц в трутневых ячейках знаменует собой первый шаг к приближающейся поре роения.

С наступлением теплых дней мая за этим первым шагом следует и второй: на нижнем, "растущем" краю сот рабочие пчелы закладывают так называемые мисочки - основания будущих маточников, предназначенных для выращивания претенденток на роль матки. Повинуясь слепому инстинкту, мать семейства откладывает яйца и в эти необычно вместительные округлые ячейки, явно не ведая, что тем самым она закладывает мину замедленного действия под свое собственное благополучие, кажущееся до поры до времени столь прочным и нерушимым.

Появление в гнезде маточников издавна служило не только головной болью для пчеловодов, опасающихся распада семей в результате роения, но и своего рода загадкой для ученых. С одной стороны, разумеется, необходимо выращивать новых плодущих самок, гарантируя тем самым резерв производителей для общины и жизнеспособность вида в целом. Но почему маточники появляются в гнезде только в строго определенное время, на рубеже весны и лета, словно рабочие пчелы способны к предвидению надвигающихся катаклизмов? Сегодня натуралисты уже близки к тому, чтобы исчерпывающе ответить на этот вопрос, хотя многому пока еще суждено оставаться в области предположений. Чтобы познакомиться с существующими ныне объяснениями происходящего нам придется начать несколько издалека.

Пчелиная матка в отличие от самок-рабочих продуцирует особые активные вещества, так называемые феромоны матки. По крайней мере один из них, вырабатываемый ее верхнечелюстными железами, обладает рядом мощных воздействий на поведение рабочих пчел. В частности, он стимулирует пчел-тружениц к строительству сот, но в то же время препятствует их деятельности по возведению маточников. Кроме того, этот "маточный феромон" тормозит развитие яичников у самок-рабочих, которые, таким образом, полностью лишаются возможности производить и откладывать яйца в присутствии матки. Впрочем, все эти эффекты возможны лишь в том случае, если концентрация феромона, циркулирующего среди членов общины, достаточно высока. Феромон поступает к рабочим пчелам в несколько этапов. Основными его переносчиками оказываются пчелы из свиты матки, которые кормят ее и периодически ощупывают своими усиками-антеннами. Состав свиты то и дело меняется: одни кормилицы покидают матку, другие занимают в кругу фрейлин место ушедших. Бывшие члены свиты обмениваются кормом с рабочими в других секторах гнезда, перенося на себе ничтожные дозы магического маточного вещества. Так химические сигналы о присутствии и о состоянии царицы распространяются по эстафете среди всех членов коллектива, не оставляя никого в неведении о сиюминутном положении дел.

Понятно, что чем многочисленнее община, тем меньше доза феромона, поступающая к каждому из ее членов. С ростом семьи "разбавление" маточного вещества усиливается, концентрация его падает. Именно это происходит на рубеже весны и лета, когда все ячейки заняты расплодом, ежедневно дающим сотни юных пчел-рекрутов. В этой ситуации царице уже с трудом удается разыскивать пустующие ячейки, так что ей просто под давлением обстоятельств приходится резко снизить темп откладки яиц. Вынужденное бездействие матки влечет за собой уменьшение размеров ее яичников, что сразу же сказывается на общем физиологическом состоянии насекомого. В частности, как полагают некоторые ученые, замедляется выработка маточного феромона в челюстных железах царицы, и это магическое вещество почти полностью утрачивает свое волшебное воздействие на все увеличивающийся в числе контингент рабочих особей.

Результаты всех этих изменений начинают проявляться незамедлительно. Первым делом рабочие пчелы приступают к постройке маточников. Вскоре у части рабочих начинают увеличиваться яичники, и число таких пчел-трутовок в гнезде быстро нарастает. По наблюдениям украинского энтомолога П. Г. Москаленко, трутовки часто ведут себя крайне агрессивно по отношению к матке и даже к пчелам из ее свиты, несушим на себе значительные дозы маточного феромона. Нередко целая группа раздраженных трутовок собирается в тесный клубок вокруг царицы, и подчас такое коллективное нападение заканчивается гибелью матки. Не исключено, что именно враждебное отношение пчел-трутовок к утрачивающей свое влияние царице лишает ее спокойствия и комфорта и тем самым подготовляет почву для исхода матки из родного гнезда.

На приближающиеся катаклизмы в жизни семьи указывают и другие изменения в поведении рабочих пчел. Не испытывая на себе влияния маточного феромона, они прекращают работы по строительству сот и большую часть времени проводят в полном бездействии. Сцепившись друг с другом и образовав плотные гроздья, сотни пчел повисают в состоянии праздности на нижнем краю сота. Появление в гнезде подобных гроздей - это явный предвестник скорого роения. Не пройдет и нескольких дней, как десятки тысяч рабочих сплошной массой покинут перенаселенное гнездо, увлекая за собой матку - свою прародительницу" (Панов Е.Н., 2002. С. 476-479).

В природе очень важным фактором для размножения является плотность популяции и степень напряженности иерархических отношений в ней. Иерархия в популяции способствует стабилизации численности и препятствует беспредельному размножению. В стабильной популяции размножаются, как правило, только высокоранговые животные. Животные, находящиеся на низшей ступени иерархии обычно проявляют высокую степень стресса, который обычно возникает в результате любых неблагоприятных физических или психических воздействий. У таких животных происходит угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, рассасывание эмбрионов и т.д.

4. Психологическая кастрация. Как утверждает Е.Н. Панов (1983), низкий уровень рождаемости в стаях волков существует из-за открытого деспотизма наиболее высокоранговых особей. Хотя в большой группе волков может быть несколько готовых к репродукции животных, обычно размножается только одна пара. Доминирующая самка в период гона изгоняет других половозрелых самок. Жесткое иерархическое ранжирование наблюдается в волчьей стае и среди самцов. Поведенческий ритуал главного самца дает ему почти исключительное право участия в размножении. Важно отметить, что при нарушении сложившейся иерархической структуры (например, при удалении из группы главного самца или главной самки) рождаемость увеличивается.

Можно полагать, что, помимо прямого подавления активности части особей, известную роль в ограничении рождаемости могут играть также психо-физиологические механизмы блокирования беременности (например, резорбция эмбрионов у волчиц). Косвенным свидетельством возможности таких регуляторов являются вариации в соотношении полов у новорожденных волчат. Если в норме соотношение новорожденных самцов и самок составляет приблизительно 1:1 с некоторым превалированием доли самцов, то при увеличении плотности в популяции доля новорожденных самцов возрастает до 60% (по Mech), а при низкой - возрастает число новорожденных самок. Наряду с ограничением рождаемости важное место в поддержании постоянства размера групп у волков играет высокая смертность щенков.

Способность доминантов одним своим присутствием устранять половых конкурентов, получило название психологической кастрации. Аналогичные ситуации описаны у волков, гиеновых собак, некоторых видов приматов и многих других видов животных.

5.Синхронизация размножения. Гормоны и феромоны способствуют синхронизации размножения у разных особей в популяции. Очевидно, что самцы и самки должны быть готовы к размножению одновременно. Под действием гормонов, секреция которых зависит от времени года и особенно от длины светового дня, у самки наступает состояние эструса. Но окончательная "пригонка" происходит, когда самец и самка оказываются вместе, так, половое созревание самки ускоряет одно только присутствие самца, даже если он заключен в клетку. У самцов голубей, например, не происходит секреции "зобного молочка", необходимого для выкармливания птенцов и угощения самки в процессе ухаживания. Для этого им необходимо присутствие другого самца или самки, причем достаточно даже собственного отражения в зеркале. У рыбок колюшек в период спаривания каждая реакция самца вызывает соответствующую реакцию самки, и наооборот. Так, зигзагообразный танец самца заставляет самку приблизится к нему; это в свою очередь вынуждает самца плыть к гнезду. Вид самца, плывущего к гнезду, вызывает у самки готовность следовать за ним и т.д.

Таким образом, описанные выше процессы, как то: угнетение половой функции при помощи феромонов, психологическая кастрация, синхронизация размножения и т.п. фактически являются теми механизмами, при помощи которых в популяциях животных осуществляется половой, а точнее естественный отбор.

12.1.3 Роль полового размножения в эволюции

Неравноценность полов в эволюции. В процессе эволюции мужские и женские организмы играют разные роли. Проблему неравноценности полов подробно исследовал российский ученый В.А. Геодакян, который показал целесообразность этого явления для существования вида. На всех стадиях полового процесса мужской пол подвергается более жесткому воздействию естественного отбора. Известно, что на всех этапах онтогенеза смертность самцов выше, чем самок. Этот процесс начинается фактически с момента оплодотворения, в процессе которого участвуют миллионы сперматозоидов и считанные единицы яйцеклеток. Показано, что среди эмбрионов ранних стадий развития значительно преобладают мужские. Даже несмотря на то, что в период эмбрионального развития мужских эмбрионов гибнет больше, чем женских, доля рожденных самцов млекопитающих несколько превышает долю рожденных самок. Анализ пороков развития эмбрионов и новорожденных показал, что для самок характерны пороки развития атавистического характера, в то время как для самцов характерны оригинальные пороки, носящие футуристический характер и являющиеся как бы пробами и ошибками эволюции. К моменту прекращения молочного вскармливания количество самцов и самок в пометах обычно уравновешивается. В следующие возрастные периоды самцы гибнут как от разнообразных пороков развития, так и вследствие более высокой, чем у самок, активности.

Таким образом, женский пол обеспечивает количественную сторону процесса - чем больше самок, тем выше для вида шансы для выживания и размножения. Женский пол сохраняет консервативные программы вида и обеспечивает их передачу потомству. Поэтому биологически выгодно, чтобы женские особи были менее изменчивы и более устойчивы ко всяким воздействиям. Этому же способствует и то, что у подавляющего большинства видов самки не имеют яркой окраски и других украшений, характерных для самцов, что делает их менее заметными для конкурентов и хищников. Мужским особям свойственна более высокая изменчивость, которая обеспечивает выживаемость вида и его адаптацию к условиям среды обитания. Самцы первыми реагируют на неблагоприятные воздействия, часть из них погибает. Оставшиеся в живых передают свои признаки, оказавшиеся полезными в данных условиях, потомству. Потеря самок сказывается главным образом на возможном числе потомков. Элиминирование наименее приспособленных к данным условиям особей способствует изменениям качества потомства в нужном направлении и приносит пользу виду, способствуя его адаптации, обеспечивая эволюцию.

Таким образом, самцы представляют собой как бы модель, на которой природа испытывает различные изменения, могущие иметь значение для эволюции вида. Они представляют лабильную часть популяции, ее передовой отряд, продвинутый далеко вперед навстречу факторам среды. Между ними и золотым ядром популяции - самками существует определенная дистанция, необходимая для отбора из многих вариантов самцов наиболее удачных и достойных для включения в генофонд вида. Именно поэтому в размножении принимает участие лишь малая толика самцов от числа родившихся. Основная часть самцов в природе обречена на безбрачие.

В популяциях стадных животных кроме основных, активно участвующих в размножении, всегда существует некий резерв самцов, которые обычно держатся на периферии или несколько поодаль от основного стада. Так, на лежбищах морских котиков и моржей, кроме самцов, владеющих "гаремами" самок, всегда присутствует довольно много холостых самцов, называемых периферийными. Когда владельцы гаремов, истощенные голоданием, драками и спариванием, через 20-30 дней бросают самок и уходят в холостяцкие стада, их места тотчас занимают перифирийные самцы.

Для насекомых, например, типично появление ограниченного контингента самцов лишь в те жизненные моменты, когда необходимо оплодотворение самок. Весь их жизненный цикл сводится именно к данному процессу, после чего они погибают. Подобное явление наблюдается, в частности, у общественных насекомых. Гибель самцов после периода размножения происходит часто и у многих полигамных видов млекопитающих. Так, например, погибают или полностью утрачивают функции доминантов самцы сайгаков, ослабевшие после гона, вследствие усиленной половой нагрузки, вынужденной голодовки и драк с соперниками. Самцы одного из мелких видов сумчатого животного - бурой сумчатой мыши неминуемо гибнут с симптомами тяжелого стресса после очень краткого периода гона, длящегося 1,5-2 суток, в течение которого один самец оплодотворяет до двух десятков самок. Самцов многих беспозвоночных, например пауков и богомолов, сразу же после спаривания, а иногда даже во время него, поедают более крупные самки. Ротовой аппарат самцов некоторых видов тропических пауков представляет собой специфическое орудие для турнирных боев и переноса спермы и совсем не приспособлен для питания. Самец этого вида вообще лишен возможности питаться, поэтому, оплодотворив самку, погибает.

Половой отбор. Половой отбор представляет собой важную составляющую естественного отбора. Ч. Дарвин определял его как "форму естественного отбора, направленную на закрепление преимуществ особей, проявленных в период размножения". Ч. Дарвин сформулировал два основных принципа полового отбора, которые могут действовать в любой комбинации. С одной стороны, предполагалось, что существует непосредственная конкуренция между самцами в противоборствах и групповом доминировании. С другой стороны, он допускал и опосредованное соперничество через демонстрации индивидуальных особенностей и способностей к охране территории, строительству гнезд и заботе о потомстве.

Исходя из двух этих принципов, Ч. Дарвин предложил гипотезу происхождения полового диморфизма. По его мнению, половой диморфизм является следствием полового отбора. При этом он считал, что первопричиной половых различий является конкуренция самцов за внимание самок. Самцы приобретают некоторые свойства, которые привлекают самок. Эти свойства сохраняются благодаря выбору самок, тогда как самки практически не подвергаются давлению полового отбора. В результате самцы приобретают яркую окраску, громкое пение и другие привлекающие внимание качества, тогда как самки - орудие половой эволюции - остаются невзрачными партнерами. При этом соотношение полов в популяции обычно приблизительно равно. Оно не всегда точно соблюдается, но общая тенденция не вызывает сомнений. Половой отбор, очевидно, был причиной происхождения сперматозоидов и яйцеклеток, а также различных стратегий размножения и заботы о потомстве. Конкуренция между самцами носит название внутриполового отбора. Соперничество за внимание самок принято называть межполовым отбором. Говоря о половом отборе, Ч. Дарвин отмечал, что основная его доля приходится на внутриполовой (внутрисамцовый) отбор. Самкам он отводил роль относительно пассивных выборщиц, которые отдают предпочтение самцам с наиболее привлекательными формами ухаживания, особенностями окраски или размерами. Однако, несмотря на кажущуюся пассивность, в ходе естественного отбора ведущую роль играет именно выбор, осуществляемый самками.

Половой отбор начинается уже на уровне половых клеток. Так многие виды животных, обитающие в океанских глубинах, синхронно выбрасывают огромные количества яйцеклеток и сперматозоидов непосредственно в воду. Это обычно происходит в определенные фазы луны, когда океанский прилив достигает максимума. Шансы на оплодотворение при этом крайне малы, например, у коралловых полипов оплодотворяется примерно одна яйцеклетка из десяти миллионов. У животных с внутренним оплодотворением существует жесткая конкуренция между сперматозоидами, количество которых намного порядков превышает количество яйцеклеток.

Жестокая конкуренция за право оплодотворения существует между самцами. При этом отбор идет в двух направлениях. С одной стороны, самцы ожесточенно сражаются друг с другом, отстаивая право сильнейшего, а с другой стороны, самки выбирают наиболее привлекательных, здоровых и осуществляющих самую правильную стратегию ухаживания. В брачный период многие животные образуют массовые скопления, которые способствуют ожесточению полового отбора.

· Репродуктивная изоляция. Разные биологические, даже весьма близкие, виды при нормальных условиях в природе практически никогда не скрещиваются. Это происходит за счёт изоляции, обусловленной рядом причин:

o географической;

o экологической;

o репродуктивной.

Географическая изоляция, которая еще называется пространственной, заключается в невозможности спаривания разных видов из-за возникновения непреодолимых географических препятствий (образования гор или рек).

Экологическая изоляция - это изоляция, при которой животные не имеют возможности скрещиваться из-за неодинаковых сезонов или мест размножения. Так, два весьма обычных для средней полосы и обитающих в одних и тех же биотопах вида лягушек, в природе никогда не скрещиваются. Это происходит благодаря тому, что лягушки зимуют в различных местах, травяная - на дне водоемов, а остромордая - на суше. В силу этого травяные лягушки просыпаются и отправляются метать икру в водоемы на несколько недель раньше. К тому моменту, когда в те же самые водоемы приходят остромордые лягушки, у травяных период размножения заканчивается.

Репродуктивная изоляция - обусловлена различием в ритуалах ухаживания и строении половых органов. Сигналы, служащие для выполнения всех функций брачного поведения, и ответная реакция на них строго видоспецифичны. Особи одного вида реагируют на сигналы, свойственные только данному виду. Однако отдельные компоненты комплексных сигналов разных видов могут быть весьма похожи. Так, например, самцы бабочки сатира, которых изучал Н. Тинберген, могут преследовать в полете других бабочек, мух, птичек. Преследование - это реакция самца на появление самки. Эту реакцию могут запускать любые удаляющиеся предметы, даже листочки или собственная тень. Второй этап брачного поведения сатира - приземление. Если летящий предмет или животное другого вида приземляются, то брачное поведение самца продолжается, если полет затягивается - самец переключается на другой летящий объект. Самка другого вида не может продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию, поэтому межвидового спаривания не происходит.

Географическая экологическая изоляции не исключают полностью скрещивания близких видов. Если, например, остромордых лягушек запустить в водоем одновременно с травяными, между ними могут быть получены гибриды. Тот же эффект возможен и при искусственном нарушении географического барьера. Репродуктивная изоляция, при нормальных условиях выращивания и существования особей, действует при совместном существовании и одновременном размножении близких видов. Например, самка десятииглой колюшки реагирует на черную окраску самца, а самка трехиглой колюшки - на красную. Для трехиглой колюшки черная окраска самца не является стимулом к брачному поведению.

12.1.4 Типы брачных отношений

В мире животных существует несколько типов брачных отношений.

1. Моногамия, при которой животные образуют более или менее стойкие супружеские пары.

2. Полигамия, при которой один самец спаривается с несколькими, иногда с несколькими десятками самок.

3. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами.

Моногамия. Чаще всего моногамия встречается у птенцовых птиц и незрелорождающих млекопитающих, чьи птенцы или детеныши рождаются голыми и слепыми, с несовершенной терморегуляцией и поэтому первое время нуждаются в постоянном обогреве и практически непрерывном кормлении. Выжить такие птенцы или детеныши, особенно в суровых климатических условиях, могут только тогда, когда один из родителей согревает их своим телом, а другой доставляет пищу. Таким образом, эволюция моногамии основана на выгоде заботы о потомстве со стороны обоих родителей. Встречается моногамия и среди выводковых птиц, то есть среди таких, у которых птенцы выходят из яиц зрячими, покрытыми густым пухом и способными почти сразу же следовать за родителями, постепенно обучаясь добывать пищу. Таковы, например, гуси, лебеди или куропатки. Несмотря на то, что пары некоторых видов птиц сохраняются в течение нескольких лет, совместную жизнь они ведут только в период гнездования. После распада выводков птицы практически перестают узнавать друг друга. Восстановление пары происходит только на следующий сезон размножения. Это связано с тем, что птицы имеют обыкновение из года в год возвращаться на место прежнего гнездования. Устойчивые пары, сохраняющиеся вне сезона размножения, известны у очень малого числа видов птиц, например, у некоторых видов гусей и врановых.

У одних видов млекопитающих существование пары ограничивается только временем совокупления, после которого самец оставляет самку. Для других видов характерно сохранение пары на протяжении одного сезона размножения. Наконец, редкое явление составляют постоянные пары, не распадающиеся на протяжении всей жизни животных. Существует и целый ряд переходных форм. Так, у причисляемых обычно к моногамам лосей пары очень неустойчивы, самцы нередко меняют самок или удерживают возле себя несколько самок. Бобры в разных географических областях ведут себя либо как полигамы, либо как моногамы. Моногамные в основном лисицы проявляют иногда явно полигамные наклонности.

Как показывает статистика, склонность к моногамии преобладает примерно в 150 семействах птиц и отсутствует или выражена в слабой степени только у представителей 20 семейств. Среди примерно четырех тысяч видов млекопитающих, обитающих ныне на нашей планете, моногамия или, по крайней мере, некоторая склонность к ней отмечается не более чем у 200 видов, что составляет всего лишь 5 процентов от общего числа видов млекопитающих.

Причина столь резких различий между этими классами заключается в том, что у млекопитающих самка, имея при себе ею самой вырабатываемый запас пищи для детенышей, в известном смысле независима в своих действиях и при достатке корма может пренебречь помощью со стороны себе подобных. Что касается птиц, то здесь мамаша-одиночка вынуждена одновременно обогревать яйца и добывать пропитание, что зачастую оказывается задачей невыполнимой.

Существует предположение, что моногамия может возникать у животных с небольшими численными ресурсами. Чем меньше животных данного вида, тем быстрее происходит переход к моногамной семье.

Единичные случаи моногамии наблюдаются у низших позвоночных. Так, отмечено сохранение устойчивых пар у некоторых видов рыб семейства цихлидовых, весьма любимых аквариумистами. Отмечены и отдельные проявления моногамии у ряда беспозвоночных, например, у пустынных мокриц и некоторых видов жуков.

У некоторых видов глубоководных рыб-удильщиков самцы, найдя самку, которая превышает его размерами в 100, а иногда и 200 раз, впиваются в ее кожу острыми зубами и остаются в таком положении до конца своей жизни. Потеряв способность самостоятельно добывать и переваривать пищу, самец очень скоро утрачивает глаза, ротовое отверстие и кишечник. Его кровеносные сосуды соединяются с сосудами самки, и лишь питательные вещества, поступающие с кровью из организма самки, способны поддерживать отныне существование полностью утратившего свою индивидуальность самца. Подобное явление, представляющее собой крайнюю степень моногамии, является приспособлением к существованию видов с низкой численностью в глубинах океана, где простая вероятность встречи самца и самки достаточно мала. Однако, иногда одна самка удильщика носит на себе не одного, а двух, трех и более паразитических самцов.

Полигамия. "Полигамия является наиболее распространенной формой половых отношений у животных. Различают полигамию общую, самочную и самцовую. Под общей принято понимать склонность самцов и самок вступать во время периода размножения в бессистемные копуляции, которые повышают вероятность удачного оплодотворения. Самочная полигамия встречается относительно редко, она состоит в том, что самцы предпочитают одну самку, а самка стремится спариваться со многими самцами. Эта форма полигамии встречается у креветок, самки которых вынуждены спариваться с доминантными самцами с маленькими сперматофорами. После копуляции они спариваются повторно с молодыми самцами, имеющими сперматофоры больших размеров. Отмечена способность к самочной полигамии у жука-чернотелки <…>. У коралловых рыб найдена полная полигамия с доминированием самочной полигамии. Исследование нерестового поведения меченых самок (Amblyglyphidodon leucogaster) показало, что 84% самок откладывают икру с одним самцом. Однако некоторые самки (16%) нерестятся одновременно с 2-3 самцами. При этом большинство самок нерестятся каждый день и за нерестовый сезон меняют от 3 до 15 самцов." (Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М.,1998. С. 238). Самочья полигамия не так уж редко наблюдается и у млекопитающих. Это явление характерно для летучих мышей, некоторых видов обезьян, копытных и др. У птиц довольно широкое распространение имеет похожее явление, получившее название полиандрии.

При самцовой полигамии один самец за период размножения оплодотворяет несколько самок. Явление, названное С.А. Савельевым общей полигамией, обычно принято обозначать термином промискуитет. Характер брачных отношений у животных, принадлежащих к полигамам и моногамам, имеет существенные отличия. Число полигамных видов у всех групп животных значительно выше, чем представителей других биологических групп.

Самцы основной массы полигамных видов млекопитающих после спаривания не удерживают самок возле себя; таким образом, у них не образуются постоянные пары или существование их ограничивается немногими днями. В некоторых случаях оплодотворенная самка, начиная строить семейное гнездо или расширять нору, где она принесет детенышей, сама настойчиво и решительно отгоняет самца. Он ищет другое пристанище, используя следы, и обычно находит другую неоплодотворенную самку. Во многих случаях это не может помешать ему через некоторое время вернуться к первой самке, успевшей выкормить детенышей и готовой к новому спариванию. Классические примеры полигамии представляют собой стада копытных животных или "гаремы" морских котиков, моржей или сивучей. Полигамия часто встречается у птиц, что позволяет представить себе механизм половой эволюции, приводящий к столь общим формам поведения.

Период спаривания и связанные с ним явления сильно истощают самцов-полигамов, которые при большой затрате энергии на непрерывную половую деятельность, длительное время почти или вовсе не принимают пищи ("брачный пост" секачей, котиков, оленей и др.). Отсюда значительный процент гибели самцов, принимавших участие в размножении, что наблюдается, например, у оленей и сайгаков в зимние месяцы. Большая, связанная с гоном подвижность, утрата обычной осторожности вызывают повышенную смертность самцов от хищников, что наблюдается у полевок, мышей и др.

Как указывает С.В. Савельев: "Полигамия у высших млекопитающих находится под социальным контролем. Специальные исследования короткохвостых макаков показали, что в стандартном стаде имеются несколько самцов, стоящих чуть ниже самок и находящихся на самом низу иерархической лестницы. Достигшие половой зрелости самцы начинали занимать второе место снизу в иерархии, а достигшие половой зрелости самки всегда находились в этой иерархии ниже своих матерей. Половое созревание животных проявлялось в разнообразных формах поведения. Общественные игры, агрессия, мастурбация и акты копуляции свободно допускались у молодых самцов в возрасте от одного года и до половой зрелости. После наступления половой зрелости поведение молодых самцов становилось объектом общественного контроля, а попытки спаривания строго пресекались старшими самцами. Социальный контроль над молодыми самками проявляется значительно слабее. У самок акты копуляции также впервые происходят очень рано, однако частая их повторяемость и копуляция со взрослыми партнерами начинаются лишь в возрасте трех лет. Аналогичное поведение наблюдали и у макак-резусов. В больших социальных группах взрослые животные отслеживают поведение молодых самцов и самок. Это позволяет полагать, что половые различия в паттернах общественного поведения у взрослых обезьян закладываются уже в раннем возрасте." (Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М.,1998. С. 240).

Полиандрия. Как уже отмечалось, при полиандрии, также как при самочьей полигамии одна самка спаривается с несколькими самцами. Однако при полигамии самка рожает детенышей или насиживает яйца от разных отцов, а при полиандрии, характерной для птиц, самка откладывает яйца в несколько гнезд, построенных разными самцами. Высиживание яиц и дальнейшая забота о птенцах производится самцами. У видов, обладающих полиандрией, роли самок и самцов изначально перемещены. Самки этих видов имеют более яркую окраску и другие вторичные половые признаки, обычно характерные для самцов. Половое поведение подобных самок также с самого начала в корне отличается от обычных. Они устраивают брачные турниры за обладание самцами, занимают и охраняют гнездовые участки и т.д. Так, самки тропических птиц-якан, отвоевывают от посягательств других самок того же вида, и удерживают за собой площадь, на которой располагаются гнездовые участки 2-4 самцов. Каждый из этих самцов строит свое собственное гнездо, в которое откладывает яйца самка. Если какая-нибудь из кладок погибает, хозяйка территории откладывает в пострадавшее гнездо новую порцию яиц. Полиандрия описана и у некоторых видов куликов, обитающих на территории России, например куликов-плаунчиков. Их повадки во многом сходны с повадками яканы, однако самки не занимаются ни охраной территории, ни гнезд насиживающих яйца самцов. Самки этих куликов выбирают себе самцов и соблазняют их с помощью брачного танца. После спаривания самец, под защитой активно охраняющей его самки, приступает к строительству весьма простого гнезда. После откладки яиц самка отправляется на поиски нового самца. После выполнения своей миссии продолжения рода, самки плавунчиков собираются в стаи и кочуют по тундре в поисках мест кормежки. Реверсия половых ролей у плавунчиков сопровождается и соответствующими физиологическими изменениями. Так, у самок отмечается повышенное содержание мужского полового гормона - тестостерона, способствующего возникновению у них соответствующего поведения. У самцов же в крови накапливается гормон пролактин, способствующий насиживанию яиц и дальнейшему "материнскому" поведению.

Роль разных форм брачных отношений в эволюции. Полигамия и полиандрия, так же как половое размножение, способствует расширению генофонда вида и естественному отбору. Так, например полиандрия и самочная полигамия чаще отмечается у видов птиц, обитающих в сложных экологических условиях: крайнем Севере, пустынях и т.п. То, что одна самка при этом откладывает яйца или рожает детенышей от разных самцов, повышает шанс выживания ее потомков с определенными генотипами.

Более жесткому прессу естественного отбора подвергаются и самцы-полигамы. Брачные турниры между ними оказываются весьма серьезными и часто сопровождаются нанесением друг другу серьезных травм. В отношении к самкам они часто применяют принуждение, удары рогами и т.п., иногда наносят травмы. Самцы-моногамы если и дерутся, то менее ожесточенно, в их отношениях с самкой чаще проявляются элементы "ухаживания". При полиандрии самцы вовсе не враждуют между собой, эту функцию выполняют самки.

12.2 Половое поведение

12.2.1 Коммуникации в половом поведении

Сигналы. Важную роль при встрече особей разного пола играют противоположного рода сигналы: звуки, запахи и т.п. Эти сигналы можно разделить на две большие группы: адресованные противникам и направленные на привлечение особей другого пола. Ритуализированные сигналы, адресованные противникам, по сути, не отличаются от тех, которые используются в агрессивных столкновениях. Это разнообразные угрожающие звуки и позы; преувеличение размеров тела, впечатление которого создается за счет взъерошивания оперения и шерстных покровов, растопыривания плавников, надувания живота и т.п. Сигналы, используемые в половом поведении животных, зависят от средства коммуникаций, предпочитаемых разными таксономическими группами. Так, для насекомых, основными сигналами являются звуковые и обонятельные; для рыб, амфибий и птиц - звуковые и зрительные; для млекопитающих - обонятельные, звуковые и в меньшей степени зрительные. Для привлечения особей противоположного пола используются сигналы специального назначения, не применяющиеся в обычной жизни. Особое место занимают хорошо ритуализированные сигналы и действия, используемые в турнирных боях животных. Взаимодействия животных во время турнирных боев отличаются от обычных драк. В это время животные обычно не наносят друг другу травм, опасных для жизни.

Звуковая сигнализация.

1. Беспозвоночные. Звуковая сигнализация получает широкое распространение уже у насекомых. Всем хорошо известны песни кузнечиков, сверчков, цикад. Органы, воспроизводящие и воспринимающие звуки, имеются у многих видов насекомых, лучше всего они развиты у самцов. Звуковые сигналы способствуют рассредоточению особей в пространстве и служат для призыва особей противоположного пола. Так, у техасского кустарникового кузнечика описано пять различных звуков, из которых четыре издает самец и один - самка. Из этих четырех звуков самца два способствуют рассредоточению самцов, т.е. имеют то же значение, что и песня птиц. Два других крика позволяют самцу найти самку и вступить с ней в контакт. Тихий, шелестящий звук, издаваемый самкой, также способствует ее встрече с самцом.

2. Низшие позвоночные. Достаточно активно с той же целью издают звуки земноводные. Хорошо развитая способность к вокализации отмечается у многих бесхвостых амфибий: лягушек, жаб, квакш, жерлянок. "Поют", как правило, самцы. Издаются звуки самым распространенным среди позвоночных образом - с помощью голосовых связок. Для усиления звуков у многих из них есть особые голосовые мешки - резонаторы, которые могут располагаться внутри или снаружи ротовой полости. Они хорошо заметны у поющих лягушек в виде раздувающихся по бокам головы или под горлом воздушных пузырей. Иногда резонатором служит все тело животного, раздуваемое до невероятных размеров. Некоторые виды лягушек могут петь даже под водой. Основное назначение пения лягушек и других бесхвостых амфибий - общение с сородичами. Звуковые сигналы помогают брачным партнерам отыскивать друг друга или предупреждают конкурента о том, что место уже занято. Некоторые виды издают и специфические сигналы тревоги, если замечают какую-то опасность. Очень своеобразный звук - "сигнал высвобождения". В период размножения возбужденные самцы лягушек иногда не выбирают брачного партнера, а заключают в объятия любой более или менее подходящий по размерам объект, в том числе не готовую к размножению самку или другого самца. Жертвы ошибки и издают сигнал высвобождения, который вызывает рефлекторное ослабление "железных " объятий самца.

В.А. Вагнер описывает звуки, производимые лягушками следующим образом. У наших обыкновенных лягушек Rana esculenta легко различить следующие звуки: "у-а", спокойные звуки, которыми начинается выступление. За ними следует "ква", издаваемое только один раз и за которым следует более или менее продолжительная пауза. Затем звуки эти изредка повторяются 2-3 и более раз. Когда особи подплывают один к другому, звуки "ква", изменяются в "кви", которые следуют друг за другом почти не прерываясь и слышится только "и-и-и-и". Наконец, когда лягушка прыгает на другую, она издает иногда звук "ить". Интересно, что как быстро возбуждение, выражающееся в голосовых звуках "кви-и-и", достигает крайних пределов напряжения, так же быстро оно и исчезает. Особь, к которой направлялась, надрываясь криком, другая, нырнула в воду, - кричавшая моментально смолкает, а минуту спустя издает свое спокойное "ква-ква-а".

Могут ли иметь какое-либо биологическое значение различные голосовые звуки лягушки? Вероятно, могут. Наблюдения устанавливают двоякое их значение: они могут, во-первых, служить средством призыва, а затем, во-вторых, передавая разные степени возбуждения - физиологически воздействовать на самок в этом направлении." (В.А. Вагнер. Этюды по сравнительной психологии. Вып. 9. М., 1929. С. 46).

3. Рептилии. В период размножения издают голосовые звуки и некоторые пресмыкающиеся. Хриплые резкие звуки издают самцы некоторых видов черепах. Средством привлечения полов друг к другу у гремучих змей служат их погремушки на конце хвоста.

4. Птицы. Очень широко в половом поведении используют звуковые сигналы птицы. Для видов, ведущих преимущественно одиночный образ жизни и вступающих в тесные контакты с другими особями своего вида лишь в пору размножения, очень большую роль играют сигналы рассредоточения. Именно такое значение имеет, в частности, пение птиц. Чарующие звуки, издаваемые нашими лучшими певцами - соловьем, зарянкой, славкой-черноголовкой, иволгой, есть не что иное, как сигнал, адресуемый в первую очередь другим самцам того же вида. Голос поющего самца воспринимается другими как свидетельство того, что этот участок леса уже занят и, следовательно, пришельцу здесь нечего делать. Одновременно с этим песня имеет и другой смысл - она указывает самкам место, где они могут найти готового к совместной жизни супруга, удерживающего в своем владении подходящее место для гнезда и богатый кормом участок, на котором можно успешно воспитать птенцов. У большинства певчих птиц только самцы обладают способностью петь, им принадлежит основная активная роль в охране территории. Но у некоторых видов, например у пуночки, зарянки, снегиря, и чернобокой каменки, самки поют и защищают территорию наравне с самцами.