Зоопсихология и сравнительная психология

Своими экспериментами Торндайк существенно расширил арсенал методов объективного изучения поведения. Введенные им в практику лабораторного проблемных ящиков", позволяли количественно оценивать ход процесса научения. Торндайк первым ввел графическое изображение хода выработки навыка исследования методы, в том числе и метод "- "кривую научения". Переход к строгой количественной оценке проявлений поведения животных в эксперименте сделал Торндайка основоположником сравнительной психологии. Зарождение этого направления было толчком для создания в Америке ряда лабораторий. Работы Торндайка впервые позволили экспериментально отдифференцировать различные формы индивидуального приспособительного поведения, показав, что в основе действий животного, которые часто воспринимаются как проявление разума, могут лежать более простые процессы, и прежде всего обучение методом проб и ошибок.

Важнейший вклад в изучение поведения животных внесли австрийский ученый Конрад Лоренц и нидерландский ученый Нико Тинберген, которых считают основателями современной этологии. Научный подход этих ученых был подготовлен исследованиями Уитмена, Крейга в Америке и Хейнрота в Германии, однако именно их работы обеспечили основу для будущего развития этологии, а их подход оказался альтернативным для господствовавшего тогда в Америке бихевиоризма.

Конрад Лоренц родился в Австрии. Он изучал медицину в Вене и параллельно занимался сравнительной анатомией, философией и психологией. Сначала он работал демонстратором, а затем читал курсы по сравнительной анатомии и зоопсихологии. В то же время в своем фамильном доме в Альтенберге он изучал поведение животных. В 1940 г. он стал профессором философии в Кенигсбергском университете, но в 1943 г. его призвали в армию - на медицинскую службу. В 1944 г. Лоренц был взят в плен советскими войсками. После освобождения в 1948 г. он работал в университете города Мюнстера, а затем в Зеевизене в Институте физиологии поведения имени Макса Планка. Там он работал до 1973 г., пока не ушел в отставку.

Николас Тинберген родился в Гааге (Нидерланды) и изучал биологию в Лейденском университете. В 1930 г. он отправился с экспедицией в Гренландию, а в 1938 г. посетил Лоренца в Альтенберге. Во время Второй мировой войны он был интернирован в лагерь заложников в Нидерландах. После освобождения Тинберген стал профессором зоологии в Лейденском университете. В 1949 г. его пригласили читать курс зоологии в Оксфордском университете, где он организовал группу по изучению поведения животных. В 1974 г. он ушел в отставку.

В 1973 г. Конраду Лоренцу и Нико Тинбергену вместе с Карлом фон Фришем была присуждена Нобелевская премия по медицине. И Лоренц, и Тинберген подчеркивали важность непосредственного изучения поведения животных в естественной среде. Научный подход Лоренца отличается большей философской направленностью. Его многочисленные теории оказали большое влияние на развитие науки о поведении. Тинберген был талантливым биологом-натуралистом, который провел множество тонких экспериментов в природных условиях. Главное, что отличает исследования Лоренца и Тинбергена - это попытка соединить эволюционное, или функциональное, понимание сути поведения и причинное, или механизменное.

1.3.2 Исследования российских ученых

Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России. В середине XIX в., в противовес распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям, последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета Карл Рулье (1814-1858). Он решительно выступал против имевших в те годы место представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что наряду с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных. Первопричиной происхождения психических способностей Рулье считал взаимодействие организма со средой, в которой обитает данное животное. Зарождение и развитие инстинктов он рассматривал как частный случай общей биологической закономерности - как продукт воздействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов - как результат взаимодействия наследственности, изменчивости и постепенного повышения уровня организации животного в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт Карл Рулье обосновывал на основе своих полевых исследований или экспериментов, делая при этом упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов. Такой комплексный подход к поведению животных, стремление по возможности более полно выявить определяющие его экологические и эволюционные факторы позволяют считать Карла Рулье одним из ведущих естествоиспытателей середины XIX в.

Множество интересных наблюдением за поведением животных было проведено в конце XIX в. учеными- зоологами М. Мензбиром, Д. Кайгородовым и др.

Большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии "биопсихологических", по его терминологии, исследований внес талантливый русский биолог и зоопсихолог В. А. Вагнер (1849-1934). Он занимался систематическим изучением поведения животных разного уровня развития, и многие из его исследований носили сравнительно-психологический характер. Так, например, исследуя особенности строительства гнезд птицами разных видов и паутины разными видами пауков, Вагнер пришел к выводу, что степень сходства поведения отражает степень их таксономической близости. На основе строения паутины у разных систематических групп пауков он смог проследить общность черт "строительного поведения" таксономических групп животных, разошедшихся миллионы лет назад. Эти исследования принесли Вагнеру большую известность как естествоиспытателю. Огромный интерес представляют и поражают своей современностью его работы, посвященные половому поведению животных.

В докторской диссертации "Биологический метод в зоопсихологии" (1902) Вагнер сделал первую сводку своих работ по психологии животных. Он подчеркивал огромное значение зоопсихологии в поиске путей эволюции психических способностей в животном мире - эволюции, которая ведет в конечном счете к пониманию генезиса нашего собственного "Я". "Объективный биологический метод" Вагнера отвергал изучение психики человека как пути к пониманию психики животных. Основные идеи диссертации получили дальнейшее развитие в работе "Биологические основания сравнительного метода". Вагнер считал, что при изучении поведения необходимо использовать специальные методологические подходы, в том числе, прежде всего, филогенетический и онтогенетический.

Филогенетический подход заключается в том, что особенности инстинктов животного данного вида следует оценивать в сравнении с поведением видов - ближайших родственников. На основе такого сравнения можно проследить последовательную эволюцию инстинктов у разных групп животных.

Онтогенетический подход рекомендует анализировать все индивидуальные проявления инстинктов у отдельной особи в процессе ее развития в онтогенезе. Таким образом можно во многом понять происхождение данного инстинкта.

Согласно мнению В.А. Вагнера, использование этих подходов является одним из возможных путей для понимания эволюционного инстинктивного поведения.

Большое внимание уделял В. А. Вагнер и проблеме индивидуально-приобретенного поведения, а также его роли в жизнедеятельности животных. Согласно традициям своего времени, он называл подобное поведение "разумом", включая в это понятие результаты научения, накопление опыта в форме ассоциаций и подражаний.

Вагнер отмечал, что, поскольку индивидуально-приобретенное поведение всегда связано с биологически важными ситуациями, провести границу между ним и врожденным поведением трудно. Для возможности разграничения врожденного и приобретенного поведения он рекомендовал использовать ряд критериев: анатомо- физиологический, онтогенетический и биопсихологический.

Однако применение анатомо-физиологического критерия сразу же привело самого автора к ошибочному заключению. Он утверждал, что "разумные" способности есть только у животных, обладающих корой, хотя уже в то время были известны многочисленные факты успешного обучения разных видов беспозвоночных животных. Способность к обучению позвоночных со слабо развитой корой также свидетельствует об ограниченности подобного критерия. Возможно, что именно здесь лежат истоки бытовавшего вплоть до недавнего времени представления о том, что у птиц преобладают инстинктивные формы поведения, а способность к обучению ограничена, поскольку у них практически отсутствует новая кора.

Онтогенетический критерий предполагает, что развития инстинктов как такового не происходит. Инстинкты, по Вагнеру, имеют последовательные возрастные стадии, которые сменяют друг друга, тогда как "разумные" способности развиваются постепенно.

Биопсихологический критерий оценивает возможность животного выбирать, какое из действий совершить: "разумные действия" отождествляются с таким выбором (в противоположность жесткости инстинктивных движений). Кроме того, в отличие от инстинкта, "разумные" действия могут быть очень сложными и осуществляться достаточно редко. Следует отметить, однако, что этот критерий также нельзя считать удачным, потому что, как уже было известно в начале XX в. и хорошо известно сейчас, многие инстинктивные действия также отличаются большой сложностью, содержат много элементов, жестко соединенных между собой, и могут осуществляться, например, всего один раз в год, занимая совсем небольшой промежуток времени. В качестве примера можно привести многие эпизоды поведения птиц в период размножения или сложное поведение общественных насекомых.

В. А. Вагнер полностью отрицал способность животных к каким бы то ни было проявлениям зачатков разума в прямом смысле этого слова. Он считал, что эти явления можно вполне объяснить формированием навыков. Он подробно проанализировал полученные В. Келером первые экспериментальные доказательства того, что индивидуально-приспособительная деятельность животных не ограничивается только способностью к обучению и включает также элементы разумных решений. Отдавая должное методам В. Келера, Вагнер тем не менее считал его выводы неверными. Столь же ошибочной была и его оценка способности животных к обобщению по признаку сходства, обнаруженная Ладыгиной-Котс в экспериментах на шимпанзе.

Свои выводы и общетеоретические заключения Вагнер строил на основе наблюдений, многие из которых были поистине замечательными. Однако он не был экспериментатором, и это, возможно, определило характер многих его выводов. В.А. Вагнер отказывал животным в наличии у них зачатков разума, он также считал, что способность к научению как таковая не является особой формой поведения. Сообщества социальных насекомых, в частности шмелей, он рассматривал как специальную форму симбиоза! Это тоже не соответствует действительности, и уже в то время социальная структура сообществ перепончатокрылых была известна.

Работы Вагнера оказали существенное влияние на развитие отечественной науки о поведении. Введенный им "объективный биологический метод" был воспринят и получил широкое применение в работах отечественных зоопсихологов. Представления Вагнера об эволюционном происхождении инстинктов и значении сравнительного изучения поведения для разработки проблем филогенеза во многом предвосхитили и ряд положений этологии.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н.Н. Ладыгина-Котс (1889-1963). Еще обучаясь на первом курсе естественного отделения физико-математического факультета Высших Женских Курсов в Москве, она заинтересовалась зоологией и практическими занятиями по анатомии, которые вел молодой преподаватель А.Ф. Котс. Из лекций, читаемых на Высших женских курсах, особенно увлекательным был демонстрационный курс эволюционного учения, сопровождавшийся показом богатейших коллекций различных животных, собранных и демонстрируемых Котсом. Это были коллекции, которые стали основой будущего Дарвиновского музея. В 1911 г. Н.Н. Ладыгина вышла замуж за А.Ф. Котса и с этого момента вплотную включилась в работу по музею. Однако основным ее увлечением и предметом изучения стало изучение поведения животных. Как пишет Ладыгина-Котс, решающим моментом, натолкнувшим ее на изучение поведения, была книга проф. В.М. Бехтерева "Психика и жизнь", где им были освещены вопросы, относящиеся к изучению психики простейших, одноклеточных организмов. С этого момента изучение поведения животных стало для нее главной проблемой жизни. В 1913 г. супруги Котс приобрели молодого шимпанзе. Шимпанзе Иони прожил в их доме 2,5 года, и в течение всего этого времени был подвергнут тщательному изучению, как с точки зрения его эмоциональных проявлений, так и познавательных способностей. В этом же, 1913 г. в Дарвиновском музее была создана зоопсихологическая лаборатория. Результаты наблюдений за Иони, к сожалению, рано погибшим, составили тему дипломной работы его воспитательницы, а несколько позже были опубликованы в виде отдельной книги "Исследование познавательных способностей шимпанзе". Эта работа еще до ее опубликования вызвала огромный интерес среди психологов и зоологов, среди которых были профессора: Г.И. Челпанов, А.И. Нечаев, К.Н. Корнилов, Г.И. Россолимо, С.И. Огнев, А.Н. Северцов. Г.А. Кожевников и др. В 1916 г. Н.Н. Ладыгина-Котс была приглашена работать в Институт психологии Московского Университета для прохождения практикума по экспериментальной психологии. Ее последующая научная деятельность была связана с анализом поведения самых разных животных при помощи самых разнообразных методов исследования. Так, в 1917 г. она занималась исследованием познавательных способностей макака-резуса методом "проблемных клеток", в 1919 г. были проведены опыты с 10 видами попугаев, направленные на выявление способности птиц к различению цветов. Основные выводы этих работ были опубликованы в "Отчете зоопсихологической лаборатории" при Дарвиновском музее.

В 1920-1923 гг. А.Ф. Котс был директором Московского зоопарка. В эти годы внимание Ладыгиной-Котс переключилось на анализ проблем инстинкта при использовании наблюдения за различными животными зоопарка. Она занималась тщательным изучением развития в онтогенезе ряда видов птиц, а также проявлением и вариациями основных инстинктов различных млекопитающих. В 1921-23 гг. Ладыгиной-Котс было проведено более 30 тыс. опытов с волками и собаками на тему" Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, величину, рисунок)". В 1927 г. у супругов Котс родился сын. С первого часа его жизни и до 7-летнего возраста за его психическим развитием проводились непрерывные наблюдения. Протоколы этих наблюдений составили 1000 страниц текста и были проиллюстрированы многими тысячами фотографий, передающими особенно выразительные моменты поведения и умственного развития ребенка. Эти дневники были использованы в монографии "Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях" (1935), проиллюстрированной десятками фотографий и рисунков. Тщательно проанализировав движения, игры и сложные действия шимпанзе и ребенка, Н.Н. Ладыгина-Котс пришла к выводу, что психика ребенка качественно отличается от психики обезьян. Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и человека на ранних стадиях онтогенеза, она указывает на те критические точки, с которых развитие психики ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе. Несмотря на большую степень сходства психики шимпанзе с человеческой, по уровню развития интеллекта, понимания речи человека и овладения его языком, шимпанзе все же не превышают уровня двухлетнего ребенка.

Полемизируя с В. Келером и Р. Йерксом, которые подчеркивали черты сходства в когнитивной деятельности антропоидов и человека, Н.Н. Ладыгина-Котс акцентировала внимание на имеющихся между ними различиях. Один из важных ее выводов: "...шимпанзе не почти человек, а совсем не человек". Эти сравнительные наблюдения за развитием детеныша шимпанзе и ребенка вызвали большой интерес у ученых и явились толчком к проведению аналогичных работ, Так, например, в 1931 г. супругами Келлог, имевшими собственного 10-месячного ребенка, была взята на воспитание 7,5-месячная самка шимпанзе Гуа. В 1952 г. маленькую шимпанзе Викки "удочерили" Кэти и Кейт Хейс. Эти работы оказались исключительно плодотворными с точки зрения изучения сравнительной психологии, сравнительной антропологии и дали много информации для лучшего понимания процесса антропогенеза.

В процессе работы с обезьянами, Н.Н Ладыгиной-Котс была разработана экспериментальная методика "Выбор по образцу", пользуясь которой, она детально изучила зрительные восприятия шимпанзе и установила, что они различают все цвета спектра и тонкие оттенки цветов. Было показано, что шимпанзе различают также геометрические плоскостные и объемные фигуры: треугольники, многоугольники, шары, пирамиды, конусы и т.п. Она выяснила, что шимпанзе быстрее различают и лучше запоминают яркие цветные краски, шарообразную и конусообразную форму, очевидно, соответствующие окраске и форме фруктов и корнеплодов, которыми обезьяны питаются в природных условиях. Эта методика получила большую популярность у исследователей поведения и рассудочной деятельности животных.

Центральное место в трудах Н.Н. Ладыгиной-Котс занимала проблема элементарного мышления животных как предпосылки человеческого мышления, позволяющего выявить и восстановить предысторию его возникновения в процессе эволюции. Особое внимание уделялось особенностям восприятия, манипуляционной, орудийной и конструктивной деятельности приматов.

Будучи биологом широкого профиля, Ладыгина-Котс проявляла постоянный и глубокий интерес к проблемам сравнительной психологии. Многие из ее экспериментальных работ были посвящены сравнительным исследованиям поведения животных разных таксономических групп. В 1958 г. ею была опубликована монография "Развитие психики в процессе эволюции организмов", в которой рассматривается последовательное усложнение психической деятельности животных по мере усложнения строения их центральной нервной системы.

Научное наследие Н.Н. Ладыгиной-Котс продолжает оказывать большое влияние на современных исследователей эволюционных предпосылок мышления человека как в России, так и за рубежом.

Большой вклад в развитие науки о поведении животных в России внесли ученые-физиологи. Среди них необходимо прежде всего отметить таких корифеев, как И.М. Сеченов, В.М. Бехтерев, И.П. Павлов и целый ряд его учеников.

И.М. Сеченов (1829-1905) занимался изучением физиологии нервных процессов. Среди главных заслуг этого ученого было открытие процесса торможения, существующего в нервной системе наряду с возбуждением, без которого невозможно представить осуществление центральной нервной системой интегративных функций. Через четыре года после выхода в свет книги "Происхождение видов" была издана книга И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", в которой он показал, что в основе мышления лежит рефлекторная деятельность мозга, и что психическая деятельность подлежит экспериментальному изучению. В ряде последующих работ И.М. Сеченов настойчиво возвращается к проблеме физиологических основ мышления. Он четко формулирует положение о том, что для разработки физиологических основ мышления следует изучать проявление простейших психических актов у животных, а не у человека.

Независимые друг от друга исследования Дарвина и Сеченова имели принципиальное значение для всего дальнейшего изучения поведения животных и человека, а также для изучения закономерностей рассудочной деятельности. Дарвин установил основную причину адаптивной эволюции поведения и четко выделил рассудочную деятельность в качестве одной из основных составляющих сложных форм поведения животных. Сеченов охарактеризовал существенные параметры рассудочной деятельности, тем самым наметив объективные пути изучения поведения в наиболее сложных формах их проявления. После Дарвина и Сеченова изучение поведения пошло по двум основным руслам: эволюционно-зоологическому и физиолого-психологическому.

В центре научных интересов знаменитого русского ученого В.М. Бехтерева (1857-1928) стояла проблема человека. Крупнейший вклад в науку составили его труды по анатомии мозга и невропатологии. Он ввел понятие сочетательного, т.е. фактически условного рефлекса как приобретенного свойства нервной системы, а также представление о сложных органических рефлексах, т.е. инстинктах, механизм которых он также считал чисто рефлекторным. Бехтерев полагал, что источником знания о поведении и работе мозга человека и животного являются объективное наблюдение и эксперимент, а не субъективный анализ поведения. Он ставил своей целью создать широкое учение о личности, которое служило бы основой для воспитания человека и преодоления аномалий его поведения. В 1926 г. вышла книга "Основы рефлексологии человека", в которой была отражена созданная Бехтеревым комплексная теория, получившая название "рефлексологии". К числу особых заслуг В.М. Бехтерева перед зоопсихологией нужно отнести факт написания им в начале века книги "Психика и жизнь", ставшей отправной вехой для начала работы Н.Н. Ладыгиной-Котс.

Одним из главных основоположников экспериментального изучения поведения животных в России был И.П. Павлов (1849-1936).

Существенный вклад в развитие медицины, в физиологию вегетативной нервной системы, эволюционную физиологию и биохимию, а также в формирование современных представлений о закономерностях становления поведения внес Л.А. Орбели (1882-1958). На основе наблюдений и экспериментов им был сделан вывод о существовании процесса созревания врожденных поведенческих реакций, входящих в видоспецифический репертуар, которые, как он специально подчеркивал, не следует смешивать с поведением, приобретенным в результате жизненного опыта. Его обобщения в области эволюции мозговых функций затрагивали сложную проблему прогрессивного развития новых, более высокоорганизованных форм деятельности мозга, которые обеспечивали наиболее сложный уровень поведенческих адаптаций видов.

Согласно представлениям Л.А. Орбели, процесс прогрессивной эволюции сопровождается увеличением пластичности поведения. Важную роль в формировании современных взглядов на происхождение высших психических функций человека сыграла его гипотеза о том, что в процессе эволюции существовали промежуточные этапы развития сигнальных систем, т.е. был переходный уровень отражения психикой реальной действительности. Эти представления получили блестящее подтверждение в современных исследованиях способности к обобщению и использованию символов у высших позвоночных. Независимость гражданской позиции и научных взглядов Л.А. Орбели сделали его главным объектом нападок идеологов от науки во время печально известной "Павловской" сессии АН СССР 1950 г.

После окончания "эпохи господства учения об условных рефлексах", представления Орбели об эволюции мозга и поведения послужили толчком для развития множества работ, развивающих его научные положения. В настоящее время Л.А. Орбели признан одним из наиболее выдающихся ученых России и мира. В честь этого ученого регулярно проводятся представительные совещания по проблемам сравнительной и эволюционной физиологии и биохимии.

Из многочисленных учеников И.П. Павлова необходимо упомянуть профессора МГУ Л.Г. Воронина (1908-1983). Свою научную деятельность Л.Г. Воронин начинал в институте Физиологии им. Павлова в Колтушах под руководством Л.А. Орбели. В 1953 г. по его инициативе на Биологическом факультете Московского Государственного университета была создана кафедра Высшей нервной деятельности, которую он возглавлял до конца жизни. Эту кафедру в свое время окончили многие ведущие ученые России, а теперь и многих стран зарубежья. Несмотря на то, что Л.Г. Воронин был ярым сторонником учения об условных рефлексах и фактически "ортодоксальным павловцем" и, кроме того, еще и секретарем партийной организации факультета, он достаточно терпимо относился к исследователям, представляющим другие направления. В частности, необходимо отметить, что Л.В. Крушинский смог создать свою лабораторию при кафедре ВНД в самые реакционные годы. Официально она называлась "лабораторией патофизиологии", однако ни для кого не было секретом, что в те годы в ней активно проводились эксперименты по изучению элементарной рассудочной деятельности.

Работы Л.Г. Воронина и его учеников были посвящены исследованию условнорефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, имеющих разный уровень развития мозга. Эта работа была своего рода продолжением исследования Торндайком способности к обучению у животных разного уровня организации. Подтвердив ранее установленные факты отсутствия принципиальных различий в скорости формирования простых условных рефлексов у животных с высокоразвитым мозгом и у представителей относительно примитивных групп, исследователи перешли к сравнительной оценке формирования так называемых "цепей" условных рефлексов. По мысли Л.Г. Воронина, они были отражением возможностей аналитико-синтетической деятельности мозга животных соответствующего уровня организации. Он рассматривал данные этих экспериментов как подтверждение правильности "павловского" тезиса об исключительной роли условного рефлекса как единицы поведения в целом.

Наряду с этим Л.Г. Воронин внес весомый вклад в развитие отечественной приматологии. В 50-е гг. он организовал экспедицию в Африку за обезьянами. Животные были предназначены для созданного при его участии питомника в Сухуми, который долгие годы был центром разнообразных медицинских и физиологических исследований. Необходимо отметить, что в реакционные годы питомник явился и своего рода резервацией, в которой под видом исследования условнорефлекторной деятельности приматов всесторонне изучались и другие стороны их поведения, что было прекрасно известно Л.Г. Воронину.

На основе результатов собственных исследований и данных мировой литературы Л.Г. Воронин обобщил представления об особенностях формирования условных рефлексов разной сложности у животных, стоящих на разных ступенях развития нервной системы. Поскольку эта классификация базировалась на огромном фактическом материале, она оказалась очень полезной и успешно используется последующими поколениями физиологов высшей нервной деятельности. Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло по крайней мере шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения.

· Согласно его терминологии, это:

o суммационная реакция;

o угасательная реакция;

o условный рефлекс, несамовосстанавливающийся после угашения;

o истинный условный рефлекс;

o комбинационные условные рефлексы;

o абстрактно-логические условные связи.

· Важный вклад в исследования поведения и психики человекообразных обезьян внесли работы ученика Л.А. Орбели Л. А. Фирсова. Его лабораторные исследования включали сравнительную оценку:

o разных видов памяти;

o способности к подражанию;

o способности к обобщению и формированию довербальных понятий;

o голосового общения;

o некоторых аспектов социальных взаимодействий у человекообразных обезьян.

Многоплановые исследования Л.А. Фирсова показали, что шимпанзе обладают высочайшим уровнем развития поведения и психики. Они действительно способны к одномоментному образованию множества условных реакций разного уровня сложности. Фирсов проанализировал природу таких условнорефлекторных связей и показал, что часть из них - "подлинные" условные рефлексы, другие реализуются на основе синтеза новых и старых ассоциаций, третьи возникают благодаря "переносу" ранее сформированных реакций (за счет "вторичного научения"), четвертые - благодаря подражанию, а пятые - как реализация "каузальной связи", т. е. улавливания закономерностей процессов и явлений.

Фирсов пришел к заключению о том, что психика антропоидов характеризуется таким уровнем способности к формированию довербальных понятий, который можно рассматривать как промежуточный между первой и второй сигнальными системами.

Всесторонние лабораторные исследования с помощью традиционных методов Л.А. Фирсов сочетал с наблюдениями и экспериментами в условиях, приближенных к естественным. С этой целью группу шимпанзе (а затем и макаков-резусов) в летний период выпускали на небольшой остров, расположенный на одном из озер в Псковской области. Практически не вмешиваясь в жизнь животных, исследователи наблюдали, как воспитанные в неволе обезьяны осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности, играют, как складываются отношения в сообществе. Большое внимание уделялось анализу орудийной деятельности обезьян, для чего были созданы специальные экспериментальные установки. Для того чтобы достать из них пищевую приманку, животным было необходимо воспользоваться каким-либо орудием, в данном случае палкой, которую нужно было специально подыскать или выломать. Были повторены также опыты на "выбор по образцу", где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе опытов и наблюдений регулярно проводилась профессиональная киносъемка, которая легла в основу ряда документальных фильмов. В 90-е гг. Л. А. Фирсов занимался также "живописью" обезьян. Он автор целого ряда монографий и обзорных статей (см. Хрестомат. 1.2).

В связи с проблемой мышления самый большой интерес представляют работы Л.А. Фирсова, посвященные соотношению образной и условнорефлекторной памяти, сравнительному изучению функции обобщения, а также орудийной деятельности обезьян.

Большая заслуга в сохранении и развитии зоопсихологии и сравнительной психологии как самостоятельной науки в России принадлежит профессору факультета психологии МГУ К.Э. Фабри (1923-1990). Судьба этого ученого сложилась весьма непросто. Он родился в Вене в семье видного деятеля Коммунистической партии Австрии. В 1932 г. его отцу было предоставлено политическое убежище, и семья Фабри переехала в СССР. Перед самой войной К.Э. Фабри поступил на биологический факультет МГУ, но учеба была прервана войной, в течение которой он работал сначала в госпиталях, а затем военным переводчиком. После войны он продолжил обучение на том же факультете, специализируясь одновременно по зоологии позвоночных и антропологии, а также посещал занятия на психологическом отделении философского факультета МГУ. Научным руководителем К.Э. Фабри в годы его первых самостоятельных исследований была Н.Н. Ладыгина-Котс. Под ее идейным руководством, находясь в "научном подполье", Фабри занимался изучением манипуляционных особенностей разных видов млекопитающих, а также игровой деятельности животных.

Официальную возможность заниматься изучением поведения и психики животных Фабри получил только в 1964 г., в Институте биофизики в Пущино-на-Оке. В этом институте им были проведены оригинальные исследования импринтинга у птиц, существенно дополнившие классические представления о природе этого феномена.

В начале "оттепели", в 1966 г. Фабри стал читать курс лекций по зоопсихологии и этологии на только что организованном факультете психологии МГУ. В 1976 г. увидел свет учебник "Основы зоопсихологии", переизданный в 1993 и 2000 гг. В течение двадцати с лишним лет он оставался основным и практически единственным учебником по зоопсихологии для студентов высших учебных заведений.

В 1977 г. при поддержке А.Н. Леонтьева, К.Э. Фабри удалось на факультете психологии МГУ организовать группу зоопсихологов, которая в дальнейшем была преобразована в лабораторию зоопсихологии, существующую и поныне.

Важной заслугой этого ученого явилось и то, что благодаря его усилиям получили широкое распространение и приобрели необычайную популярность в нашей стране труды К. Лоренца и Н. Тинбергена. В те трудные годы К.Э. Фабри сумел доказать необходимость перевода и издания в СССР трудов этих выдающихся этологов, впоследствии ставших лауреатами Нобелевской премии. Он был научным редактором и автором предисловий первых советских изданий их книг.

Словарь терминов

1. Анимизм

2. Антропоморфизм

3. Безусловный рефлекс

4. Инстинкт

5. Креационизм

6. Метод проблемных ящиков

7. Разум

8. Тотемизм

9. Условный рефлекс

Вопросы для самопроверки

1. Как менялось отношение человека к животным в процессе его эволюции?

2. Какое значение вкладывали первые исследователи поведения животных в понятия "инстинкт" и "разум"?

3. Что такое "антропоморфизм"?

4. В чем заключается основная заслуга Ламарка в изучении поведения животных?

5. Какую роль для развития представлений о психике животных сыграли работы Ч. Дарвина?

6. Как развивалась наука о поведении животных в России?

7. Какой вклад в развитие этой науки внес Л.А. Фирсов?

8. Что такое методологическое правило Моргана?

9. Кто является автором метода "выбор по образцу"?

Список литературы

1. Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М.;Л., 1949.

2. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.4; Л., 1937.

3. Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных // Собр. соч. М., 1953.

4. Дембовский Я. Психология животных. М.; 1959.

5. Дембовский Я. Психология обезьян. М.; 1963.

6. Орбели Л,А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.

7. Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М.; 1935.

8. Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М.; 1959.

9. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М.; 1973.

10. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полн. собр. соч. Т. IV. М.; Л., 1952.

11. Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. С. 262-263.

12. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.

13. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И.. Основа этологии и генетики поведения. М.:Высшая школа, 2002.

14. Зорина З.А., Полетаева И.И.. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. М.:"Аспект- Пресс", 2001.

15. Крушинский Л.В.. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986.

16. Ладыгина-Котс Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М., 1958.

17. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

18. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М., 1982.

19. Савельев С.А. Введение в зоопсихологию. М. 2000.

20. Северцов А.С. Эволюция и психика. М., 2000.

21. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969; 1978.

22. Тих Н.А. Предыстория общества. Л., 1970.

23. Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. М., 1975.

24. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.

25.

Темы курсовых работ и рефератов

1. Культ животных в религиях.

2. Представления о поведении животных в ХII-ХIII вв.

3. Картезианство и его роль в изучении естественных наук.

4. Изучение поведения животных в XIX и первой половине XX вв.

5. История изучения поведения животных в России.

6. Вклад Н.Н. Ладыгиной-Котс в развитие зоопсихологии.

Тема 2. Основные направления в изучении поведения животных

В ХХ в. проблемы, связанные с поведением животных, привлекли к себе внимание ученых самых разных специальностей, и прежде всего зоологов, психологов и физиологов. Его стали активно исследовать при помощи методик, традиционных для одной или другой биологической специальности.

Это привело к тому, что фактически одновременно сформировалось несколько самостоятельных направлений, а точнее, даже отдельных наук о поведении. Так, в 30-е гг. на основе зоологии сформировалась этология - наука о поведении животных в естественной среде обитания. Ее основоположниками были австрийский ученый К. Лоренц (1903-1989) и голландский исследователь Н.Тинберген (1907-1988). Эта наука получила широкое распространение в среде зоологов. Основными методами этологии стало наблюдение за поведением животных в природе и изучение развития естественного поведения у детенышей, выращенных в лабораторных условиях. Таким образом, этологами в основном изучались врожденные, инстинктивные элементы поведения.

На основе экспериментальных исследований поведения человека и животных в лабораторных условиях зародилась экспериментальная психология. Первым из психологов, применившим экспериментальный подход к изучению поведения животных, был американский ученый Э. Торндайк, разработавший так называемый "метод проблемных клеток". Большой вклад в развитие зоопсихологии внесли и российские исследователи: В.А. Вагнер, Н.Н. Ладыгина-Котс, Н.Ф. Левыкина, К.Э. Фабри и др.

Вскоре в экспериментальной психологии сформировалось несколько направлений, претендующих на самостоятельность. Такими направлениями были: зоопсихология, целью которой является экспериментальное изучение психики животных; сравнительная психология, занимающаяся сравнительным изучением психики разных таксономических групп животных и развитием психики в эволюции. Кроме этого, поведение животных стали изучать и приверженцы таких направлений психологии, как бихевиоризм и гештальтпсихология.

Практически одновременно с разработкой в США Торндайком основ экспериментальной психологии, в России И.П. Павловым было создано новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности, целью которого было объективное изучение психики животных и человека. В основе учения И.П. Павлова лежал рефлекторный принцип, а элементарной единицей всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс. Основной задачей данной науки было изучение физиологических механизмов поведения с использованием электрофизиологических, фармакологических и других методов.

Сложные процессы, происходившие в середине ХХ в. в науке и в обществе, привели к обособлению и даже к определенному антагонизму между этологией, зоопсихологией и физиологией ВНД. Фактически занимаясь изучением одних и тех же процессов, ученые всячески подчеркивали свое отрицательное отношение к методам другой науки. Следствием этого явилось и то, что одни и те же процессы и явления в разных науках часто обозначались совершенно разными терминами. Это еще более усиливало расхождение между направлениями науки о поведении в середине XX в., и они продолжали развиваться параллельно.

К 80-м гг. ХХ столетия стремление к обособлению наук стало постепенно ослабевать. Ученые всех специальностей стали активно применять методы смежных наук. Данный процесс затронул и научные направления, связанные с поведением.

Этологи, кроме исследований в природе, стали использовать и экспериментальные методы, включающие обучение, изучение элементарной рассудочной деятельности, а также электрофизиологические и фармакологические методики.

Зоопсихологи, в свою очередь, стали широко пользоваться физиологическими методиками и изучать поведение животных в природе.

Физиологи, по мере совершенствования технологий, также вышли за пределы экспериментальных установок и приступили к изучению физиологических процессов у животных в "свободном поведении".

Таким образом, круг замыкается, и фактически все направления изучения поведения животных в настоящее время сливаются в единую науку о поведении, пока еще не имеющую определенного названия.

Нередко употребляются такие термины как "нейробиология" или "нейронауки", объединяющие широкий комплекс наук и интегрирующие сведения, полученные в смежных областях знаний о мозге и поведении.

В настоящее время убедительно показано, что каких-либо принципиальных различий в закономерностях формирования поведения животных и человека фактически не существует. Следовательно, психологу, и особенно тому, который занимается детьми и подростками, знание биологических основ формирования поведения совершенно необходимо. Поэтому предмет "Зоопсихология и сравнительная психология" включен в число обязательных курсов всех высших учебных заведений, имеющих специализацию по психологии. Однако при этом необходимо иметь в виду, что на самом деле этот курс значительно шире и фактически включает в себя основы синтетической науки о поведении. Название курса "Зоопсихология" носит, таким образом, достаточно условный характер.

2.1 Этология

Этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных ( наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин "этология" был введен в биологию в 1859 г. И. Жоффруа Сент Илером.

2.1.1 Возникновение этологии как самостоятельной науки

Поначалу этология возникла как одно из направлений зоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных в естественных условиях. Постепенно из чисто описательной науки, связанной с изучением инстинктов, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения. И хотя некоторые конкретные модели и разработки не выдержали проверки временем, влияние классической этологии на современные исследования поведения животных весьма значительно.

Развитие этологии, изучение целостностного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей XVIII-XIX вв. был собран огромный описательный материал. Это, прежде всего, труды немецкого ученого Г. Реймаруса, французских исследователей Ж. Бюффона, Ж. Фабра и Ф. Кювье, позволившие выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения. Непосредственное влияние на развитие этологии оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животных в естественных условиях позволили различить основные категории поведения - инстинкт, обучение и способность к элементарному рассуждению. Дарвин указывал, что поведение животного, так же, как его строение, характеризуется изменчивостью и передается по наследству. На примере инстинктов Дарвин показал пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора.

Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования ученых - английского - Д. Сполдинга, американских - Ч. Уитмена и У. Крэга, немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения животных имеют врожденную и видоспецифическую основу.

Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения, этология оформилась в 30-е гг. ХХ в. Ее признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах К. Лоренца были обобщены основные взгляды предшественников - американских ученых Ч.Уитмена и У.Крега, немецких Я. Юкскюля и О. Хейнрота и ряда ученых других направлений, например французского ученого Ж. Леба, американских ученых Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.

В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей, таких, например, как нидерландский ученый Г.Берендс, немецкие ученые В. Виклер и П. Лейхаузен, а также многих других, были заложены основы теории развития инстинктивного поведения. Основоположники этологии определяли ее как "объективное изучение инстинктивных движений" (Н. Тинберген) или как "морфологию поведения животных" (К. Лоренц).

Начиная с середины 30-х гг. XX в. этология становится одним из главных направлений в изучении поведения.

Этология послужила основой для возникновения ряда самостоятельных направлений, таких как: когнитивная этология, нейроэтология, социобиология, этология человека. Она и по сей день продолжает составлять базу для широкого диапазона работ, в том числе, например, для исследования сложных коммуникативных процессов у животных.

2.1.2 Основные направления этологических исследований

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке - сравнительной психологии. Первоначально, вплоть до 60-х гг. XX века, между приверженцами этих наук существовала достаточно активная конфронтация, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений.

· Основными проблемами, которые подлежат изучению в этологии, являются:

1. Приспособительное значение поведения.

2. Индивидуальное развитие поведения.

3. Эволюция поведения.

4. Общественное поведение животных.

5. Структура поведенческого акта.

· Круг основных проблем, которые должна изучать этология, наиболее четко очертил Н. Тинберген. Анализ поведенческого акта, по мнению этого ученого, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:

1. Какие факторы регулируют проявление данного поведения?

2. Каков способ его формирования в онтогенезе?

3. Каковы пути его возникновения в филогенезе?

4. В чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые "4 вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

2.1.3 Основные положения этологии

Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, характерную для данного вида и выполняемую по определенному шаблону. Эти последовательности, названные "фиксированными комплексами действий", были выделены этологами в качестве единиц инстинктивного поведения. Таким образом, фиксированные комплексы действий (ФКД) - это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

К. Лоренц называл их "наследственными координациями" или "эндогенными движениями".

При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х гг американским исследователем Уоллесом Крэгом.

У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое "поисковое поведение", в результате которого животное отыскивает "ключевой раздражитель", реакция на который в виде "завершающего акта" заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Этологи считают, что поведение животного - это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы - ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.

Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью" (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении - выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам.

Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.).

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения, непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.

Типичные примеры таких ФКД - различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы "выпрашивания пищи", подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов (см. Хрестомат. 2.1).

2.2 Физиология высшей нервной деятельности

2.2.1 Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности

Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психических явлений, начинает формироваться в первом десятилетии XX в. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США разрабатывал основы экспериментальной психологии, а в России И.П. Павлов (1849-1936) создавал новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности.