Зоопсихология и сравнительная психология

Пищевой, половой, оборонительный, материнский и некоторые другие рефлексы являются, согласно положению павловской школы, той врожденной основой, на которой строится все дальнейшее поведение. Это четкое выделение группы врожденных рефлексов совершенно необходимо и оправдано при изучении рефлекторной деятельности. Однако, когда мы переходим от изучения закономерностей рефлекторной деятельности нервной системы к изучению закономерностей поведения, то проводить четкое разделение актов поведения на условные и безусловные оказывается невозможным.

Таким образом, инстинкты могут быть определены как сложные безусловные рефлексы, "обрастающие" условнорефлекторными компонентами в результате приспособления животных к конкретным для каждой особи условиям обитания. Стационарные изменения возбудимости (доминанта) нервных центров безусловнорефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации организма в различные периоды его жизни. Основным критерием, отличающим инстинктивное поведение от не-инстинктивного, является, таким образом, больший удельный вес безусловнорефлекторных компонентов по сравнению с условнорефлекторными в формировании данного типа поведения.

Развиваемое представление о физиологической природе инстинктов, вытекающее из современных данных, главным образом отечественных исследователей, объясняет ряд сторон инстинктивной деятельности животных. Прежде всего, становится понятной поражающая на первый взгляд "целесообразность" инстинктивных актов поведения, так как она определяется не только результатом естественного отбора врожденных компонентов инстинкта в предшествующих поколениях, но и результатом индивидуального опыта каждой особи, приспосабливающей свой врожденный шаблон поведения к конкретным условиям жизни.

Колоссальный вклад в изучение инстинктивного поведения внесли этологи, поскольку эта наука с самого начала была ориентирована на изучение поведения животных в естественной среде их обитания, причем преимущественно на его инстинктивную сторону. Их несомненным достижением является то, что от общих рассуждений они перешли к последовательному и объективному изучению реакций животного с качественной и количественной их регистрацией. Одновременно с этим тщательному анализу подвергается и его среда обитания, оказывающая активирующее или, наоборот, тормозящее влияние на соответствующие двигательные акты.

Ведущая роль в создании современного учения об инстинктах в этологии принадлежит классикам этой науки К. Лоренцу и Н. Тинбергену.

6.2 Основные положения концепции Лоренца

В процессе создания своей "рабочей гипотезы поведения" Лоренц опирался не только на собственный экспериментальный материал, но творчески осмыслил и привел в единую систему представления своих предшественников. Его несомненной заслугой явилось уточнение и унификация терминологии, применявшейся для описания поведения его предшественниками. Кроме этого, им был введен и целый ряд ныне применяемых терминов.

В качестве единицы инстинктивного поведения Лоренц выделяет "наследственные координации", или, как он позднее называл их, "эндогенные движения", т.е. видоспецифические, врожденные, шаблонные двигательные акты. Сейчас их принято называть комплексами фиксированных действий (Fixed action patterns).

В основу своей первоначальной концепции Лоренц положил деление поведения на две категории: врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта, обучения). Однако он указывал, что такое дробление в большинстве случаев бывает условным. Каждая последовательность поведенческих актов рассматривалась Лоренцом как сложное взаимодействие инстинктов и обучения. Огромное значение для всей науки о поведении имело создание им концепции о структуре поведенческого акта.

6.2.1 Структура поведенческого акта (по Лоренцу)

Первой стадией поведенческого акта является поисковое поведение. На данной стадии животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы некоторых видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. Например, самцы весьма обычной для Подмосковья птицы мухоловки-пеструшки, отправляются на поиски дупла. Это дупло может быть как естественным, так и искусственным - скворечником или синичником. Найдя дупло, самец мухоловки-пеструшки начинает около него петь, чем показывает другим самцам своего вида, что это место занято. Пение самца около дупла привлекает к нему самку того же вида, поисковое поведение которой направлено именно на поиск поющего самца. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной - appetitive). Поисковое поведение может широко варьировать, часто представляет собой сложный комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью", так как оно проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов.

Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении - выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.

Поисковая фаза строится на врожденной основе, но в ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986). В рассматриваемом нами примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, впервые участвующих в размножении.

Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Вторая стадия. Многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на строго определенные раздражители, получившие название ключевых, или знаковых. Важно отметить, что ключевые раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Так, в нашем примере с мухоловкой-пеструшкой в качестве подобного раздражителя для самца выступает дупло, а ключевым раздражителем для самки оказывается поющий около дупла самец. Эти стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе самца и самки и способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции в виде процедуры ухаживания, спаривания, строительства гнезда и т.д. Этот механизм снятия блока Лоренц назвал "врожденной схемой реагирования" (angeborne auslosende Schema). В настоящее время чаще встречается предложенный английскими этологами термин "врожденный разрешающий механизм" (innate releasing mechanism). Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку - врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции.

Таким образом, "ключевыми" оказываются такие раздражители, при действии которых происходит срабатывание "врожденного разрешающего механизма". Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества - половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки - особенности окраски тела, рога оленей, гребни и хохлы у птиц, яркая окраска кожи "лица" и ягодиц павиана и т.д. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть "релизерами".

Ключевыми раздражителями для фиксированных комплексов инстинктивных действий у животных могут быть характерные для каждого вида звуковые стимулы - пение, крики угрозы или ухаживания. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т.д. В качестве ключевых раздражителей могут выступать и определенные факторы среды. Так, например, широко известно, что стимулом к размножению волнистых попугайчиков, хорошо размножающихся в неволе, является появление в клетке дуплянки. В данном случае в качестве ключевого раздражителя выступает все то же дупло. Ключевыми раздражителями для размножения некоторых видов аквариумных рыб служит помещение в аквариум камней определенной формы, керамических трубок, растений определенного вида, а также изменение уровня воды или ее температуры.

Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - запечатление, или импринтинг. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному "чувствительному" периоду онтогенеза. В этот период животное "фиксирует", "запечатлевает" раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление было известно биологам, но Лоренц первый полно описал, а главное - определил его роль в формировании поведенческого акта.

Классический пример запечатления - формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления из яйца молодые птицы должны "запечатлеть" облик матери.

Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт детенышей с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое в дальнейшем обеспечивает правильный выбор полового партнера. Так, например, в опытах Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида.

Описав явление запечатления, Лоренц привлек к нему пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучили его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т.д.

Завершающий акт. В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий - различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше. Как уже указывалось, такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки.

Простая схема "поисковое поведение - ключевые стимулы - завершающий акт", которую обычно используют для описания поведения, в чистом виде наблюдается только при выполнении относительно простых поведенческих актов. В качестве подобного простого поведенческого акта можно привести пример гигиенического поведения кошки. Поисковая стадия данного поведенческого акта начинает развиваться в тот момент, когда у кошки возникает потребность в мочеиспускании или испражнении, и заключается в том, что животное отправляется искать участок с достаточно рыхлым грунтом, чтобы в нем выкопать ямку. В природных условиях такое место может находится на некотором расстоянии от местоположения кошки в данный момент, грунт может быть самым разным, большое значение в поиске имеет и предварительный опыт кошки. Когда необходимое место, играющее роль ключевого раздражителя, найдено, вступает в силу завершающий акт, в виде фиксированного комплекса действий. Кошка выкапывает ямку, мочится или испражняется и затем закапывает ее. В природных условиях это действие направлено на то, чтобы не оставлять после себя специфического запаха. Однако в условиях квартиры кошки часто производят процедуру закапывания в кювете, лишенной какого-либо субстрата, или вообще на голом кафельном полу. Подобная "бессмысленность" данного поведенческого акта как раз и показывает жесткую инстинктивную обусловленность фиксированного комплекса действий, представляющего собой его завершающий акт.

Подобные простые акты поведения из общего поведенческого репертуара животного удается вычленить достаточно редко. Чаще же всего каждый акт поведения, развивающийся по классической схеме, оказывается включенным в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Так, в нашем примере с мухоловкой-пеструшкой, после создания пары у птиц, завершающему акту в виде спаривания предшествует период ухаживания. После спаривания начинается следующая стадия поискового поведения - строительство гнезда, затем откладка яиц, насиживание, выкармливание птенцов и т.д. Для определения таких форм многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена, Берендс ввел понятие "иерархии поискового поведения".

Итак, как уже говорилось выше, сложный инстинктивный акт можно представить в виде целой цепочки более простых поведенческих актов, состоящих из поисковой стадии и завершающего акта. Интересно, что если подобная цепочка прерывается, то дальнейшее развитие поведения зависит от того, на какой стадии инстинктивного акта, поисковой или завершающей, произошел этот обрыв. Для того, чтобы пояснить данную мысль, обратимся к хрестоматийным опытам французского энтомолога Фабра, проведенных с одиночными осами-сфексами.

Самки этих роющих ос откладывают яички в брюшную полость сверчков, предварительно проколов жалом три ганглия, и тем самым парализовав их. Парализованного сверчка оса затаскивает в предварительно выкопанную норку, которую затем замуровывает грунтом. В течение всего периода роста и развития личинка сфекса питается таким парализованным, но живым сверчком, сохраняющим необходимые для развития личинки питательные качества, начиная поедать его с наименее жизненно важных органов. Фабр с удивлением описывает точность, с которой оса находит ганглии у сверчков, как будто она знаком с анатомией насекомых. Несколько позже было показано, что ориентиром для прокола служит рисунок на спинке насекомого. Сама деятельность осы складывается из поисков добычи, нападения на нее, укола в ганглии, погружения яйцеклада в брюшко и откладки яичка, подтаскивания сверчка к месту норки, ее выкапыванию, затаскивания сверчка в норку и заделывания норки. Данные операции следуют последовательно одна за другой.

Фабр провел серию экспериментов с самкой сфекса. Ему было известно, что оса втаскивает сверчка в вырытую норку только за усики. Пока самка сфекса копала норку Фабр обрезал такому парализованному сверчку усики. Вылезшая из норы оса оказывалась совершенно беспомощной и даже не делала никаких попыток втащить сверчка в норку, захватив его за какую-либо другую часть тела. В результате оса снова отправилась на поиски сверчка, для которого ей пришлось копать новую норку. Фактически ей пришлось заново осуществлять всю последовательность действий, и, поскольку Фабр больше не вмешивался в ее деятельность, осуществить данный инстинктивный акт ей удалось.

В другом эксперименте Фабр на глазах у осы вытащил парализованного сверчка из норки, но она возвратилась к норке и, несмотря на отсутствие там сверчка, замуровала ее. Вылупившаяся личинка должна неминуемо погибнуть, но это было уже вне действия инстинкта сфекса, механически повторяющего одни и те же манипуляции на протяжении тысяч поколений.

Таким образом, в первом случае, разрыв цепочки инстинктивных действий привел к тому, что животное начало всю процедуру сначала. Во втором же, поскольку основная последовательность действий осой уже была выполнена, она довела до конца завершающий акт поведения.

Важным компонентом концепции Лоренца является тот факт, что, наряду со строго рефлекторным проявлением многих инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул, в ряде случаев они проявляются спонтанно.

Классическим примером спонтанного проявления инстинктивного действия, возникающего в обычных условиях в ответ на специфический стимул, является наблюдение Лоренца за поведением ручного скворца, который был воспитан в изолированных условиях и не имел возможности выполнять стереотипную видоспецифическую реакцию, т.е. завершающий акт пищедобывательного поведения, заключающийся в поимке на лету насекомого. Постепенно птица стала все более и более неразборчиво реагировать на внешние раздражители, пытаясь преследовать их, что свидетельствует о снижении порога реакции. Если адекватные раздражители - насекомые - так и не появлялись, то в их отсутствие наблюдалась полная последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, "глотал муху". По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае "вхолостую". Подобное этому поведение было описано Хайндом на примере канарейки. Лишенная материала для строительства гнезда, птица переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Данные примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин.

Наряду с этим, для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, у молодых самок они не вызывают никаких реакций. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок.

Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций.

Наличие фактов спонтанности инстинктивного поведения сыграло важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.

6.3 Некоторые физиологические механизмы инстинктивного поведения

6.3.1 Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий

На основе имеющихся сведений о свойствах инстинктивных действий Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление "энергии, или потенциала действия", специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т.п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске ключевых раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт - фиксированный комплекс действий, движений. Этот комплекс движений видоспецифичен и характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При чрезмерном накоплении "специфической энергии действия" завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция "вхолостую"). Термин "специфическая энергия действия" применялся в значительной мере как метафора, и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанные с размножением.

Анализируя гипотезу Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий, нетрудно заметить, что его представления по своей сути весьма близки к представлению физиологов о рефлекторной природе инстинктов. Стационарное повышение возбудимости (доминанта) центров нервной системы, происходящее под влиянием гуморальных факторов, в соответствии с изменением физиологического состояния организма снижает порог раздражения нервной системы на те внешние раздражения, которые вызывают проявление инстинктивных реакций поведения. Слишком большое снижение порога раздражения неминуемо приведет к тому, что ряд неспецифических и слабо действующих раздражителей будут также вызывать инстинктивную реакцию поведения, могущую произвести впечатление "спонтанной". Однако на самом деле эта "спонтанность" инстинкта является не следствием прорванного блока, удерживающего импульсы возбуждения, а следствием действия раздражений, ранее бывших подпороговыми, на стационарно повышенно возбудимые нервные центры безусловнорефлекторных компонентов инстинкта.

6.3.2 Гидравлическая модель К.Лоренца

Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления реакций типа завершающих актов, общие принципы которой были заимствованы из гидравлики. Хотя в свое время модель активно использовалась для трактовки механизмов поведенческого акта, а положенные в ее основу принципы никогда не были опровергнуты, в настоящее время она представляет лишь исторический интерес.

Основные конструктивные элементы модели Лоренц заимствовал из гидравлики, и модель иногда называли "психогидравлической". При повышении мотивации, например при лишении животного пищи, накапливается "специфическая энергия действия", т.е. энергия, которая относится только к чувству голода и не связана ни с какими другими типами поведения. В модели это представлено как постепенное накопление воды в резервуаре, куда она поступает через кран. Вытекание воды из резервуара представляет собой активность животного, в частности двигательную активность. В норме выход из резервуара закрыт клапаном, который снабжен пружиной. Клапан открывается двумя способами. Первый - это помещение на чашку весов грузов разного веса, что соответствует действию различных внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направлении: открывают клапан. Чем выше уровень воды, тем меньший груз необходимо добавить на чашку весов, а иногда открывание клапана обеспечивает только давление воды - это будет соответствовать активности вхолостую. Разные типы активности животного представлены в модели в виде разных отверстий в градуированном наклонном лотке. При слегка открытом клапане воды выливается мало, она попадает лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Это соответствует форме активности, имеющей самый низкий порог, т.е. одной из форм поискового поведения. Если клапан открывается сильнее, вода выливается и через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким порогом. Если вся вода вылилась, поведенческая реакция не проявляется, как бы ни были сильны действующие на животное стимулы. Понятие "истощение двигательного акта", которое используется в классической этологии, относится именно к этому случаю.

6.3.3 Современная оценка гидравлической модели Лоренца

В определенных пределах предложенная Лоренцем модель хорошо описывает феноменологию инстинктивных действий, а также циклические изменения, происходящие в реактивности нервной системы животного к внешним раздражителям - снижение порога совершения действия, если оно долго не выполнялось, восстановление готовности к инстинктивным действиям после перерыва и возможность появления реакций на неспецифические раздражители. В течение некоторого времени она являлась стимулом к развитию новых исследований. Однако наряду с этим модель Лоренца неоднократно подвергалась критике, отчасти необоснованной, но отчасти и справедливой (например, механистичность построения). При создании модели принимались в расчет лишь самые общие черты, отражающие схему работы моделируемой системы, а также ее соответствие известным из опыта фактам. Хорошо иллюстрируя многие из известных феноменов, гидравлическая модель Лоренца была все же не в состоянии объяснить все многообразие поведения. Однако это свидетельствовало лишь о том, что представление о запасании "специфической энергии действия" имеет ограниченное применение, и соответствующие термины и понятия не универсальны.

Современная оценка концепции Лоренца о врожденном разрешающем механизме опирается на большое количество экспериментальных фактов, полученных в последние годы. Очевидно, что и "специфическая энергия действия", и ключевые стимулы - это понятия, которые в переводе на язык современной нейрофизиологии выражаются такими терминами, как "специфическое побуждение", активация той или иной мотивационной системы, а также видоспецифическая избирательность перцепторного аппарата.

6.3.4 Влияние гормонов на инстинктивную деятельность

Роль "специфической энергии" в осуществлении инстинктивных действий в значительной степени выполняют гормоны. Они, в частности, играют большую роль в сезонных изменениях поведения животных. Последние же, как показывают многочисленные современные исследования, тесно связаны с сезонным циклом деятельности желез внутренней секреции, таких как надпочечники, гипофиз, щитовидная железа, половые железы. Железы внутренней секреции во многом определяют уровень состояния организма, его доминантное состояние или состояние аппетенции. Под этими состояниями понимают особую направленность деятельности организма, когда любой раздражитель из внешней или внутренней среды вызывает определенный цикл реакций: пищедобывательную деятельность, половое поведение, гнездостроение, стремление к миграциям и т.п. Гормональные изменения в организме во многом зависят от действия внешних факторов: температуры среды, питания, наличия особей другого пола, ландшафта и т. д., но проявляются циклически независимо от факторов внешней среды. Так, например, содержание большинства видов диких животных в помещениях с постоянной температурой в течение года не устраняет у них свойственных весеннему сезону изменений обмена веществ. Однако выделение гипофизом и половыми железами гормонов, определяющих поведение животного в период размножения, в большой степени зависит от длины светового дня.

У многих позвоночных, обитающих в умеренной зоне северного полушария, при искусственном содержании в условиях характерного для зимы короткого светового дня, не обнаруживается нормальной весенней активности этих желез, даже если весна давно наступила. Но если тех же животных содержать при постепенно увеличивающейся длине дня или при постоянных сутках с 16-часовым днем и 8-часовой ночью, их гипофиз и половые железы начнут выделять гормоны - животные станут размножаться даже среди зимы.

Факторы внешней среды оказывают совершенно неодинаковое влияние на состояние животных разных видов. Так, например, освещение вызывает активизацию полового поведения, повышает образование спермы у многих куньих - хорька, норки. У зимоспящего грызуна бурундука такие же изменения можно наблюдать только при воздействии сравнительно высокой температуры среды.

Очень большой материал свидетельствует о значении гормонов для протекания инстинкта размножения. Известно, что поведение, связанное с размножением, контролируется целым набором гормонов, вырабатываемых половыми железами и гипофизом. Некоторые гормоны гипофиза стимулируют выделение в первую очередь половых гормонов, совместное же действие тех и других проявляется по-разному. Такие формы поведения, как брачные игры, бои между самцами, охрана гнезда, проявляются у большинства животных, как правило, только в том случае, если и половые гормоны и гормоны гипофиза поступают в организм в соответствующей последовательности.

Изменения поведения, связанные с изменением уровня половых гормонов, хорошо иллюстрирует феномен так называемой ложной беременности, хорошо известный многим владельцам собак и других домашних животных. Это явление возникает вследствие того, что вскоре после овуляции, на месте фолликула, из которого вышла яйцеклетка, начинается рост так называемого желтого тела. Оно представляет собой специфическую эндокринную железу, выделяющую гормоны, обеспечивающие нормальный ход беременности, родов, лактации, материнского поведения и т.д. У собак и многих других хищных млекопитающих рост желтого тела происходит независимо от того, была самка оплодотворена или нет. Гормоны, выделяемые этой железой, вызывают в организме неоплодотворенной самки изменения, аналогичные тем, которые развиваются при беременности. Такое состояние называется ложной беременностью и в большей или меньшей степени возникает у всех самок. У собак симптомы ложной беременности проявляются следующим образом. Через 1,5-2 месяца после очередной течки незначительно набухают молочные железы и делается рыхлой слизистая оболочка влагалища. В некоторых случаях, особенно если вязка была, но беременность в силу каких-либо причин не наступила, или в доме есть щенки у другой суки, котята у кошки, а иногда и грудной ребенок у хозяйки, симптомы ложной беременности становятся более явными. По истечении срока, приблизительно соответствующему сроку нормальной беременности, в крови суки снижается уровень прогестерона и повышается уровень пролактина. Благодаря действию этих гормонов у суки появляется молоко, начинает проявляться материнский инстинкт, а в некоторых случаях развиваются "ложные роды". Этот процесс очень похож на настоящие роды: сука устраивает гнездо, тяжело дышит, иногда у нее даже возникают элементы потуг, сопровождающиеся выделением слизи. Дальнейшее поведение суки весьма напоминает послеродовое. Она становится беспокойной, скулит, отказывается от корма, неохотно выходит на прогулку и затем очень спешит домой. Некоторые суки переносят в определенное место предметы, похожие на щенков (игрушки, домашние тапочки), затем ложатся около них, и принимают позу как во время кормления щенков. При наличии щенков у одной суки другая стремится залезть к ним, а иногда даже перетаскивает их к себе. Если в этот момент к суке подложить щенков, она начинает ухаживать за ними и кормить. Когда в доме содержится несколько сук, а щенков рожает только одна, другие могут принять полноценное участие в их выкармливании, что частенько и происходит. Возможно, что биологический смысл ложной беременности заключается именно в этом. При жизни собак в стае у них обычно возникает синхронизация циклов. Но в то же время щенки бывают чаще всего у одной, главной суки, изредка у двух. Участие же многих членов стаи в выкармливании щенков может спасти им жизнь при гибели или болезни матери.

Степень проявления ложной беременности, по-видимому, связана с различным уровнем секреции пролактин-ингибирующего фактора, образующегося в гипоталамусе.

Непосредственное удаление отдельных эндокринных желез или угнетение их функции введением определенных лекарственных веществ также приводит к значительным изменениям поведения. Так, например, кастрация в большой степени снижает половую активность. Однако исчезновение половых реакций после кастрации происходит не сразу, а лишь спустя несколько месяцев. Это связано с тем, что половые гормоны, помимо семенников и яичников, продуцируются целым рядом эндокринных желез.

В то же время, половая активность у кастрированных животных может быть восстановлена введением самцам андрогенов (мужских половых гормонов), а самкам - эстрогена (женского полового гормона). С помощью этих же гормонов можно спровоцировать половую активность вне сезона размножения. Этот метод довольно часто используется при разведении животных в неволе.

Важно отметить, что введение половых гормонов вызывает больший эффект у низко организованных млекопитающих, например у крыс, морских свинок, нежели у высших, как, например, у обезьян. Это объясняется большим участием нервной системы в половом поведении высших организмов. Поэтому можно сделать общий вывод (по крайней мере, по отношению к половому поведению), что в процессе эволюции роль гормонального компонента в регуляции полового инстинкта снижается, а роль нервной системы возрастает. Сохранение половой активности при выпадении гормонального фактора (в старости или после операции кастрации) выражено у человека.

Кроме специфических гормонов, оказывающих влияние на отдельные стороны поведения (например, половое), некоторые эндокринные железы вырабатывают неспецифические активизирующие гормоны. К таким гормонам, определяющим общее состояние напряжения функций организма (стресс), относятся так называемые 17-кетостероидные вещества, выделяемые из мочи как мужского, так и женского организма. Эти гормоны образуются как в коре надпочечников, так и в половых железах. Их роль очень велика, они участвуют в регулировании и удержании солей натрия, регулировании обмена углеводов и деятельности половых желез. Выделение 17-кортикостероидов регулируется гормонами гипофиза, в свою очередь тесно связанного в своей функции с центральной нервной системой.

Другим источником внутренних стимулов являются рецепторы. Так, например, чувствительные нервные окончания, расположенные в стенках мочевого пузыря, сигнализируют об их возросшем натяжении и, следовательно, переполнении органа, что вызывает у животного позывы к мочеиспусканию. Сходным образом, когда дыхательные центры продолговатого мозга сигнализируют об избытке углекислоты в крови, дыхание учащается. Функции многих аналогичных внутренних датчиков также непосредственно связаны с поведением.

В большинстве случаев инстинктивное поведение развивается под воздействием гормонов и раздражении рецепторов одновременно.

Примером может служить кормление птенцов у голубей. Взрослые птицы кормят свое потомство, отрыгивая "зобное молочко" - богатое протеинами вещество, которое вырабатывают железы зоба. Зимой эти железы бездействуют, но когда гипофиз начинает выделять гормон пролактин, они активизируются. А так как время кормления птенцов совпадает у голубей с повышением содержания пролактина в крови, можно было бы подумать, что именно данный гормон контролирует процесс столь специфического кормления. На самом же деле пролактин провоцирует отрыгивание лишь постольку, поскольку способствует наполнению зоба "зобным молочком", а сам процесс кормления происходит только в том случае, если птенец силой своей тяжести слегка надавит на зоб одного из родителей. Таким образом, именно одновременное присутствие птенцов и натяжение зоба вызывают у родителей акт кормления.

Детальное изучение любого инстинктивного поведения показывает, что оно представляет поразительно сложную цепь больших и малых действий. Поведение многих птиц в период размножения начинается с того, что самец занимает территорию и изгоняет соперников, после чего к нему присоединяется самка. За этим следуют спаривание, постройка гнезда, насиживание яиц и, наконец, вскармливание птенцов. Все эти процессы запускаются удлинением светового дня, которое стимулирует деятельность гипофиза; но реакция гипофиза - всего лишь первое звено в длинной цепи репродуктивных фаз. Чтобы понять всю последовательность цикла поведения, мы должны, очевидно, знать не только, что послужило первым толчком, но и то, каким образом птица в соответствующее время включается в нужную фазу.

Посмотрим, как это происходит на одном из этапов воспроизводительной активности - при постройке гнезда. Самка канарейки, как и многие другие певчие птицы, строит гнездо в два этапа. Сначала из травинок или чего-нибудь похожего строится основная чаша гнезда, которая позже выстилается перьями. По мере того как работа движется вперед, птица собирает все меньше травы и больше перьев. Многочисленными экспериментами было показано, что гнездостроительная деятельность в целом находится под контролем женских половых гормонов. Однако переключение с травинок на перышки регулируется не самим гормоном, а внешними раздражителями. Когда самка в перерывах между собиранием строительного материала отдыхает в гнезде, она натыкается на жесткие соломинки. В другое время птица не была бы так чувствительна к этому неудобству, но по мере приближения времени откладки яиц она начинает терять перья на брюшке. Выпадение перьев вызывает гормон, выделение которого обусловлено присутствием самца и самим процессом постройки гнезда. Взаимодействие этих факторов и приводит к образованию, так называемого наседного пятна, в виде участка гиперемированной кожи. Наседное пятно усиленно снабжается кровью, в силу чего самка в процессе насиживания получает возможность согревать яйца. По мере строительства гнезда наседное пятно делается все более чувствительным к прикосновению. В результате стимулирующее воздействие со стороны гнезда возрастает, и самка переключается на собирание перьев. Выстилая чашу гнезда этим мягким материалом, птица, естественно, избегает неприятных ощущений.

Это лишь один из многих процессов, контролирующих правильное протекание воспроизводительного поведения. Весь механизм в целом прекрасно согласован: выделение гормонов и внешние стимулы, непрерывно взаимодействуя, приводят на каждом этапе к нужному поступку.

6.4 Развитие концепции К. Лоренца в работах Тинбергена

Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения послужили следующие факты. Известно, что между различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений. В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно, они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и проявляют общие флюктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального "центра". Наблюдая за сложными поведенческими комплексами действий, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера можно привести агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе и у цихлид, им почти всегда предшествует демонстрация запугивания. Причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания, а у других - за весьма разнообразными демонстрациями запугивания серьезное агрессивное столкновение с ранениями следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки уже не наблюдаются, и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор.

В такого рода ритуализованных столкновениях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с демонстрации боковых поверхностей тела, за которой следует подъем вертикальных плавников. Затем следуют удары хвостом, которые через посредство боковой линии, воспринимающей изменение давления воды, могут, вероятно, сообщить о силе противника. После этого противники встают друг перед другом, вслед за чем начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других видов - укусы в открытый рот. Они продолжаются до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет, и в конце концов он уплывает.

Такие ритуализованные драки и агрессивные столкновения - прекрасные примеры специфической последовательности стереотипных двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом. По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвоста опытный наблюдатель может определить, кто победит и начнутся ли толчки "с открытой пастью" вообще, или же один из соперников просто сбежит до начала "серьезной драки".

Интерпретируя подобные явления, Тинберген выдвинул гипотезу об иерархии центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями. Согласно Тинбергену, инстинкт представляет собой завершенную иерархическую организацию поведенческих актов, реагирующую на определенный раздражитель четко координированным комплексом действий.

Согласно представлениям Тинбергена, изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенной последовательности. Сначала повышается возбудимость "центра" поисковой фазы поведения, и голодное животное начинает поиск пищи. Когда пища будет найдена, произойдет "разрядка" центра, стоящего на более низком уровне иерархии и контролирующего осуществление завершающего акта (поедание пищи). Схему иерархии центров, управляющих поведением самца колюшки в период размножения, Тинберген представляет следующим образом.

Высший центр репродуктивного поведения самца активизируется увеличенной длиной дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из этого центра снимают блок с центра поискового поведения. Разрядка этого центра выражается в поисках условий для постройки гнезда. Когда такие условия (подходящая территория, температура, необходимый грунт, мелководье, растительность) найдены, происходит разрядка центров следующего уровня иерархии и благодаря этому становится возможной постройка гнезда.

Если на территорию данного самца проникает соперник, то возбудимость центра агрессивного поведения повышается. Результат этого центра агрессивного поведения - преследования и драки с самцом-соперником. Наконец, при появлении самки повышается возбудимость центра полового поведения и начинается ухаживание за самкой, представляющее собой комплекс фиксированных действий.

В дальнейшем вопросы иерархической организации поведения изучал Хайнд (1975). Он показал, что хотя в принципе комплекс фиксированных действий большой синицы можно расположить в иерархическую схему, однако не всегда удается сделать это полностью, так как некоторые из движений характерны для двух и более видов инстинктов. Иногда эти движения являются завершающими актами, а иногда - просто средством создания условий, в которых можно осуществить завершающее действие.

У молодых животных иерархия поведения часто еще не сформирована. У птенцов, например, сначала появляются, на первый взгляд бессмысленные, изолированные двигательные акты, и только позже они интегрируются в сложный функциональный комплекс движений, связанных с полетом.

Расчленение иерархии поведения на элементы часто можно наблюдать во время игры, когда отдельные поведенческие акты, связанные с различными функциями, свободно комбинируются в сочетания, не характерные для нормального поведения.

Существенно, что модель Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между "центрами" различных видов поведения, Дело в том, что случаи, когда животное в каждый данный момент занято каким-то одним видом деятельности, являются скорее исключением, чем правилом. Обычно одни виды активности сменяют другие. Наиболее простой пример такого взаимодействия - подавление одних центров другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самками усиливается голод, то он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением.

Как особый случай проявления взаимодействия "центров" можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Одним из примеров конфликтного поведения является поведение самцов территориальных видов, описанное Тинбергеном в результате наблюдений за трехиглой колюшкой и за различными видами чаек.

Например, если самец А вторгается на территорию самца В, то последний нападает на него и преследует, а самец А спасается бегством. То же самое произойдет, если самец Б вторгнется на территорию самца А. Если же столкновение произойдет на границе этих двух территорий, то поведение обоих самцов будет выглядеть иначе: у обоих самцов элементы реакций нападения и бегства будут чередоваться. Причем элементы нападения будут выражены тем сильнее, чем ближе самец к центру своей территории. Напротив, по мере удаления от центра будут сильнее выражены элементы бегства.

Как показали наблюдения за озерной чайкой, угрожающее поведение самцов на границе двух территорий включает пять поз, характер и последовательность которых зависят от реакций противника. Каждая из поз отражает определенную степень конфликта между противоположными внутренними побуждениями: агрессивностью - стремлением напасть на противника и страхом - стремлением убежать от него.

Подобный же анализ позволил объяснить и механизм так называемых "замещающих движений" (displacement activity), которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях. Например, в пограничной между двумя участками зоне два самца серебристой чайки, стоящие друг перед другом в угрожающих позах, могут внезапно начать чистить перья; белые гуси на земле совершают те же движения, что и при купании; серые гуси в этих ситуациях отряхиваются, а петухи клюют траву и все, что находится поблизости. Эти реакции являются, как выяснилось, врожденными, так как проявляются без соответствующего индивидуального опыта.

В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал Лоренц у серых гусей), или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая "переадресованная" активность, как и "замещающие" действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией.

Таким образом, иерархическая теория инстинктов Тинбергена может объяснить вышеперечисленные явления - и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность.

Работы, начатые Тинбергеном и его сотрудниками, впоследствии, были продолжены и расширены. Накопленный огромный фактический материал (см. например: Хайнд, 1975) показал плодотворность такого подхода и позволил проанализировать многие виды демонстративного поведения. Результаты этих исследований частично соответствовали основным положениям схемы Тинбергена, частично требовали ее усовершенствования. Они как бы продемонстрировали пределы ее применимости и наметили направления ее дальнейшего развития.

6.5 Методы изучения инстинктов

Метод наблюдения и регистрации. Наиболее общим и распространенным методом исследования инстинкта как формы поведения животных является наблюдение. Описание поведения животного, сопоставление его особенностей у разных видов, установление характера поведения в зависимости от сезонов года, времени суток, наличия других животных и т. д. для многих поколений ученых явилось основным приемом изучения инстинкта. Эти методы не могли осветить таких вопросов, как происхождение инстинкта, физиологические механизмы, которые лежат в его осуществлении, роль унаследованных элементов и приобретенных в типичном для данного вида поведении, и т.д. Но вместе с тем, именно работам добросовестных наблюдателей и описательному методу учение об инстинкте обязано весьма важными сведениями.

Если естествоиспытатели XVIII в. ограничивали изучение инстинкта простым наблюдением и сопоставлением этих наблюдений на различных видах, то в XIX в. большое место в работах натуралистов начинает занимать эксперимент. Исследователи намеренно ставят перед изучаемыми ими животными ряд задач, искусственно создают для них различные жизненные ситуации, что позволяет ответить уже на многие вопросы происхождения отдельных инстинктивных действий.