Главная
Коллекция "Otherreferats"
Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Гомогенный и гетерогенный подбор. Гетерозис: формы проявления, причины возникновения, использование в животноводстве. Абсолютный и относительный прирост, значение показателей роста при отборе. Закономерности роста и развития сельскохозяйственных животных.
| Рубрика | Сельское, лесное хозяйство и землепользование |
| Вид | шпаргалка |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 31.08.2014 |
| Размер файла | 1,3 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
С чем же связана важность исключений из закона Менделя о независимом комбинировании? Дело в том, что именно эти исключения позволяют определять хромосомные координаты генов (так называемый локус).
В случаях когда наследуемость определенной пары генов не подчиняется третьему закону Менделя, вероятнее всего эти гены наследуются вместе и, следовательно, располагаются на хромосоме в непосредственной близости друг от друга. Зависимое наследование генов называется сцеплением, а статистический метод, используемый для анализа такого наследования, называется методом сцепления. Однако при определенных условиях закономерности наследования сцепленных генов нарушаются. Основная причина этих нарушений - явление кроссинговера, приводящего к перекомбинации (рекомбинации) генов. Биологическая основа рекомбинации заключается в том, что в процессе образования гамет гомологичные хромосомы, прежде чем разъединиться, обмениваются своими участками.
Кроссинговер - процесс вероятностный, а вероятность того, произойдет или не произойдет разрыв хромосомы на данном конкретном участке, определяется рядом факторов, в частности физическим расстоянием между двумя локусами одной и той же хромосомы. Кроссинговер может произойти и между соседними локусами, однако его вероятность значительно меньше вероятности разрыва (приводящего к обмену участками) между локусами с большим расстоянием между ними.
Данная закономерность используется при составлении генетических карт хромосом (картировании). Расстояние между двумя локусами оценивается путем подсчета количества рекомбинаций на 100 гамет. Это расстояние считается единицей измерения длины гена и называется сентиморганом в честь генетика Т. Моргана, впервые описавшего группы сцепленных генов у плодовой мушки дрозофилы - любимого объекта генетиков. Если два локуса находятся на значительном расстоянии друг от друга, то разрыв между ними будет происходить так же часто, как при расположении этих локусов на разных хромосомах.
Используя закономерности реорганизации генетического материала в процессе рекомбинации, ученые разработали статистический метод анализа, называемый анализом сцепления. Законы Менделя в их классической форме действуют при наличии определенных условий:
1) гомозиготность исходных скрещиваемых форм;
2) образование гамет гибридов всех возможных типов в равных соотношениях (обеспечивается правильным течением мейоза; одинаковой жизнеспособностью гамет всех типов; равной вероятностью встречи любых гамет при оплодотворении);
3) одинаковая жизнеспособность зигот всех типов.
Нарушение этих условий может приводить либо к отсутствию расщепления во втором поколении, либо к расщеплению в первом поколении; либо к искажению соотношения различных генотипов и фенотипов.
Великие открытия часто признаются не сразу. Наблюдались и другие исключения из принципов Менделя, которые нашли истолкование гораздо позднее. В этом частично заключается причина холодного приема его работы. Начиная с 1900 г., после практически одновременной публикации статей трех ботаников - Х. Де Фриза, К. Корренса и Э. Чермака-Зейзенегга, независимо подтвердивших данные Менделя собственными опытами, произошел мгновенный взрыв признания его работы. 1900 считается годом рождения генетики.
В 1863 г. Мендель закончил эксперименты и в 1865 г. на двух заседаниях Брюннского общества естествоиспытателей доложил результаты своей работы. В 1866 г. в трудах общества вышла его статья "Опыты над растительными гибридами", которая заложила основы генетики как самостоятельной науки. Это редкий в истории знаний случай, когда одна статья знаменует собой рождение новой научной дисциплины. Почему принято так считать?
Работы по гибридизации растений и изучению наследования признаков в потомстве гибридов проводились десятилетия до Менделя в разных странах и селекционерами, и ботаниками. Были замечены и описаны факты доминирования, расщепления и комбинирования признаков, особенно в опытах французского ботаника Ш. Нодена. Даже Дарвин, скрещивая разновидности львиного зева, отличные по структуре цветка, получил во втором поколении соотношение форм, близкое к известному менделевскому расщеплению 3: 1, но увидел в этом лишь "капризную игру сил наследственности". Разнообразие взятых в опыты видов и форм растений увеличивало количество высказываний, но уменьшало их обоснованность.
Совсем иные следствия вытекали из семилетней работы Менделя, по праву составляющей фундамент генетики. Во-первых, он создал научные принципы описания и исследования гибридов и их потомства (какие формы брать в скрещивание, как вести анализ в первом и втором поколении). Мендель разработал и применил алгебраическую систему символов и обозначений признаков, что представляло собой важное концептуальное нововведение. Во-вторых, Мендель сформулировал два основных принципа, или закона наследования признаков в ряду поколений, позволяющие делать предсказания. Наконец, Мендель в неявной форме высказал идею дискретности и бинарности наследственных задатков: каждый признак контролируется материнской и отцовской парой задатков (или генов, как их потом стали называть), которые через родительские половые клетки передаются гибридам и никуда не исчезают. Задатки признаков не влияют друг на друга, но расходятся при образовании половых клеток и затем свободно комбинируются у потомков (законы расщепления и комбинирования признаков). Парность задатков, парность хромосом, двойная спираль ДНК - вот логическое следствие и магистральный путь развития генетики ХХ века на основе идей Менделя.
Название новой науки - генетика (лат. "относящийся к происхожде-нию, рождению") - было предложено в 1906 г. английским ученым В. Бэтсоном. Датчанин В. Иоганнсен в 1909 г. утвердил в биологической литературе такие принципиально важные понятия, как ген (греч. "род, рождение, происхождение"), генотип и фенотип. На этом этапе истории генетики была принята и получила дальнейшее развитие менделевская, по существу умозрительная, концепция гена как материальной единицы наследственности, ответственной за передачу отдельных признаков в ряду поколений организмов. Тогда же голландский ученый Г. де Фриз (1901) выдвинул теорию изменчивости, основанную на представлении о скачкообразности изменений наследственных свойств в результате мутаций.
Законы генетики, открытые Менделем и плеядой его последователей, описывают передачу признаков от родителей к детям. Объединение двух гаплоидных гамет при оплодотворении приводит к образованию диплоидной зиготы, которая развивается во взрослый организм. Хромосомная теория наследственности прочно опиралась не только на генетические данные, но и на наблюдения о поведении хромосом и особенности передачи наследственной информации, которые определяются внутриклеточными процессами: митозом и мейозом, о роли ядра в наследственности.
Опыты Менделя послужили основой для развития современной генетики - науки, изучающей два основных свойства организма - наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить закономерности наследования благодаря принципиально новым методическим подходам. Благодаря этим подходам (выбору качественно различающихся признаков), который лег в основу всех последующих генетических исследований, Мендель показал, что признаки родителей не смешиваются у потомков, а передаются из поколения в поколение неизменными. Эти приемы исследования составили принципиально новый, гибридологический метод изучения наследования, ставший основой дальнейших исследований в генетике.
На основе генетических исследований возникли новые области знания (молекулярная биология, молекулярная генетика), соответствующие биотехнологии (такие, как генная инженерия) и методы (например, полимеразная цепная реакция), позволяющие выделять и синтезировать нуклеотидные последовательности, встраивать их в геном, получать гибридные ДНК со свойствами, не существовавшими в природе. Получены многие препараты, без которых уже немыслима медицина (генная инженерия). Разработаны принципы выведения трансгенных растений и животных, обладающих признаками разных видов. Стало возможным характеризовать особей по многим полиморфным ДНК-маркерам: микросателлитам, нуклеотидным последовательностям и др. Большинство молекулярно-биологических методов не требуют гибридологического анализа. Однако при исследовании признаков, анализе маркеров и картировании генов этот классический метод генетики все еще необходим.
Как и любая другая наука, генетика была и остается оружием недобросовестных ученых и политиков. Такая ее ветвь, как евгеника, согласно которой развитие человека полностью определяется его генотипом, послужила основой для создания в 1930-1960-е годы расовых теорий и программ стерилизации. Напротив, отрицание роли генов и принятие идеи о доминирующей роли среды привело к прекращению генетических исследований в СССР с конца 1940-х до середины 1960-х годов. Сейчас возникают экологические и этические проблемы в связи с работами по созданию "химер" - трансгенных растений и животных, "копированию" животных путем пересадки клеточного ядра в оплодотворенную яйцеклетку, генетической "паспортизации" людей и т.п. В ведущих державах мира принимаются законы, ставящие целью предотвратить нежелательные последствия таких работ.
Современная генетика обеспечила новые возможности для исследования деятельности организма: с помощью индуцированных мутаций можно выключать и включать почти любые физиологические процессы, прерывать биосинтез белков в клетке, изменять морфогенез, останавливать развитие на определенной стадии. Мы теперь можем глубже исследовать популяционные и эволюционные процессы (популяционная генетика), изучать наследственные болезни, проблему раковых заболеваний и многое другое. В последние годы бурное развитие молекулярно-биологических подходов и методов позволило генетикам не только расшифровать геномы многих организмов, но и конструировать живые существа с заданными свойствами. Таким образом, генетика открывает пути моделирования биологических процессов и способствует тому, что биология после длительного периода дробления на отдельные дисциплины вступает в эпоху объединения и синтеза знаний.
57. Закономерности наследования количественных признаков сельскохозяйственных животных
Все признаки у животных разделяются на две группы - качественные и количественные. К качественным признакам относятся: масть животных, пол, тип конституции, устойчивость к заболеваниям и другие.
Большинство признаков у сельскохозяйственных животных относится к количественным. Величину этих признаков можно измерить и выразить числом. К этим признакам принадлежат: живая масса, величин удоя и жирность молока, физиологические показатели и другие. Эти признаки характеризуются непрерывной изменчивостью и варьируют в интервале от минимума до максимума. Особенностью количественных признаков является сложный характер их наследования. Каждый из этих признаков контролируется не одним, а большим числом генов. Такой тип наследования называется полимерией.
Полимерия - это такое взаимодействие генов, при котором несколько генов из разных аллельных пар отвечают за наследование одного и того же признака, то есть, это взаимодействие множественных генов или полигенов. Действие полигенов обычно чаще всего является суммирующим, то есть, степень проявления данного признака зависит от числа доминантных аллелей этих генов, например, признак будет выражен более интенсивно при генотипе А1А1А2А2, чем при А1а1А2а2. Полимерные гены способствуют увеличению изменчивости и формированию различных подгрупп (экотипов) внутри вида, так как они обеспечивают многообразные рекомбинации генотипов. Влияние рекомбинации и отбора в разных условиях среды способствует образованию несходных экотипов и повышению приспособленности вида к многообразию факторов внешней среды, формированию наследственной адаптации.
Особенностью количественных признаков является то, что различия по ним между организмами очень небольшие и требуют точных измерений. Количественные признаки непрерывного и прерывистого типов изменчивости имеют важное значение в практике животноводства и ветеринарии, в научных исследованиях, поэтому необходимо изучать генетические особенности и закономерности их изменчивости. Уровень проявления количественного признака зависит от числа доминантных генов и влияния факторов внешней среды. В результате этого изменчивость количественных признаков складывается из генотипической и паратипической (средовой).
Разные количественные признаки имеют неодинаковую степень генетической изменчивости. Определить долю наследственной изменчивости признака можно с помощью статистических методов.
При изучении наследования количественных признаков используются такие понятия как наследуемость и коэффициент наследуемости. Наследуемость - это статистический термин, который показывает долю генетической изменчивости в общей изменчивости признака. Наследуемость характеризует количественный признак у группы животных и служит показателем для прогнозирования эффективности селекции по фенотипическим показателям признака.
Коэффициент наследуемости показывает степень генетической детерминации количественного признака и выражает в долях единицы или процентах. Чем больше величина, тем больше изменчивость признака обусловлена генетическими факторами и меньше факторами среды. Если коэффициент наследуемой меньше 0,1 (или 10%), то увеличить значение признака методами массовой селекции очень трудно. Чем выше коэффициент наследуемости признака, тем эффективнее массовая селекция по нему.
Способы определения коэффициента наследуемости основаны на сходстве между родственными животными.С. Райт предложил для определения величины этого показателя использовать пути связей между генотипами и фенотипами родственных животных. При этом, чем больше степень сходства между родственниками, тем выше наследуемость признака. Для вычисления коэффициента наследуемости использует корреляционный или дисперсионный анализы. В зависимости от того, между какими родственниками изучается, сходство применяют различные формулы для определения коэффициента наследуемости.
Коэффициент наследуемости можно вычислить и с помощью дисперсионного анализа по формуле Cx: Cy; где - коэффициент наследуемости, Cx - доля наследственной изменчивости, Cy - общая изменчивость признака. Величина коэффициента наследуемости зависит от многих факторов: изменчивость признака, направления и интенсивности отбора и др. Поэтому коэффициент наследуемости нужно вычислить для каждого конкретного стада.
Коэффициент наследуемости показывает степень влияния родителей на продуктивные качества их потомства. Это позволяет использовать его для предсказания будущей продуктивности потомства (эффект отбора). Однако следует учитывать, что прогноз будет верным только в случае сохранения в хозяйстве одинаковых условий кормления и содержания. Для определения эффекта отбора (SE) вначале находят селекционный дифференциал (Sd) отклонение величины показателя признака у отобранной (селекционной) группы от среднего значения его в стаде. Кроме определения эффекта селекции, коэффициент наследуемости учитывают при составлении селекционных индексов, которые используют в селекционной работе.
58. Понятие о мутации и модификации в генетике. Классификация типов мутации
Одним из важнейших свойств живого организма является его изменчивость. Она проявляется в результате взаимодействия организма с окружающей средой и обеспечивает все разнообразие существующих форм - микроорганизмов, вирусов, растений и животных, включая человека. Значительную роль в изменчивости организмов играют расщепление и рекомбинации генов, обеспечивающие разнообразные сочетания уже существующих генов и многочисленное перекомбинирование контролируемых ими признаков. Основной причиной возникновения новых признаков являются мутации - внезапные изменения генотипа организмов, захватывающие его генеративную сферу и обеспечивающие передачу возникшего мутантного признака последующим поколениям. Мутации могут возникать как в ядерном генетическом аппарате клетки, так и в тех цитоплазматических структурах, которые несут в себе неядерные гены - плазмидах, пластидах, митохондриях.
Изменения организма, не затрагивающие его генетических структур и не передающиеся в результате этого последующим поколениям, называются модификациями. Они реализуются только на протяжении жизни измененного организма и передаются потомству лишь путем вегетативного размножения. Модификационные изменения выражаются обычно в большем или меньшем проявлении признака в границах, определяемых его генотипом.
Существует ряд четких различий в проявлении мутаций и модификаций. При одинаковом воздействии на организм возникают одинаковые модификации, изменяются одни и те же признаки в одних и тех же направлениях и пределах, обусловленных генотипом организма. Чем сильнее воздействие модифицирующего фактора и чем длительнее время этого воздействия, тем сильнее изменяется признак. Модификации могут иметь обратный характер и постепенно ослабевать или даже совсем исчезать после прекращения действия модифицирующего фактора.
Модификационные изменения в большинстве носят адаптивный - приспособительный - характер и дают возможность организму выживать при крайне неблагоприятных изменениях окружающей среды. Такую адаптивную роль обычно играют модификации, возникающие под действием обычных факторов внешней среды, с которыми в ходе эволюции неоднократно встречались поколения их предков.
В отличие от модификаций мутации носят ненаправленный характер: один и тот же мутагенный фактор может вызвать мутации разных признаков, в разных направлениях и границах, одинаковые мутации могут возникать в результате действия разных мутагенов. Нет зависимости степени изменения признака при мутации от силы и продолжительности воздействия мутагенного фактора. Раз возникнув, мутационные изменения остаются стабильными до конца жизни организма, они за редкими исключениями не имеют приспособительного характера. Ранее уже отмечалось, что только мутации наследуются и передаются последующим поколениям.
Границы изменчивости организма, возникающей под действием факторов среды и контролируемой его генотипом, определяются его нормой реакции. Изменчивость признака может быть очень велика, но она никогда не выходит за пределы границ норм реакции. Усиленное кормление животных может резко изменить их массу, но все возникшие изменения будут соответствовать норме реакции, свойственной данной породе. Удойность коров во многом зависит не только от обильности кормления, но и от нормы реакции, определяемой генотипом их родителей. В еще большей степени зависит от нормы реакции жирность молока крупного рогатого скота. В селекционной работе очень важно учитывать норму реакции сортов растений на агротехнику возделывания, удобрения, сроки посева, а пород животных - на условия содержания и кормовой рацион. Мутации, возникающие под влиянием специальных воздействий - ионизирующей радиации, химических веществ, температурных факторов и т.п., называются индуцированными. В свою очередь спонтанными называют мутации, возникшие без преднамеренного воздействия, под влиянием факторов внешней среды или вследствие биохимических и физиологических изменений в организме.
Термин "мутация" был введен в 1901 г.Г. де Фризом, описавшим спонтанные мутации у одного из видов растений. Различные гены у одного вида мутируют с разной частотой, неодинакова частота мутирования и сходных генов в разных генотипах. Частота спонтанного мутирования генов невелика и исчисляется обычно единицами, реже десятками и совсем редко сотнями случаев на 1 млн. гамет (у кукурузы частота спонтанного мутирования разных генов составляет от 0 до 492 на 10е гамет).
Классификация мутаций. В зависимости от характера изменений, возникающих в генетическом аппарате организма, мутации делятся на генные (точечные), хромосомные и геномные.
Генные мутации. Cоставляют наиболее важную и большую по объему долю мутаций. Они представляют собой стойкие изменения отдельных генов и возникают в результате замены одного или нескольких азотистых оснований в структуре ДНК на другие, выпадения или добавления новых оснований, что ведет к нарушению порядка считывания информации. В итоге происходит изменение в синтезе белков, что в свою очередь обусловливает появление новых или измененных признаков.
Генные мутации вызывают изменение признака в разных направлениях, приводя к сильным или слабым изменениям морфологических, биохимических и физиологических свойств. У бактерий, например, генные мутации чаще всего затрагивают такие признаки, как форму и цвет колоний, темп их деления, способность сбраживать различные сахара, устойчивость к антибиотикам, сульфаниламидам и другим лекарственным препаратам, реакцию на температурные воздействия, восприимчивость к заражению бактериофагами, ряд биохимических признаков.
Одной из разновидностей генных мутаций является множественный аллелизм, при котором возникают не две формы одного гена (доминантная и рецессивная), а целая серия мутаций этого гена, вызывающая разные изменения контролируемого данным геном признака. Например, у дрозофилы известна серия из 12 аллелей, возникающих при мутации одного и того же гена, обусловливающего окраску глаз. Серией множественных аллелей представлены гены, определяющие "окраску шерсти у кроликов, различие групп крови у человека и др.
Хромосомные мутации. Мутации этого типа, называемые также хромосомными перестройками, или аберрациями, возникают в результате значительных изменений в структуре хромосом. Механизмом возникновения хромосомных перестроек являются образовавшиеся при мутагенном воздействии разрывы хромосом, последующая утрата некоторых фрагментов и воссоединение оставшихся частей хромосомы в ином порядке по сравнению с нормальной хромосомой. Хромосомные перестройки могут быть обнаружены с помощью светового микроскопа. Главные из них: нехватки, делеции, дупликации, инверсии, транслокации и транспозиции.
Геномные мутации.
Полиплоидия. Каждому из существующих видов живых организмов присущ характерный набор хромосом. Он постоянен по числу, все хромосомы набора различны и представлены один раз. Такой основной гаплоидный набор хромосом организма, содержащийся в его половых клетках, обозначают символом х; соматические клетки в норме содержат два гаплоидных набора (2х) и являются диплоидными. Если хромосомы диплоидного организма, удвоившиеся в числе в ходе митоза, не расходятся в две дочерние клетки и остаются в том же ядре, происходит явление кратного увеличения числа хромосом, называемое полиплоидией.
Аутополиплоидия. Полиплоидные формы могут иметь 3 основных набора хромосом (триплоид), 4 (тетраплоид), 5 (пентаплоид), 6 (гексаплоид) и более хромосомных наборов. Полиплоиды с многократным повторением одного и того же основного набора хромосом называются аутополиплоидными. Возникают аутополиплоиды либо как результат деления хромосом без последующего деления клетки, либо за счет участия в оплодотворении половых клеток с нередуцированным числом хромосом, либо при слиянии соматических клеток или их ядер. В эксперименте эффект полиплоидизации достигается действием температурных шоков (высокая или низкая температура) или воздействием ряда химических веществ, среди которых наиболее эффективны алкалоид колхицин, аценафтен, наркотики. В обоих случаях происходит блокада митотического веретена и, как результат, - нерасхождение удвоившихся в ходе митоза хромосом в две новые клетки и объединение их в одном ядре.
59. Митоз, мейоз и их генетическая сущность
Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.
Митоз - основная форма клеточного деления, сущность которой заключается в равномерном распределении хромосом между дочерними клетками; деление клетки бесполое (соматические клетки), образуются две дочерние клетки с набором хромосом 2n
Основные стадии митоза.
1. Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.
2. Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).
После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-3 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.
Стадии митоза. Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.
В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).
В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).
В анафазе каждая хромосома "расщепляется" на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2nlxp).
В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).
Нетипичные формы митоза. К нетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения.1. Амитоз - это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). Если при этом деление заканчивается, возникает двухъядерная клетка. Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, кожи, соединительной ткани), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в сохранении полноценной генетической информации, - оплодотворенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эмбриона. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.
2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в интенсивно функционирующих тканях, например, в печени, где полиплоидные клетки встречаются очень часто. Однако с генетической точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию.
3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. Такой тип деления наблюдается в некоторых высокоспециализированных тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). Политенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.
Биологическое значение митоза состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы. Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.
Мейоз {греч. meiosis - уменьшение) - способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз служит ключевым звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, в результате которого из диплоидных клеток образуются гаплоидные клетки. Это особый тип деления клеток, в результате которого образуются зрелые половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды). Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Он состоит из двух последовательных клеточных делений - мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление), разделенных непродолжительным периодом интеркинеза. При этом репликация ДНК предшествует лишь первому делению. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии, что и при митозе: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые, однако, имеют некоторые особенности.
Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению вдвое количества хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2пАС) образуются две гаплоидные клетки (л2С).
Отличительной особенностью первого деления мейоза является сложная и продолжительная профаза I, в начале которой хромосомы спирализуются и становятся видимыми в световой микроскоп. Затем гомологичные хромосомы сближаются и объединяются друг с другом. Их конъюгация (лат. conjugatio - соединение) происходит сначала в отдельных точках, а затем и по всей длине хромосомы, вследствие чего образуются биваленты. Поскольку каждая из гомологичных хромосом состоит из двух хроматид, бивалент, включающий четыре хроматиды, называют также тетрадой. В некоторых местах конъюгированных хромосом хроматиды остаются соединенными, перекрещиваются друг с другом, рвутся и обмениваются своими участками. Процесс обмена участками несестринских хроматид гомологичных хромосом называется кроссинговером (англ. crossingover - перекрест). К концу профазы связь между гомологами ослабевает, и целостность бивалента в это время сохраняется лишь благодаря соединению между собой хроматид в местах кроссинговера, называемых хиазмами. В это время ядрышки и ядерная оболочка распадаются, центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки и образуется веретено деления. Хромосомы еще больше спирализуются, и биваленты начинают двигаться к плоскости экватора клетки. Обычно профаза занимает около 90% времени, необходимого для завершения мейоза.
В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Гомологичные хромосомы, объединенные в биваленты, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. При этом центромерные районы каждой хромосомы бивалента, в отличие от митоза, взаимодействуют с нитями веретена деления только от одного полюса. В результате центромерные районы хромосом, составляющих бивалент, оказываются соединенными с разными полюсами. В анафазе I взаимодействие сестринских хроматид прекращается по всей длине хромосомы, за исключением центромерного района. Под действием нитей веретена гомологичные хромосомы бивалентов, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого полюса оказывается по одной гомологичной двухроматидной хромосоме из каждой их пары. Напомним, что такое поведение хромосом при мейозе отличается от митоза, при котором к полюсам клетки расходятся отдельные их хроматиды.
В телофазе I хромосомы деспирализуются; формируется ядерная мембрана; разделяется цитоплазма. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, содержат гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК и имеют генетическую формулу п2С. После короткой интерфазы, во время которой репликации ДНК не происходит, они приступают к следующему делению.
Второе деление мейоза (мейоз II) по своему механизму сходно с митозом и включает такие же стадии: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. В каждой из двух делящихся клеток ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли расходятся к противоположным полюсам; формируется веретено деления. Двухроматидные хромосомы размещаются таким образом, что их центромеры выстраиваются по экватору веретена. Затем центромеры разделяются, и нити веретена растаскивают сестринские хроматиды (которые после отделения друг от друга называются хромосомами), к противоположным полюсам клетки. Хромосомы деспирализируются и становятся плохо различимыми; вокруг них формируются ядерные оболочки. Разделением цитоплазмы завершается образование двух новых клеток, каждая из которых содержит гаплоидное число однохроматидных (нереплицированных) хромосом и имеет формулу пС. Второе деление мейоза называют также эквационным, или уравнительным. В итоге, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2п4С) образуется четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пС).
Биологическое значение мейоза состоит в сохранении постоянства количества хромосом в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Если бы в процессе мейоза не наблюдалась редукция набора хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии яйцеклеток и сперматозоидов количество хромосом увеличивалось бы в два раза. Мейоз служит также основой комбинативной изменчивости.
60. Ген, его функции, специфика и свойства
Ген - функциональная единица наследственного материала. Ген (от греч. genos - род, происхождение) - участок молекулы геномной нуклеиновой кислоты, характеризуемый специфической для него последовательностью нуклеотидов, представляющий единицу функции, отличной от функций других генов, и способный изменяться путем мутирования.
Долгое время ген рассматривали как минимальную часть наследственного материала (генома), обеспечивающую развитие определенного признака у организмов данного вида. Однако каким образом функционирует ген, оставалось неясным. Термин ген предложен В. Иогансеном в 1909 году, однако проникновение в его сущность связано с именем Г. Менделя, который еще в 1860-х гг. ввел термин "наследственный фактор" и на основе точных экспериментов сделал гениальные обобщения относительно свойств и поведения наследственных факторов при передаче информации от родителей потомкам, которые в последующем легли в основу теории гена. Это следующие фундаментальные свойства наследственных факторов - генов:
1) наличие альтернативных наследственных факторов для развития каждого конкретного признака организма (в современном представлении доминантный и рецессивный аллели гена).
2) Парность наследственных факторов, определяющих развитие признака (у диплоидного организма). Существенный вывод: наследуются не признаки, а от родителей к потомкам передаются вместе с гаметами гены. Из этих двух положений был развит принцип аллелизма.
3) Относительное постоянство гена.
Мендель не имел никаких сведений о местонахождении наследственных факторов в клетке, и тем более об их химической природе и механизме влияния на признак, т.е. наследственный фактор в начале 20 века выступал как условная единица наследственности.
Дальнейшая конкретизация представлений о гене связана с работами школы американского биолога Т.Х. Моргана. Введя в генетические исследования плодовую мушку-дрозофилу, удалось существенно увеличить разрешающую способность генетического анализа и на основе синтеза генетических и цитологических представлений доказать существование материальной структуры наследственности - хромосом, в которых локализованы гены.
Доказательствами хромосомной локализации генов явились: открытие генов, наследующихся сцеплено с полом (локализация генов в половых хромосомах, X или Y); сцепленное наследование группы признаков. Было показано наличие определенного числа групп сцепления генов, соответственно гаплоидному числу хромосом конкретного биологического вида. Кроме того, были получены генетические и цитологические доказательства кроссинговера - обмена генами между гомологичными хромосомами, приводящего к рекомбинации генов. Величина генетической рекомбинации (процент кроссинговера-перекреста) отражает расстояние между генами одной группы сцепления: чем дальше отстоят друг от друга гены, тем больше процент кроссинговера.
Таким образом, было доказано, что гены в хромосоме располагаются в линейном порядке, и каждый ген имеет свое определенное местоположение - локус. Соответственно открылась возможность построения плана взаимного расположения в хромосоме известных генов с указанием относительных расстояний между ними, выраженных в процентах перекреста (генетические карты) и идентифицировать местоположение гена в хромосоме (цитологические карты).
В конце двадцатых годов советские генетики А.С. Серебровский и Н.П. Дубинин экспериментально показали, что ген не является единицей мутации, что он имеет сложную структуру: состоит из нескольких субъединиц, способных самостоятельно мутировать (ступенчатый аллелизм, или центровая теория гена). Весь ген (базиген) может состоять из отдельных центров, трансгенов, каждый из которых несет сходную функцию. Мутация может нарушать деятельность одного из трансгенов, не затрагивая других.
Несколько позже идея о сложном строении гена была подкреплена экспериментами по внутригенному кроссинговеру на дрозофиле по локусам lozenge, white и др. (работы Э. Льюиса, М. Грина и др.).
Таким образом, к 1950 году ген представлялся как участок хромосомы, контролирующий развитие определенного признака, имеющий определенную линейную протяженность и способный мутировать в разных участках и быть разделенным кроссинговером. Ген комплексен, так как его отдельные участки могут различаться по функциям, и в их совместной деятельности существует определенная субординация.
Структура генов. Ген представляет собой последовательность нуклеотидов ДНК размером от нескольких сотен до миллиона пар нуклеотидов, в которых закодирована генетическая информация о первичной структуре белка (число и последовательность аминокислот). Для регулярного правильного считывания информации в гене должны присутствовать: кодон инициации, множество смысловых кодонов и кодон терминации. Три подряд расположенных нуклеотида представляют собой кодон, который и определяет, какая аминокислота будет располагаться в данной позиции в белке. Например, в молекуле ДНК последовательность оснований ТАС является кодоном для аминокислоты метионина, а последовательность ТТТ кодирует фенилаланин. В молекуле иРНК вместо тимина (Т) присутствует основание урацил (У). Таблица генетического кода во всех руководствах представлена именно символами иРНК. Из 64 возможных кодонов смысловыми являются 61, а три триплета - УАА, УАГ, УГА - не кодируют аминокислоты и поэтому были названы бессмысленными, однако на самом деле они представляют собой знаки терминации трансляции.
Для прокариот характерна относительно простая структура генов. Так, структурный ген бактерии, фага или вируса, как правило, контролирует одну ферментативную реакцию. Структура генов у бактеориофагов и вирусов в основном схожа с бактериями, но более усложнена и сопряжена с геномом хозяев. Например, у фагов и вирусов обнаружено перекрывание генов, а полная зависимость вирусов эукариот от метаболизма клетки-хозяина привела к появлению экзон-интронной структуры генов.
Эукариотические гены, в отличие от бактериальных, имеют прерывистое мозаичное строение. Кодирующие последовательности (экзоны) перемежаются с некодирующими (интронами). Экзон [от англ. ex (pressi) on - выражение, выразительность] - участок гена, несущий информацию о первичной структуре белка. В гене экзоны разделены некодирующими участками - интронами. Интрон (от лат. inter - между) - участок гена, не несущий информацию о первичной структуре белка и расположенный между кодирующими участками - экзонами. В результате структурные гены эукариот имеют более длинную нуклеотидную последовательность, чем соответствующая зрелая иРНК, последовательность нуклеотидов в которой соответствует экзонам. В процессе транскрипции информация о гене списывается с ДНК на промежуточную иРНК, состоящую из экзонов и интронов. Затем специфические ферменты - рестриктазы - разрезают эту про-иРНК по границам экзон-интрон, после чего экзонные участки ферментативно соединяются вместе, образуя зрелую иРНК (так называемый сплайсинг). Количество интронов может варьировать в разных генах от нуля до многих десятков, а длина - от нескольких пар оснований до нескольких тысяч.
Накопленные знания о структуре, функциях, характере взаимодействия, экспрессии, мутабильности и других свойствах генов породили несколько вариантов классификации генов.
По месту локализации генов в структурах клетки различают расположенные в хромосомах ядра ядерные гены и цитоплазматические гены, локализация которых связана с хлоропластами и митохондриями.
По функциональному значению различают структурные гены, характеризующиеся уникальными последовательностями нуклеотидов, кодирующих свои белковые продукты, которые можно идентифицировать с помощью мутаций, нарушающих функцию белка, и регуляторные гены - последовательности нуклеотидов, не кодирующие специфические белки, а осуществляющие регуляцию действия гена (ингибирование, повышение активности и др.).
По влиянию на физиологические процессы в клетке различают летальные, условно летальные, супервитальные гены, гены-мутаторы, гены-антимутаторы и др.
Следует отметить, что любые биохимические и биологические процессы в организме находятся под генным контролем. Так, деление клеток (митоз, мейоз) контролируется несколькими десятками генов; группы генов осуществляют контроль восстановления генетических повреждений ДНК (репарация). Онкогены и гены - супрессоры опухолей участвуют в процессах нормального деления клеток. Индивидуальное развитие организма (онтогенез) контролируется многими сотнями генов. Мутации в генах приводят к измененному синтезу белковых продуктов и нарушению биохимических или физиологических процессов.
В процессе реализации наследственной информации, заключенной в гене, проявляется целый ряд его свойств. Определяя возможность развития отдельного качества, присущего данной клетке или организму, ген характеризуется дискретностью действия (от лат. discretus - разделенный, прерывистый), прерывностью (интроны и экзоны). Дискретность наследственного материала, предположение о которой высказал еще Г. Мендель, подразумевает делимость его на части, являющиеся элементарными единицами, - гены. В настоящее время ген рассматривают как единицу генетической функции. Он представляет собой минимальное количество наследственного материала, которое необходимо для синтеза тРНК, рРНК или полипептида с определенными свойствами. Ген несет ответственность за формирование и передачу по наследству отдельного признака или свойства клеток, организмов данного вида. Кроме того, изменение структуры гена, возникающее в разных его участках, в конечном итоге приводит к изменению соответствующего элементарного признака.
Ввиду того что в гене заключается информация об аминокислотной последовательности определенного полипептида, его действие является специфичным. Однако в некоторых случаях одна и та же нуклеотидная последовательность может детерминировать синтез не одного, а нескольких полипептидов. Это наблюдается в случае альтернативного сплайсинга у эукариот и при перекрывании генов у фагов и прокариот. Очевидно, такую способность следует оценить как множественное, или плейотропное, действие гена (хотя традиционно под плейотропным действием гена принято понимать участие его продукта - полипептида - в разных биохимических процессах, имеющих отношение к формированию различных сложных признаков).
Геномом называют всю совокупность наследственного материала, заключенного в гаплоидном наборе хромосом клеток данного вида организмов. Геном видоспецифичен, так как представляет собой тот необходимый набор генов, который обеспечивает формирование видовых характеристик организмов в ходе их нормального онтогенеза.
Например, у некоторых видов появляются гаплоидные организмы, которые развиваются на основе одинарного набора генов, заключенного в геноме. Так, у ряда видов членистоногих гаплоидными являются самцы, развивающиеся из неоплодотворенных яйцеклеток.
При половом размножении в процессе оплодотворения объединяются геномы двух родительских половых клеток, образуя генотип нового организма. Все соматические клетки такого организма обладают двойным набором генов, полученных от обоих родителей в виде определенных аллелей. Таким образом, генотип - это генетическая конституция организма, представляющая собой совокупность всех наследственных задатков его клеток, заключенных в их хромосомном наборе - кариотипе.
Кариотип - диплоидный набор хромосом, свойственный соматическим клеткам организмов данного вида, являющийся видоспецифическим признаком и характеризующийся определенным числом, строением и генетическим составом хромосом. Ниже приведены количества хромосом соматических клеток некоторых видов организмов.
Ген - функциональная единица наследственности. Он играет важную роль в наследовании признаков разными организмами. На генном уровне организации наследственного материала обеспечиваются индивидуальное наследование и индивидуальное изменение отдельных признаков и свойств клеток, организмов данного вида.
Реальное существование генного уровня организации наследственного материала дало возможность исследователям при анализе характера наследования отдельных признаков открыть главные закономерности, которые легли в основу наших представлений об организации материального носителя наследственности и изменчивости. Процессы наследственности и изменчивости непосредственно влияют на ход на такой глобальный процесс как эволюция. Мутации генов тоже оказывают большое влияние на организм. Таким образом, значение гена велико для всех элементов нашей жизни.
61. Наследственность и изменчивость, формы наследственной изменчивости и причины ее возникновения. Типы взаимодействия неаллельных генов
Наследственностью называют общее свойство всех организмов сохранять и передавать особенности строения и функций от предков к потомству.
Связь родителей с потомками у организмов осуществляется в основном через размножение. Потомство всегда подобно родителям и предкам, но не бывает их точной копией.
Наследственность и изменчивость, - разные свойства организмов, обусловливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками. Наследственность выражает устойчивость органических форм в ряду поколений, а изменчивость - их способность к преобразованию.
Наследственность - это важнейшая особенность живых организмов, заключающаяся в способности передавать свойства и функции родителей потомкам. Эта передача осуществляется с помощью генов.
Ген - единица хранения, передачи и реализации наследственной информации. Ген представляет собой специфический участок молекулы ДНК, в структуре которого закодирована структура определенного полипептида (белка). Вероятно, многие участки ДНК не кодируют белки, а выполняют регулирующие функции. Во всяком случае в структуре генома человека только около 2% ДНК представляют собой последовательности, на основе которых идет синтез информационной РНК (процесс транскрипции), которая затем определяет последовательность аминокислот при синтезе белков (процесс трансляции). В настоящее время полагают, что в геноме человека имеется около 30 тыс. генов.
Подобные документы
Закономерности роста сельскохозяйственных животных и факторы, влияющие на этот процесс. Продолжительность и периодизация роста и развития. Неравномерность роста и развития. Учет интенсивности роста и анализ материалов по росту молодняка в хозяйстве.
курсовая работа [66,6 K], добавлен 30.01.2009Использование инбридинга в селекции животных. Разведение сельскохозяйственных животных с основами частной зоотехнии. Причины возникновения мутаций в естественных условиях. Гибридизация, полиплоидия, трансплантация эмбрионов. Клонирование млекопитающих.
курсовая работа [35,4 K], добавлен 24.12.2016Разведение и генетика сельскохозяйственных животных на примере фермы молочного скотоводства. Переработка и реализация животноводческой продукции. Основы механизации и автоматизации деятельности хозяйства. Особенности кормления и лечения животных.
отчет по практике [6,7 M], добавлен 06.12.2013Описание последствий скрытых форм витаминной недостаточности (гиповитаминозов) у животных: нарушения воспроизводства, снижения устойчивости к болезням, замедления роста и продуктивности. Организация витаминного питания сельскохозяйственных животных.
реферат [23,3 K], добавлен 14.12.2011Породы сельскохозяйственных животных. Методы оценки экстерьера и конституции. Описание, обработка и анализ материалов измерений животных. Учет роста и развития животных. Особенности оценки мясной и молочной продуктивности сельскохозяйственных животных.
курсовая работа [2,8 M], добавлен 15.06.2012Особенности разведения сельскохозяйственных животных. Методические советы по улучшению породы, изменению ее продуктивности. Основы частной зоотехнии: скотоводство, свиноводство, птицеводство, овцеводство. Особенности племенной работы в животноводстве.
методичка [45,5 K], добавлен 25.05.2009Роль трудов А.А. Малигонова, П.Н. Кулешова, Е.А. Богданова, М.И. Придорогина, М.Ф. Иванова в формировании зоотехнической науки. Разработка ими вопросов происхождения и одомашнивания животных, их роста и развития, отбора и подбора, родственного спаривания.
реферат [53,2 K], добавлен 30.11.2013Ветеринарная селекция в разведении сельскохозяйственных животных. Генетические аномалии и устойчивость свиней, овец и птиц к некоторым болезням. Роль мутаций и рекомбинаций генов в возникновении патологии у животных. Хромосомные аберрации у свиней.
курсовая работа [27,3 K], добавлен 09.09.2009Продуктивность сельскохозяйственных животных. Применение аутбридинга, интербридинга, инкросинга, топкроссинга для устранения последствий близкородственного разведения. Отбраковка нежизнеспособных особей; создание для ценных животных благоприятных условий.
курсовая работа [28,6 K], добавлен 30.04.2014Рассмотрение процесса разведения и развития сельскохозяйственных животных, наследования хозяйственно-полезных признаков, проведение сравнительной характеристики линий по признакам продуктивности. Совершенствование племенных и продуктивных качеств стада.
курсовая работа [994,8 K], добавлен 25.03.2018
