Зоопсихология и сравнительная психология

Однако наряду с экспериментом развивается и техника наблюдения, которая в связи с развитием приборостроения, кино и фотографирования, а также большого числа физико-химических методов становится на путь совершенно объективной регистрации поведения животных.

Оснащение техническими средствами не только повысило точность регистрации, но и имело ту положительную сторону, что отбросило неизбежное при произвольных описаниях субъективное толкование исследуемых явлений.

Такие проявления жизни животных, как прием пищи и пищедобывание, игра, поведение при спаривании, материнское поведение, стали предметом регистрации с количественной оценкой во времени и пространстве, регистрации физических и химических изменений в окружающей среде (вместо субъективных оценок наблюдателя, невольно сопоставлявшего их с проявлениями ощущений и переживаний человека).

Это не значит, что наблюдение простым глазом и регистрация наблюдаемых явлений потеряли свое значение. Многие проявления деятельности приходится изучать именно таким образом, однако фиксация наблюдаемых явлений стала более объективной.

Наибольшее место в наблюдениях инстинктивной деятельности занимает последовательное изучение (регистрация) двигательных актов животного в определенной жизненной ситуации. Такой прием получил наименование "каталогизации" поведения или составления этограмм. Обычно техникой такой регистрации служит киносъемка, на основании которой составляют ряд схем, характеризующих типичные формы поведения животного. Особенно большое место такой метод занимает при изучении так называемых выразительных форм поведения. Это направление исследования ведет свое начало от замечательной работы Дарвина "О выражении ощущений у человека и животных", давшей для своего времени непревзойденный анализ проявлений общности выражений ощущений у животных и у человека и тем самым заложившей прочный фундамент под изучение эволюции поведения.

Этограммы могут быть представлены в виде таблицы признаков, совпадающих и не совпадающих у разных животных, признаков, характеризующих поведение представителей данного вида в отдельные периоды биологического цикла (питание, спаривание, выращивание молодняка, стадные отношения и др.). На основании сопоставления таких таблиц выделяются отдельные типичные элементы поведения и изучается их наследование, мутационная изменчивость и т. д.

При сопоставлении этограмм как объективных критериев видовых форм поведения этологи ставят также задачи исследования онтогенеза и филогенеза отдельных его форм, происхождения более сложных из более простых.

Метод хронометража. Качественный прием характеристики инстинктивного поведения, описанный выше, дополняется также и количественным, в основе которого лежит изучение протекания реакций во времени. Для этого применяется метод хронометража, когда определенные двигательные акты фиксируются во времени либо визуально, либо с помощью специальной аппаратуры. Наиболее простым примером такой регистрации поведения является изучение суммарной двигательной активности животного в течение суток, в разные сезоны года, в разных условиях среды.

Техника регистрации при хронометрировании поведения очень разнообразна и зависит от задачи исследования, объекта и оснащенности исследователя. Применяются метод графической регистрации (на механической, электрической или радиоэлектрической основе), метод визуального наблюдения и механической регистрации специальными отметчиками и счетчиками, записи акустических явлений и т.д. Как известно, этологический метод предполагает регистрацию и всесторонний анализ большого числа единиц поведения, для чего необходимы четкая идентификация актов поведения и поз, а также система их классификации. (С этой целью были созданы "Этологические атласы").

Итак, все приемы наблюдений и регистрации поведения животного имеют значение для установления видовых (таксономических) различий поведения или отдельных его элементов, установления их особенностей протекания в природе. Однако они не могут решить одного из важнейших вопросов, стоящих перед исследователем инстинкта, - вопроса о происхождении того или другого элемента поведения, двигательного акта или всей сложной деятельности в целом.

Метод изоляции новорожденного. Необходимость решения этого кардинального вопроса заставила исследователей разработать специальную методику изучения инстинктов путем выделения элементов врожденного поведения. Наиболее важное значение для выявления врожденных элементов поведения из наблюдающегося в естественных условиях жизни сложного их сочетания получил метод изоляции новорожденного от определенных факторов внешней среды (так называемый метод Каспар-Хаузера).

Применение подобного метода встречалось в глубокой древности. Легендарный законодатель древней Спарты Ликург поместил двух щенков одного помета в яму, а двух других вырастил на воле в общении с другими собаками. Когда собаки подросли, он в присутствии большого стечения народа выпустил зайца. Щенок, воспитанный на воле, бросился за зайцем, поймал и задушил его. Щенок, воспитанный в полной изоляции, трусливо бросился бежать от зайца. Этот опыт имел большое значение для понимания роли воспитания в формировании характеров. Несмотря на целиком легендарный характер самого опыта (равно как и его автора), он был неоднократно повторяем в разных вариантах в павловских лабораториях, где подтвердились основные "выводы" Ликурга. Как прием изоляции организма от внешних раздражителей этот эксперимент сохранил все свое значение до наших дней и стал основой изучения врожденного, независимого от условий воспитания и внешней среды поведения организмов. После наблюдений Ф. Кювье над бобренком, этот метод применялся в огромном количестве исследований. В опытах Сполдинга птенцы ласточки содержались в тесных клетках, которые исключали всякую возможность полета или упражнения в движениях крыльями. Несмотря на это, ласточки, выпущенные в тот период развития, когда они нормально должны летать, летали так же, как их сородичи в этом же возрасте.

Еще Морган (1899) описал случай, когда взятые слепыми из гнезда и выращенные в комнате белки брали орехи, клали их на ковер и совершали движения "закапывания" их в землю. После совершения определенного числа движений закапывания белка принималась за новый орех, и все начиналось сначала. В этом случае налицо имелся пищевой материал (орехи), который в естественных условиях при запасании корма закапывается.

Нужно сказать, что приведенные выше исследования страдают тем общим недостатком, что количественная характеристика деятельности, выполняемой организмом после периода изоляции, практически невозможна.

Метод муляжа. Четвертым методическим приемом, широко используемым при изучении инстинктивного поведения в эксперименте и отчасти в природе, является метод муляжей. Муляж, по идее, имитирует природные раздражители и хорошо известен охотникам, применяющим модели уток или такие звуковые раздражители, как манки. К группе методических приемов муляжирования относится воспроизведение как моделей животных и растений, так и пищевых веществ, запахов и звуков, имитирующих природные раздражители. Метод имитирования природных взаимоотношений широко распространен в экспериментальной биологии. Он широко применялся еще Фабром в наблюдениях над насекомыми. Интересными фактами, установленными с помощью муляжей, являются факты усиления врожденных реакций или их ослабления при соответствующем усилении или ослаблении контрастности цветов раздражителя (например, более яркое оперение муляжа птицы-партнера при половом поведении), при действии запахового раздражителя большей интенсивности, чем природный и т. д. Эти факты представляются важными для изучения проблем физиологической адекватности раздражителей, значения силовых отношений природных раздражителей.

Наибольший интерес с этой стороны представляет описание полового поведения самца колюшки на приближение к нему различных искусственных моделей самки. Если модель (даже весьма грубая по оформлению) имеет расширение в области брюшка, то со стороны самца колюшки наблюдается реакция ухаживания. Если модель самки не имеет этого расширения (имитирующего наличие неоплодотворенной икры), то реакция ухаживания отсутствует или даже может наблюдаться агрессия. В этом случае применение муляжа, лишь в какой-то степени имитирующего живой биологический объект, вызывает более интенсивную реакцию, чем натуральный раздражитель - самка с менее раздутым брюшком.

Из методов изучения инстинкта, применяемых физиологами, следует остановиться на методе разрушения и раздражения отдельных частей мозга (центральной нервной системы) и на методе изучения гормональных влияний или действия фармакологических препаратов на проявления инстинкта.

Методически изучение инстинктивной деятельности представлено в настоящее время очень широко. По существу для исследования инстинкта применяются все современные методы изучения поведения, высшей нервной деятельности, нейрофизиологии, эндокринологии и физиологии анализаторов. Однако, тем не менее, далеко не все методы являются применимыми для наблюдения над различными формами инстинктивной деятельности.

Словарь терминов

1. Инстинкт

2. Доминанта возбуждения

3. Импринтинг

4. Фиксированный комплекс действий (ФКД)

5. Структура поведенческого акта

6. Специфическая мотивация

7. Поисковое поведение

8. Ключевой раздражитель

9. Завершающий акт

10. Наследственные координации

11. Эндогенные движения

12. Врожденный разрешающий механизм

13. Релизеры

14. Запечатление

15. Спонтанное проявление инстинктов

16. Гидравлическая модель Лоренца

17. Специфическая энергия

18. Истощение двигательного акта

19. Аппетенция

20. Этограмма

21. Метод Каспар-Хаузера

22. Метод муляжей

23.

Вопросы для самопроверки

1. Что такое инстинкт?

2. Что такое Фиксированный комплекс действий?

3. Что такое ключевой раздражитель?

4. Что такое врожденный разрешающий механизм?

5. Что такое завершающий акт инстинктивного поведения?

6. Какую роль в развитии инстинктивного поведения играют гормоны?

7. С помощью каких методов изучают инстинкты?

8. Что такое этограмма?

9. Что такое метод Каспар-Хаузера?

Список литературы

1. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.

2. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

3. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М., 1982.

4. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969, 1978.

5. Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993.

6. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.

7. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.

8. Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. М., 1975.

9. Хрестоматия по зоологии и сравнительной психологии: Учебное пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений по специальностям 52100 и 020400 "Психология". М., 1997.

10. Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. Спб.-М., 1913.

11. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М., Л., 1937.

12. Зорина З.А Элементарное мышление животных и птиц // Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М., 1998. С. 160-172.

13. Крушинский Л.В. Избр. труды. Т. 1. М., 1991.

14. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции // Изд-во МГУ. М., 1981.

15. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Учебное пособие МГППУ, 2003. Сост. М.Н. Сотская

16.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Структура поведенческого акта

2. Гидравлическая модель Лоренца и ее оценка в современной науке.

3. Основные положения теории Лоренца о развитии инстинктивного поведения.

4. Развитие теории Лоренца в трудах Тинбергена.

5. Иерархическая теория инстинктов Тинбергена.

6. Физиологические механизмы развития инстинктивного поведения.

7. Основные методы изучения инстинктов.

Тема 7. Обучение

Итак, каждый инстинктивный акт представляет собой сложное переплетение врожденных и приобретенных элементов. Более того, анализ инстинктивного поведения приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с накоплением индивидуального опыта.

Индивидуальный опыт животного позволяет ему адаптироваться к условиям среды обитания, он способствует выживанию и успешному размножения конкретного животного. Индивидуально-приспособительная деятельность животного весьма разнообразна и состоит из множества как врожденных, так и приобретенных компонентов разной природы. Самая большая доля этих компонентов приходится на разные формы обучения. В психологической литературе обычно фигурирует термин "научение", он, так же как и термин "обучение", на английском языке звучит "learhihg" и по своей сути означает совершенно одно и то же!

Из существующих в настоящее время определений феномена "обучение" предпочтение отдается определению У. Торпа (Thorpe, 1963).

Обучение - это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.

Индивидуально-приспособительная деятельность, помимо разных форм обучения, включает в себя и такой важнейший элемент, как рассудочная деятельность (который мы рассмотрим ниже).

Обучение играет исключительно важную роль в жизни животных и человека, поэтому изучению этой проблемы посвящено огромное количество научных исследований.

7.1 Классификации форм обучения

Формы обучения животных весьма многообразны и поэтому существует целый ряд их классификаций.

В частности, З.А. Зорина и И.П. Полетаева (2001), на основе данных О. Меннинга (1992), Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (1996), Дж. Пирса (1998) и др., предлагают следующую классификацию форм индивидуально-приспособительной деятельности животных.

1. Неассоциативное обучение:

o сенсибилизация;

o привыкание.

2. Ассоциативное обучение:

o классические условные рефлексы;

o инструментальные условные рефлексы.

3. Когнитивные процессы:

o латентное обучение;

o выбор по образцу;

o обучение, основанное на представлениях о пространстве, порядке стимулов, времени, числе.

О. Меннинг и Д. Дьюсбери включали в свои классификации также и "инсайт-обучение". Однако и когнитивные процессы, и инсайт обучение в большой степени относятся к области рассудочной деятельности.

В. Торп (1963) выделяет две группы процессов, связанных с обучением: неассоциативное и ассоциативное, при этом в понятие "ассоциативное" он включает и те типы, которые у предыдущих авторов рассматриваются в качестве когнитивных.

7.1.1 Неассоциативное обучение

Неассоциативное обучение заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.

Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности, которая проявляется в способности системы изменять реакции на повторяющийся многократно раздражитель, а также в случаях его совместного действия с другими факторами. Пластичность может иметь разную направленность: чувствительность к раздражителю может повышаться - это явление называется сенсибилизацией, или снижаться, - тогда говорят о привыкании.

Привыкание и сенсибилизация относятся к самым примитивным видам индивидуально вырабатываемых реакций.

1. Сенсибилизация. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента. В качестве примера сенсибилизации можно привести аллергию, когда повышается чувствительность к определенным химическим стимулам, обычно безвредным, но у сенсибилизированных организмов способным вызывать целый комплекс патологический реакций. Сенсибилизацией называют три типа реакций, имеющих между собой мало общего. Главное, а может быть, и единственное, что их объединяет, - это повышение возбудимости организма по отношению к определенным раздражителям.

К первому типу реакции относят модификацию поведения, возникающую под воздействием какого-либо стимула. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение инфузорий.

В обычных условиях инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается.

Если же инфузорию перенести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3-5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Спустя некоторое время движения инфузории примут упорядоченный характер и она будет двигаться по вполне определенной траектории:

· в круглом аквариуме это будет почти правильной восьмиугольник;

· в квадратном - квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума;

· в пятиугольном сосуде - пятиугольник;

· в шестиугольном - шестиугольник и т.д.

При этом, будучи перенесенными в сосуд другой формы, инфузории в течение некоторого времени продолжают двигаться по предыдущей траектории. Подобных опытов было проведено множество. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к обучению. Выработанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: "условные рефлексы" простейших. Более тщательно проведенные исследования полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Наблюдения за инфузориями показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они находятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и мало кислорода. Когда ту же жидкость наливают в экспериментальный сосуд тонким слоем, она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузорий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфелька отскакивает от него под углом 20°. Поэтому после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд путь инфузории начинает повторять его конфигурацию. Подобная реакция на изменения внешней среды представляет собой типичную сенсибилизацию первого типа, но никак не обучение.

Вторым типом реакций, относимых к сенсибилизации, является способность организма под воздействием одних раздражителей изменять чувствительность к другим. Многие виды реснитчатых червей-полихет недолюбливают яркий свет и предпочитают прятаться от него в норки. Кормление животных заметно усиливает любовь к темноте. Сытые полихеты охотнее и быстрее голодных доползают до самого конца норок. Повышенная чувствительность к свету сытых червей имеет адаптивный характер: теперь полихетам нет смысла оставаться на свету, где их легко может заметить любой хищник. Реакции подобного типа встречаются у любых организмов. Так, свет улучшает восприятие человеком музыки, вот почему в филармониях во время концертов зрительный зал остается освещенным.

Описанные выше реакции сенсибилизации развиваются экстренно. Часто однократного воздействия оказывается достаточно, чтобы на определенный отрезок времени изменить поведение организма.

Третий тип реакции для своего возникновения нуждается в систематическом воздействии раздражителя: только в этом случае чувствительность к нему повышается.

Так, например, сильно напуганный человек вздрагивает от любого звука, от любого внезапного раздражителя. Причина повышения возбудимости - суммация возбуждения. Удар электрическим током вызывает возбуждение нервной сети гидры. Если каждое следующее воздействие обрушивается на гидру, когда эффект предыдущего еще частично сохранен, новая порция возбуждения суммируется с остатками старого. После ряда электрических воздействий возбуждение в нервных цепях гидры накапливается и становится столь велико, что добавления даже небольшой его порции оказывается достаточно, чтобы вызвать оборонительную реакцию. Вот почему свет заставляет теперь гидру сжиматься. Этот тип реакций в нашей стране называют суммационным рефлексом.

Суммационный рефлекс по многим признакам существенно отличается от условного рефлекса. Как известно, для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени малозначимого для животного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, причем первый должен действовать раньше второго. Для образования суммационного рефлекса такие сочетания необязательны, хотя они и облегчают его возникновение. Причина этого явления заключается в том, что в нервных клетках, воспринимающих свет, в свою очередь, развивается суммация возбуждения, что серьезным образом облегчает возникновение оборонительной реакции. Образование суммационного рефлекса возможно у любых существ. Он возникает у животных с совершенно примитивной нервной системой и даже у одноклеточных организмов, еще не имеющих на нее и намека. Суммационный рефлекс имеет явно адаптивное значение: организму, подвергшемуся вредному воздействию, выгодно отреагировать оборонительной реакцией на любой новый раздражитель, так как в этой ситуации достаточно велика вероятность, что и он связан с опасностью. При систематическом столкновении с пищевыми раздражителями организму целесообразно отреагировать на любой новый раздражитель пищевой реакцией, так как он может оказаться связанным с присутствием пищи. Образование суммационного рефлекса должно повышать приспособленность животных к условиям существования и увеличивать их шанс на выживание.

2. Привыкание - наиболее примитивная форма обучения. Это самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Иными словами, животное "обучается" не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится как бы "отрицательным обучением". Так, например, человек, живущий в непосредственной близости от железной дороги, вскоре совершенно перестает реагировать на шум проходящих поездов, хотя вначале они его заметно раздражают и мешают спать.

Мы привыкаем к тиканью часов, к шуму текущей воды, к рекламным щитам и вывескам. Эти раздражители перестают доходить до нашего сознания. Для нас привыкание означает возникновение такого состояния, когда мы легко узнаем раздражители, с которыми постоянно приходится сталкиваться; воспринимая эти раздражители как вполне обыденное явление, мы игнорируем их.

Реакция привыкания не является утомлением. Не удается обнаружить ни мышечной усталости, ни усталости рецепторных аппаратов - так называемой сенсорной адаптации. После выработки привыкания условный раздражитель продолжает восприниматься животным. Если его чуть усилить, он тотчас же вызовет реакцию.

Привыкание распространено чрезвычайно широко: от примитивных существ до человека включительно. Оно обеспечивает адекватность реакций организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая от каждого куста шарахается. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.

7.1.2 Ассоциативное обучение

При ассоциативном обучении в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания. Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые называются условными рефлексами.

Условные рефлексы существенно отличаются от описанных выше индивидуально вырабатываемых приспособительных реакций. У большинства животных они могут быть образованы на любой раздражитель, для восприятия которого организм имеет соответствующие рецепторы. Выработка условных рефлексов происходит при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей при обязательном предшествовании первого. Для млекопитающих продолжительность предшествования индифферентного раздражителя, еще способная обеспечить возникновение условного рефлекса, - 100 мс, а оптимальная - 400-600 мс. Главное отличительное свойство условных рефлексов - способность к угашению и самопроизвольному восстановлению через несколько минут или часов после угашения. Самовосстановление условного рефлекса бывает столь полным, что трудно поверить, будто еще час-два назад условный раздражитель не вызывал никакой реакции. Таким образом, условные рефлексы обладают высокой стабильностью, а у высших животных они способны сохраняться всю жизнь, если, конечно, не возникнет серьезных причин для их полного устранения.

· Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации:

o по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.);

o по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные);

o по ее биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые);

o по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высших порядков, имитационные условные рефлексы и др.);

o по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные и следовые).

Кроме того, имеются условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные на естественные признаки предметов (например, на запах пищи) и искусственные - на случайные ее признаки (например, бренчание миски), классические, инструментальные и др.

7.2 Экспериментальное изучение условно-рефлекторной деятельности

Ассоциативное обучение, включающее классические и инструментальные условные рефлексы, интенсивно исследовалось на протяжении всего XX в.

7.2.1 Классические условные рефлексы

К ним относятся слюнные условные рефлексы, настолько детально изученные в лабораториях Павлова, что это способствовало возведению их в ранг классических. Их особенность заключается в том, что они точно воспроизводят эффект, вызываемый безусловным раздражителем. Если пища, используемая в качестве безусловного раздражителя, вызывает обильное выделение слюны, то и условный пищевой рефлекс, образуемый на основе этого подкрепления, тоже будет выражаться в слюнотечении. Раз электрический ток вызывает отдергивание лапы, то таким же будет выработанный с его помощью оборонительный условный рефлекс.

7.2.2 Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)

При выработке классического УР последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Она устанавливается либо экспериментатором, либо специальной программой, в соответствии с которой включаются те или иные стимулы, и в ответ на них можно наблюдать образование условных реакций.

Иначе обстоит дело при образовании инструментальных условных рефлексов. Здесь условно-рефлекторная реакция не является копией безусловно-рефлекторной, возникающей в результате действия подкрепляющего раздражителя. На том же пищевом подкреплении может быть выработан инструментальный условный рефлекс: нажим лапой на педаль - у собак, клевание диска - у голубей или прыжок на полку - у кошек. К инструментальным УР относится также обучение подопытного животного находить путь к пище или избегать неприятных стимулов в лабиринте. Инструментальным УР является и реакция избегания - навык переходить в тот отсек экспериментальной камеры, где отсутствует болевое подкрепление.

Между классическими и инструментальными условными рефлексами существуют определенные различия. При классических - временная связь между условным сигналом и безусловной реакцией возникает непроизвольно при действии безусловного раздражителя (подкрепления). При инструментальных условных рефлексах подкрепление, например пища, дается только после того, как животное совершает определенное действие, которое не имеет прямой связи с безусловным раздражителем.

Начало исследований инструментальных УР связано с именем Э. Торндайка. Как уже говорилось, этим ученым была создана методика, получившая название метода "проблемных ящиков". Она заключалась в том, что посаженное в ящик животное должно было найти выход из него, открыв дверцу. Сначала животное совершало много разных действий (проб), допуская при этом много ошибок, пока ему не удавалось случайно нажать на задвижку, запирающую дверь ящика. При последующих пробах оно освобождалось все быстрее и быстрее. Такое обучение Торндайк и назвал "методом проб и ошибок". В дальнейшем обучение животного подобным действиям получило название инструментальных, или оперантных, условных рефлексов. Дальнейшее развитие метод инструментальных условных рефлексов получил в работах Б. Скиннера, а затем он стал основным в исследованиях бихевиористов (анализ связей "стимул-реакция"). При этом они полагали, что инструментальные условные рефлексы настолько отличаются от классических, что результаты их образования не стоит даже и сравнивать. Предполагалось, что инструментальные рефлексы являются реакциями более высокого ранга, чем классические, и потому их можно использовать в качестве критерия уровня развития высшей нервной деятельности. Однако дальнейшие исследования не подтвердили данное предположение и показали, что эти рефлексы в ряду беспозвоночных могут быть выработаны начиная уже с кольчатых червей, а у позвоночных - с костистых рыб.

Скиннер считал, что любое поведение, относящееся к категории "оперантное", можно эффективно модифицировать, если при его выполнении давать животному подкрепление. Например, крысу можно обучить нажимать на рычаг, если сначала сопровождать подкреплением любые ее действия в той части камеры, где она находится. Постепенно крыса обучается держаться вблизи рычага, и тогда подкрепление дают только если она касается рычага мордой или лапкой (для этого иногда на рычаг даже кладут пищу). Через некоторое время подкрепление дается только после выполнения четких движений - нажатий (одного или нескольких) лапкой на рычаг.

Такое постепенное видоизменение поведения животного в результате вмешательства экспериментатора называется методом последовательного приближения или формированием поведения. Именно такой подход скиннер предложил как эффективный способ анализа поведения. Если для выработки классических условных рефлексов необходимы сочетания условных сигналов и подкрепления, то при методике свободного оперантного поведения, предложенной Скиннером, экспериментатор сопровождает подкреплением выполнение животным только определенного, намеченного им действия.

С помощью метода "последовательного приближения" у животных удается сформировать самые разнообразные, сложные и иногда неожиданные навыки. Данный метод широко используется при практической дрессировке животных.

Примером продуктивного использования метода последовательного приближения в формировании поведения является работа знаменитой американской дрессировщицы дельфинов и психолога К. Прайор (1995).

Образование инструментальных условных рефлексов по механизму "последовательного приближения" играет важную роль в организации поведения животных не только в эксперименте, но и в естественных условиях.

Дрессировка.

Все домашние и дикие животные, вовлеченные в сферу деятельности человека, в большей или меньшей степени подвергаются дрессировке. Современная теория дрессировки основывается на данных многих психологических и физиологических школ и направлений. Особое внимание при этом уделяется значению мотиваций, потребностей и эмоций в поведении, а также разнообразным формам обучения. Дрессировка является более сложным процессом, чем простое обуславливание или оперантное научение. Выполняемые животным действия и движения, хотя и входят в поведенческий репертуар вида, являются зачастую непривычными или трудноосуществимыми в заданных дрессировщиком условиях. Процесс дрессировки не сводится к простой выработке условных рефлексов, а является сложным комплексным обучением, основанным на совершенствовании и видоизменении врожденной основы психической деятельности. В процессе дрессировки формируются и знания, и умения, и навыки, фактически создаются новые формы и программы поведения.

· Дрессировка делится, по М.А. Герд, на три стадии:

o Наталкивание - задача: впервые вызвать у животного нужную систему движений. Это осуществляется 3 способами: Непосредственное наталкивание - следование животного или поворачивание головы вслед за пищевыми или иными актуальными раздражителями. Косвенным наталкиванием провоцируются движения, непосредственно не направленные на раздражитель, но обуславливаемые общим возбуждением. При сложном наталкивании дрессировщик вырабатывает у животного сначала определенный навык, а потом меняет ситуацию, заставляя животного применять выработанное умение.

o Стадия отработки - этап, при котором совершается отшлифовка первичной требуемой системы движений и выработка удобной сигнализации для дальнейшего управления животным. Также на этом этапе происходит замена пищевого награждения положительной реакцией дрессировщика на подаваемый им сигнал.

o Стадия упрочнения - усилия дрессировщика направлены на закрепление навыка и надежность его воспроизведения на сигнал дрессировщика.

Произведенный М.А. Герд анализ дрессировки указывает на сложность, гетерогенность и многоплановость поведения животных при дрессировке. Аналогичная картина наблюдается и при приобретении навыка животными в естественных условиях.

Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые двигательные реакции и их сочетания, и одновременно устраняются нежелательные. Специфическая трудность заключается в том, чтобы дать понять животному, какие действия оно должно выполнить. Желаемые действия животного при дрессировке всегда выполняются в ответ на определенные сигналы человека. Интересно отметить, что довольно часто для выдрессированного животного основным сигналом становится не тот, который подает дрессировщик, а какое-то его действие или даже физиологическая реакция, автоматически совершаемые одновременно с сигналом. Подобное поведение животного зачастую совершенно ошибочно трактуется как улавливание мыслей дрессировщика на расстоянии или самостоятельное решение задач.

Так, в начале XX в. большой популярностью пользовалась история "умного Ганса", лошади, которая демонстрировала способность "считать", "складывать", "извлекать корни", отвечать на вопросы и т.п. Столь "разумное" поведение объяснялось тем, что конь научился замечать малоуловимые движения дрессировщика, которые тот непроизвольно совершал, видя, что конь вот-вот даст правильный ответ. Ориентируясь на эти условные сигналы, конь в нужный момент прекращал стучать копытом.

В начале XX в. (1900-1904) барон В. фон Остен, убежденный в огромных умственных способностях лошадей, обучал нескольких из них различению цветов, азбуке и "счету". Узнавание каждой буквы или цифры лошадь обозначала соответствующим числом ударов копытом. Друг фон Остена художник Редлих обучил таким же образом свою собаку. Наиболее способным учеником оказался орловский рысак Ганс, который производил достаточно сложные арифметические подсчеты, отвечал на разнообразные вопросы, а иногда высказывался по собственной инициативе. Так, супруги Н.Н. и А.Ф. Коте, специально приехавшие для знакомства с ним в 1913 г., рассказывали, что после нескольких относительно коротких ответов на вопросы Ганс заявил: "В поле я встретил милую госпожу Краль, которая меня кормила".

Поведение его было столь впечатляющим, что вводило в заблуждение не только публику, но даже членов специальных комиссий, включая Н.Н. Ладыгину-Котс. Предполагали, что хозяин подает коню некие скрытые сигналы (как дрессировщик - цирковым животным), однако его обследовали 13 экспертов (комиссия психолога К. Штумпфа) и не обнаружили никакого обмана. Они засвидетельствовали, что Ганс действительно "считает" и никаких скрытых сигналов ему не подают. И лишь много позднее наблюдатели постепенно заметили, что Ганс отвечает только на те вопросы, ответ на которые знает сам экспериментатор. Специальный анализ, проведенный психологом О. Пфунгстом, показал, что животное реагирует на мельчайшие непроизвольные (идеомоторные) движения экспериментатора, например на отклонения корпуса на 2 мм, микродвижения бровей, мимику и т.п. Эта невольная подача сигналов происходила, по-видимому, из-за эмоционального напряжения человека, по мере того как число ударов копытом приближалось к искомому. Даже картонный щит, которым пробовал отгородиться от Ганса экспериментатор, не помогал: животное все равно улавливало какие-то только ему понятные знаки для определения правильного ответа.

Для проверки своего предположения Пфунгст специально научил Ганса реагировать на микродвижения, которые он совершал уже сознательно, и продемонстрировал комиссии механизм и природу "математических способностей" этой лошади (по Ладыгиной-Коте, 1914).

· Как указывают З.А. Зорина и И.И. Полетаева (2001), история "умного Ганса" оставила заметный след в развитии науки о поведении животных:

o она показала, сколь сложное поведение могло быть результатом обучения методом проб и ошибок;

o продемонстрировала справедливость "канона Ллойда-Моргана" и актуальность его применения, поскольку в основе поведения этой "мыслящей лошади" лежали чисто условнорефлекторные, а не связанные с мышлением, механизмы;

o впервые привлекла внимание к проблеме чистоты эксперимента с точки зрения возможности неосознанного влияния экспериментатора на его результаты;

o заставила по-новому взглянуть на возможности восприятия животных: способность уловить едва заметные движения человека свидетельствовала об их большой наблюдательности и способности концентрировать внимание.

7.2.3 Дифференцировочные условные рефлексы

Каждое животное и человек постоянно сталкивается с необходимосью дифференцировки похожих раздражителей. Так, например, первое время после приобретения мобильного телефона, человек остро реагирует на любую мелодию звонка, а также на любой, отдаленно его напоминающий звук. Со временем ориентировочная реакция на звонки чужих телефонов притупляется, и человек начинает слышать только свой звонок. Собака, впервые вышедшая на прогулку в новом месте, сначала просто находит пахучие метки, оставленные именно собаками, а позже научается определять их индивидуальную принадлежность.

Выработка дифференцировочных условных рефлексов в экспериментальной обстановке.

Эксперименты по выработке дифференцировочных условных рефлексов часто проводят в лабораторных условиях, преследуя различные научные цели.

Данный эксперимент проводится в несколько этапов.

1. У животного вырабатывают нужный условный рефлекс. Как известно, в начале формирования условного рефлекса животное реагирует не только на строго конкретный условный стимул, например звук определенной частоты, но и на сходные с ним звуки, хотя и не полностью ему идентичные, например звуки близких частот. Эта стадия выработки условного рефлекса называется генерализацией.

2. После того, как условный рефлекс выработан, экспериментатор продолжает подкреплять (пищей или избавлением от опасности) условную реакцию только на определенный сигнал и не подкрепляет ответов на сходные, и в результате они постепенно угасают. Например, собака получает подкрепление только при положительной реакции на вспышку лампочки 60 вт. Положительные реакции на вспыхивание лампочек другой яркости не поощряются. В конце концов собака научается дифференцировать весьма похожие сигналы.

Как было показано Л.Г. Ворониным (1984), при комбинации отдельных условных рефлексов возникают новые свойства, не сводимые к свойствам суммы исходных рефлексов. Происходит образование так называемых систем дифференцировочных условных рефлексов, или просто "систем". Такие системы Л. Г. Воронин считал целостными функциональными единицами, из которых складывается психическая деятельность.

В основе формирования дифференцировочных условных рефлексов лежит дифференцировочное торможение - один из видов внутреннего торможения.

Метод выработки дифференцировочных УР в разных его комбинациях является одним из ведущих в физиологии ВНД и используется как инструмент для исследования целого ряда проблем. Так, при помощи выработки у животного дифференцировки двух цветовых стимулов, можно изучать механизмы восприятия цвета, выравнивая их другие параметры (яркость, оттенки). В случае невозможности выработать устойчивую дифференцировку такой пары стимулов у животного, можно сделать правомочный вывод о том, что оно не способно воспринимать различия между двумя зрительными стимулами (цветами спектра) в силу особенностей развития органов чувств.

Выработки разнообразных дифференцировок широко используются для оценки когнитивных способностей животных и довербального мышления. С данными целями могут использоваться разные способы выработки дифференцировочных условных рефлексов.

Экспериментальные данные, полученные с помощью метода дифференцировочных условных рефлексов, создали основу для сравнительной оценки способности животных к обучению, и показали, что в процессе такого обучения, наряду с ассоциативными, участвуют и механизмы другого уровня - когнитивные.

Такие экспериментальные исследования будут подробнее рассмотрены ниже.

7.3 Обучение животных в естественных условиях

Лабораторное изучение условных рефлексов проводится в условиях максимально защищенных от воздействий внешних раздражителей, которые могут вмешаться в проведение опыта и исказить его результаты. Экспериментальные камеры делают звуконепроницаемыми, сюда не попадают посторонние запахи, камеры защищены от вибрации, в них сохраняется постоянная температура, влажность, освещенность и т.п. Для выработки условных рефлексов обычно подбирают самые простые и незамысловатые раздражители: звонки, свистки, свет электрической лампочки, стук метронома, чистые тоны, тактильные воздействия на определенные участки кожи. Таким образом создаются сугубо искусственные условия.

В то же время мир, в котором обитают все живые существа, перенасыщен раздражителями. До нас постоянно доносятся какие-то звуки; меняются картины перед глазами; всегда чем-то пахнет; кожные рецепторы передают в мозг информацию о дуновениях теплого ветерка, пощипывании мороза, неприятное ощущение от стекающей по лицу капли пота. Чрезвычайно редко создается ситуация, когда о явлениях окружающего мира нас информируют простые одиночные раздражители. Для волка олень не только комплекс зрительных стимулов; о его присутствии хищнику сообщают запах, рев оленя, стук копыт, треск ломающихся сучьев, раздвигаемых телом зверя, шелест травы и тревожный крик птицы, вылетевшей при его приближении. Вот почему условные рефлексы животных, обитающих в привычной для них среде, обычно вырабатываются на целые комплексы раздражителей. Формирование поведения животных в естественной обстановке является синтезом поведенческих актов, типичных для вида и индивидуального опыта животного, приобретаемого в процессе жизни в сложных, постоянно меняющихся условиях. Процесс накопления индивидуального опыта каждым животным начинается практически с самого рождения. Врожденное поведение как снежный ком обрастает приобретенными компонентами, которые гармонично встраиваются в инстинктивное поведение. При этом необходимо отметить, что навыки, которыми в течение жизни овладевает животное, образуются с разной скоростью, имеют разную прочность, и возникают под воздействием различных стимулов. Кроме хорошо изученных в лабораторных условиях типов условных рефлексов, в естественных условиях проявляются и некоторые другие.

Так, ученые выделяют следующие виды обучения, наблюдаемые в природной обстановке: натуральные условные рефлексы, импринтинг, или запечатление, опосредованное, или имитационное, обучение, а также такие формы обучения, как облигатное и факультативное.

Рассматривая поведение как процесс, можно заметить, что основным компонентом является навык.

Навык - автоматическое действие, совершаемое без заметного участия сознания, рационально, достаточно быстро и правильно, без лишних затрат физической и психической энергии.

Навык является важнейшей формой факультативного научения. Рассмотрим несколько основных особенностей навыка.

Первая особенность заключается в том, что способность к выработке навыка проявляется только лишь на определенном уровне филогенеза.

В процессе формирования навыка применяется врожденная двигательная реакция или новая на впервые предъявленную ситуацию. В последнем случае появляется новое, генетически не фиксированное поведение.

Вне зависимости от качества получаемого навыка, решающим для закрепления его является положительное подкрепление совершенного действия.

Еще одним отличительным признаком навыка служит то, что он формируется в результате упражнений и нуждается в дальнейшей тренировке для сохранения и закрепления.

7.3.1 Натуральные условные рефлексы

Натуральными условными рефлексами называют условные рефлексы на натуральные раздражители, образующиеся практически после первой встречи с безусловным раздражителем. В роли безусловных раздражителей выступают такие, как вкус и запах пищи, типичной для данного вида, опасность, которой приходится часто избегать представителям данного вида, и т.п. Иногда натуральные условные рефлексы рассматривают как промежуточную ступень между условными и безусловными рефлексами.

7.3.2 Импринтинг

Среди натуральных условных рефлексов в особую группу выделяют так называемое запечатление - импринтинг, который заключается в очень быстром обучении определенным жизненно важным действиям. Импринтинг может происходить в строго определенные критические периоды онтогенеза. Обычно запечатление осуществляется в раннем детстве и может произойти только в течение специального чувствительного периода, а, если этот период будет упущен, в более поздние сроки оно уже не осуществится. Классический пример запечатления - формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления молодые птицы должны "запечатлеть" облик матери. Если в этот период утята не увидят утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, у утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем его поведение будет резко нарушено: он будет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в этот период на глаза утенку попадает какой-нибудь движущийся предмет, например футбольный мяч или игрушечная машина, то он начинает реагировать на него как на свою мать и всюду следовать за ним. Так, например, Лоренц выращивал разных представителей отряда гусеобразных в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни и отметил, что такие птицы предпочитают следовать за людьми, а не за птицами своего вида. Классический импринтинг характерен для копытных животных и других зрелорождающихся млекопитающих и для выводковых птиц и характеризуется исключительно быстрым формированием. Рефлекторные акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, поэтому необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны, и их образование почти так же обязательно, как и наличие самих инстинктов.

К. Лоренц указывал, что импринтинг лежит в основе ключевых стимулов, играющих важную роль в осуществлении инстинктивных реакций. Лоренц отмечал, что по своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения, прежде всего, тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза. Второе его отличие состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается. В связи с этим запечатление птицей особи чужого вида может полностью дезорганизовать ее общественное поведение в будущем. Анализируя явление запечатления и его роль в формировании поведения, Лоренц обращал внимание на сходство его с процессом дифференцировки органов в эмбриогенезе. В обоих случаях наличие чувствительного периода - необходимое условие для осуществления определенной реакции формообразования. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии Лоренца "Эволюция и модификации поведения" (1965) (Evolution and Modification of Behavior).

Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое обеспечивает последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половозрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в формировании поведения птенцовых. Так, например, в опытах Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Сходным образом ведут себя и птенцовые виды. Самцы зебровой амадины, воспитанные бенгальскими амадинами, впоследствии ухаживали только за самками вида-воспитателя.

Впервые описав явление запечатления, Лоренц привлек к нему пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучили его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т.д.

7.3.3 Опосредованное, или имитационное, обучение

В формировании условных рефлексов важное значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Такая способность, иначе называемая опосредованным обучением, отмечается почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб. Опосредованное обучение представляет собой взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, "надежность" популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами. Методика их образования предельно проста. В экспериментальное помещение приводят двух собак. Одну из них привязывают, и на ее глазах у второй обычным путем вырабатывают какой-нибудь рефлекс. Если теперь собак поменять местами, то станет ясно, что условный рефлекс образовался и у "зрителя".