Главная
Коллекция "Otherreferats"
Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Гомогенный и гетерогенный подбор. Гетерозис: формы проявления, причины возникновения, использование в животноводстве. Абсолютный и относительный прирост, значение показателей роста при отборе. Закономерности роста и развития сельскохозяйственных животных.
| Рубрика | Сельское, лесное хозяйство и землепользование |
| Вид | шпаргалка |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 31.08.2014 |
| Размер файла | 1,3 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Гены расположены на хромосомах, которые находятся в ядрах клеток и представляют собой гигантские молекулы ДНК.
Хромосомная теория наследственности была сформулирована н 1902 г. Сэттоном и Бовери. Согласно этой теории хромосомы являются носителями генетической информации, определяющей наследственные свойства организма. У человека в каждой клетке имеется 46 хромосом, разделенных на 23 пары. Хромосомы, образующие пару, называются гомологичными.
Половые клетки (гаметы) образуются с помощью особого типа деления - мейоза. В результате мейоза в каждой половой клетке остается только по одной гомологичной хромосоме из каждой пары т.е.23 хромосомы. Такой одинарный набор хромосом называется гаплоидным. При оплодотворении, когда сливаются мужская и женская половые клетки и образуется зигота, двойной набор, который называется диплоидным, восстанавливается. В зиготе у организма который из нее развивается, одна хромосома из каждой нары получена от отцовского организма, другая - от материнского. Генотип - это совокупность генов, полученных организмом от родителей.
Другое явление, которое изучает генетика - изменчивость. Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать новые признаки - различия в пределах вида. Выделяют две формы изменчивости:
наследственную;
модификационную (ненаследственную).
Наследственная изменчивость - это форма изменчивости вызванная изменениями генотипа, которые могут быть связаны с мутационной либо комбинативной изменчивостью.
Мутационная изменчивость. Гены время от времени подвергаются изменениям, которые получили название мутаций. Эти изменения имеют случайный характер и появляются спонтанно. Причины возникновения мутаций могут быть самыми разнообразными. Имеется целый ряд факторов воздействие которых повышает вероятность возникновения мутации. Это может быть воздействие определенных химических веществ радиации, температуры и т.д. С помощью этих средств можно вызывать мутации, однако случайный характер их возникновения сохраняется, и предсказать появление той или иной мутации невозможно.
Возникшие мутации передаются потомкам, т.е. определяют наследственную изменчивость, которая связанна с тем, где произошла мутация. Если мутация произошла в половой клетке то у нее есть возможность передаться потомкам, т.е. быть унаследованной. Если же мутация произошла в соматической клетке, то она передается только тем из них, которые возникают из этой соматической клетки. Такие мутации называются соматическими, они не передаются по наследству.
Различают несколько основных типов мутаций.
Генные мутации, при которых изменения происходят на уровне отдельных генов, т.е. участков молекулы ДНК. Это может быть утрата нуклеотидов, замена одного основания на другое, перестановка нуклеотидов или добавление новых.
Хромосомные мутации, связанные с нарушением структуры хромосом, приводят к серьезным изменениям, которые могут быть обнаружены при помощи микроскопа. К таким мутациям относятся утраты участков хромосом (делеции), добавление участков, поворот участка хромосомы на 180°, появление повторов.
Геномные мутации вызвываются изменением числа хромосом. Могут появляться лишние гомологичные хромосомы: в хромосомном наборе на месте двух гомологичных хромосом оказываются три - трисомия. В случае моносомии наблюдается утрата одной хромосомы из пары. При полиплоидии происходит кратное увеличение генома. Еще один вариант геномной мутации - гаплоидия, при которой остается только одна хромосома из каждой пары.
На частоту возникновения мутаций влияют, как уже было сказано, самые разнообразные факторы. При возникновении ряда геномных мутаций большое значение имеет, в частности, возраст матери.
Комбинативная изменчивость. Данный тип изменчивости определяется характером полового процесса. При комбинативной изменчивости возникают новые генотипы из-за новых комбинаций генов. Этот тип изменчивости проявляется уже на стадии образования половых клеток. Как уже было сказано, в каждой половой клетке (гамете) представлена только одна гомологичная хромосома из каждой пары. Хромосомы попадают в гамету случайным образом, поэтому половые клетки одного человека могут довольно сильно отличаться по набору генов в хромосомах. Еще более важная стадия для возникновения комбинативной изменчивости - это оплодотворение, после которого у вновь возникшего организма 50% генов унаследовано от одного родителя, и 50% - от другого.
Модификационная изменчивость не связана с изменениями генотипа, а вызвана влиянием среды на развивающийся организм. Наличие модификационной изменчивости очень важно для понимания сущности наследования. Наследуются не признаки. Можно взять организмы с абсолютно одинаковым генотипом, например вырастить черенки от одного и того же растения, но поместить их при этом в разные условия (освещенность, влажность, минеральное питание) и получить достаточно сильно отличающиеся растения с разными признаками (рост, урожайность, форма листьев и т.п.). Для описания реально сформировавшихся признаков организма используют понятие "фенотип".
Фенотип - это весь комплекс реально возникших признаков организма, который формируется как результат взаимодействия генотипа и влияний среды в ходе развития организма. Таким образом, сущность наследования заключается не в наследовании признака, а в способности генотипа в результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип.
Так как модификационная изменчивость не связана с изменениями генотипа, то модификации не передаются по наследству. Обычно это положение почему-то с трудом принимается. Кажется, что если, скажем, родители на протяжении нескольких поколений тренируются в поднятии тяжестей и обладают развитой мускулатурой, то эти свойства должны обязательно передаться детям. Между тем, это типичная модификация, а тренировки - это и есть то воздействие среды, которое повлияло на развитие признака. Никаких изменений генотипа при модификации не происходит и приобретенные в результате модификации признаки не наследуются. Дарвин называл этот вид изменчивости - ненаследственной.
Для характеристики пределов модификационной изменчивости применяется понятие норма реакции. Некоторые признаки у человека невозможно изменить за счет средовых влияний, например группу крови, пол, цвет глаз. Другие, напротив, очень чувствительны к воздействию среды. К примеру, в результате длительного пребывания на солнце цвет кожи становится темнее, а волосы светлеют. На вес человека сильно влияют особенности питания, болезни, наличие вредных привычек, стресс, образ жизни.
Средовые воздействия могут приводить не только к количественным, но и к качественным изменениям фенотипа, причем, хотя норма реакции характеризует ненаследственную форму изменчивости (модификационную изменчивость), она тоже определяется генотипом. Это положение очень важно: норма реакции зависит от генотипа. Одно и то же воздействие среды на генотип может привести к сильному изменению одного его признака и никак не повлиять на другой.
Неаллельные гены - это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов.
Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов:
комплементарность; эпистаз; полимерия.
Комплементарное (дополнительное) действие генов - это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели которых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9: 6: 1, 9: 3: 4, 9: 7, иногда 9: 3: 3: 1.
Эпистаз. Подавление (ингибирование) действия одной аллельной пары генов геном другой, не аллельной им пары, называется эпистазом. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А>а, То явление эпистаза выразится формулой А>В (доминантный эпистаз) или А>В (рецессивный эпистаз), когда доминантный или рецессивный ген одной аллельной пары не допускает проявления генов другой аллельной пары.
Гены, подавляющие действие других, не аллельных им генов, называются Эпистатичными, А подавляемые - Гипостатичными. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действие фермента, контролируемого другим геном.
Полимерия - взаимодействие неаллельных множественных генов, однонаправленно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.
Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммарного действия нескольких генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании происходит в соотношении 1: 4: 6: 4: 1, а в целом соответствует третьей, пятой (при дигибридном скрещивании), седьмой (при тригибридном скрещивании) и т.п. строчкам в треугольнике Паскаля.
При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании - 15: 1.
62. Основные биологические константы и генетические параметры
Для нормального функционирования организма необходимо постоянство состава его внутренней среды. Понятие о внутренней среде организма было введено в ХIХ веке французским физиологом Клодом Бернаром. Под внутренней средой организма понимают совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая и цереброспинальная жидкость), принимающих участие в процессах обмена веществ и поддержании гомеостаза организма.
Гомеостаз - это относительное постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций. Гомеостаз характеризуется рядом биологических констант. Биологические константы - это устойчивые количественные показатели, которые характеризуют нормальную жизнедеятельность организма (рН крови, содержание сахара в крови, величина осмотического, артериального давления, температура тела и т.д.).
Для регуляции гомеостаза в организме имеются специальные механизмы. Однако функциональные возможности поддержания гомеостаза не беспредельны. При длительном пребывании организма в неблагоприятных условиях может произойти нарушение гомеостаза и, как следствие, болезнь, а в некоторых случаях и состояния, не совместимые с жизнью.
Генетические параметры селекции - это математически обоснованные селекционные показатели, которые определяют и уточняют генетическую ценность отбора животных и признаков, по которым он ведется.
К генетическим параметрам селекции животных относятся: изменчивость, наследуемость, повторяемость, корреляция признаков, регрессия, препотентность и некоторые другие показатели наследования.
В настоящее время разрабатываются программы селекции животных на основе положений популяционной генетики и с использованием иммуногенетических методов. Изучение изменчивости, наследуемости, возрастной устойчивости, основных хозяйственно полезных признаков и их взаимосвязи применительно к конкретному стаду, породе позволяет выбрать такие приемы отбора и подбора, которые обеспечат повышение продуктивности животных с каждым поколением. В селекции с. - х. животных наследуемость и повторяемость свидетельствуют об эфективности проведения массового отбора, основанного на оценке фенотипа.
Изменчивость хозяйственно полезных признаков. Изменчивость характерна для всех живых существ. Она проявляется в некоторых различиях между особями одного поколения, создавая материал для естественного и искусственного отбора, и является одним из основных факторов, обусловливающих эволюцию.
В общей фенотипической изменчивости выделяют наследственную (комбинативную и мутационную) и ненаследственную (модификационную) изменчивость. Для племенного отбора ценность представляет только наследственная изменчивость.
Наследственность хозяйственно полезных признаков. Эффективность отбора сельскохозяйственных животных по продуктивности определяется степенью наследственного улучшения каждого нового поколения по сравнению с предыдущим.
Любой признак является продуктом совокупного влияния наследственности и среды. Однако изменчивость количественных признаков в значительной мере зависит от среды, а изменчивость качественных признаков в основном контролируется наследственностью.
Наследуемость - это доля общей фенотипической изменчивости, которая обусловлена генетическими различиями, или изменчивость данного признака, обусловленная наследственностью. Понятие "наследуемость признака" введено американским ученым Д. Лашем (1939), а величина h2 названа коэффициентом наследуемости. Существуют разные способы вычисления коэффициента наследуемости.
Для прогнозирования эффективности отбора пользуются следующей формулой:
,
где SE - эффект селекции;
SD - селекционный дифференциал, показывающий, на какую величину селекционная группа превосходит продуктивность стада;
h2 - коэффициент наследуемости данного признака, вычисленный для этого стада.
Величина коэффициента наследуемости сильно колеблется в зависимости от породы, генеалогической структуры стада, уровня и направления племенного отбора, применявшихся методов разведения и других особенностей. Коэффициент наследуемости помогает правильно выбрать метод селекции для конкретного стада животных по тому или иному признаку.
Регрессия (тенденция возврата к средним). Сущность ее заключается в том, что сыновья и дочери, полученные от лучших животных, в среднем оказываются несколько хуже их, а от худших - несколько лучше, то есть дети как тех, так и других родителей по качеству отклоняются от них к среднему уровню, характерному для породы или стада. Причиной этого является наследование животными особенностей не только от родителей, но и более дальних предков, которых очень много.
Корреляция (взаимосвязь признаков). Закон корреляции сформулировал Ж. Кювье (1836), этот закон впоследствии использовал Ч. Дарвин в своем учении о соотносительной изменчивости. Использование взаимосвязи признаков открывает возможность при отборе по одному признаку оказывать влияние на изменение другого. Степень и характер корреляции между признаками устанавливают вычислением коэффициента корреляции (r), значение его колеблется от 0до±1, взаимосвязь может быть положительной и отрицательной. Положительная связь, когда r приближается к+1. При положительной корреляции отбор лучших животных по одним признакам ведет одновременно к улучшению других признаков, коррелирующих с ними. При отрицательной корреляции улучшение отбором одного признака повлечет за собой ухудшение другого признака.
Корреляции могут быть использованы в селекции и для ранней (ускоренной) оценки животных.
63. Хромосомные аберрации, их краткая характеристика
Различные клетки одного организма и различные особи одного вида обладают, как правило, одинаковым числом хромосом, за исключением гамет, в которых вдвое меньше хромосом, нежели в соматических клетках. Кроме того, число гомологичных и порядок генов в них также, как правило, совпадают в различных клетках и у разных представителей одного вида. Однако число хромосом, их размер и организация у разных видов сильно варьирует.
В процессе эволюции организма изменяться может не только число и величина хромосом, но и их организация: отдельные участки хромосом могут менять свое расположение внутри хромосомы и даже переходить от одних хромосом к другим. Изменения в числе, размере и организации хромосом называют хромосомными мутациями, перестройками или аберрациями
Они представляют собой перемещения генетического материала, приводящие к изменению структуры хромосом в пределах кариотипа. В такие перестройки могут быть вовлечены участки одной хромосомы или разных - негомологичных - хромосом. В соответствии с этим критерием выделяют аберрации внутрихромосомные и межхромосомные.
Хромосомные перестройки часто приводят к различным фенотипическим изменениям, которые объясняются локализацией точек разрывов внутри или вблизи тех или иных генов.
Классификация хромосомных мутаций:
А. Изменения в структуре хромосом. Такие изменения могут затрагивать число генов в хромосомах (делеции и дупликации) и локализацию генов в хромосомах (инверсии и транслокации).
1. Делеция, или нехватка. Утрачен участок хромосомы.
2. Дупликация, или удвоение. Один из участков хромосомы представлен в хромосомном наборе более одного раза.
3. Инверсия. В одном из участков хромосомы гены расположены в последовательности, обратной по сравнению с нормальной. Инвертированный участок хромосомы может включать или не включать центромеру; в первом случае инверсия называется перицентрической (т.е. охватывающей центромеру), а во втором - парацентрической (т.е. "околоцентромерной").
4. Транслокация. Изменено положение какого-либо участка хромосомы в хромосомном наборе. К наиболее распространенному типу транслокаций относятся реципрокные, при которых происходит обмен участками между двумя негомологичными хромосомами. Участок хромосомы может также изменять свое положение и без реципрокного обмена, оставаясь в той же хромосоме или включаясь в какую-то другую. Транслокации такого типа иногда называют транспозициями.
Б. Изменения в числе хромосом. При изменениях такого рода в одних случаях (слияния и разрывы) общее количество наследственного материала остается неизменным, а в других (анеуплоидия, моноплоидия и полиплоидия) - изменяется.
1. Центрическое слияние. Две негомологичные хромосомы сливаются в одну.
2. Центрическое разделение. Одна хромосома делится на две, при этом должна образоваться новая центромера, в противном случае хромосома без центромеры утрачивается при клеточном делении.
3. Анеуплоидия. В нормальном хромосомном наборе либо отсутствует одна и более хромосом, либо присутствует одна или более добавочных хромосом.
4. Моноплоидия и полиплоидия. Число наборов негомологичных хромосом отличается от двух.
64. Геномные мутации и их краткая характеристика
Геномной мутацией называется изменение числа хромосом. Геномные мутации возникают в результате нарушения нормального хода митоза или мейоза.
Гаплоидия - уменьшение числа полных гаплоидных наборов хромосом.
Полиплоидия - увеличение числа полных гаплоидных наборов хромосом: триплоиды (3n), тетраплоиды (4n) и т.д.
Гетероплоидия (анеуплоидия) - некратное увеличение или уменьшение числа хромосом. Чаще всего наблюдается уменьшение или увеличение числа хромосом на одну (реже две и более).
Наиболее вероятной причиной гетероплоидии является нерасхождение какой-либо пары гомологичных хромосом во время мейоза у кого-то из родителей. В этом случае одна из образовавшихся гамет содержит на одну хромосому меньше, а другая - на одну больше. Слияние таких гамет с нормальной гаплоидной гаметой при оплодотворении приводит к образованию зиготы с меньшим или большим числом хромосом по сравнению с диплоидным набором, характерным для данного вида: нулесомия (2n - 2), моносомия (2n - 1), трисомия (2n + 1), тетрасомия (2n + 2) и т.д.
Заболевания, причиной которых являются геномные мутации, также относятся к категории хромосомных. Их наследование не подчиняется законам Менделя. Кроме вышеназванных синдромов Клайнфельтера или Тернера-Шерешевского, к таким болезням относятся синдромы Дауна (47, +21), Эдвардса (+18), Патау (47, +15).
Полиплодия характерна для растений. Получение полиплоидов широко используется в селекции растений.
Хозяйственная деятельность человека принесла в биосферу огромное количество мутагенов. Большинство мутаций неблагоприятны для жизни особи, но иногда возникают такие мутации, которые могут представлять интерес для ученых-селекционеров. В настоящее время созданы методы направленного мутагенеза.
1. По характеру изменения фенотипа мутации могут быть биохимическими, физиологическими, анатомо-морфологическими.
2. По степени приспособительности мутации делятся на полезные и вредные. Вредные - могут быть летальными и вызывать гибель организма еще в эмбриональном развитии.
Чаще мутации вредны, так как признаки в норме являются результатом отбора и адаптируют организм к среде обитания. Мутация всегда изменяет адаптацию. Степень ее полезности или бесполезности определяется временем. Если мутация дает возможность организму лучше приспособиться, дает новый шанс выжить, то она "подхватывается" отбором и закрепляется в популяции.
3. Мутации бывают прямые и обратные. Последние встречаются гораздо реже. Обычно прямая мутация связана с дефектом функции гена. Вероятность вторичной мутации в обратную сторону в той же точке очень мала, чаще мутируют другие гены.
Мутации чаще рецессивные, так как доминантные проявляются сразу же и легко "отбрасываются" отбором.
4. По характеру изменения генотипа мутации делятся на генные, хромосомные и геномные.
Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Русский ученый-биолог Н.И. Вавилов установил характер возникновения мутаций у близкородственных видов: "Роды и виды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов".
Открытие закона облегчило поиски наследственных отклонений. Зная изменчивость и мутации у одного вида, можно предвидеть возможность их появления и у родственных видов, что имеет значение в селекции.
65. Хромосомные аномалии генного набора
В кариотипе КРС содержится 60 хромосом. Впервые их подсчитал Краллингер в 1927 г. Обнаружены разные формы числовых и структурных аномалий кариотипа, которые сочетаются с нарушением плодовитости, эмбриональной смертностью, интерсексуальностью, злокачественными процессами (лейкоз, саркома и др.), врожденными уродствами и некоторыми генетическими аномалиями обмена веществ, болезнями животных.
Числовые аномалии кариотипа (анеуплоидия). Числовые аномалии хромосом относят к вновь возникающим мутациям. Однако имеются исследования, которые показывают, что может быть семейная предрасположенность к анеуплоидии. Так, Герцог, Хен и Олишлегер при описании шести случаев трисомий по 17-й хромосоме (новой форме трисомий у крупного рогатого скота), сочетающейся с синдромом общего недоразвития телят (нанизм), гидроцефалией, микрофтальмией, аномалиями сердца и крипторхизмом, указывают на генетическую предрасположенность к нерасхождению хромосом. С.Г. Куликова (1991) обнаружила трисомию по 19-й паре хромосом, которая ассоциировалась с прогнатией нижней челюсти у теленка.
Гаметы с трисомией, моносомией, нуллисомией и полисемией обычно вызывают летальный исход уже на ранних стадиях эмбрионального развития и являются продуктом нарушения спермио - или овогенеза у носителей транслокаций. После рождения наблюдают числовые нарушения только по мелким аутосомам и половым хромосомам.
Полиплоидия. Увеличение числа наборов хромосом - полиплоидию наблюдали как в соматических, так и в половых клетках в мозаичной форме, т.е. как определенный процент клеток с аномальным набором хромосом.
Анализ полиплоидии в костном мозге самок и самцов с различной воспроизводительной характеристикой также показал статистически достоверные различия по уровню полиплоидии: частота полиплоидных клеток у самок и самцов с нормальной плодовитостью составила 0,5 и 0,7 % соответственно, у животных с неудовлетворительной воспроизводительной характеристикой (давших в приплоде в 2 раза меньше телят) - 0,9 и 1,4 %.
Высокий процент полиплоидных клеток наблюдали у крупного рогатого скота с раздвоенным крупом - доппельленднеров с врожденным пояснично-крестцовым уродством телят, где частота полиплодии была выше 10 % (максимально 40 %) (А.И. Жигачев, 1979; Герцог, Хен, Файнас, 1983). Частота транслокаций при обследовании пород была неодинаковой и составила у швицкой, айрширской пород - 12,8 %, у симментальской в Англии - 4,8, в бывшем СССР - 5 %. Транслокация 1/29 хромосом снижает плодовитость крупного рогатого скота, по отдельным расчетам, на 3,5-10 % и выше. Причины снижения плодовитости связаны с тем, что у гетерозиготных носителей робертсоновской транслокации образуются гаметы с несбалансированным набором хромосом. Так, при носительстве транслокации 1/29 хромосом возможно образование шести типов гамет. Из них 1-й и 2-й типы - это гаметы с избытком, а 4-й и 5-й - с недостатком генетического материала.
Коровы - носители транслокации 1/29 хромосом, по данным Густавссона, имеют более низкую молочную продуктивность, поэтому их раньше выбраковывают. Во многих странах в законодательном порядке запрещено использовать быков - носителей транслокации 1/29 хромосом на станциях искусственного осеменения. Приняты ограничения или требования о цитогенетической аттестации при импорте и экспорте животных или их гамет.
Кроме транслокаций по типу центрических слияний у крупного рогатого скота обнаружены также реципрокные транслокации и тандемного типа. Так, Хансен (1970) зарегистрировал тандемную транслокацию 1-й и 9-й хромосом у датского молочного скота. Эта аберрация была связана с повышенной эмбриональной смертностью и снижением плодовитости животных примерно на 10 %. Герцог (1972) наблюдал тандемную транслокацию 1-й и 7-й хромосом у животных немецкой красной породы с гипоплазией левой taera большого полушария мозга, расщеплением позвоночника и сегментной аплазией спинного мозга.
Инверсии. Перицентрическая инверсия в 14-й паре хромосом обнаружена Попеску у нормандской породы, шароле и гернзеев. Аберрация заметно снижала плодовитость животных.
Интересные работы по изучению причин нарушения спермиогенеза и плодовитости быков провел Кнудсен. При анализе герментативного эпителия быков с уменьшенной плодовитостью ученый обнаружил у трех животных транслокации, а у восьми - инверсии. На микрофотографиях, изготовленных при помощи электронного микроскопа, в стадии пахитены была видна петля инверсии, а в стадии поздней анафазы мейоза был виден инверсионный мост, образовавшийся из децентрической хромосомы. Ненормальное поведение хромосом первичных сперматоцитов во время мейоза вследствие инверсии было причиной бесплодия быков.
Делеции, нехватки, поломки хромосом. Утраты средних участков хромосом (делеции) и концевых участков (нехватки) вызывают обычно летальный эффект на ранних стадиях онтогенеза.
Их находят также у животных с различной патологией. Нередко в кариотипе обнаруживают поломки хромосом - хроматидные и хромосомные разрывы с образованием фрагментов генетического материала. Из множества работ по данному вопросу следует выделить исследования Хелнан (1982), который показал, что мелкие делеции или вторичные перетяжки хромосом и изохроматидные разрывы, как он затем их назвал, наследуются и имеют связь с хромотой у крупного рогатого скота вследствие тазобедренных артритов.
Высокая частота вторичных перетяжек обнаружена и в наших исследованиях (А.И. Жигачев и др., 1983) у отдельных животных с врожденными аномалиями и у некоторых быков зарубежного происхождения.
Герцог, Хен и Рикк (1977) при обследовании телят черно-пестрой немецкой породы, больных паракератозом, установили, что у их отцов и матерей число хромосомных разрывов аутосом было достоверно выше (11,1 и 9,5 %), чем в среднем у взрослых животных (1,4 %). Авторы предлагают использовать число хромосомных разрывов как маркер гетерозиготности по наследственному паракератозу. Высокую частоту хромосомных разрывов обнаружили у животных, пораженных лейкозом. Делеции, затрагивающие половую Х-хромосому, наблюдали в кариотипе коров с низкой оплодотворяемостью.
Из различных работ видно, что структурные изменения хромосом - это дополнительная информация о роли генотипа в патологии животных. Вместе с тем возникновение разрывов хромосом может быть индуцировано вирусами и другими факторами, что необходимо учитывать при цитогенетическом анализе. Так, делеции, нехватки и пробелы хромосом с высокой частотой отмечены Т.В. Богачевой при анализе влияния на генетический аппарат быков супердоз витаминов А и D.
Хромосомные аномалии могут широко распространиться в породе через производителей, используемых в воспроизводстве, особенно если их спермой осеменяют коров племенных заводов, которые продают ремонтных быков на племпреддриятия по искусственному осеменению. Из этого следует вывод о необходимости цитогенетического контроля за распространением хромосомных аномалий в скотоводстве и браковки животных с нарушением кариотипа.
Относительная частота отдельных типов аномалий в каждой породе или популяции может быть различной. В костромской породе наиболее часто регистрируется головы - укорочение челюсти, в ярославской породе - синдактилия. Второе место по частоте регистрации занимает комплексная аномалия - сочетания пупочных грыж с расщеплением брюха и плода в целом. Особую роль в распространении генетических аномалий могут сыграть производители.
66. Генетика пола, наследование признаков, сцепленных с полом и ограниченных полом
Пол - совокупность признаков, по которым производится специфическое разделение особей или клеток, основанное на морфологических и физиологических особенностях, позволяющее осуществлять в процессе полового размножения комбинирование в потомках наследственных задатков родителей. Морфологические и физиологические признаки, по которым производится специфическое разделение особей, называется половым. Признаки, связанные с формированием и функционированием половых клеток, называется первичными половыми признаками. Это гонады (яичники или семенники), их выводные протоки, добавочные железы полового аппарата, копулятивные органы. Все другие признаки, по которым один пол отличается от другого, получили название вторичных половых признаков. К ним относят: характер волосяного покрова, наличие и развитие молочных желез, строение скелета, тип развития подкожной жировой клетчатки, строение трубчатых костей и др.
Генетические механизмы формирования пола. Начало изучению генотипического определения пола было положено открытием американскими цитологами у насекомых различия в форме, а иногда и в числе хромосом у особей разного пола. Пара хромосом, которые у самца и самки разные, получила название идио, или гетерохромосомы, или половые хромосомы. У самки две одинаковые половые хромосомы, обозначаемые как Х-хромосомы, у самца одна Х-хромосома, другая - Y-хромосома. Остальные хромосомы одинаковые у самца и у самки, были названы аутосомами.
Таким образом, пол человека представляет собой менделирующий признак, наследуемый по принципу обратного (анализирующего) скрещивания. Гетерозиготой оказывается гетерогаметный пол (XY), который скрещивается с рецессивной гомозиготой, представленной гомогаметным полом (XX). В результате в природе обнаруживается наследственная дифференцировка организмов на мужской и женский пол и устойчивое сокращение во всех поколениях количественного равенства полов.
Наследование признаков, сцепленных с полом. Морган и его сотрудники заметили, что наследование окраски глаз у дрозофилы зависит от пола родительских особей, несущих альтернативные аллели. Красная окраска глаз доминирует над белой. При скрещивании красноглазого самца с белоглазой самкой в F1, получали равное число красноглазых самок и белоглазых самцов. Однако при скрещивании белоглазого самца с красноглазой самкой в F1 были получены в равном числе красноглазые самцы и самки. При скрещивании этих мух F1, между собой были получены красноглазые самки, красноглазые и белоглазые самцы, но не было ни одной белоглазой самки. Тот факт, что у самцов частота проявления рецессивного признака была выше, чем у самок, наводил на мысль, что рецессивный аллель, определяющий белоглазость, находится в Х - хромосоме, а Y - хромосома лишена гена окраски глаз. Чтобы проверить эту гипотезу, Морган скрестил исходного белоглазого самца с красноглазой самкой из F1. В потомстве были получены красноглазые и белоглазые самцы и самки. Из этого Морган справедливо заключил, что только Х - хромосома несет ген окраски глаз. В Y - хромосоме соответствующего локуса вообще нет. Это явление известно под названием наследования, сцепленного с полом. Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом. При локализации признаков как в аутосоме, так и в Х - b Y-хромосоме наблюдается полное сцепление с полом. Наследование таких признаков отклоняется от закономерностей, установленных Г. Менделем. Х-хромосома закономерно переходит от одного пола к другому, при этом дочь наследует Х-хромосому отца, а сын Х-хромосому матери. Наследование, при котором сыновья наследуют признак матери, а дочери - признак отца получило, название крисс-кросс (или крест-накрест).
Известны нарушения цветового зрения, так называемая цветовая слепота. В основе появления этих дефектов зрения лежит действие ряда генов. Красно - зеленая слепота обычно называется дальтонизмом. Еще задолго до появления генетики в конце XVIII и в XIX в. было установлено, что цветовая слепота наследуется согласно вполне закономерным правилам. Так, если женщина, страдающая цветовой слепотой, выходит замуж за мужчину с нормальным зрением, то у их детей наблюдается очень своеобразная картина перекрестного наследования. Все дочери от такого брака получат признак отца, т.е. они имеют нормальное зрение, а все сыновья, получая признак матери, страдают цветовой слепотой (а-дальтонизм, сцепленный с Х-хромосомой) В том же случае, когда наоборот, отец является дальтоником, а мать имеет нормальное зрение, все дети оказываются нормальными. В отдельных браках, где мать и отец обладают нормальным зрением, половина сыновей может оказаться пораженными цветовой слепотой. В основном наличие цветовой слепоты чаще встречается у мужчин.э. Вильсон объяснил наследование этого признака, предположив, что он локализовал в Х-хромосоме и что у человека гетерогаметным (XY) является мужской пол. Становится вполне понятным, что в браке гомозиготной нормальной женщины (Ха Ха) с мужчиной дальтоником (Хаy) все дети рождаются нормальными. Однако при этом, все дочери становятся скрытыми носителями дальтонизма, что может проявиться в последующих поколениях. Другим примером наследования сцепленного с полом, может послужить рецессивный полулетальный ген, вызывающий несвертываемость крови на воздухе - гемофилию. Это заболевание появляется почти исключительно только у мальчиков. При гемофилии нарушается образование фактора VIII, ускоряющего свертывание крови. В гомозиготном состоянии у женщин ген гемофилии летален.
Особей женского пола, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они фенотипически нормальны, но половина их гамет несет рецессивный ген. Несмотря на наличие у отца нормального гена, сыновья матерей-носителей с вероятностью 50% будут страдать гемофилией. Один из наиболее хорошо документированных примеров наследования гемофилии мы находим в родословной потомков английской королевы Виктории. Предполагают, что ген гемофилии возник в результате мутации у самой королевы Виктории или у одного из ее родителей. Так как гетерогаметный пол гемизиготен по сцепленным с полом генам, то эти гены всегда проявляются в их фенотипе, даже если они рецессивны. Большинство генов, имеющихся в Х-хромосоме, в Y-хромосоме отсутствует, однако определенную генетическую информацию она все-таки несет. Различают два типа такой информации: во-первых, содержащуюся в генах, присутствующих только в Y-хромосоме, и, во-вторых, в генах, присутствующих как в Y-, так и в Х-хромосоме (гемфрагический диатез). Y-хромосома передается от отца всем его сыновьям, и только им. Следовательно, для генов, содержащихся только в Y-хромосоме, характерно голандрическое наследование, т. е они передаются от отца к сыну и проявляются у мужского пола. Имеется ряд признак, контролируемых генами, расположенными в аутосомах, однако для проявления этих признаков необходима определенная среда, создаваемая генами, находящимися в половых хромосомах (например, гены, определяющие мужские признаки, находятся в аутосомах, и их фенотипические эффекты маскируются наличием пары Х-хромосом, в присутствии одной Х-хромосомы мужские признаки проявляются. Такие признаки называются обусловленными или контролируемыми полом. Появление лысины - аутосомно - доминантный признак, но проявляется практически только у мужчин при наследовании, контролируемом полом, у женщин подавляются гены, детерминирующие рост бороды.
Сцепленное наследование признаков. Наряду с признаками, наследуемыми независимо, обнаружены признаки, наследуемые совместно (сцепленно). Экспериментальное наследование этого явления, проведенное Т.Г. Морганом и его группой (1910-1916), подтвердило хромосомную локализацию генов и легло в основу хромосомной теории наследственности.
Гены, имеющиеся в кариотипе обоих полов, но проявляющиеся преимущественно лишь у одного пола, называются ограниченные полом. Эти гены могут быть не сцеплены с половыми хромосомами и локализованы в любой аутосомной хромосоме. Вот пример строгой ограниченности полом. Если S и s представляют собой два аллеля, выражение которых ограничено полом, то три генотипа SS; Ss; ss оказываются неразличимыми у одного пола, но дают два или три различных фенотипа у другого пола, в зависимости от того, сходна ли гетерозигота с одной из гомозигот или отличается от обеих.
Признаки, ограниченные полом: гены их находятся в аутосомах, т.е. есть у обоих полов, но проявляются только у одного пола.
1) Молочная продуктивность.
2) Яичная продуктивность.
3) Икра у рыб (у женского пола).
4) Яркое оперение (у самцов).
К числу нежелательных, ограниченных полом признаков, относятся:
1) триторхизм,
2) аномалия спермиев (у самцов),
3) недоразвитие частей половых органов (у самок).
Признаки, контролируемые полом: гены в аутосомах, т.е. есть у обоих полов и проявляются также у обоих, только у одного пола чаще или интенсивнее, чем у другого.
1) Комолость доминирует у овец, рецессивно у баранов.
2) Заращение яйцеводов и семяпроводов у птиц доминантно у самок и рецессивно у самца.
3) Атаксия (расстройство координации движения) доминантно у самок и рецессивно у самца.
4) Искривление киля у птицы доминантно у самцов и рецессивно у самок.
Проблема регуляции пола вытекает из необходимости увеличения продукции животноводства за счет преимущественного получения особей одного пола, дающих более высокий выход молока, мяса, шерсти, яиц и т.д. так, например, в молочном скотоводстве более желательным является рождение телочек, а в мясном - бычков, так как они быстрее растут. От высокоценных племенных быков и коров целесообразнее получать мужских потомков для более быстрого размножения их генотипов. В яичном птицеводстве экономически более выгодно получение курочек.
В связи с этими практическими потребностями исследователи не только стремятся познать механизмы распределения пола, но и изучают возможности искусственного регулирования пола.
67. Мутации и их значение в селекции
Наследственные изменения генетического материала называют мутациями. По характеру проявления они могут быть доминантными и рецессивными. Это обстоятельство очень важно для существования вида и его популяций.
Мутации оказываются, как правило, вредными, поскольку вносят нарушения в тонко сбалансированную систему биохимических превращений, перестраивают генетический аппарат. Обладатели вредных доминантных мутаций, сразу же проявляющихся в гомо - и гетерозиготном организме, часто оказываются нежизнеспособными и погибают на самых ранних этапах онтогенеза.
Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют соответственно полулетальными и летальными. У человека к таким мутациям относят рецессивный ген гемофилии. По характеру изменений генетического аппарата различают мутации: геномные, обусловленные сменой числа полного набора хромосом.
Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом или их числа.
Полиплоидия - увеличение числа хромосом, кратные гаплоидному набору. Различают среди растений триплоиды (Зп), тетраплоиды (4п) и т.д. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, гречиха, мята и т.д.). Все они выделяются большой вегетативной массой н имеют большую ценность.
Гетероплоидия - изменение числа хромосом ие кратное гаплоидному набору. Это мутации, связанные с избытком или недостатком одной хромосомы из пары гомологичных хромосом. Такие мутации возникают при нарушении мейоза, когда после конъюгации пара хромосом не расходится и в одну гамету попадают обе гомологичные хромосомы, а в другую ни одной. Гетероплоидия вредна для организма. Например, у человека появление лишней хромосомы в 21 паре вызывает синдром Дауна (слабоумие).
Генные мутации - затрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменения свойств организма (гемофилия, дальтонизм, альбинизм и др.). Точковые, или генные мутации, обусловлены заменой одного или нескольких нуклеотидов в пределах одного гена. Они влекут за собой изменение строения белков, заключающееся в появлении новой последовательности аминокислот в полипептидной цепи.
Известны три группы мутагенов, или агентов, вызывающих индуцированные генные и хромосомные мутации: температура, различные виды излучений и химические соединения. В селекции растений на иммунитет к вредным организмам наиболее широко используются радиационные и химические мутагены, Воздействие на растения мутагенами приводит к появлению большого количества мутаций. При этом наряду с летальными появляются мутации с полезными для селекции признаками. Различают микро - и макромутации. Полезные микромутации представляют собой улучшенные по одному интересующему селекционера или по нескольким признакам варианты исходных форм растений. Макромутациями называют растения с более резко измененными признаками, т.е. по существу это абсолютно новые формы растений.
Факторы искусственного мутагенеза - радиация и химические мутагены - обладают достоинствами и недостатками. Преимуществом химических мутагенов является специфика их действия. Однако, когда нужно вызвать широкую изменчивость полигенов, они уступают в этом радиации. В последнее время интерес селекционеров к использованию химических мутагенов для создания устойчивых форм (сортов, гибридов и линий) заметно усилился.
С разработкой способов искусственного мутагенеза открылась возможность значительного ускорения селекции - селекционерам стал доступен гораздо больший исходный материал, чем при использовании редких спонтанных мутаций. В 1930 советские учёные А.А. Сапегин и Л.Н. Делоне впервые применили ионизирующую радиацию в селекции пшеницы. В дальнейшем методами радиационной селекции были выведены новые высокоурожайные сорта с. - х. растений, ценные штаммы микроорганизмов, используемых в промышленности.
68. Значение методов генетического анализа, разработанных Г. Менделем
Главное достижение Менделя заключается в том, что он сформулировал и применил принципы гибридологического анализа для проверки конкретной гипотезы - гипотезы о наследственной передаче дискретных факторов. Решению этой проблемы способствовали новые методические подходы Менделя в изучении закономерностей наследования признаков, которые и в настоящее время используют все генетики:
Скрещиваемые организмы должны принадлежать к одному виду и четко различаться но отдельным признакам.
Изучаемые признаки должны быть константны, т.е. воспроизводиться из поколения в поколение при скрещивании в пределах родительской формы.
Следует применять индивидуальный анализ потомства от каждого гибридного организма.
Необходимо использовать количественный учет гибридных организмов, различающихся по отдельным парам альтернативных признаков, в ряду последовательных поколений. Перечисленные приемы исследования составили принципиально новый гибридологический метод, открывший целую эпоху в изучении наследственности и изменчивости. Совокупность генетических методов изучения наследственных свойств организма (его генотипа) называют генетическим анализом.
Выявленные Менделем закономерности наследования были по достоинству оценены только через 35 лет, когда в 1900 г.Г. Де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга, на разных объектах вновь открыли законы Менделя и признали его приоритет. Переоткрытие законов Менделя вызвало стремительное, развитие генетики. Позднее подобные исследования были проведены многими генетиками на различных видах растений и животных. При этом оказалось, что законы и правила, установленные Менделем в опытах с горохом, имеют общебиологическое значение: им подчиняются все живые организмы, в том числе и человек.
В 1863 г. Мендель закончил эксперименты и в 1865 г. на двух заседаниях Брюннского общества естествоиспытателей доложил результаты своей работы. В 1866 г. в трудах общества вышла его статья "Опыты над растительными гибридами", которая заложила основы генетики как самостоятельной науки. Это редкий в истории знаний случай, когда одна статья знаменует собой рождение новой научной дисциплины. Почему принято так считать?
Работы по гибридизации растений и изучению наследования признаков в потомстве гибридов проводились десятилетия до Менделя в разных странах и селекционерами, и ботаниками. Были замечены и описаны факты доминирования, расщепления и комбинирования признаков, особенно в опытах французского ботаника Ш. Нодена. Даже Дарвин, скрещивая разновидности львиного зева, отличные по структуре цветка, получил во втором поколении соотношение форм, близкое к известному менделевскому расщеплению 3:1, но увидел в этом лишь "капризную игру сил наследственности". Разнообразие взятых в опыты видов и форм растений увеличивало количество высказываний, но уменьшало их обоснованность. Смысл или "душа фактов" (выражение Анри Пуанкаре) оставались до Менделя туманными.
Совсем иные следствия вытекали из семилетней работы Менделя, по праву составляющей фундамент генетики. Во-первых, он создал научные принципы описания и исследования гибридов и их потомства (какие формы брать в скрещивание, как вести анализ в первом и втором поколении). Мендель разработал и применил алгебраическую систему символов и обозначений признаков, что представляло собой важное концептуальное нововведение. Во-вторых, Мендель сформулировал два основных принципа, или закона наследования признаков в ряду поколений, позволяющие делать предсказания. Наконец, Мендель в неявной форме высказал идею дискретности и бинарности наследственных задатков: каждый признак контролируется материнской и отцовской парой задатков (или генов, как их потом стали называть), которые через родительские половые клетки передаются гибридам и никуда не исчезают.
Задатки признаков не влияют друг на друга, но расходятся при образовании половых клеток и затем свободно комбинируются у потомков (законы расщепления и комбинирования признаков). Парность задатков, парность хромосом, двойная спираль ДНК - вот логическое следствие и магистральный путь развития генетики ХХ века на основе идей Менделя.
Название новой науки - генетика (лат. "относящийся к происхожде-нию, рождению") - было предложено в 1906 г. английским ученым В. Бэтсоном. Датчанин В. Иоганнсен в 1909 г. утвердил в биологической литературе такие принципиально важные понятия, как ген (греч. "род, рождение, происхождение"), генотип и фенотип. На этом этапе истории генетики была принята и получила дальнейшее развитие менделевская, по существу умозрительная, концепция гена как материальной единицы наследственности, ответственной за передачу отдельных признаков в ряду поколений организмов. Тогда же голландский ученый Г. де Фриз (1901) выдвинул теорию изменчивости, основанную на представлении о скачкообразности изменений наследственных свойств в результате мутаций.
Работами Т.Г. Моргана и его школы в США (А. Стертевант, Г. Меллер, К. Бриджес), выполненными в 1910-1925 гг., была создана хромосомная теория наследственности, согласно которой гены являются дискретными элементами нитевидных структур клеточного ядра - хромосом. Были составлены первые генетические карты хромосом плодовой мушки, ставшей к тому времени основным объектом генетики. Хромосомная теория наследственности прочно опиралась не только на генетические данные, но и на наблюдения о поведении хромосом в митозе и мейозе, о роли ядра в наследственности. Успехи генетики в значительной мере определяются тем, что она опирается на собственный метод - гибридологический анализ, основы которого заложил Мендель.
Менделевская теория наследственности, т.е. совокупность представ-лений о наследственных детерминантах и характере их передачи от родителей к потомкам, по своему смыслу прямо противоположна доменделевским теориям, в частности теории пангенезиса, предложенной Дарвином. В соответствии с этой теорией признаки родителей прямо, т.е. от всех частей организма, передаются потомству. Поэтому характер признака потомка должен прямо зависеть от свойств родителя. Это полностью противоречит выводам, сделанным Менделем: детерминанты наследственности, т.е. гены, присутствуют в организме относительно независимо от него самого. Характер признаков (фенотип) определяется их случайным сочетанием. Они не модифицируются какими-либо частями организма и находятся в отношениях доминантности-рецессивности. Таким образом, менделевская теория наследственности противостоит идее наследования приобретенных в течение индивидуального развития признаков.
Подобные документы
Закономерности роста сельскохозяйственных животных и факторы, влияющие на этот процесс. Продолжительность и периодизация роста и развития. Неравномерность роста и развития. Учет интенсивности роста и анализ материалов по росту молодняка в хозяйстве.
курсовая работа [66,6 K], добавлен 30.01.2009Использование инбридинга в селекции животных. Разведение сельскохозяйственных животных с основами частной зоотехнии. Причины возникновения мутаций в естественных условиях. Гибридизация, полиплоидия, трансплантация эмбрионов. Клонирование млекопитающих.
курсовая работа [35,4 K], добавлен 24.12.2016Разведение и генетика сельскохозяйственных животных на примере фермы молочного скотоводства. Переработка и реализация животноводческой продукции. Основы механизации и автоматизации деятельности хозяйства. Особенности кормления и лечения животных.
отчет по практике [6,7 M], добавлен 06.12.2013Описание последствий скрытых форм витаминной недостаточности (гиповитаминозов) у животных: нарушения воспроизводства, снижения устойчивости к болезням, замедления роста и продуктивности. Организация витаминного питания сельскохозяйственных животных.
реферат [23,3 K], добавлен 14.12.2011Породы сельскохозяйственных животных. Методы оценки экстерьера и конституции. Описание, обработка и анализ материалов измерений животных. Учет роста и развития животных. Особенности оценки мясной и молочной продуктивности сельскохозяйственных животных.
курсовая работа [2,8 M], добавлен 15.06.2012Особенности разведения сельскохозяйственных животных. Методические советы по улучшению породы, изменению ее продуктивности. Основы частной зоотехнии: скотоводство, свиноводство, птицеводство, овцеводство. Особенности племенной работы в животноводстве.
методичка [45,5 K], добавлен 25.05.2009Роль трудов А.А. Малигонова, П.Н. Кулешова, Е.А. Богданова, М.И. Придорогина, М.Ф. Иванова в формировании зоотехнической науки. Разработка ими вопросов происхождения и одомашнивания животных, их роста и развития, отбора и подбора, родственного спаривания.
реферат [53,2 K], добавлен 30.11.2013Ветеринарная селекция в разведении сельскохозяйственных животных. Генетические аномалии и устойчивость свиней, овец и птиц к некоторым болезням. Роль мутаций и рекомбинаций генов в возникновении патологии у животных. Хромосомные аберрации у свиней.
курсовая работа [27,3 K], добавлен 09.09.2009Продуктивность сельскохозяйственных животных. Применение аутбридинга, интербридинга, инкросинга, топкроссинга для устранения последствий близкородственного разведения. Отбраковка нежизнеспособных особей; создание для ценных животных благоприятных условий.
курсовая работа [28,6 K], добавлен 30.04.2014Рассмотрение процесса разведения и развития сельскохозяйственных животных, наследования хозяйственно-полезных признаков, проведение сравнительной характеристики линий по признакам продуктивности. Совершенствование племенных и продуктивных качеств стада.
курсовая работа [994,8 K], добавлен 25.03.2018
