Зоопсихология и сравнительная психология

Типы заботы о потомстве. В животном мире встречаются самые разные формы заботы о потомстве: от полного отсутствия до сложнейших и длительных взаимоотношений между детьми и родителями. В простейшем виде забота о потомстве имеется у всех организмов и выражается в том, что размножение происходит только в условиях, благоприятных для потомства, - при наличии пищи, подходящей температуре и т.д.

1. Полное отсутствие заботы о потомстве. Большинство беспозвоночных и рыб не проявляют заботы о потомстве. Успешность существования подобных видов обеспечивает массовость их размножения. В просторах океана множество видов беспозвоночных и рыб, собираясь гигантскими стаями, откладывают миллионы яиц, которые тут же поедаются огромным количеством разнообразных плотоядных существ. Единственным спасением для подобных видов является колоссальная плодовитость, позволяющая все же выжить и дожить до половозрелого состояния минимальному и необходимому для существования популяции количеству потомков. Сотнями и миллионами исчисляется количество икринок у множества видов рыб, откладывающих икру в толще воды. Так, самка обитающей в северных морях крупной морской щуки - мольвы выметывает за один сезон до 60 миллионов, а гигантская морская рыба-луна, достигающая веса полутора тонн, выбрасывает в толщу океанских вод до 300 миллионов икринок. Представленные воле случая оплодотворенные яйцеклетки, смешиваясь с планктоном или опускаясь на дно, гибнут в несметных количествах. Та же участь постигает и выведшихся из икры личинок.

2. Вынашивание отложенных яиц на теле одного из родителей. Самки многих морских животных прикрепляют отложенные яйца непосредственно к своему телу и вынашивают их, а также выведшуюся молодь, до обретения ими самостоятельности. Подобное поведение наблюдается у многих водных животных: морских звезд, креветок и других ракообразных. Такое поведение представляет собой следующую ступень усложнения заботы о потомстве, но в целом оно не отличается особой изобретательностью.

Количество отложенных яиц обратно пропорционально уровню родительской заботы. Эту закономерность хорошо подтверждают морские звезды, среди которых наблюдаются как виды, выметывающие яйца непосредственно в воду, где они оплодотворяются спермой нескольких самцов, так и виды, вынашивающие яйца на своем теле. У видов первой группы число созревающих в организме самки яйцеклеток достигает 200 миллионов, тогда как у морских звезд, проявляющих заботу о потомстве, количество отложенных яиц не превышает нескольких сотен.

3. Откладка яиц в предварительно подысканную или специально подготовленною самкой среду. Следующим этапом усложнения родительского поведения является откладка яиц в подходящую среду. Так, перед тем как отложить яйца, мухе необходимо найти труп животного или кусок полуразложившегося мяса, которым смогут питаться выведшиеся личинки. Бабочка-крапивница, павлиний глаз или адмирал, для обеспечения своих гусениц необходимой пищей должны найти заросли крапивы, а жук-носорог - кучу прелой листвы. Подобного же рода заботу о потомстве проявляет и большинство рептилий. Их основной задачей является подыскивание для инкубации своих яиц места с подходящим уровнем влажности и температуры. Чаще всего для этого им приходится выкопать яму или нору. У всех представителей данной группы забота о потомстве на этом заканчивается, и дальнейшая судьба отложенных яиц их уже не волнует. Как ни странно на первый взгляд, но к этой же группе можно отнести и одиночных ос и пчел, а также наездников, демонстрирующих сложнейшие комплексы инстинктивного поведения, связанного с обеспечением необходимых условий для развития отложенных яиц. Самки этих насекомых, прежде чем отложить яйца, находят насекомых или пауков определенных видов, парализуют их, ужалив в необходимые нервные ганглии. Парализованное насекомое, таким образом, представляет собой своеобразные живые консервы, которыми будет питаться личинка насекомого-паразита до момента окукливания. Некоторые осы затаскивают парализованную добычу в предварительно вырытую норку, вход в которую после того, как яйцо отложено, тщательно заделывают.

4. Строительство гнезд и их охрана до рождения потомства. Более совершенным типом заботы о потомстве можно считать строительство гнезда, откладку туда яиц или икры и его охрану до того момента, пока подрастающая молодь его не покинет. Такое поведение характерно для ряда видов рыб, пауков, осьминогов, некоторых многоножек и т.д. К подобному же уровню заботы можно отнести и вынашивание икры и мальков во рту самцами некоторых рыб, а также икры и головастиков на задних ногах жабы-повитухи или на спине у самца пиппы суринамской. В данном случае ротовая полость или спина выполняют функции гнезда. Для данного уровня характерно отсутствие всяческого интереса со стороны родителей к молоди, чуть обретающей самостоятельность.

5. Забота о потомстве до обретения ими самостоятельности. Длительная забота о потомстве отмечается у некоторых видов беспозвоночных и рыб. Большого совершенства достигает забота о потомстве у общественных насекомых.

Множество примеров разных типов родительского поведения демонстрируют амфибии. У высших позвоночных наблюдаются разные способы заботы о потомстве, которые зависят, прежде всего, от уровня зрелости новорожденных.

· В самых общих чертах среди них можно выделить следующие группы родительского поведения:

o выращивание потомства одной самкой или одним самцом;

o выращивание потомства обоими родителями;

o выращивание детенышей в сложной семейной группе.

12.3.3 Забота о потомстве у разных таксономических групп

Беспозвоночные.

1. Способы заботы о потомстве. Как было показано выше, многие виды водных беспозвоночных не проявляют никакой заботы об отложенных яйцах, компенсируя это их огромным количеством. При этом такое поведение характерно как для таких примитивных форм, как прикрепленные кишечно-полостные, так и для столь продвинутых, как головоногие. Так, глубоководные кальмары большими группами периодически поднимаются на поверхность, чтобы отложить на мелководье несметные количества вполне сформированных яиц. Вынашивание яиц на поверхности тела типично для многих видов водных беспозвоночных. Это и упомянутые выше морские звезды, морские ежи, а также многие ракообразные: раки, крабы, креветки, лангусты и др.

Вынашивание яиц и молоди на поверхности тела - обычное явление у множества видов сухопутных бестенетных пауков. Роль опекуна потомства у них неизменно выполняет самка. Так, самки весьма обычных в средней полосе России пауков-волков носят оплодотворенные развивающиеся яйца в сплетенном из паутины коконе, прикрепленном к заднему концу брюшка. Выходящие из яиц новорожденные паучки перекочевывают на головогрудь и брюшко матери, где продолжают оставаться до тех пор, пока не начнут конфликтовать друг с другом. Это происходит в тот момент, когда они уже ощущают в себе достаточно уверенности, чтобы существовать в одиночку. Обеспечивая охрану, самки пауков не снабжают своих детенышей пищей и никак не регулируют их взаимоотношения. У дальних родственников наземных паукообразных, весьма своеобразных морских пауков, те же самые обязанности выполняют самцы. Их лапки снабжены особыми железами, выделяющими клейкие секреты, которые удерживают яйца, откладываемые самкой, на конечностях подхватывающего их самца. Нечто подобное наблюдается и у некоторых насекомых, например у хищного водяного водного клопа - водяного скорпиона, формой тела отдаленно напоминающего всем хорошо известного клопа-черепашку, а строением передних ловчих конечностей - скорпиона. Сразу же после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на спину самца, где они приклеиваются к его покровам, и остаются здесь почти две недели - до вылупления личинок.

Ряд видов хищных многоножек охраняют кладку яиц, свернувшись вокруг нее кольцом, как бы "насиживая".

2. Обеспечение будущих личинок пищей. Множество беспозвоночных, прежде чем отложить яйца, обеспечивает для своих будущих личинок пищевой запас.

Именно к обеспечению потомства пищей на весь личиночный период его существования сводится забота о потомстве у большинства насекомых. Самке достаточно отложить яйца в таком месте, где ее личинки нашли бы подходящую пищу, например личинки бабочки капустной белянки - капусту, а гусеницы тутового шелкопряда - листья шелковицы. Некоторые насекомые специально подготавливают для потомства не только пищу, но и надежное убежище, как, например, одиночные осы и пчелы, о строительной деятельности которых мы говорили в соответствующем разделе пособия ( Биологические формы поведения, "строительная деятельность животных".) А осы-охотницы снабжают своих личинок пауками, сверчками и кузнечиками. Так, напомним, что прежде чем отложить яйцо, они парализуют свою жертву, введя яд в ее нервные узлы, так, что она остается неподвижной, но живой и служит личинке запасом свежей пищи на весь период ее развития. Интересно, что у целого ряда видов насекомых весь жизненный цикл существования взрослой формы заключается лишь в спаривании и откладке яиц, после чего они погибают. Так, существование насекомого-поденки ограничивается всего лишь одним днем, о чем красноречиво говорит его название.

Многие беспозвоночные откладывают коконы с яйцами в специально вырытые для этого норы. Такое поведение характерно, например, для дождевых червей и некоторых видов моллюсков. Самки осьминогов находят для своих яиц подходящую пещерку в камнях или строят ее самостоятельно. Отложенные внутри пещеры яйца самка тщательно охраняет и обеспечивает им наилучший режим инкубации.

3. Элементы моногамии у беспозвоночных. Весьма интересно, что у беспозвоночных иногда встречается некоторое подобие моногамных брачных союзов. "…Кооперация самца и самки в подобных случаях диктуется тем, что будущая мать не в состоянии без посторонней помощи осуществить подготовительную работу, которая требуется для выхаживания потомства. Например, у крошечных жуков-короедов самка должна отложить яички в толщу древесины, где личинки в дальнейшем будут питаться микроскопическими грибами, "высеянными" сюда же их матерью. Чтобы выполнить свою миссию, самке следует пробурить в стволе дерева длинный ход, дающий множество ответвлений в стороны - по числу индивидуальных колыбелек для каждого будущего отпрыска. Здесь-то ей на помощь и приходит самец. Он пристраивается сзади к своей напарнице, выгрызающей галерею, и напирает на нее, усиливая давление челюстей самки на древесину. Каждый раз, когда внутри хода накопилось избыточное количество опилок - так называемой буровой муки, - самец пятится назад, выбрасывая отработанные отходы в наружное отверстие хода. Когда совместная работа окончена, самка здесь же, в концевой камере туннеля отдается своему избраннику, после чего она может приступить к откладке яиц и к закупориванию каждой колыбельки пережеванной древесной мукой. Самец же, закончив очистку галереи, вскоре покидает свою напарницу (Панов, 2002. С. 311).

Аналогичное поведение демонстрируют и жуки - могильщики, питающиеся мясом павших животных. "…Самке могильщика, вознамерившийся оставить потомство, необходимо заранее позаботиться о пропитании для своих будущих отпрысков, а затем сохранить провиант в надлежащем виде до того, как он пойдет в дело.

Работы тут столько, что мамаше одной никак не справиться. Союз будущих супругов скрепляется обычно уже на месте действия, когда каждому из них посчастливилось обнаружить недавно погибшего зверька или птичку. Дальше они действуют совместно. Жуки, работая в поте лица, перетаскивают труп в укромное местечко, отбивая раз за разом посягательства на свою находку со стороны других, настойчивых претендентов. Самец и в дальнейшем упорно противостоит претензиям пришлых жуков, пока они вместе с супругой закапывает труп в землю, "обстригает" с него волосы или перья, смазывает мясо слюной и экскрементами, чтобы законсервировать его и предохранить от гниения.

В это же время с жуков переползают на труп крошечные вши, которые в дальнейшем будут охранять склад провизии, поедая отложенные сюда яички дармоедов-мух. По окончании всех этих приготовлений самка откладывает прямо на поверхность земли, на некотором расстоянии от хранилища провианта около полусотни яичек. Когда на свет появляются личинки, они приползают на труп, где охраняющие его родители приступают к выкармливанию потомства пережеванным мясом. Если запас провизии невелик, так, что его явно не хватит на все семейство, взрослые жуки зачастую не гнушаются детоубийством, отправляя в мир иной часть своих отпрысков. Что касается стойкости супружеских уз, то они, как правило, оказываются недолговечными: выполнив необходимую часть своих обязанностей, отец покидает супругу и выводок задолго до того, как личинки смогут перейти к самостоятельному существованию (Панов, 2002. С. 312).

Подобным же образом не только самки, но и самцы некоторых видов жуков-навозников и скарабеев занимаются заготовкой и изготовлением навозных шаров для выкармливания потомков. Начинается этот процесс с того, что жук самец преподносит самке шар в виде свадебного дара, а затем они продолжают катать его сообща.

Моногамный брак в совокупности со сложными внутрисемейными отношениями отмечен у примитивных сухопутных ракообразных - пустынных мокриц. Весьма живописно о взаимоотношениях этих животных пишет Е.Н. Панов: "Весенний праздник новоселий совпадает у мокриц с порой сватовства. Самка, уже приступившая к выкапыванию норки, выбирает приглянувшегося ей самца из целого сонма кавалеров, беспрепятственно проникающих на ее территорию: как мы помним, самка не допускает сюда лишь своих соперниц. На тех земельных наделах, где строительные работы были начаты самцами, каждый из них имеет все возможности выбрать напарницу из числа снующих вокруг него самок.

После того, как брачный союз заключен, супруги продолжают трудиться над устройством норки совместно. С этого момента принцип "Мой дом - моя крепость" действует с силой непреложного закона. Хозяева норы ни под каким видом не уступят ее пришельцам. Ибо выстроить новое жилище взамен утраченного, с наступлением жарких дней становится попросту невозможно: иссушенная зноем почва уже не поддается слабым челюстям мокриц. Чтобы избежать захвата своего неприступного замка чужаками, самец и самка по очереди закрывают своим телом амбразуру входа в норку, пока свободный от дежурства член пары отлучается с территории в поисках пропитания.

Отложенные яички самка прикрепляет у себя на груди и носит их с собой около месяца. Вылупившиеся из яиц юные мокрицы первые 10-20 дней остаются в норке, так, что родители вынуждены ночами и по утрам, когда пустыня отдыхает от дневного зноя, поочередно совершать регулярные экскурсии в поисках корма для детенышей. Забот у отца и матери немало, если учесть, что в выводке бывает до 80 детенышей, и все они нуждаются для своего развития в свежей и сочной зелени, доставляемой родителями прямо в гнездо. Когда же молодняк начинает раз за разом выходить из гнезда на поверхность, жизнь супругов становится еще более хлопотной. В это время в пределы территории все чаще пытаются вторгнуться молодые мокрицы из соседних семей, так что родителям то и дело приходится решать вопрос, свой ли это ребенок или чужой, кого пропустить в святая святых, а кого немедленно изгнать прочь.

Впрочем, со временем и сами детишки начинают помогать родителям в охране территории, не допуская сюда посторонних.<...> И в самом деле, перед нами сплоченная моногамная семья, поддерживающая свое единство по крайней мере на протяжении полугода, от весны до осени. Основатели семьи делят между собой обязанности по защите и выкармливанию потомства, а подрастающие детеныши содействуют родителям в охране их общего жилища и коллективной территории. Столь высокий уровень организации семейной жизни не вызывает у нас удивления, когда мы обнаруживаем нечто подобное у высших животных, таких, скажем как птицы. Но для примитивных созданий, наподобие миниатюрных, величиной с крупную муху ракообразных это, бесспорно, явление незаурядное. И обязано оно <...> всего лишь странному стечению обстоятельств: существа, дышащие жабрами, волею судеб оказались обитателями пустыни, где возможность построить жилище для себя и для будущего потомства представляется лишь однажды в год (Панов, 2002. С. 314-316).

4. Забота о потомстве у общественных насекомых. Любителей животных не удивишь огромными, сложно организованными семьями - государствами насекомых. Такими колониями живут муравьи, термиты, пчелы. В их семьях всего одна, реже несколько полноценных самок, небольшая компания самцов, а все остальные члены семьи, число которых может превышать миллион, дети одной или нескольких матерей. Принцип организации семьи общественных насекомых заключается в том, самка-царица постоянно откладывает яйца, из которых выводятся личинки, которые после периода метаморфоза превращаются в рабочих насекомых, выполняющих различные обязанности, связанные с обеспечением нормального существования семьи.

Пчелы. Молодые, только что вылупившиеся пчелы, сразу же приступают к уходу за расплодом. Они кормят личинок маточным молочком, которое выделяют специальные железы, чистят ячейки, запечатывают воском соты с окуклившимися личинками и т.д. По мере взросления каждая пчела меняет свою специализацию, сначала она переключается на производство воска, затем на уборку и вентиляцию улья, позже превращается в фуражира, а затем в сторожа. Как мы уже говорили, все процессы, связанные с размножением, и типы особей, выводящихся из яиц, находятся под строгим гормональным контролем, осуществляемым при помощи феромонов, выделяемых маткой.

Муравьи. Исключительную заботу о потомстве проявляют некоторые виды муравьев. Муравьиная царица откладывает яйцо за яйцом прямо на пол гнездовой камеры муравейника. Присутствующие при этом муравьи-няньки подхватывают отложенные яички, уносят их и складывают кучками вместе с другими в тех камерах, где температура и влажность в данный момент наиболее благоприятствуют развитию зародыша. При всех изменениях погоды, сопровождающимися изменениями температуры и влажности муравейника, муравьи перетаскивают яйца в другие помещения, расположенные ближе к поверхности почвы или наоборот, глубоко, в самых недрах гнезда. Те же самые проблемы постоянно возникают с размещением личинок, а затем и куколок.

Кроме того, муравьи постоянно тасуют, переворачивают и облизывают яйца, личинок и куколок. Это делается с целью предотвращения заражения плесневыми грибками. Немало трудностей возникает и с кормлением личинок. Обычно личинки муравьев лежат на спине, которая покрыта у них длинными упругими щетинками. Эти щетинки удерживают личинку над землей, она словно покоится на пружинящем матрасе. При кормлении рабочие кладут комок пережеванной добычи точно на "подбородок" личинки, откуда она уже сама достает корм ртом и капля за каплей заглатывает его. Пока личинка мала, рабочие кормят ее изо рта в рот жидким кормом, который представляет собой смесь секрета желез кормилицы с соками пережеванных ею насекомых-жертв или растительных продуктов, доставляемых в гнездо фуражирами. Личинки охотно поглощают также кормовые яйца, которые рабочие особи откладывают кучками рядом с лежащими на полу группами личинок.

После того, как личинки окукливаются, основной задачей муравьев-нянек становится постоянное перетаскивание их в наиболее благоприятные места муравейника. Ситуация, связанная с выращиванием потомства, осложняется еще и тем, что яйца, личинки и куколки муравьев для своего нормального развития нуждаются в различных температурных и влажностных режимах.

Рыбы.

1. Подготовка к размножению. Рыбы являются постоянными обитателями водной среды. Инстинкт размножения у рыб начинает проявляться при созревании половых продуктов, что в свою очередь происходит под воздействием специфических изменений условий среды обитания. Ключевыми раздражителями для начала нереста могут служить изменение освещенности, солености, температуры, мутности, уровня воды и множество других физических факторов. Любителям аквариума хорошо известно, что для того, чтобы стимулировать какой-либо вид рыб к размножению, бывает необходимо создать некоторые специфические условия. Например, повысить температуру воды, засадить аквариум определенным видом растений, изменить фактуру грунта, положить на дно камни определенной формы и т.п. В естественной среде обитания большая часть рыб на нерест перемещается в места, наиболее благоприятные для развития их будущего потомства. Одни рыбы для размножения собираются на мелководье водоема, в котором они обитают, другие, напротив, предпочитают глубины.

2. Миграции рыб. Многие рыбы совершают сложнейшие путешествия из морей в реки или из рек в моря.

Лососи. Дальневосточные кета и горбуша из Тихого океана идут размножаться в устья дальневосточных рек, преодолевая расстояние свыше 2000 км. Подобные миграции характерны и для других рыб семейства лососевых. Жизненный цикл этих рыб поистине удивителен и до сих пор представляет собой загадку для ученых. Мальки этих рыб вылупляются из икры, отложенной в верховьях горных рек. Чуть подросшие рыбки спускаются вниз по течению рек, минуя стремнины и пороги и, спустя 1-2 года добираются до моря, где растут в течение нескольких лет, часто достигая весьма солидных размеров. Достигшие половой зрелости лососи отправляются в сложный и опасный путь к месту своего появления на свет. При этом каждая рыба идет на нерест именно в ту реку, в которой она родилась. Обратный маршрут против течения и навстречу крутым порогам оказывается настолько тяжелым, что, отложив икру, лососи погибают. Множество рыб гибнет, так и не успев выполнить свой репродуктивный долг перед видом. Таким образом, дальневосточные лососи размножаются всего лишь один раз в жизни. Выбором пути от места обитания к местам нереста руководит только инстинкт размножения, ведь все рыбы, которые проделали этот путь раньше, погибли. Поэтому передать следующему поколению свои знания и опыт, а также указать маршрут следования бывает некому. Ученые считают, что главнейшим ориентиром, которым руководствуются лососи во время миграций, служит запах родной реки или ручья.

Речные угри. Другую загадку для ученых представляют речные угри. "Еще античные ученые писали, что никогда не видели угрей, готовых к размножению, т.е. угрей с икрой. Как же они все-таки размножаются?

Постепенно удалось обнаружить, что молодые угри приплывают в реки из моря. Каждый год к устьям рек подходят огромные стаи маленьких, в несколько сантиметров длиной, рыбок. Они полупрозрачны, и их даже называют "стеклянными угрями". Они поднимаются вверх по течению и живут там, вырастая иногда до двух метров. Через несколько лет (иногда через 5, иногда через 25) выросшие угри снова отправляются в море. Долгое время место их нереста было неизвестно, и ученые даже не знали, как выглядят их мальки (или личинки). В середине XIX в. в Средиземном море обнаружили новую мелкую рыбку, тело которой было сжато с боков и напоминало листик. Ее назвали лептоцефалом. Однако, когда такую рыбку подержали в аквариуме, то обнаружили, что она превратилась в уже известного науке "стеклянного угря". Еще более мелких, практически новорожденных, мальков угрей впоследствии нашли в центре Атлантики. Так постепенно и выяснилось, что европейский речной угорь отправляется на нерест в Саргассово море. И все рыбы этого вида, обитающие в реках старого света от Мурманского побережья до Алжира, а также американские угри отправляются метать икру именно в это место. Мелкие новорожденные личинки разносятся океанскими течениями, а затем подходят к устьям рек и поднимаются вверх по течению. Ученые до сих пор не понимают, как угри находят дорогу в Саргассово море. Похоже, что они используют не один, а много признаков. Один из самых важных - к тому же значительно облегчающий передвижения - это глубинные течения, ведь угри идут на нерест на значительной глубине - около 1000-1500 м, и течения помогают им продвигаться в нужную сторону. Кроме того, они выбирают путь в зависимости от температуры и солености воды. Важным ориентиром для угрей, как и для многих других путешественников, являются и запахи (Зорина З.А., Полетаева И.И. Я познаю мир// Дет. энцикл.: Поведение животных. М., 2001. С. 135-137).

3. Нерест рыб. В местах размножения самки откладывают икру, а самцы изливают на нее жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается многоклеточный зародыш. Развившаяся и освободившаяся от оболочек икринки личинка вначале живет за счет остатков питательных веществ икринки. Когда они израсходуются, личинка начинает питаться микроскопическими водорослями, инфузориями, а затем дафниями и циклопами. Вскоре она становится похожей на взрослую особь.

Личинки и мальки рыб имеют множество врагов. Много личинок гибнет при неблагоприятных условиях среды. Кроме того, много икры бывает неоплодотворенной или поедается различными животными. Поэтому рыбы в природе сохраняется благодаря их большой плодовитости или хорошо развитой заботе о потомстве. Так, самка речного окуня откладывает 200-300 тыс. икринок, а самка трески - до 10 млн. В то же время виды, проявляющие выраженную заботу о потомстве, например уже хорошо известные читателю колюшки, откладывают 60-70 икринок в шарообразное гнездо, сделанное из водных растений. Некоторые виды рыб не откладывают икру, а имеют внутреннее оплодотворение и рождают развившихся в их организме личинок. К таким рыбам относятся некоторые виды акул, скатов, а также живородящие аквариумные рыбки. Развитие личинок в яйцеводах самки живородящих рыб происходит за счет питательных веществ икринок.

4. Родительское поведение рыб. Как показывает статистика, какая-либо забота о потомстве характерна для очень небольшого числа видов рыб. Причем чаще всего эта забота падает на плечи самцов, самки заботятся об икре и мальках значительно реже, а участие в этом процессе обоих родителей представляет собой большую редкость.

Охрана самцами некоторых видов рыб отложенной икры и молоди связана с территориальностью, которую они проявляют в период сезона размножения. Отвоеванный в борьбе с соперниками участок и все, что на нем находится, самец рассматривает в качестве своей бесспорной собственности. Под определение собственности попадает и выстроенное им гнездо, и отложенная самкой икра. Многие территориальные самцы, сразу же после откладки икры в заранее подготовленное самцом место, изгоняют самку со своего участка.

"Среди рыб мы находим самцов-строителей более или менее умелых, тех, что довольствуются самым примитивным ложем для будущих яиц, и других, отдающих сооружению гнезда немало времени и сил. Например, самец нашего обыкновенного судака ограничивается тем, что очищает от ила песчаную площадку на дне водоема, а когда самка выметывает туда икру, отгоняет прочь непрошеных посетителей и смывает с кладки приносимые водой посторонние частицы энергичными взмахами своих грудных плавников. Папаша-сом идет в своей конструкторской деятельности несколько дальше судака, сгребая в кучу клочки водных растений и формируя из него нечто вроде примитивного птичьего гнезда. Бычки и морские собачки используют в качестве колыбели для яиц всевозможные пустоты каменистого дна, которые хозяин территории тщательно очищает от ила и песка, тогда как самцы амурской косатки-скрипуна, отдаленно напоминающие сома своими длинными усами, сами роют в глинистых берегах реки кувшинообразные, расширяющиеся к замкнутому концу норки. Репутация одного из самых миниатюрных строителей среди рыб принадлежит миниатюрным, не превышающим 10 см в длину колюшкам: самец зачастую затрачивает несколько дней на сооружение своеобразной арки, закрывающей сверху и с боков туловище своего хозяина, но оставляющей свободными его голову и хвостовой плавник. Материалом для гнезда колюшки служит всевозможная растительная ветошь, которую самец прочно скрепляет липкой слизью, выделяемой его скользким тельцем.

Принципиально иным образом строят гнезда самцы некоторых видов рыб из семейства панцирных сомов, обитающих в пресных водоемах Южной Америки, и анабасовых - этих дальних родичей нашего окуня, происходящих из Африки и Южной Азии. В качестве материала для постройки гнезда здесь используются пузырьки воздуха, которые рыбка выпускает изо рта, где невесомые шарики обволакиваются клейкой слюной. Всплывая к поверхности воды, эти прозрачные пузырьки образуют нечто вроде хрустального свода, под защитой которого проходят свое развитие отложенные самкой икринки. У бойцовой рыбки, известной аквариумистам также под именем петушка, самка, оказавшись на территории владельца подобного воздушного замка, выметывает яички в воду, пока самец поливает икру молоками. Сразу же вслед за этим он подхватывает опускающиеся на дно икринки ртом и одну за другой переносит их под свод плавучего гнезда. Яйца, смоченные рыбьей слюной, становятся легче воды и за счет этого удерживаются в плавучем гнезде. Самец, как уже говорилось, тут же изгоняет свою избранницу, которая совсем не прочь полакомиться только что выметанными ею яйцами." (Панов, 2002. С. 253-264).

У ряда видов рыб во время периода размножения начинают функционировать специальные приспособления для инкубации икры. Так, у самцов морских коньков и морских игл в задней части брюшка имеется специальная выводковая сумка, куда самки откладывают оплодотворенную икру. К этому моменту на внутренней поверхности сумки развивается густая сеть кровеносных сосудов, обеспечивающих поступление кислорода к находящимся здесь икринкам. Юные морские коньки выходят из яиц в полость выводковой сумки самца, а затем, научившись плавать самостоятельно, еще некоторое время держатся поблизости от папаши, прячась при опасности в привычное убежище.

Явление, подобное образованию выводковых сумок у самцов морского конька или морской иглы, может быть названо частичной реверсией пола. В данном случае самец не превращается в самку полностью, а лишь временно приобретает некоторые особенности, черты поведения и строения, типичные для самок. Выводковая сумка морского конька фактически оказывается аналогом матки млекопитающих.

5. Использование " помощи" других видов для выращивания потомства. Некоторые виды рыб для выращивания своего потомства пользуются "помощью" других животных. Так, например, небольшая глубоководная рыбка карепрокт, обитающая в Охотском море, весной поднимается из придонных вод и откладывает икру на жабры камчатским крабам. Икра карепроктов, как в инкубаторе, развивается под панцирем крабов, омываемая водой, обогащенной кислородом. Кроме того, с наступлением тепла крабы поднимаются на прогретое солнцем мелководье, и вылупляющиеся из икринок мальки получают возможность дальнейшего роста в теплых и богатых пищей прибрежных водах.

Довольно обычная для средней полосы России небольшая рыбка горчак, подобно карепрокту, откладывает икру в раковины двустворчатых моллюсков, что также способствует развитию икры в среде, обогащенной кислородом, и защищает ее от хищников.

6. Некоторые элементы развития родительского поведения.

Торможение пищевых инстинктов. Самцы некоторых рыб вынашивают оплодотворенную икру во рту. Это, например, ближайший родственник бойцовой рыбки - анабасовый петушок и ряд видов рыб семейства цихлидовых. После вылупления из икры мальки в течение некоторого времени продолжают оставаться во рту отца. Несколько позже, когда они уже осмеливаются на время покинуть свое убежище, при малейших намеках на возможную опасность стайка мальков кидается в открытый рот отца. Один из видов сомиков инкубирует икру не в ротовой полости, а в желудке. Это надежное глубокое убежище мальки покидают только тогда, когда становятся достаточно самостоятельными.

Рефлексы, связанные с приемом пищи у самцов подобных видов, в период выращивания молоди обычно бывают заторможены.

Взаимосвязь родительского поведения с пищедобывателным. У рыб тилапий, откладывающих икру в гнездо, в охране подрастающего молодняка принимают участие оба родителя. Они заботливо "пасут" мальков, а отбившихся от стайки отец подбирает ртом и относит в гнездо. Как показали наблюдения К. Лоренца, тилапии оказываются способны дифференцировать своих детей от пищевых объектов. Им был описан следующий эксперимент. Однажды вечером, когда большая часть мальков уже находилась в гнезде, около которого дежурила самка, в аквариум было брошено несколько червяков. Самка от еды отказалась, а самец, собиравший в гнездо опоздавших, оторвался от своих занятий. Он схватил червя и принялся его жевать. В этот момент он увидел в стороне отбившегося малька, бросился за ним и тут же затолкал его в рот. Таким образом, перед самцом встала проблема: червяка он должен был проглотить, а малька отправить в гнездо. " Если я когда-нибудь допускал, что рыбы могут думать, то именно в этот момент", - писал Лоренц. Несколько секунд самец не двигался, и почти можно было видеть, как напряжены все его чувства. А потом он принял соломоново решение - выплюнул все содержимое на дно аквариума и неторопливо съел червя, все время поглядывая на малька. Покончив с червем, самец взял малька и отнес его в гнездо.

Распознавание мальков. Импринтинг. В период выращивания молодняка не перестают питаться и хищные цихлидовые рыбы. При этом, охраняя и пряча во рту своих собственных мальков, они с удовольствием пожирают рыб близких видов величиной с их собственных мальков. Оказалось, что эти рыбы обладают прекрасной памятью. Когда юные цихлидовые впервые обзаводятся потомством, строят гнездо и из отложенных туда самкой икринок начинают вылупляться мальки, они за несколько часов запоминают, как те выглядят, и теперь уже до старости никогда не спутают мальков своего вида с чужими. В период выращивания они никогда не поедают и чужих мальков своего вида. Судя по всему, в данном случае можно говорить не просто об обучении, а о родительском запечатлении образа детеныша своего вида. Убедиться в этом помог следующий эксперимент. Когда юная пара хемихромисов впервые отложила икру, ученые заменили их икру на икру другого вида цихлидовых. Мальки вылупились, и родители благополучно вырастили их, но если теперь они встречали мальков своего вида, то тотчас же их пожирали. Такое аномальное поведение прочно закрепилось. Способность выращивать собственное потомство была полностью утрачена, так как родители пожирали мальков, как только они появлялись на свет. Следовательно, в некоторых случаях в памяти родителей происходит неизгладимое запечатление характерных признаков мальков.

Распознавание родителей. Нечто подобное происходит и с мальками цихлидовых рыб. Они ищут того из родителей, который их охраняет, и повсюду следуют за ним, даже если они отделены от него стеклянной перегородкой. Однако неподвижная рыба их не привлекает, а если она, напротив, плывет очень быстро, то мальки бросаются от нее врассыпную. За медленно движущейся рыбой они движутся повсюду, поскольку сторож-родитель всегда плывет медленно. Итак, в этом случае основную роль играет скорость движения, а не форма или детали расцветки предмета. Мальки поплывут и за диском, причем будут держаться тем дальше от него, чем больше его диаметр. Они всегда стремятся видеть модель под одним и тем же углом. Мальки жмутся друг к другу и стремятся собраться в стайку, демонстрируя при этом подражательный инстинкт и реакцию следования, характерные для стайных рыб. Если в середину такой стайки поместить стеклянный сосуд и посадить туда других мальков, то вся стайка соберется вокруг этого сосуда и тем быстрее, чем больше мальков там находится. Как показали эксперименты, в первое время мальки цихлидовых рыб преследуют даже искусственный "косяк" из капель воска, нанизанных на проволоку; цвет восковых капель при этом для мальков безразличен, хотя своих родителей они распознают по красным пятнам на теле. С возрастом цихлидовые рыбы полностью утрачивают стайное поведение, типичное для мальков.

Земноводные.

1. Причины разнообразия родительского поведения. Удивительное разнообразие родительского поведения демонстрируют амфибии. У этой древнейшей группы животных, обитающей как в воде, так и на суше описаны практически все возможные способы размножения от внешнего оплодотворения и откладки огромного количества яиц просто в водоемы до внутреннего оплодотворения и живорождения, сопровождающегося образованием аналога материнской плаценты. Причем интересно, что в разных семействах земноводных могут наблюдаться все способы размножения и родительского поведения, независимо от условий обитания видов. Подобное многообразие демонстрируют, например, древнейшие безногие амфибии-червяги. Единственно, чего не отмечено у земноводных, это выращивания потомства в сложных семейных группах. Ученые-эволюционисты в шутку утверждают, что амфибии представляют собой некий полигон, на котором экспериментировала природа, создавая способы размножения высших позвоночных. Необходимо отметить также и то, что заботу о потомстве у этой феноменальной группы за редким исключением осуществляют самцы.

2. Особенности размножения амфибий. Большинство видов земноводных живет на суше, а размножается в пресной воде. Жизнь земноводных значительно зависит от температуры и влажности окружающей среды.

После зимней спячки все земноводные средней полосы скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например бурые лягушки, откладывают икру недалеко от берега водоема - на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб - в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается зародыши, и вскоре вылупляются личинки. Личинки земноводных - это настоящие водные животные, дышащие жабрами. При переходе от водного, личиночного образа жизни к наземному, "взрослому" в организме личинки происходит сложный процесс преобразования различных органов - метаморфоз. Интересно отметить, что у некоторых земноводных, ведущих водный образ, наблюдается явление неотении, т.е. способности к размножению в личиночном состоянии. Примером этого может служить широко распространенное аквариумное животное - аксолотль.

3. Типы заботы о потомстве у амфибий. Большая часть амфибий, откладывающая яйца, не проявляет никакого поведения, связанного с заботой о потомстве, и после откладки икры покидает водоемы, оставляя свое потомство на произвол судьбы.

Однако, например, обитающая на островах Карибского бассейна лягушка-бык в течение длительного времени охраняет икру и выведшихся из нее личинок. Более того, самец следит за уровнем воды в пересыхающих лужах, в которых они развиваются, и в случае необходимости углубляет лужи или прокапывает канавку в соседнюю лужу, по которой затем перегоняет в нее головастиков.

Разнообразные типы родительского поведения отмечаются у древесных лягушек-квакш. Обитая в кронах тропических лесов, многие квакши сталкиваются с проблемой поиска воды для своего потомства. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают на растениях специальные гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других - строят искусственные водоемы, у третьих вынашивают яйца и личинок на себе. Так, тропические квакши-листолазы откладывают икру на листья деревьев и охраняют кладку до момента вылупления личинок. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину самца, и он по одному переносит их в микроводоемчики, находящиеся тут же на деревьях, в пазухах листьев. В случае отсутствия подходящих водоемчиков, головастики остаются на спине самца в течение всего периода метаморфоза. Он периодически купается вместе с ними в более крупных лужах. У некоторых листолазов самцы постоянно переносят головастиков из одной ванночки в другую, чтобы они, съев в маленьком водоеме всю пищу, не голодали. У одного вида листолазов, в водоемчики, расположенные у основания листьев, головастиков переносит самка. Затем она регулярно навещает детенышей и откладывает в воду по несколько неоплодотворенных икринок, которые служат питанием головастикам.

Весьма заботливыми отцами являются самцы сугубо сухопутной европейской жабы-повитухи. Самки этого вида жаб откладывают яйца на суше в виде двух шнуров, содержащих по 20-50 яиц. Самец помогает самке освободиться от них. Схватив шнуры пальцами задних ног, он вытягивает их наружу и наматывает на себя. Активный самец может получить таким способом яйца от двух-трех самок. В течение всего периода развития икры, длящегося несколько недель, самец носит шнуры на себе. В конце этого периода самец отправляется на поиски водоема, где и происходит вылупление личинок. После этого он освобождается от опустевших шнуров.

4. Выводковые сумки амфибий. Некоторые виды лягушек вынашивают икру и личинок в специальных выводковых сумках. В период размножения кожа, образующая сумку, меняет свою структуру. Из нее исчезают ядовитые железы, пигментные клетки, рассасывается кератин. Она становится нежной и обогащается сосудами. У австралийских сумчатых квакш сумки-карманы находятся в паховой области самцов. Развитие икры проходит на земле, а вышедшие из нее личинки сами заползают в сумки своего родителя. Большой желточный мешок обеспечивает их достаточным питанием и позволяет пробыть в выводковых сумках до метаморфоза. У ряда видов сумка, как рюкзак, расположена на спине или на животе.

Самец крохотной водной лягушки ринодермы Дарвина вынашивает икру в горловом мешке. Вылупившиеся из яйца личинки сначала снабжены желточным мешком с солидным запасом пищи. В этот период они могут свободно перемещаться. После истощения эмбрионального запаса пищи, личинки прирастают спиной и хвостом к стенке горлового мешка. В результате внутри мешка образуются два слоя личинок, лежащих брюшками друг на друге, их кожа на спине и хвосте имеет особое строение, позволяющее извлекать из крови отца кислород и необходимые для развития. Упакованные, как сигареты в пачке, проводят головастики-ринодермы свою юность. Когда метаморфоз закончится и произойдет полная редукция хвоста, дети теряют связь с родительским телом. Отцовская поддержка им больше не нужна, и лягушата покидают его ротовую полость. После этого горловой мешок отца постепенно возвращается к нормальному состоянию, и самец восстанавливает возможность нормально питаться. Еще у одного вида лягушек, систематически близкому к ринодерме, похожий процесс происходит в желудке самца. В этом случае дополнительные и необходимые для метаморфоза питательные вещества развивающиеся лягушата получают за счет рассасывания части личинок.

В данных случаях мы также, подобно тому, что наблюдается у морского конька, имеем дело с частичной реверсией пола. Однако у амфибий процесс заходит еще дальше и выводковый мешок ринодермы представляет уже полное подобие плаценты млекопитающих, сформировавшейся вопреки всем правилам в организме самца.

Пресмыкающиеся.

1. Особенности размножения рептилий. Размножаются рептилии, откладывая относительно крупные, по сравнению с земноводными, яйца в плотных оболочках - либо в кожистой эластичной пленке, либо в твердой скорлупе, как у птиц. Одна самка откладывает обычно несколько кладок в течение сезона. Некоторые пресмыкающиеся сооружают специальные гнезда для откладки яиц. Это могут быть вырытые в подходящем месте ямки, в которые самка откладывает яйца, а затем присыпает их песком или землей; или простейшие укрытия вроде собранных в кучу листьев или гнездовых камер в норе. Однако большинство пресмыкающихся никаких специальных гнезд не устраивает, а оставляет яйца в рыхлой почве, трещинах и дуплах деревьев, в норах под лежащими на земле предметами. Но при этом самка выбирает такое место, где кладка наиболее защищена от хищников, неблагоприятных условий среды и где поддерживаются подходящие для развития эмбрионов температура и влажность. Инкубация яиц длится довольно долго, детеныши вылупляются совершенно самостоятельными и внешне очень похожими на своих родителей. Многие ящерицы и змеи приносят сразу живых детенышей.

2. Родительское поведение рептилий. Лишь немногие рептилии охраняют свои кладки, и практически никто из них не заботится о судьбе появившихся на свет детенышей. Исключение представляют только крокодилы, которые переносят вылупляющихся крокодилят из гнезда в воду. Более того, многие мамаши-рептилии при случае могут и закусить собственным потомством.

Морские черепахи совершают дальние миграции с целью размножения на определенные участки морских побережий. В эти места они собираются из разных районов, зачастую расположенных за многие сотни километров. Например, зеленая черепаха, направляясь с побережья Бразилии к острову Вознесения в Атлантическом океане, преодолевает расстояние в 2600 км, борясь с течениями и выдерживая точный курс. Прибыв на места размножения, черепахи спариваются вблизи берега. Спаривание проходит очень бурно. Самец очень сильно царапает когтями и дергает панцирь самки. На суше самка передвигается с большим трудом, неуклюже толкая свое тело вперед и оставляя после себя широкий след, похожий на след гусеничного трактора. Она движется медленно и полностью подчинена стремлению к одной единственной цели - найти подходящее место для кладки. Выбравшись за линию прибоя, самка тщательно обнюхивает песок, затем разгребает его и делает неглубокую ямку, в которой потом с помощью только задних конечностей выкапывает кувшинообразное гнездо. Форма гнезда одинакова у всех видов черепах. За сезон размножения самки откладывают яйца от двух до пяти раз; в кладке от 30 до 200 яиц. Черепахи, спаривающиеся в море, часто снова начинают спариваться сразу после того, как самка отложила яйца. Очевидно, что сперма должна сохраняться в течение всего промежутка времени между кладками.

Родительское поведение у черепах отсутствует, после откладки яиц они уходят опять в море, и, вылупившись, детеныши проделывают путь с берега до воды и далее без родителей.

Крокодилы откладывают свои яйца в своеобразные гнезда из песка, глины и камней. Они тщательно охраняют "гнездо", и после вылупления детенышей очень осторожно переносят их в более безопасное место.

Птицы.

1. Особенности размножения птиц. В отличие от земноводных и пресмыкающихся, все птицы имеют внутреннее оплодотворение и откладывают хорошо развитые яйца, нуждающиеся в достаточно продолжительной инкубации.

Откладка яиц. Откладка яиц происходит под воздействием гормонов задней доли гипофиза. Поскольку, функция гипофиза находится под контролем гипоталамуса, можно утверждать, что откладка яиц зависит от нервной системы, и в конечном счете от внешних раздражителей. Первое место среди них принадлежит свету - а точнее, продолжительности светового дня. Весьма существенным стимулом является вид самца и его ухаживания. Так, показано, что изолированная самка голубя не может приступить к откладке яиц, если она не видит хотя бы через стекло других голубей. Аналогичная ситуация наблюдаются и у многих других птиц: ласточек, скворцов, чаек и т.д.

Развитие половых желез у самок птиц стимулируют и звуки, издаваемые другими представителями своего или близких видов. Так, оказалось, что у полностью изолированных самок ряда видов попугаев яйцеклетки не развиваются. В то же время, содержание их в таких условиях, при которых они не могли видеть других попугаев, а только слышали, приводило к нормальному развитию яйцеклеток. Было показано также, что от подобных же факторов зависит рост семенников и у самцов попугаев. Сильное стимулирующее воздействие на развитие половых желез оказывает также наличие материала и места для постройки гнезда. Лучшим примером этого могут служить ткачики, начинающие строить гнездо только в том случае, если их снабдить пучком зеленой травы; при этом яйца у самок развиваются только тогда, когда они видят самца, манипулирующего этим строительным материалом.

Подобное же явление было обнаружено и у голубей. Оказалось, что само по себе присутствие самца лишь очень незначительно стимулирует самку голубя, если в клетке нет материала для постройки гнезда. Большую часть материала для постройки гнезда приносит самец, а устройством гнезда занимается самка. Вероятно, ухаживание самца, не приступившего еще к постройке гнезда, вызывает у самки секрецию полового гормона эстрогена, а происходящий значительно позднее сбор строительных материалов стимулирует секрецию прогестерона. Стимулирующее влияние строительного материала и самого вида гнезда еще более очевидно, когда гнездо строит одна самка. Отсутствие гнезда или материала для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и разных видов гусей. Самки кукушек, которые гнезда не строят, подолгу и очень внимательно наблюдают за ходом строительства гнезд другими птицами. Несомненно, именно это и стимулирует у них откладку яиц.

Насиживание яиц. К моменту откладки яиц у птиц на животе образуется так называемое наседное пятно, представляющее собой участок кожи, лишенной перьев и обильно пронизанный кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Насиживание яиц начинается с того момента, когда нервные окончания наседного пятна получают необходимую дозу раздражения от соприкосновения с отложенными яйцами. Одни виды приступают к насиживанию сразу же после появления первого яйца, другие - после того, как будут отложены все яйца. Сидящая на яйцах птица распушает перья и прижимается к насиживаемым яйцам голым телом. При излишнем повышении температуры в гнезде птица плотно прижимает перья к телу. Таким образом, перья служат теплоизоляцией, и яйца не перегреваются. В одном из экспериментов чайкам подкладывали искусственные яйца, в которых циркулировала горячая или холодная вода. Охлаждение яиц приводило чаек в сильное возбуждение, и они старались утеплить гнездо; если же яйца перегревались, то птицы прижимали перья к телу, уменьшая площадь соприкосновения яиц с наседным пятном.

Насиживанием яиц у птиц может заниматься только один из родителей или оба родителя попеременно.

2. Птенцовые и выводковые. У одних птиц, например голубей, воробьев или скворцов, птенцы вылупляются из яиц беспомощными, слепыми, голыми или с редким пухом и нуждаются в частом и регулярном питании. Родители приносят им пищу, согревают своим телом, охраняют от врагов. Так, например, голуби в первые дни кормят своих детенышей особым "молочком", которое отрыгивают из зоба. Некоторые насекомоядные птицы кормят потомство до 200 раз в день. Птиц, у которых выводятся беспомощные птенцы, называют птенцовыми.