10 тем нормальной физиологии

Свойства тактильного восприятия.

Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется. Эта локализация вырабатывается при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность различается в разных участках кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности (т.е. способность раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам): на слизистой оболочке языка порог пространственного различия - 0,5 мм, а на коже спины - более 60 мм. Эти различия обусловлены различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3см2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция.

Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Делятся на холодовые и тепловые. Тепловых намного меньше и располагаются они глубже. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.

Специфические терморецепторы возбуждаются лишь температурными воздействиями, неспецифические терморецепторы отвечают и на механическое раздражение.

Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы отвечают на изменение температуры повышением частоты импульсации. Повышение частоты пропорционально изменению температуры. Постоянная импульсация у тепловых терморецепторов наблюдается в диапазоне температур от 20 до 50С, а у холодовых - от 10 до 41С. Дифференциальная чувствительность 0,2С.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45С) - ощущение холода при быстром погружении в горячую ванну.

Начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Если руку держали в воде при температуре 27, то при переносе в воду, нагретую до 25, она в первый момент кажется холодной, но через несколько секунд становится возможной истинная оценка температуры воды.

Болевая рецепция (ноцицепция).

Имеет особое значение для выживания организма, т.к. сигнализирует об опасности при действии чрезмерно сильных или вредных раздражителей (агентов), подчас является одним из первых проявлений патологии.

2 основные гипотезы об организации болевого восприятия:

существуют специфические болевые рецепторы - ноцицепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции);

боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

Существует также гипотеза Р.Мелзака (1965) «механизма ворот»: болевые ощущения - это реакция мозга на поток импульсов от ноцицепторов, превышающий некоторый критический уровень. Постулировано, что на уровне СМ, а в современных концепциях - на уровне таламуса, имеется «механизм ворот», регулирующий прохождение импульсов от ноцицепторов к высшим отделам мозга. Согласно Мелзаку, нейроны желатинозной субстанции СМ, находящиеся во II и III пластинах по Рекседу, являются тормозными нейронами, влияющими на передачу ноцицептивных импульсов, идущих от афферентного нейрона (спинномозгового ганглия) к нейронам СМ, дающим начало спинноталамическому пути.

Надо отметить, что нейроны, оказывающие супраспинальные влияния на нейроны желатинозной субстанции, а также вырабатывающие вещества, оказывающие анальгезирующее действие, объединяют понятием антиноцицептивной системы.

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие на чрезмерные тепловые воздействия.

Небольшие по амплитуде импульсы возникают при болевых раздражениях также и в нервных волокнах группы А.

Соответственно разной скорости проведения импульсов в нервных волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, затем - длительное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли.

Механизм возбуждения ноцицепторов.

2 вида ноцицепторов: механоноцицепторы и хемоноцицепторы.

1-е возбуждаются под влиянием механических воздействий, в результате которых повышается проницаемость мембраны окончаний для ионов натрия, что приводит к деполяризации (рецепторный потенциал) и генерации ПД в афферентном волокне.

Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества.

Предполагают, что особенно значимым является изменение pH в области нервного окончания. Т.е. наиболее общая причина - изменение концентрации Н+ при токсическом действии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом повреждении клеточных мембран.

Возможно, что одна из причин длительной жгучей боли - выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию полипептидов (например, брадикинина), возбуждающих окончания нервных волокон группы С.

Адаптация болевых рецепторов возможна - ощущение укола от иглы, продолжающей оставаться в коже, быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, делая страдания больного длительными и мучительными, что требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций.

При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение. Повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и т.д.

При сильной выраженности могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку.

При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно.

При заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенной части кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке.

Наблюдаются и обратные эффекты. При локальных тактильных, температурных, болевых раздражениях «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и АНС. Они избирательно изменяют кровоснабжение и трофику тех или иных внутренних органов.

Для уменьшения или снятия болевых ощущений используют множество специальных веществ - анальгетических, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного и общего действия.

Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в СМ или структуры ствола мозга.

Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимает ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами КБМ и ретикулярной формации мозга (наркотический сон).

В последние годы открыта высокая аналгезирующая активность нейропептидов, представляющих собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, АКТГ), либо их фрагменты. Часть нейропептидов являются фрагментами липотропного гормона (эндорфины). Аналгезирующее действие нейропертидов основано на том, что они даже в минимальных дозах меняют эффективность передачи в синапсах.

Мышечная и суставная рецепция (проприрецепция).

В мышцах млекопитающих содержится 3 типа специализированных рецепторов: первичные окончания мышечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен, сухожильные рецепторы Гольджи. Они реагируют на механические раздражения, являются источником информации о состоянии двигательного аппарата, т.е. участвуют в координации движений.

Мышечные вретёна - это небольшое продолговатое образование длиной несколько мм, шириной десятые доли мм, расположенное в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы пучок интрафузальных мышечных волокон.

Веретёна расположены параллельно экстрафузальным волокнам. При растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, при сокращении - уменьшается.

Интрафузальные волокна 2-х типов: 1) более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна - ядерно-сумчатые; 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой - ядерно-цепочечные.

На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон: первичные окончания (группа Ia) и вторичные окончания (группа II).

Афферентные волокна группы Ia (от первичных окончаний) возбуждают мотонейроны своей мышцы и, через тормозящий интернейрон, тормозят мотонейроны мышцы антагониста (реципрокное торможение).

Афферентные волокна группы II (от вторичных окончаний) возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Однако, имеются данные, что афферентные волокна этой группы, идущие от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы.

Веретёна имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от -мотонейронов.

-эфферентные волокна подразделяют на динамические и статические. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретён, невелика. Веретёна реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы.

У первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения (динамический ответ).

У вторичных - от длины мышцы (статический ответ).

Активация -эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен, причем динамические -эфференты преимущественно усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а статические - на длину.

Активация -эфферентов и без растяжения мышцы сама по себе вызывает импульсацию афферентов веретен вследствие сокращения интрафузальных мышечных волокон.

Возбуждение -мотонейронов сопровождается возбуждением -мотонейронов (--коактивация). Уровень возбуждения -системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены -мотонейроны данной мышцы, т.е. чем больше сила ее сокращения.

Т.о., веретена реагируют на 2 воздействия: на периферическое - изменение длины мышцы, и центральное - изменение уровня активации -системы.

При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение.

При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее воздействие, а возбуждение -мотонйронов, сопутствующее возбуждению -мотонейронов, вызывает активацию рецепторов.

Т.е. веретена - непосредственный источник информации о длине не возбужденной мышцы. Во время активных движений -мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением импульсации.

Сухожильные рецепторы Гольджи.

Находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышц. Это дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от сухожильных рецепторов афферентные волокна относятся к группе Ib. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменение суставного угла. Тем самым участвуют в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

Информация от проприорецепторов по восходящим путям СМ поступает в высшие отделы ЦНС, включая КБМ, и участвует в кинестезии (ощущение положения и перемещения частей тела в пространстве).

Передача и переработка соматосенсорной информации.

2 основных пути (тракта): лемнисковый и спинноталамический. 3-й путь - латеральный тракт Морина близок по морфологическим и функциональным свойствам к лемнисковому пути.

Лемнисковый путь.

Отличительная особенность - в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Передает сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах.

На всех уровнях состоит из относительно толстых, быстропроводящих миелинизированных нервных волокон. Первые нейроны находятся в СМ узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрам ПрМ, где сигналы передаются на 2-е нейроны лемнискового пути.

Часть волокон (в основном сигналы от суставных рецепторов) оканчиваются на мотонейронах сегментарного спинального уровня. Проприоцептивная чувствительность передается в СМ также по дорсальному спинно-мозжечковому, спинно-цервикальному и некоторым другим путям.

В ПрМ в тонком ядре сосредоточены в основном 2-е нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном - 2-е нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса - вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются 3-и нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону КБМ.

По мере перехода на более высокие уровни значительно увеличиваются размеры рецептивных полей нейронов (в ПрМ в 2-30, а в КБМ в 15-100 раз). Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд.

Нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, движения в суставах, положения или угла сгибания суставов, нейроны новизны, реагирующие на смену раздражителя). Характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в КБМ по принципу «точка в точку». Площадь коркового представительства определяется функциональной значимостью (формируется сенсорный гомункулюс).

Удаление соматосенсорной зоны коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные нарушения, а электростимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда.

В целом роль коры в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Спинноталамический путь.

Более медленная передача афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцированной информацией о разных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией. Служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере - тактильной чувствительности.

1-е нейроны расположены в спинномозговом узле, откуда посылают в СМ медленнопроводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля. 2-е нейроны локализуются в сером веществе СМ, а их аксоны в составе восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус, где локализуются 3-и нейроны. 3-и нейроны лишь частично дают проекци и в соматосенсорную зону коры.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение КБМ не вызывает боли). Считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус. В таламусе 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагируют на болевое раздражение.

Вместе с тем, от специфических ядер таламуса импульсация поступает в соматосенсорную кору в области постцентральной извилины и глубине сильвиевой борозды. Окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов на уровнях продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в РФ, к неспецифическим ядрам таламуса, от них ко всем участкам коры (диффузная активация), а также достигает нейронов лимбической системы, благодаря чему приобретается эмоциональная окраска. Т.о., эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

ВИСЦЕРАЛЬНАЯ (ИНТЕРОРЕЦЕПТИВНАЯ) СИСТЕМА

Воспринимает изменения внутренней среды организма. Интерорецепторы представлены свободными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля 2 типа из периферических ганглиев АНС), инкапсулированными нервными окончаниями: пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини), колбы Краузе, расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и аортального клубочков). Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма. Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением гистамина, индольных соединений, изменением содержания в желудках мозга СО2 и другими факторами. Рецепторы каротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины pH (в пределах 6,9-7,6) и повышение напряжения СО2. Терморецепторы ответственны за начальный, афферентный этап процесса терморегуляции. Осморецепторы исследованы мало, обнаружены в интерстициальной ткани вблизи капилляров.

Проводящие пути и центры висцеральной системы представлены в основном блуждающим, чревным, тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный - от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый - от органов малого таза. В составе этих нервов имеются кака быстро, так и медленнопроводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам СМ. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. В хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро - от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. На многие нейроны таламуса конвергируют как соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке также обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва. Высшим отделом висцеральной системы является КБМ. Двустороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. В условнорефлекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов, участвуют лимбическая система и сенсомоторные зоны КБМ.

При растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки - четкие, локализованные ощущения. Возбуждение интероцепторов сердца, сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Только при выраженном патологическом процессе эти сигналы могут доходить до сознания и сопровождаться болевыми ощущениями.

Физиология высшей нервной деятельности

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ

Высшая нервная деятельность - интегративная деятельность головного мозга, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды. Появление этого раздела физиологии, созданного И.П.Павловым, связано с развитием рефлекторной теории.

Со времён Р. Декарта, открывшего рефлекторный механизм простых двигательных актов, установился дуалистический подход к изучению организма: соматические и вегетативные процессы причинно обусловлены и имеют рефлекторную природу, а психика имеет особую природу и изучению с помощью естественнонаучных методов не подлежит.

И. М. Сеченов (1863) в книге «Рефлексы головного мозга» впервые привел убедительные доказательства того, что самые сложные формы деятельности головного мозга имеют в своей основе принцип рефлекса.

Следующим важнейшим этапом развития рефлекторной теории стали исследования И.П.Павлова условных (приобретаемых) рефлексов, понимание их отличия от врождённых безусловных рефлексов.

Безусловные рефлексы - это приспособления к постоянным внешним и внутренним факторам существования. Врожденные нервные связи обеспечивают взаимодействие органов и процессов внутри организма, точное и устойчивое течение основных функций.

Условный рефлекс - это тонкое и точное приспособление к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Возникает при определенных условиях и при изменении этих условий. Эволюционно условный рефлекс потребовался, когда появилась необходимость реагировать раньше, чем появится конкретный раздражитель, т.е. на предвестник раздражителя. Условный рефлекс - это пример опережающего возбуждения при отражении внешнего мира, элементарное прогнозирование.



Характеристика безусловных и условных рефлексов.

Безусловные	Условные
1. Врожденные 2. Относительно постоянны 3. Видовые 4. Рецептивное поле рефлекса строго определено 5. Дуга рефлекса проходит через определенные нервные центры 6. Являются базой для выработки условных рефлексов.	1. Приобретенные 2. Изменчивые 3. Индивидуальные 4. Рецептивное поле любое, ответ на любые раздражители 5. Дуга рефлекса проходит всегда через высшие отделы ЦНС 6. Вырабатываются на базе безусловных рефлексов или прочных условных

Условия образования условных рефлексов.

1. Вырабатывается на базе безусловного или прочного условного рефлекса.

2. Сигнал должен предшествовать подкреплению.

3. Центр безусловного рефлекса должен быть возбужден больше, чем центр условного рефлекса (биологическая значимость условного раздражителя не должна превышать силу, значимость безусловного раздражителя). Необходимо мотивационное возбуждение.

4. Не должно быть посторонних раздражителей.

5. Необходимо нормальное состояние нейронов ЦНС.

Классификация условных рефлексов.

1. По характеру безусловного рефлекса:

пищевые, половые, оборонительные, гомеостатические.

2. По рецептивному полю: экстероцептивные, интероцептивные.

3. По времени отставления подкрепления:

- короткотставленные - вырабатываются быстро, прочно и долго удерживаются

- отставленные (запаздывающие) - вырабатываются медленно, служат основой для

возникновения процессов торможения.

- следовые - вырабатываются еще труднее, характерны для высших животных.

4. Искусственные и натуральные:

На привычный, адекватный раздражитель вырабатываются быстрее.

- инструментальные: сигнал - действие - подкрепление (дрессировка животных).

- мотивационные: сама мотивация - сигнал.

5. Рефлексы высших и низших порядков:

Рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловного рефлекса. Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе прочного условного рефлекса первого порядка. Рефлексы 20 порядка вырабатываются на базе прочного условного рефлекса 19 порядка. Наличие рефлексов высшего порядка говорит о больших возможностях ассоциативной деятельности.

Условные рефлексы сохраняют свое значение, пока соответствуют реальным условиям. При нарушении этого соответствия условно-рефлекторные реакции тормозятся.

Торможение процессов высшей нервной деятельности.

1. Безусловное (врожденное) - причина лежит вне рефлекторной дуги.

- внешнее (индукционное) - под действием постороннего раздражителя

- запредельное - при чрезмерно большой силе стимула.

2. Условное (приобретенное) - причина в самой рефлекторной дуге.

- угасательное (нет подкрепления условного стимула безусловным)

- дифференцировочное (близкие по смыслу раздражители не подкрепляются)

- запаздывающее (на 2-3 мин. опаздывает подкрепление)

- условный тормоз (комбинация одного условного стимула с другим не подкрепляется).

У условного рефлекса есть два компонента - соматический (двигательный) и вегетативный. При торможении тормозится только соматический компонент, а вегетативный нет.

Согласно концепции П. К. Анохина основная причина любого торможения поведенческих реакций, условных и безусловных рефлексов - несоответствие обратной афферентации акцептору результата действия. Внешняя причина всех четырех видов внутреннего торможения - неподкрепление.

Сложные цепьевые рефлексы (инстинкты и динамические стереотипы).

В основе сложных поведенческих актов лежат не изолированные рефлекторные ответы, а сложные цепьевые рефлексы, в которых отдельные рефлекторные акты следуют в строгом порядке друг за другом. Окончание одного рефлекса служит пусковым моментом для следующего. Такие цепьевые рефлексы могут быть врожденными (инстинкты) и приобретенными (динамический стереотип).

Инстинкт - это сложная цепь безусловных рефлексов; стремление и способность к таким действиям, которые соединяют целесообразность с безотчетностью и приводят к результату, полезному не только для индивидуума, но еще более для его вида.

Характерные черты инстинкта:

Целесообразность

Жесткость программы (непластичность действия), программы не перестраиваются.

Зависимость от возрастных периодов.

Доминантное состояние центров.

Инстинкты организуются внутренними факторами (гормоны), внешние воздействия играют роль пускового раздражителя.

Динамический стереотип.

Динамический стереотип - сложная цепь условных рефлексов, окончание одного рефлекса является стимулом для начала следующего. Это наши привычки, навыки.

Важное биологическое значение динамического стереотипа - подготовка предстоящей деятельности мозга к точности и своевременности ответной реакции на одинаковые раздражители. Программы могут перестаиваться. Динамический стереотип может быть нарушен и вновь восстановлен. Отчетливо выражены возрастные особенности формирования динамического стереотипа.

Следует отметить, что в процессе выработки (формирования) динамического стереотипа преобладают процессы дивергенции (иррадиации) возбуждения и как следствие этого - ненужные движения и слова.

При завершении формирования динамического стереотипа (привычки) происходит концентрация процесса возбуждения (конвергенция), всё лишнее убирается, тормозится.

Динамический стереотип проявляется не только в наших двигательных актах, но и в мышлении и психических процессах. Он формируется при участии сознания, но сформировавшийся динамический стереотип в контроле со стороны сознания не нуждаются - все происходит автоматически.

О механизмах образования условного рефлекса.

Замыкание временной связи происходит на вставочных и ассоциативных нервных клетках (звездчатые клетки коры, 2-3 слой).

Прямые экспериментальные попытки найти морфологически наблюдаемые доказательства «коммутаторной» теории Павлова замыкания линейных временных связей между центрами условного и безусловного раздражителей успехом не увенчались. Миелинизация голых терминалей аксонов измеряется минутами, на восстановление или формирование новых синапсов уходит несколько дней, тогда как формирование условного рефлекса может произойти за секунды и даже доли секунд.

П.К.Анохин считал, что простая концепция тренировки синапсов и их структурных изменений, облегчающая проведение возбуждения, также не может объяснить интимный механизм замыкания условного рефлекса. Используя открытие к тому времени полисенсорных нейронов, он сформулировал гипотезу о конвергентном замыкании условнорефлекторных связей на молекулярной основе. Будущий условный и сочетаемый с ним безусловный раздражители, встречаясь на мембране одного нейрона, вызывают различные химические изменения в субсинаптическом веществе протоплазмы, в результате взаимодействия которых возникают стабильные химические связи. Эта гипотеза не потеряла своего значения до настоящего времени, ориентируя внимание исследователей на внутринейронные процессы.

Вместе с тем, не снижая значения нейрона, как интегрирующего элемента, можно утверждать, что и первичная конвергенция, и многоступенчатая интеграция реализуются в многозвенных системах нейронов.

А.Б.Коган утверждал, что нейронные ансамбли являются выражением вероятностно-статистической организации нервных механизмов, когда участие нейронов в ансамбле не является фиксированным. Из переменного пространственно-временного распределения таких функциональных единиц складываются динамические мозаики, кодирующие функциональные события. При этом группа преимущественно возбуждённых нейронов окаймлена преимущественно заторможенными нейронами. При формировании условного рефлекса картина распределения меняется, при этом мономодальные нейроны превращаются в полимодальные.

Ю.Г.Кратин в качестве альтернативы гипотезе линейного замыкания рассматривает принцип фильтрации на основе резонансных нервных процессов в циклических цепях нейронов. Морфофункциональной базой колебательных нейронных систем - фильтров высоких порядков - являются циклические цепи нейронов - нейронные контуры, объединяющие как небольшие локальные группы нервных клеток, так и простирающиеся в пределах целого отдела или охватывающие ряд отделов мозга. Такого рода контуры могут быть мономодальными и относительно простыми (специализированные сенсорные системы). Контуры более высоких порядков полимодальны, и предназначены для выполнения высших интегративных функций. Т.е. резонансные системы мозга делятся на системы с относительно постоянной, врождённой настройкой, и на системы с переменной настройкой, приобретаемой, тренируемой и уточняемой в течение жизни на основе опыта и обучения.

Концепция функциональных систем и ВНД.

На сегодняшний день наиболее совершенная модель поведения изложена в концепции функциональной системы П. К. Анохина, которую можно рассматривать как последний концептуальный этап развития рефлекторной теории.

Функциональная система - динамическая организация, в которой взаимодействие всех частей направлено на получение определенного полезного для организма в целом приспособительного результата.

Выделяют 2 типа функциональных систем:

1 тип - обеспечивает постоянство внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма.

2 тип - использует внешнее звено саморегуляции. Обеспечивает приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменение поведения. Именно функциональные системы 2 типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Согласно теории функциональных систем поведение не может быть представлено как последовательная цепь рефлексов. Учитывается постоянное сопоставление задуманного (запрограммированного) с полученным результатом, что определяет его целенаправленность и активность субъекта в процессе построения поведения. Поведение строится не по типу «стимул - реакция», а по типу непрерывного взаимодействия организма и среды. Причем поведение всегда причинно-обусловлено (детерминировано) прошлым опытом и постоянно меняющимися условиями внешней и внутренней среды.

РОЛЬ ПОТРЕБНОСТЕЙ И МОТИВАЦИЙ В ФОРМИРОВАНИИ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Поведение - совокупность действий и поступков. Формируется в условиях общественной жизни, в процессе взаимодействия со средой.

Любое поведение всегда исходит из определенных мотивов и направлено на достижение определенных целей. Мотив - это то, что побуждает к деятельности - форма субъективного отражения потребности.

Основой мотива является потребность, нужда в чем-либо (веществе, энергии, информации). Потребность - это основная причина деятельности; специфическая сила, источник и побуждение.

Цель - это то, чего стремимся достигнуть;

регулятор деятельности;

идеальный, мысленно представленный результат;

то, чего еще нет, но должно получиться в результате деятельности.

Результат деятельности по концепции П. К. Анохина является главным системообразующим фактором. Поведение ради достижения цели, ради приспособления.

Потребности. Классификация потребностей.

У человека выделяют 3 группы исходных, первичных потребностей:

витальные (биологические);

социальные;

духовные (идеально-познавательные).

Биологические - потребность занимать место в физическом пространстве (свойство всего живого), потребность в пище, сне, защите, продолжении рода.

Социальные потребности - потребность принадлежать к определенной группе, занимать в ней определенное место, пользоваться уважением, любовью и вниманием.

Духовные потребности (идеально-познавательные) - потребность в истине, в познании, потребность познания себя, окружающего мира, своего места в этом мире, познание смысла «Я».

Потребность - основная причина всех наших поступков, любой поведенческой реакции. Потребности лежат в основе всех других психических явлений, будь то мышление, эмоции или воля.

Все пути исследования психической деятельности ведут к проблеме потребностей.

Между потребностями существует определенная соподчиненность, иерархия.

Принцип иерархии по Маслоу состоит в том, что потребности каждой новой ступеньки становятся актуальными (насущными) лишь после удовлетворения предыдущих:

Физиологические потребности;

Потребность в безопасности;

Потребность в любви (принадлежности кому-либо);

Потребность в уважении;

Потребность в самореализации, самоутверждении.

Бихевиоризм - направление в изучении поведения, основоположник Уотсон (1913). Выясняют отношения между стимулом и реакцией. Бихевиористы изучали поведение, детерминированное внешними факторами (сигналами), а потом стали изучать внутренние механизмы, которые участвуют в обработке сигналов, формируют целесообразное поведение. Предложены методы: метод лабиринтов; проблемных клеток; внутримозговое раздражение. Из бихевиоризма вышла инженерная психология (человек-машина) и программированное обучение. Бихевиористы разработали проблему «награды» и наказания в обучении, установив необходимость применения обоих факторов воздействия. Неоднократные попытки противопоставить данное направление учению Павлова каждый раз терпели неудачу.

Австрийский психиатр, автор психоанализа Зигмунд Фрейд считал психику человека вместилищем 3 начал:

1. «Оно» - бессознательное начало, неуправляемое и неконтролируемое;

Либидо - половое влечение; эрос - инстинкт жизни; танатос - инстинкт смерти.

2. «Я» - сознательное начало.

3. Сверх «Я» - моральные требования общества.

Основные выводы концепции Фрейда.

Доминирующими потребностями человека являются бессознательные влечения.

Природа человека асоциальна и только страх перед наказанием сдерживает эгоистические проявления биологических потребностей.

Конфликт между потребностями личности и потребностями общества непримиримы, так как направленность тех и других изначально противоположна.

Подавленные влечения вытесняются из области сознания в подсознание, оказывая влияние на поведение и определяя возникновение неврозов.

Истолкование сексуального влечения как важнейшего стимула поведения часто относят к ошибкам Фрейда. Однако, бессознательное считается реальным компонентом активности, его роль изучается и в настоящее время.

ТИПЫ ВНД

Современные представления об основных типах ВНД в значительной степени отождествляются с 4-мя типами человеческого темперамента, выделенными ещё Гиппократом (IV в до н.э.) на основе наблюдения за поведением людей: холерик, меланхолик, флегматик, сангвиник.

По Павлову типологию индивида определяет соотношение силы, уравновешенности и подвижности основных нервных процессов. Сила, уравновешенность и подвижность основных нервных процессов (или особенностей процессов возбуждения и торможения) выступают как результат унаследованных и приобретённых качеств нервной системы. Тип ВНД проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма, прежде всего высших отделов нервной системы, т.е. определяется комбинацией параметров центрального возбуждения и торможения.

И.П.Павлов оценивал основные нервные процессы экспериментальных собак по характеристикам условнорефлекторной деятельности. Он считал, что сила процесса возбуждения определяется скоростью и прочностью выработки условного рефлекса; сила процесса торможения - скоростью выработки дифференцировочного и запаздывающего торможения. Лабильность, подвижность нервных процессов оценивается в показателях прочности переделки сигнального значения условных раздражителей (с возбудительного на тормозной и наоборот).

Сангвиник - достаточная сила и подвижность возбудительного и тормозного процессов - сильный, уравновешенный, подвижный тип.

Флегматик - достаточная сила процессов возбуждения и торможения при относительно низких показателях подвижности, лабильности - сильный, уравновешенный, инертный тип.

Холерик - высокая сила возбудительного процесса, явно преобладающая над тормозным процессом, повышенная подвижность, лабильность основных нервных процессов - сильный, неуравновешенный, безудержный тип.

Меланхолик - явное преобладание тормозного процесса над возбудительным, их низкая подвижность - слабый, неуравновешенный, инертный тип.

Отмеченные 4 типа ВНД представляют собой крайние, классические типы, которые в чистом виде либо вообще не встречаются, либо встречаются крайне редко.

И.П.Павлов считал, что различия в индивидуальной типологии человека обусловлены также соотношением 1-й и 2-й сигнальных систем, особенностями мыслительной и творческой деятельности.

1-я сигнальная система обеспечивает все конкретно-чувственные формы отражения действительности. 2-я сигнальная система связана с возникновением и развитием речи, а с помощью слова осуществляется переход от чувственного образа 1-й сигнальной системы к абстрактному понятию, представлению 2-й сигнальной системы.

И.П.Павлов предложил различать 2 типа человека: художественный и мыслительный.

Художественный тип - характерно образное мышление, познавательные процессы и творческая деятельность ориентированы преимущественно на яркие художественные образы; в общем поведении человека преобладают стимулы 1-й сигнальной системы, вызывающие в мозге их яркие образы.

Мыслительный тип - процессы познания, мышления преимущественно оперируют абстрактными понятиями; определяющими в индивидуальном поведении становятся стимулы 2-й сигнальной системы (сигналы сигналов).

Естественно, что как и относительно основных типов, в индивидуальной типологии человека можно говорить лишь о большей или меньшей выраженности одного из отмеченных типов.

РАЗВИТИЕ И ОСОБЕННОСТИ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Психической деятельности человека эволюционно предшествуют некоторые элементы психического поведения у животных.

Психонервная деятельность. Основным действенным стимулом для запуска поведенческого акта становится не сам стимул, а его нейронный образ. Например, психический образ пищи на определённом этапе может быть более сильным стимулом, чем реальная пища. В отличие от классических условных рефлексов психонервный образ формируется сразу после одной реализации поведенческого акта.

Экстраполяционная или рассудочная деятельность основана на способности животных к прогнозированию событий, предвидению результатов деятельности в будущем. Характерное свойство элементарной рассудочной деятельности заключается в способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды; возможность оперировать ими при построении и реализации программ поведения в новых условиях.

В развитии психического мира человека выделяют 2 стадии.

1 - стадия элементарной сенсорной психики - отражение отдельных свойств предметов и явлений в форме ощущения. Ощущение - базисный психический элемент в работе мозга (осознанная рецепция). Оно связывает психику с внешним воздействием и является элементом в более сложных психических процессах. Восприятие, в отличие от ощущения, результат отражения предмета в целом и вместе с тем нечто всё ещё более или менее расчленённое (начало построения своего «я» как субъекта сознания). Представление - образное отражение предмета или явления с учётом пространственно-временной связи составляющих признаков и свойств.

2 - стадия формирования интеллекта и сознания, реализующаяся на основе возникновения целостных осмысленных образов, целостного мироощущения с пониманием своего «я» в этом мире, своей познавательной и созидательной деятельности.

Словесная основа мыслительной деятельности определяет то, что развитие и становление мышления взаимосвязано с формированием и развитием речевых функций.

Первые речедвигательные временные связи появляются к концу 1-го года жизни ребёнка. В 9-10 месяцев слово становится одним из значимых компонентов сложного стимула, но ещё не выступает в качестве самостоятельного стимула. Соединение слов в отдельные смысловые фразы наблюдается на 2-м году жизни ребёнка.

В становлении обобщающей функции слова различают следующие этапы:

1) Слово замещает чувственное восприятие предмета, явления, события; выступает в качестве условного знака конкретного предмета. Например, «кукла» означает конкретную куклу, которая у него есть (конец 1-го, начало 2-го года).

2) Слово замещает несколько чувственных образов, объединяющих однородные предметы. «Кукла» становится обобщающим обозначением различных кукол, которых он видит (конец 2-го года).

3) Слово заменяет ряд чувственных образов разнородных предметов. Слово «игрушка» обозначает для ребёнка и куклу, и мяч, и кубик и т.д. Такой уровень оперирования словами достигается на 3-м году.

4) Словесные обобщения 2-3-го порядка. Слово «вещь» обозначает такие предыдущие обобщения как игрушка, еда, одежда и т.д. (на 5-м году).

Этапы развития познавательных способностей:

1) Этап развития сенсорно-моторных координаций (1,5 - 2 года).

2) Период предоперационального мышления (2 - 7 лет). Ребёнок активно использует сенсомоторные схемы мышления.

3) Развитие когерентных операций - способность к логическим рассуждениям с использованием конкретных понятий (7 - 11 лет).

4) Период формирования и реализации логических операций на основе элементов абстрактного мышления (11 - 16 лет).

В 15-17 лет в основном завершается формирование нейро- и психо- физиологических механизмов мыслительной деятельности. Все механизмы, определяющие интеллект уже сформированы.

Дальнейшее развитие интеллекта идёт за счёт количественных изменений.

Психофизиология процесса принятия решения.

Принятие решения - производное неопределённости ситуации, в которой оно совершается.

При полной определённости нет никакой проблемы. Решение принимается однозначно, автоматически, часто даже не затрагивая сферу сознания.

Процесс выбора становится проблемой, когда присутствует неопределённость применительно к действиям, направленным на достижение определённой цели.

Различают 2 способа принятия решения.

1) Алгоритмический способ. Предполагает наличие значительной информации о проблемной ситуации. Сводится к построению совокупности правил, следуя которым, автоматически достигается верное решение.

2) Эвристический способ. Нахождение рационального решения при значительном дефиците информации. Эвристические приёмы сокращают область поиска при решении сложной проблемы, обеспечивают хоть и не лучшее, но удовлетворительное решение проблемы.

Языковая форма коммуникации, где лишь немногие слова имеют точный однозначный смысл, во многом способствуют развитию у человека интуитивной способности мыслить и оперировать неточными размытыми понятиями. Человеческий мозг, в процессе развития 2-й сигнальной системы, приобрёл свойство принимать рациональное решение в условиях «вероятностного», размытого окружения (в условиях значительной информационной неопределённости). Это свойство человеческого мозга обеспечивает возможность эвристического решения сложных проблем, которые невозможно решать обычными алгоритмическими методами.

ЭМОЦИИ

Эмоции - специфическое состояние психической сферы; одна из форм целостной поведенческой реакции, вовлекающая многие физиологические системы и обусловленная с одной стороны определенными мотивами и потребностями, с другой - возможностью их удовлетворения. Это рефлекторные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, характеризующиеся ярко выраженной субъективной окраской и включающие практически все виды чувствительности.

Субъективность категории эмоции проявляется в переживании человеком его отношения к окружающей действительности.

Эмоции не имеют биологической и физиологической ценности, если организм располагает достаточной информацией для удовлетворения своих потребностей.

Эмоциональное возбуждение как результат определенной мотивационной деятельности теснейшим образом связано с удовлетворением 3-х основных потребностей: пищевой, защитной и половой. Вместе с тем широта потребностей у отдельных индивидов значительно варьирует. Человек с высокими и разнообразными потребностями (например, связанными с социальным статусом в обществе) чаще дает эмоциональные реакции по сравнению с людьми с ограниченными потребностями.

Эмоция как активное состояние специализированных мозговых структур определяет изменения в поведении организма в направлении либо минимизации, либо максимизации этого состояния. Мотивационное возбуждение, ассоциируемое с такими эмоциональными состояниями как жажда, голод, страх мобилизует организм к быстрому и оптимальному удовлетворению потребности. Удовлетворенная потребность реализуется в положительной эмоции, которая выступает в качестве подкрепляющего фактора. Положительные эмоции, закрепляясь в памяти, выполняют важную роль в механизмах формирования целенаправленной деятельности организма.

Эмоции, реализуемые специальным нервным аппаратом, проявляются при недостатке точных сведений и путей достижения жизненных потребностей. Такое представление о природе эмоции позволило П.В.Симонову вывести формулу, показывающую ее информационную природу.

Э = - П (Н - С), где Э - эмоция (определенная количественная характеристика эмоционального состояния организма, обычно выражаемая важными функциональными параметрами физиологических систем организма, например ЧСС, артериальное давление, уровень адреналина в крови и т.д.); П - жизненно важная потребность организма; Н - информация, необходимая для достижения цели, удовлетворения потребности; С - информация, которой владеет организм и которая может быть использована для организации целенаправленных действий.

Отрицательная эмоция возникает в том случае, когда Н > С и, напротив, положительная эмоция ожидается, когда Н < С.

Человек испытывает радость при избытке у него информации, необходимой для достижения цели, когда цель оказывается ближе, чем мы думали.

Незнание средств и путей достижения цели является источником сильных эмоциональных реакций, при этом растет чувство тревоги, навязчивые мысли становятся неодолимыми. Так, эмоциональное ощущение страха возникает у человека, если он не располагает средствами возможной защиты от опасности.

Ощущение ярости возникает у человека, когда он желает сокрушить противника, то или иное препятствие, но не располагает соответствующей силой (ярость как проявление бессилия).

Человек испытывает горе, когда он не имеет возможности восполнить утрату.

Т.е. эмоции следует рассматривать как дополнительный механизм активного приспособления, адаптации организма к окружающей среде при недостатке точных сведений о способах достижения его целей. Адаптивность эмоциональных реакций подтверждается тем обстоятельством, что они вовлекают в усиленную деятельность лишь те органы и системы, которые обеспечивают лучшее взаимодействие организма и окружающей среды. На это же обстоятельство указывает резкая активация во время эмоциональных реакций симпатического отдела АНС, обеспечивающая адаптационно-трофические функции организма. В эмоциональном состоянии наблюдается значительное повышение интенсивности окислительных и энергетических процессов в организме.

Эмоции оказывают существенное влияние на субъективное состояние человека: в состоянии эмоционального подъема более активно работает интеллектуальная сфера человека, повышается творческая активность. Эмоции, особенно положительные, играют большую роль в качестве стимулов для сохранения высокой работоспособности и здоровья человека.

В теории функциональной системы П.К.Анохина нейрофизиологическая природа эмоций связывается с представлением о функциональной организации приспособительных действий животных на основе понятия об «акцепторе действия». Сигналом к организации и функционированию нервного аппарата отрицательных эмоций служит факт рассогласования «акцептора действия» - афферентной модели ожидаемых результатов с афферентацией о реальных результатах приспособительного акта.

В реализации эмоций имеют значение такие структуры мозга как гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лобные отделы КБМ.

Г.И.Косицкий предложил оценивать величину эмоционального напряжения по формуле: СН=Ц*(Ин*Вн*Эн - Ис*Вс*Эс), где СН - состояние напряжения; Ц - цель; Ин, Вн, Эн - необходимые информация, время и энергия; Ис, Вс, Эс - существующие у организма.

1-я стадия напряжения - состояние внимания, мобилизация активности, повышение работоспособности. Имеет тренирующее значение, повышает функциональные возможности организма.

2-я стадия напряжения - характеризуется максимальным увеличением энергетических ресурсов организма, повышением артериального давления, увеличением ЧСС, дыхания. Возникает стеническая отрицательная эмоциональная реакция, имеющая внешнее выражение в форме ярости, гнева.

3-я стадия напряжения - астеническая отрицательная реакция, характеризующаяся истощением ресурсов организма и находящая свое психологическое выражение в состоянии ужаса, страха, тоски.

4-я стадия напряжения - стадия невроза.

ПАМЯТЬ

Нервная память - способность мозга закреплять, хранить, использовать информацию о воздействиях внешней и внутренней среды для организации поведения. Она связана с циркуляцией импульсов у сложно организованных животных, имеющих свою нервную систему и должна записываться и репродуцироваться в виде динамического процесса в ансамбле нейронов.

Классификации памяти по специфике нервных механизмов.

Психофизиологическая - по типу анализатора, который воспринимает информацию: зрительная, слуховая, моторная.

По форме проявления:

- образная (формирование, хранение, воспроизведение образа реального сигнала);

- эмоциональная (воспроизведение эмоционального состояния);

- механическая (у детей);

- словесно-логическая (на основе логической организации материала, её продуктивность

в 9 раз выше механической).

филогенетическая (врожденная) и онтогенетическая (приобретенная).

По длительности хранения информации:

- мгновенная (иконическая или сенсорная) - след стимула в рецепторной структуре;

- краткосрочная - оперативная, непосредственная память;

- долгосрочная - длительное хранение и воспроизведение информации.

Временная организация памяти.

После электрического ответа рецепторной клетки на внешнее воздействие возникают следовые процессы, продолжающиеся некоторое время уже при отсутствии реального раздражителя.

Эти первичные следовые процессы составляют основу сенсорной (мгновенной) памяти. Длительность хранения следов в сенсорной памяти не превышает 500 мс, стирание следа осуществляется за 150 мс.

В сенсорной памяти происходит анализ и оценка чувствительных сигналов и в дальнейшем забывание или направление на дальнейшую обработку. Так, зрительный образ сохраняется во время мигания, при чтении, восприятии речи и т. д. На этом же виде памяти основано слитное восприятие изображения в кино и на телевидении.