Зоопсихология и сравнительная психология

Пройдя долгий и сложный путь эволюционного развития, человек по своей природе представляет единство биологического и социального, материального и духовного, сознательного и бессознательного. Какую бы функцию человеческого организма мы не рассматривали - движение, питание, размножение и т.п., мы находим в ней черты как человека, так и животного. Не является исключением в этом смысле и наша речь. Наряду с чисто человеческими свойствами - возможностью передачи бесконечных объемов информации абстрактного характера, она обнаруживает и черты определенного сходства с системой звуковой сигнализации высших животных. Сходство это заключается в способности голоса человека в процессе речи передавать слушателю информацию о своем эмоциональном состоянии. Способность животных сообщать голосом о своем эмоциональном состоянии, хорошо известна. Так, мы ощущаем состояние дискомфорта, слыша тревожный крик ворон, а вечерняя песня зарянки действует на нас успокаивающе. Услышав раздраженное жужжание ос, мы стараемся отойти подальше. По голосу даже незнакомой собаки мы отлично понимаем, в каком настроении она в данный момент пребывает - в гневе, радости, страхе или в горе. Точно так же собака, как и многие другие животные, не понимая человеческой речи, отлично понимает наши эмоциональные интонации. Весьма интересно, что язык животных носит явное сходство с языком эмоций человека. Так, значение, например, возгласа "Ах!" мы понимаем только в зависимости от ситуации. А что для нас означает плач ребенка или его смех? Это мы тоже выясняем по ситуации. На общность эмоционально-выразительных свойств человека и животных обратил внимание еще Чарльз Дарвин. В своих известных трудах "Выражение эмоций у человека и животных" и "Происхождение человека и половой отбор" он приводит этот аргумент в пользу животного происхождения человека.

В настоящее время наличие зачатков второй сигнальной системы исследуют у приматов, а также у некоторых других видов высокоорганизованных животных: дельфинов, попугаев, а также врановых птиц.

· Существует два подхода к анализу этой проблемы:

o проведение тестов на символизацию в обычных лабораторных экспериментах;

o обучение животных особым языкам - так называемым языкам-посредникам, которые представляют собой упрощенные аналоги речи человека. Языки-посредники в основном воспроизводят его структуру, но реализованы с помощью более доступных для животных и не требующих тонкой артикуляции средств - жестов, выбора жетонов, нажатий на клавиши компьютера и др.

Однако язык человека возник отнюдь не на голом месте. В настоящее время накапливается все больше сведений о том, что языки приматов и, по-видимому, других высокоорганизованных животных иногда выходят за рамки видоспецифической коммуникационной системы. Известно, например, что в языке верветок, зеленых мартышек и шимпанзе имеются звуковые сигналы для обозначения конкретных объектов и явлений, в частности различных видов хищников. Они обозначают не "хищника вообще" как опасность, а конкретно леопарда, змею и др. Точно так же есть сигналы для обозначения не любого корма для утоления голода, а определенной пищи (подробнее см.: Зорина и др., 2002). Звуковые сигналы шимпанзе также бывают не только видоспецифическими, но могут передавать совершенно новую конкретную информацию.

Способность шимпанзе к пониманию синтаксиса, обнаруженную при усвоении языков-посредников и общении с человеком в лабораторных исследованиях, по-видимому, можно увидеть и в естественном поведении этих животных.

Действительно, у приматов существует сложная звуковая коммуникация (наряду с системами сигналов других модальностей). Например, самец шимпанзе пытается кричать "похоже" на ту обезьяну, с которой он в настоящий момент взаимодействует (т.е. воспроизводит акустические характеристики ее криков). Это может служить способом унификации криков членов данной группы. Показано, что в "долгих криках" шимпанзе присутствуют вариабельные элементы, которые в разных ситуациях идут в разной последовательности (см. ниже). В формировании индивидуального звукового репертуара каждого самца шимпанзе большое значение имеет подражание сородичам. Это свойство сильно отличает их язык от обычных коммуникативных систем животных.

Было даже высказано предположение, что естественная коммуникативная система шимпанзе является промежуточной между языком человека и коммуникативными системами других животных (ее иногда называют "протоязыком").

5.3 Органы чувств. Анализаторы

Связь с окружающим миром осуществляется при помощи органов чувств, которые предназначены для восприятия окружающего мира. Они получают информацию об изменениях окружающей среды или, иначе говоря, сигналы или стимулы - такие, как световые или звуковые колебания, изменения температуры и т.д. Адекватное восприятие окружающей среды обеспечивает выживаемость, а также возможность адаптации к изменяющимся условиям. Полученная органами чувств информация кодируется, превращается в электрохимические импульсы и передается по нервам в центральную нервную систему, где особым образом анализируется и сопоставляется с информацией, полученной от других органов чувств и из памяти. За этим следует ответ организма. В результате изменяется поведение животного и включаются компенсаторные механизмы, приводящие к реакциям адаптации. Органы чувств животного и его среду можно рассматривать во взаимосвязи как непрерывно действующую саморегулирующуюся систему, предназначенную для обеспечения животному наиболее благоприятных условий.

Каждый орган чувств воспринимает изменения окружающей среды при помощи находящихся в них рецепторов. Рецепторы, находящиеся в органах чувств, специализированы, что позволяет им наиболее оптимально реагировать на воздействия окружающей среды.

Имеются два основных типа органов чувств, или рецепторов: контактные и дистантные. К первым относятся органы вкуса и осязания: они получают сигналы от объектов, находящихся в контакте с телом животного. Дистантные рецепторы, такие как глаза, уши и нос, собирают сигналы, которые могут быть ослаблены в результате того, что этим сигналам приходится преодолевать некоторое расстояние, а поэтому необходимо, чтобы органы чувств собрали и модифицировали их в серии нервных импульсов. Биологические преобразователи - рецепторные клетки в органах чувств преобразуют энергию внешней среды в электрохимическую. Раздражение рецепторной клетки приводит к образованию электрического потенциала, который распространяется по нейрону и порождает мощный нервный импульс. Информация, полученная с помощью органов чувств, в головном мозге подвергается сложной обработке с помощью анализаторов.

· Анализатор, согласно И.П. Павлову, представляет собой единую функциональную систему, состоящую из трех отделов:

1. периферического или рецепторного;

2. проводящего;

3. центрального, или мозгового.

Периферический отдел анализатора представлен чувствительными нервными окончаниями - рецепторами, воспринимающими определенные раздражения.

Проводящий отдел состоит из чувствительных нервных волокон, по которым возбуждение, возникшее в рецепторах, передается в кору головного мозга.

В центральном отделе происходит высший тончайший анализ поступившего раздражения, в результате чего возникает ощущение. Например, зрительный анализатор состоит из периферического отдела - глаза, проводящего отдела - зрительного нерва и центрального отдела - участка в затылочной доле коры больших полушарий мозга. В сетчатке глаза происходит восприятие световых раздражений. Возникшее возбуждение передается по зрительному нерву в головной мозг. В коре головного мозга происходит анализ импульсов, и возникают зрительные ощущения. Необходимым условием возникновения ощущений является нормальное функциональное состояние всех отделов анализатора. Выпадение функции хотя бы одного из них, например, в результате повреждения или заболевания приводит к нарушению деятельности всего анализатора. Так, нарушение зрения может быть вызвано и заболеванием сетчатки глаза, и повреждением зрительного нерва, и нарушением деятельности участка коры головного мозга.

Нервный центр каждого анализатора имеет определенную локализацию. Каждый анализатор имеет представительство в нескольких областях, расположенных в различных частях коры головного мозга. Наряду со специфическими моносенсорными корковыми нейронами, реагирующими только на односенсорное раздражение, обнаружены и мультисенсорные нейроны, воспринимающие разные сенсорные раздражители. Таких нейронов особенно много в ассоциативных областях коры головного мозга. Вследствие схождения (конвергенции) возбуждений различных сенсорных модальностей на нейронах различных отделов мозга устанавливается взаимодействие между многими анализаторами. На основе анализа сигналов, поступающих в мозг, осуществляется синтез информации с последующим формированием программы поведения. Чувствительность рецепторов, а также функциональное состояние проводниковой части анализатора, определяются нисходящими влияниями коры головного мозга, что позволяет организму из многих раздражителей активно отбирать наиболее адекватную в данный момент информацию.

Для изучения анализаторов применяют классический метод условных рефлексов, а также электрофизиологический, психофизиологический и морфологический методы.

· Все рецепторы принято подразделять на две группы:

o рецепторы, воспринимающие раздражения, возникающие внутри организма - интерорецепторы;

o рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды - экстерорецепторы.

Интерорецепторы - обнаружены во всех внутренних органах: сердце, желудке, кишечнике, селезенке, кровеносных сосудах, костях, мышцах и т.д. Они воспринимают раздражения, сигнализирующие о процессах, происходящих во внутренних органах. Например, в стенке кровеносных сосудов находятся рецепторы, которые приходят в состояние возбуждения при изменениях кровяного давления или химического состава крови. И.П. Павлов указывал на большое значение чувствительности внутренних органов в регуляции их деятельности. В частности, саморегуляция деятельности сердечно-сосудистой системы связана с наличием чувствительных нервов и их окончаний в сердце и кровеносных сосудах.

Чувствительные нервные окончания в мышцах, сухожилиях, связках и суставных сумках названы проприорецепторами. При изменении напряжения мышц, натяжения связок, суставных сумок и сухожилий и при других раздражениях в проприорецепторах возникает возбуждение, которое передается в спинной и головной мозг. Благодаря этому возникает ощущение положения всего тела и отдельных его частей и осуществляется координация движений. При нарушении мышечно-суставной чувствительности нарушается характер походки и других движений. Рецепторы внутренних органов - висцерорецепторы - воспринимают раздражения во внутренних органах. Вестибулорецепторы сигнализируют о положении тела в пространстве.

Экстерорецепторы - воспринимают раздражения из внешней среды. К числу их относятся кожные рецепторы, органы вкуса, обоняния, зрения и слуха.

Таблица 1.

Чем выше положение животного в эволюционной иерархии, тем сложнее его органы чувств и тем совершеннее аппарат биокоммуникации. Когда органы чувств регистрируют изменения в среде, например, при появлении нового зрительного образа, звука или запаха, информация передается в мозг. И этот "биологический компьютер" сортирует и интегрирует все входящие данные так, чтобы его обладатель мог соответствующим образом на них отреагировать.

Например, у насекомых глаза не могут фокусироваться, и они видят лишь расплывчатые силуэты предметов; напротив, у позвоночных глаза фокусируются, поэтому они воспринимают предметы вполне отчетливо. Человек и многие животные издают звуки с помощью голосовых связок, расположенных в гортани. Насекомые издают звуки, потирая одну часть тела о другую, а некоторые рыбы "барабанят", щелкая жаберными крышками, змеи отпугивают противников громко шурша чешуей и т.д. У человека и других млекопитающих органы обоняния находятся в носовой полости, а органы вкуса - в ротовой. У некоторых же животных, например у членистоногих, органы обоняния располагаются на усиках, а вкусовые органы - на конечностях. Усики-антенны и чувствительные волоски-сенсиллы служат насекомым органами тактильного чувства, или осязания.

5.4 Способы коммуникаций животных

Всем животным приходится добывать пищу, защищаться, охранять границы территории, искать брачных партнеров, заботиться о потомстве. Для нормальной жизни каждой особи необходима точная информация обо всем, что ее окружает. Получение этой информации происходит посредством систем и средств коммуникации. Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств - зрения, слуха и осязания, а также химических чувств - обоняния и вкуса.

У большинства таксономических групп животных присутствуют и одновременно функционируют все органы чувств. Однако в зависимости от их анатомического строения и образа жизни функциональная роль разных систем оказывается неодинаковой. Сенсорные системы хорошо дополняют друг друга и обеспечивают полную информацию живого организма о факторах внешней среды. В то же время, в случае полного или частичного выхода из строя одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы усиливают и расширяют свои функции, чем компенсируют недостаток информации. Так, например, ослепшие и оглохшие животные оказываются способны ориентироваться в окружающей среде с помощью обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые люди легко научаются понимать речь собеседника по движению его губ, а слепые - читать при помощи пальцев.

В зависимости от степени развития у животных тех или иных органов чувств, при общении могут использоваться разные способы коммуникаций. Так, во взаимодействиях многих беспозвоночных, а также некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза, доминирует тактильная коммуникация. У многих беспозвоночных имеются специализированные тактильные органы, например антенны насекомых, часто снабженные хеморецепторами. Благодаря этому их осязание тесно связано с химической чувствительностью. Из-за физических свойств водной среды, ее обитатели общаются между собой главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. Достаточно разнообразны коммуникативные системы насекомых, особенно их химическая коммуникация. Самое большое значение они имеют для общественных насекомых, социальная организация которых может соперничать с организацией человеческого общества.

Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя.

Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все характерные для позвоночных органы чувств, формы их коммуникации сравнительно просты.

Коммуникации птиц достигают высокого уровня развития, за исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе.

В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях - страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.

· Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций - даже у животных, не относящихся к приматам.

o Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности;

o медведи, в пределах своего участка, обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности;

o скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов;

o самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста;

o тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений;

o рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например, гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос - гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными - животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения - процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов - химические, тактильные, звуковые и зрительные.

5.4.1 Тактильная чувствительность. Осязание

На поверхности тела животных находится огромное количество рецепторов, являющихся окончаниями чувствительных нервных волокон. По характеру чувствительности рецепторы разделяют на болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).

Осязание - это способность животных к восприятию различных внешних воздействий осуществляемая рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата.

Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т.д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую).

· 1. Кожный анализатор. Рецепторами этого анализатора служат:

o свободные окончания нервов в эпителии, которые воспринимают болевые и температурные ощущения, давление и служат хеморецепторами;

o осязательные клетки, оплетенные сетью нервных волокон;

o осязательные тельца, образованные группами осязательных клеток, заключенных в соединительнотканную оболочку. Лучше всего они развиты на пальцах лазающих млекопитающих, на конце хобота слона, рыльца крота и т.д.

Но основными рецепторами, воспринимающими эти раздражения и отчасти положение тела в пространстве, у млекопитающих служат волосы, особенно вибриссы. Вибриссы реагируют не только на прикосновения к окружающим предметам, но и на колебания воздуха. У норников, имеющих широкую поверхность соприкосновения со стенками норы, вибриссы, кроме головы, разбросаны по всему туловищу. У лазающих форм, например, у белок, лемуров, они расположены также на брюшной поверхности и на частях конечностей, контактирующих с субстратом при передвижении по деревьям.

Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга. Животные способны довольно точно определять место локализации раздражений: ползание насекомых по коже или их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию. Самая высокая концентрация рецепторов у большинства животных отмечается в области головы, соответственно участки кожи головы, слизистые оболочки ротовой полости губ, век и языка имеют наиболее высокую чувствительность к прикосновениям. В первые дни жизни детеныша млекопитающего главным осязательным органом является полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения.

Непрерывное воздействие на механо- и терморецепторы приводит к понижению их чувствительности, т.е. они быстро адаптируются к этим факторам. Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так достаточно нанести раздражение на кожу в области желудка, чтобы получить повышенную кислотность желудочного сока.

При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. При этом поступающие импульсы идентифицируются как возникающая боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. Так, у собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленное выделение адреналина, повышение кровяного давления и другие явления. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для проведения местной анестезии при операциях.

Раздражение температурных рецепторов кожи является причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов, рефлекторно сужаются или расширяются просветы кровеносных сосудов, как следствие этого изменяется теплоотдача, соответственно меняется и поведение животных.

2. Тактильная коммуникация у разных таксономических групп. Несмотря на то, что осязание несколько ограничено в своих возможностях передачи информации по сравнению с другими органами чувств, во многих отношениях это главный из каналов коммуникации почти для всех видов живой материи, отвечающих на физический контакт.

Беспозвоночные. Тактильная коммуникация оказывается доминирующей в общественных взаимодействиях многих беспозвоночных; например, у слепых рабочих в некоторых колониях термитов, которые никогда не покидают своих подземных туннелей, или у дождевых червей, которые ночью выползают из нор для спаривания. Тактильные сигналы оказываются главными у ряда водных кишечнополостных: медуз, актиний, гидр. Большое значение тактильная коммуникация имеет для колониальных кишечнополостных. Так при прикосновении к отдельному участку колонии гидроидных полипов, животные сразу же сжимаются в крохотные комочки. Тут же вслед за этим, сжимаются и все остальные особи колонии. Тактильная коммуникация в силу своей природы возможна только на очень близком расстоянии. Длинные антенны тараканов и раков действуют как "разведчики", которые позволяют им исследовать мир в радиусе одной длины тела, но это - почти предел для осязания. У беспозвоночных осязание тесно связано с химической чувствительностью, потому что специализированные тактильные органы, например антенны или пальпы насекомых, часто снабжены также хеморецепторами. Общественные насекомые путем комбинации тактильных и химических сигналов передают членам своих семей-колоний большое количество разнообразной информации. В колонии общественных насекомых отдельные особи постоянно вступают в прямой телесный контакт друг с другом. Постоянное облизывание и обнюхивание друг друга у муравьев свидетельствует о важности прикосновений как одного из средств, организующих этих насекомых в колонию. Подобным же образом, касаясь антеннами брюшка своих "коров" (тлей), муравьи информируют их, что те должны выделить капельку "молочка" (см. Хрестомат. 5.1).

В колониях некоторых видов ос, где самки объединены в систему иерархии, признаком подчинения при встрече служит отрыгивание пищи, которую доминирующая оса тут же поедает.

Высшие позвоночные. Тактильная коммуникация сохраняет свое значение у многих позвоночных, в частности у птиц и млекопитающих, наиболее общественные виды которых проводят значительную часть времени в физическом контакте друг с другом. У них важное место во взаимоотношениях занимает так называемый груминг, или уход за перьевым или шерстным покровом. Он заключается во взаимной чистке, вылизывании или просто перебирании перьев или шерсти. Груминг, осуществляемый самкой в процессе выращивания потомства, и взаимный груминг детенышей в помете играет важную роль для их физического и эмоционального развития. Телесный контакт между отдельными особями у общественных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества. Так, одним из наиболее действенных способов, к которому обычно прибегают небольшие певчие птички - амадины, чтобы умиротворить агрессивно настроенного соседа, служит "демонстрация приглашения к чистке пера". При возможной агрессии одной из птиц, направленной на другую, объект нападения высоко задирает голову и при этом топорщит оперение горла или затылка. Реакция агрессора оказывается совершенно неожиданной. Вместо того чтобы напасть на соседа, он начинает покорно перебирать клювом распущенное оперение его горла или затылка. Подобная же демонстрация имеет место у некоторых грызунов. При встрече двух животных, занимающих разные ступени иерархической лестницы, подчиненное животное позволяет доминанту вылизывать свои мех. Разрешая высокоранговой особи дотрагиваться до себя, низкоранговая тем самым проявляет свою покорность и переводит потенциальную агрессивность доминанта в другое русло.

Дружественные телесные контакты широко распространены среди высокоорганизованных животных. Прикосновения и другие тактильные сигналы широко используются при общении обезьянами. Лангуры, павианы, гиббоны и шимпанзе часто дружески обнимают друг друга, а павиан может слегка дотронуться, толкнуть, ущипнуть, куснуть, обнюхать или даже поцеловать другого павиана в знак искренней симпатии. Когда два шимпанзе встречаются впервые, они могут осторожно дотронуться до головы, плеча или бедра незнакомца.

Обезьяны постоянно перебирают шерсть - чистят друг друга, что служит проявлением подлинной близости, интимности. Особенно важным оказывается груминг в тех группах приматов, где поддерживается социальное доминирование, например у макаков-резусов, павианов и горилл. В таких группах подчиненная особь часто сообщает, громко чмокая губами, что она хочет почистить другую, занимающую более высокое положение в социальной иерархии. У обезьян груминг является типичным примером социосексуальных контактов. Хотя такого рода взаимоотношения нередко объединяют животных одного пола, тем не менее подобные контакты чаще наблюдаются между самками и самцами, причем первые играют активную роль, вылизывая и вычесывая самцов, тогда как вторые ограничиваются тем, что подставляют партнерше те или иные участки своего тела. Такое поведение не связано прямо с сексуальными взаимоотношениями, хотя изредка груминг приводит и к совокуплению (см. Хрестомат. 5.2).

5.4.2 Хемокоммуникация

1. Восприятие вкуса. Ощущение вкуса имеет большое значение для животных. По вкусу они определяют съедобность или несъедобность апробируемого продукта. Совершенно особый вкус имеют вещества, используемые в качестве лекарств или минеральных подкормок. Большое значение для животных имеет вкус пищи, очень многие из них имеют совершенно особые вкусовые предпочтения. Владельцы разнообразных домашних животных хорошо знают, сколь разборчивы в еде оказываются порой их любимцы.

На основе избирательной и высокочувствительной реакции сенсорных клеток возникают чувство вкуса и запаха.

2. Вкусовой анализатор. Орган вкуса относится к органам химического чувства и способствует предварительному анализу качества различных веществ, попадающих в ротовую полость. Пищевые вещества оказывают раздражающее действие на волосяные луковицы только в растворенном состоянии. Растворителем для них в полости рта является слюна. На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности, с вкусовыми луковицами, содержащими рецепторные клетки, реагирующие на химические соединения, обладающие определенным вкусом.

Вкусовое ощущение возникает в результате воздействия растворов химических веществ на хеморецепторы вкусовых образований языка и слизистой оболочки ротовой полости; при этом возникают ощущения горького, кислого, сладкого, соленого или смешанного вкуса. Вкусовое чувство у новорожденных детенышей пробуждается раньше всех других ощущений.

Главной частью органа вкуса являются так называемые вкусовые луковицы (вкусовые почки), которые находятся во вкусовых сосочках языка, а также в мягком небе и глотке. Вкусовые луковицы состоят из специальных клеток, около которых оканчиваются вкусовые (чувствительные) нервные волокна. Специальные железы, расположенные между вкусовыми сосочками, выделяют жидкость, промывающую вкусовые луковицы.

Поступающие в полость рта растворенные слюной химические вещества пищи попадают в углубления вкусовых сосочков, где соприкасаются с микроворсинками, образованными оболочками чувствительных клеток. Они способствуют образованию в них рецепторного потенциала, который по нервным волокнам вкусового нерва проходит сначала в продолговатый мозг, а от него - к коре больших полушарий. Здесь и создается ощущение вкуса. Мозговой отдел вкусового анализатора находится в височной доле. Ощущение вкуса играет очень важную роль в процессе пищеварения. Оно возбуждает пищевой центр, что воспринимается как чувство аппетита. Возбуждение пищевого центра обладает стимулирующим действием на пищеварительный тракт. В ощущении вкуса пищи большое значение имеет запах пищи. При попадании пищи в рот животное определяет ее съедобность. От этого зависит характер выделяемой слюны. При попадании съедобных веществ выделяется густая слизистая слюна, а при несъедобных или раздражающих, веществ - жидкая. Некоторые вещества могут вызвать рвоту. Съедобная пища оказывает стимулирующее влияние на пищеварительную систему. Вкусовая рецепция непосредственно связана с обонянием.

3. Ольфакторная коммуникация, обоняние. Обоняние - восприятие животными посредством соответствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. От вкусовой рецепции обоняние отличается тем, что пахучие вещества, воспринимаемые с его помощью, обычно присутствуют в более низких концентрациях. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события во внешней среде. Наземные животные воспринимают пахучие вещества в виде паров, доставляемых к органу обоняния с током воздуха или путём диффузии, а водные - в виде растворов. Для очень многих животных: насекомых, рыб, хищников, грызунов, - обоняние оказывается важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше информации об окружающей среде. Чувствительность к запахам порой бывает просто фантастической: например, самцы некоторых бабочек реагируют на несколько молекул полового феромона самки в кубическом метре воздуха. Степень развития обоняния может достаточно сильно различаться даже в пределах одной таксономической группы животных. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых обоняние развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков - с относительно слабым развитием обоняния (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы обоняния отсутствуют (зубатые киты). Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и других видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать "своих" от "чужаков".

Число пахучих веществ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. По действию запахов на организм собаки их можно разделить на привлекающие и возбуждающие, отталкивающие и безразличные. Привлекающие и возбуждающие запахи имеют положительное физиологическое значение для организма животного. К таким запахам относятся: запах пищи, запах выделений самки в период размножения, запах хозяина для собаки и др.

Отталкивающие запахи не имеют положительного физиологического значения и вызывают в организме реакции, направленные к тому, чтобы освободиться от их действия. Примером таких запахов могут быть резкие запахи парфюмерии, табака, краски. Для некоторых животных таким запахом будет являться запах хищника.

Обонятельный анализатор. Обонятельный анализатор позвоночных состоит из воспринимающего аппарата, проводящих путей и коркового центра.

Орган обоняния позвоночных представляет собой периферический аппарат обонятельного анализатора. Он располагается в носовой полости и занимает относительно небольшой участок в области верхнего носового хода и задней части носовой перегородки. Слизистая оболочка обонятельной области покрыта обонятельным эпителием, являющимся непосредственно рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. Обонятельный эпителий состоит из обонятельных клеток, имеющих веретенообразную форму, обусловленную наличием одного дендрита и одного аксона, дендрит которых заканчивается на поверхности слизистой оболочки обонятельными пузырьками, снабженными ресничками. Реснички погружены в слой слизи, покрывающей поверхность обонятельного эпителия. Принесенные потоком воздуха молекулы вступают в контакт с мембранами ресничек и стимулируют их к возникновению импульса. Обонятельные луковицы - это выпячивания мозгового вещества головного мозга, представляющие собой совокупность нервных клеток. Дендриты этих клеток вступают в контакт с волокнами указанных выше волокон; аксоны следуют в центральном направлении и образуют обонятельный тракт. Непосредственные соприкосновения запаховых частиц с обонятельными клетками происходит в обонятельной области носовой полости. Восприятие запаха возможно только при движении воздуха, включающего молекулы пахучих веществ, через носовую полость. Неподвижный воздух, хотя бы и содержащий их, не вызывает никаких обонятельных ощущений. Появление ощущений зависит не только от концентрации запаха и времени его воздействия, но и от скорости, с которой пахучая смесь проходит через носовую полость. Скорость же прохождения запаха через нос может широко варьировать в зависимости от частоты дыхания животного. Вот почему животное, стремясь получить максимум запаховой информации, усиленно принюхивается, часто втягивая в себя воздух, и тем самым ускоряет время прохождения запаховых частиц через нос.

У многих млекопитающих-макросматиков обонятельная область носа увеличена за счёт дополнительных раковин костной стенки носовой полости. У пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в перегородке носа, кроме основных органов обоняния, расположен вомероназальный, или якобсонов, орган. Он есть у земноводных, большинства рептилий и многих млекопитающих. У последних он представляет собой две тонкие трубки в основании носовой перегородки, открывающиеся в носовую полость. Изнутри эти трубочки выстланы чувствительным эпителием, от рецепторов которого отходит особая ветвь обонятельного нерва. Похоже, что обонятельные рецепторы вомероназального органа избирательно настроены на самые важные для животного запахи, связанные с опасностью, поисками пищи и полового партнера, и обладают невероятной чувствительностью. Современная концепция дуального обоняния предусматривает существование у позвоночных основной и дополнительной обонятельных систем. Первая играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе "хищник-жертва", а также при распознавании индивидуальных запахов особей, запахов "группы" и др. Вторая отвечает за восприятие феромонов. Данная система играет ключевую роль в регуляции полового и материнского поведения. Рецепторную роль в ней выполняет уже упомянутый выше вомероназальный орган.

У рыб органы обоняния представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительнотканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием. У насекомых органами обоняния служат чувствительные образования - обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах. У ряда моллюсков роль органов обоняния играют осфрадии.

Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется минимальной концентрацией пахучих веществ, вызывающей обонятельную реакцию. Чувствительность обоняния к одному и тому же запаху у животного может меняться в зависимости от его физиологического состояния. Она снижается при общем утомлении, насморке, а также при утомлении самого обонятельного анализатора, при слишком длительном действии достаточно сильного запаха на обонятельные клетки животного.

Для определения направления источника запаха имеет значение влажность носа животного. Она необходима для определения направления ветра, а следовательно, и направления, откуда принесен запах. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях. Боковые вырезы на носу у млекопитающих предназначены для восприятия запахов, приносимых боковым и задним ветрами.

Феромоны. Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны - биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими - зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного "ключевого стимула", полностью определяющего их поведение. Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов.

Интересны способы обеспечения видовой специфичности феромонов. В состав феромона всегда входят несколько химических веществ. Обычно это органические соединения с низким молекулярным весом - от 100 до 300. Видовые различия их смесей достигаются одним из трех способов: 1) одинаковый набор веществ с разным их соотношением у каждого вида; 2) одно или несколько общих веществ, но разные дополнительные вещества у каждого вида; 3) совершенно разные вещества у каждого вида.

· Наиболее известны следующие феромоны:

o эпагоны, "феромоны любви" или половые аттрактанты;

o одмихнионы, "путеводные нити", указывающие дорогу к дому или к найденной добыче, они же и метки на границах индивидуальной территории;

o торибоны, феромоны страха и тревоги;

o гонофионы, феромоны, меняющие половые свойства;

o гамофионы, феромоны полового созревания;

o этофионы, феромоны поведения;

o лихневмоны, феромоны вкуса.

Индивидуальный запах. Запах представляет собой своеобразную "визитную карточку" животного. Он сугубо индивидуален. Но в то же время запах видоспецифичен, по нему животные четко отличают представителей своего вида от любого другого. Члены одной группы или стаи при наличии индивидуальных различий имеют и общий специфический групповой запах.

Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи, их соотношением и концентрацией. Индивидуальный запах может меняться под воздействием различных причин в течение всей жизни животного. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж. Микроорганизмы, обитающие в полостях кожных желез, принимают активное участие в синтезе феромонов. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным в различных полостях тела и железах. Перенос бактерий от особи к особе может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т.д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах.

4. Роль обоняния в некоторых формах поведения. Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.

Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих как позвоночных, так и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.

Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. Но как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим муравьям слизывать его. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только матка исчезает, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников.

Огромное значение для полового поведения имеют феромоны, выделяемые самками для привлечения самцов. В период течки у самок млекопитающих усиливается секреция многих кожных желез, особенно окружающих аногенитальную зону, в составе секрета которых в это время появляются половые гормоны и феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче самок. Они способствуют созданию запахов, привлекающих внимание самцов.

Целый ряд феромонов - гонофионов, описанных у беспозвоночных, способствуют перемене пола животного в течение его жизни. Морской многощетинковый червь офриотрох в начале своей жизни всегда самец, а когда он подрастает, то превращается в самку. Взрослые самки этих червей выделяют в воду гонофион, заставляющий самок превращаться в самцов. Нечто подобное происходит и у некоторых брюхоногих моллюсков. Они тоже в молодости самцы, а затем становятся самками.

Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т.д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.

У млекопитающих описаны гамофионы, воспринимаемые в основном обонянием. Они играют немалую роль в размножении. Лучше всех в этом отношении изучены мыши. Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых. Помимо агрессии, запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Так, например, запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов.

Поскольку половые гормоны и феромоны всех млекопитающих в принципе одинаковы, то подобные явления возможно наблюдать и у животных других видов.

Обоняние является одним из самых ранних чувств, "включающихся" в онтогенезе. Детеныши уже в первые дни после рождения запоминают запах матери. К этому времени у них уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах детенышей играет важную роль для развития нормального материнского поведения суки. В период лактации самки продуцируют особый, материнский феромон, который придает специфический запах детенышам и обеспечивает нормальные взаимоотношения между ними и матерью.

Специфический запах появляется и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у животных при этом происходит непроизвольный выброс секрета пахучих желез, мочеиспускание и даже калоизвержение. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми животные маркируют свои владения.

5. Мечение территории. Огромную роль играет обоняние в территориальном поведении животных. Практически все животные маркируют свои участки с помощью специфического запаха. Мечение - чрезвычайно важная форма поведения для многих видов наземных животных: оставляя пахучие вещества в разных точках своего участка обитания, они сигнализируют о себе другим особям. Благодаря пахучим меткам происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники, избегая прямых контактов, которые могли бы привести к увечьям, получают достаточно полную информацию о "хозяине", а половые партнеры легче находят друг друга.

Кожные железы млекопитающих. Вся кожа млекопитающих густо пронизана многочисленными железами. По строению и характеру выделяемых секретов кожные железы разделяют на два типа - потовые и сальные. Секреты всех кожных желез представляют собой продукты выделения железистых клеток составляющих их стенки.

Потовые железы, выделяющие жидкий секрет - пот, - играют в организме роль дополнительных органов выделения. Кроме того, потоотделение способствует охлаждению кожи и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения зависит в сильной степени от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, в том числе и эмоциональных. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. Сальные железы имеют несколько другой тип секреции, чем потовые. Но тем не менее функционируют они, как правило, вместе, имея общие наружные выводные протоки.

У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах лап. На остальной поверхности тела располагаются более крупные потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами и выделяющие более густой, похожий на молоко и пахучий пот, который, смешиваясь с секретом сальных железах, образует естественную жировую смазку кожи и волос.

Отсутствие выделения собаками жидкого пота ведет к широкому распространению мнения о том, что потовые железы у них отсутствуют вообще. Однако это в корне неверно.

Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Усиление потоотделения происходит при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. (Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами). Поэтому запах выделений кожных желез имеет важное информационное значение для определения физиологического состояния животного. Так, например, при некоторых инфекционных заболеваниях животные приобретают специфический запах, который заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.

В некоторых участках поверхности тела такие железы увеличены и секретируют более обильно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие и т.п. - млекопитающие наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.

К таким специфических железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и, в то же время, защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.

На верхней стороне хвоста представителей семейства собак, вблизи его корня располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому, что этот цветок напоминают ее контуры на срезе. Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагает, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и индивидуальным опознанием особей.

Крупные сальные и потовые железы располагаются в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом животного. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча и защищает их от ее воздействия. Кроме этого, во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, - вещество, которое наиболее активно используется млекопитающими для мечения территории.