10 тем нормальной физиологии

6) По конечному результату - сердечные, сосудистые, слюноотделительные.

Уровни интеграции рефлекторных реакций.

С учетом уровня интегративной деятельности выделяют 6 уровней рефлекторных реакций:

Элементарные безусловные рефлексы (осуществляются на уровне отдельных сегментов спинного мозга);

Координационные безусловные рефлексы - согласованные акты локомоторной деятельности или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов. Здесь имеет место принцип обратной связи, обеспечиваемый соответствующими спинномозговыми структурами и осуществляющий антагонистическую (реципрокную) иннервцию мышц синергистов и антагонистов;

Интегративные безусловные рефлексы - дальнейшая интеграция отдельных безусловных рефлексов, формирующая комплексные поведенческие акты определенного биологического значения. Пример - ориентировочная реакция;

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) - видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе;

Элементарные условные рефлексы - интегративные реакции, вызываемые ранее индифферентными раздражителями, приобретающими сигнальное значение в результате подкрепления их безусловными стимулами, имеющими биологическое значение;

Сложные формы высшей нервной деятельности - психические реакции, возникающие на основе интеграции элементарных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования.

Нервный центр.

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется свойствами нервных центров.

Нервный центр - совокупность структур ЦНС, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. На сегодня характерно представление о динамической локализации функций в высших отделах головного мозга, основанное как на признании четко локализованных ядерных структур нервных центров, так и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга (НЦ может быть локализован в разных анатомических структурах мозга).

Особенности возбуждения в нервных центрах.

1) Одностороннее проведение возбуждения. Внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение идет в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному.

2) Дивергенция (иррадиация) возбуждения. Огромное число межнейронных соединений у центральных нейронов модифицирует направление процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов.

3) Суммация возбуждения. На нейроне в области аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Временная суммация. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают ВПСП. Если эти ВПСП не достигают КУД, то ПД не возникает. Если же частота следования импульсов большая, то в этом месте происходит суммация ВПСП и при достижении КУД нейрон возбуждается. Пространственная суммация. Возбуждения приходящие одновременно в разные точки нейрона (А, В, С), даже если они сами по себе подпороговые, могут привести к возбуждению, при условии, что суммированные ВПСП вызовут деполяризацию до КУД.

4) Синаптическая задержка (1 - 1,5 мс).

5) Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля приводит к ослаблению и исчезновению рефлекторной реакции. (истощение запасов медиатора в синапсах, адаптация постсинаптического рецептора к медиатору).

6) Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона, нейрон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Напр., поступают импульсы с частотой 25 Гц, а нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 Гц; или наоборот, поступает 100 имп/с, а выходит 40 имп/с.

7) Тонус, или наличие фоновой активности. Даже в отсутствие раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки.

8) Реверберация возбуждения (вариант последействия). По выражению Лоренте де Но - это длительное циркулирование импульсов по «нейронной ловушке». Импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Возможно, что это обеспечивает перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

Интегративные феномены в ЦНС.

Посттетаническая потенциация. Раздражая афферентный нерв стимулами редкой частоты, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсивности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному раздражению (300 - 400 стимулов в с), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.

Окклюзия (закупорка). Если 2 нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей. Прим., 1-й нейрон активирует 10 мышечных волокон, развивается мышечное напряжение 100 мгс. 2-й нейрон возбуждает также 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная активность мышцы 180 мгс. Часть волокон были общими (т.е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна).

Облегчение. В ряде случаев при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов вместо ослабления (окклюзии) наблюдается облегчение (т.е. суммарная реакция выше суммы реакции при изолированном раздражении этих рецептивных полей). Часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывают подпороговый эффекты. При совместном раздражении они суммируются и достигают пороговой силы.

Торможение.

Торможение в ЦНС - активный процесс, проявляющийся в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения. Т.е. в норме торможение является производным от возбуждения, ограничивая и препятствуя его чрезмерному распространению. Процесс торможения вместе с процессом возбуждения формируют сложную мозаику активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах.

История развития учения о тормозных процессах начинается с открытия И.М. Сеченовым центрального торможения. Химическое раздражение кристаллами соли зрительных бугров вызывало удлинение времени сгибательного рефлекса по методике Тюрка (сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах в ответ на погружение лапы в кислоту).

Гольц получил «периферическое торможение», применяя дополнительные раздражители периферии (конечности).

Возникло предположение о существовании специфических тормозных нейронов, оказывающих тормозные влияния на другие нейроны. Впоследствии было показано (Экклс, Реншоу) существование специальных вставочных нейронов, имеющих синаптические контакты с другими нейронами и оказывающих на них тормозное влияние. Некоторые из этих клеток имеют «собственное» имя, например клетки Реншоу. Результатом деятельности тормозных нейронов может быть не только торможение нейронов. В коре и гиппокампе есть тормозные нейроны, вызывающие торможение других тормозных нейронов и, вследствие этого, растормаживающий эффект.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов в организации нейронных цепей, то можно выделить ряд вариантов:

1) Реципрокное торможение. Пример: сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя (Ч. Шеррингтон);

2) Возвратное (антидромное) торможение. Угнетение активности нейрона вызывается возвратной коллатералью аксона, заканчивающейся на тормозном нейроне, аксон которого оказывает тормозное действие. Пример: альфа-мотонейрон посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС - она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона тормозит сам себя;

3) Латеральное торможение (вариант возвратного торможения). Пример: Фоторецептор активирует биполярную клетку и, одновременно, рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации» - 2 точки на сетчатке рассматриваются как раздельные точки, если между ними есть невозбужденные участки).

Механизмы торможения.

Различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное (рис. 16).

Постсинаптическое торможение - развивается на ПСМ аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием тормозных нейронов, у которых из концевых разветвлений аксонных отростков в синаптическую щель высвобождается тормозной медиатор (например, ГАМК или глицин). Медиатор вызывает на ПСМ эффект гиперполяризации в виде ТПСП, а пространственно-временная суммация ТПСП приводит к урежению или прекращению генерации ПД в результате снижения возбудимости нейрона. Это основной вид торможения.

Пресинаптическое торможение - развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Процесс торможения здесь протекает по типу катодической депрессии: в области контакта выделяется медиатор (ГАМК), который вызывает стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. Является наиболее избирательным видом торможения, т.к. выключает отдельные входы к нервной клетке.

Блокатором ГАМК-ергических рецепторов мембраны является бикукулин, а глициновых рецепторов - стрихнин и столбнячный токсин.

Эти два вида торможения, возникающие в результате деятельности тормозных нейронов, относят к первичному торможению (Дж. Экклс).

Пессимальное (вторичное) торможение - вид торможения центральных нейронов, наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения, однако через некоторое время стимулируемый в таком режиме нейрон переходит в состояние торможения.



Рис. 16. Виды внутрицентрального торможения.

Принципы координации в деятельности ЦНС.

Конвергенция (концентрация). Ч. Шеррингтон называл этот принцип - «принципом общего конечного пути». Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же нейрон, т.е. имеет место схождение потоков импульсов к одному и тому же нейрону. Прим., сокращение мышцы (за счет возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать за счет растяжения мышцы (рефлекс мышечных веретен) или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс).

Дивергенция. Способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Обеспечивает иррадиацию возбуждения в центральных нервных образованиях. Тормозные процессы ограничивают дивергенцию и делают процессы управления более точными. Когда торможение снимается (например, при столбняке), происходит полная дискоординация в деятельности ЦНС.

Принцип реципрокной иннервации (см. - реципрокное торможение).

Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Невозможно точно координировать, управлять, если отсутствуют данные о результатах управления. Осуществляется за счет потока импульсов с рецепторов. Копия эфферентации: Для управления важно иметь информацию о командах, посылаемых на периферию. Например, в системах управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает об этом вышележащему отделу (вариант обратной связи).

Принцип доминанты открыт А.А.Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения КБП, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Он пришел к выводу, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых является в данный момент времени важнейшей для организма. Центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов он назвал «доминантным очагом возбуждения». Свойства доминантного очага: он стойкий (его трудно затормозить); интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями; этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Доминантность того или иного очага определяется состоянием организма (у голодного животного доминируют пищевые рефлексы).

Принцип системности. Развитием представления о доминанте являются работы П.К. Анохина о функциональной системе.

Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системообразующий фактор - конечный результат действия). Любая рефлекторная реакция многокомпонентная и протекает в 4 стадии.

1 стадия - афферентный синтез. На организм действует огромное количество раздражителей - это обстановочная афферентация. Есть аппарат памяти - прошлый опыт, аппарат мотиваций - побуждение к деятельности. Происходит их суммация и выделяется главный раздражитель - пусковая афферентация.

2 стадия - принятие решения. На организм действуют те же раздражители: возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация. Происходит принятие решения, это переломный момент в любой рефлекторной реакции.

3 стадия - эфферентный синтез. Возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация, принято решение. Формируется 2 функциональных аппарата: 1) программа действия - что, как и в какой последовательности нужно делать для достижения конечного приспособительного результата; 2) акцептор результата действия (АРД) - является аппаратом предвидения, предугадывания. Формируется на основе решения и программы действия. Стадия заканчивается началом действия.

4 стадия - обратной афферентации. АРД является аппаратом сравнения задуманного с полученным. Параметры результата действия поступают в АРД, который необходим для контроля и исправления ошибок в наших действиях. Совпадение задуманного с полученным сопровождается положительными эмоциями, при несовпадении - отрицательными эмоциями. В последнем случае вносятся поправки и система запускается повторно.

Принцип пластичности. При повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к другим структурам мозга (если не связано с наступлением смерти, как при нарушении дыхательного центра). Процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии КБП.

Принцип иерархичности. Принцип субординации или соподчинения. Подчинение низших отделов нервной системы высшим (филогенетически ранних более поздним). Цефализация нервной системы и ее управляющей функции (проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС). Высшее проявление - кортикализация функций. В КБП имеются нейронные комплексы (ансамбли), отвечающие за все функции организма. Высшие нервные центры выступают уже регуляторами регуляторов. При всей сложности взаимоотношений между старыми, древними и эволюционно новыми образованиями мозга общая схема следующая: восходящие влияния (от нижележащих старых структур к вышележащим новым) преимущественно возбуждающего, стимулирующего характера, а нисходящие - преимущественно угнетающего, тормозного характера. Т.е. в процессе эволюции повышается роль и значенияетормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций.

Принцип иерархичности проявляется и в общей закономерности расположения нейронов в ЦНС:

- спинной мозг - «ядра» на всем протяжении;

- продолговатый - крупные ядра;

- гипоталамус - много мелких ядер;

- КБП - слои нервных клеток.

Чем сложнее функция, тем упорядоченнее расположение нервных клеток. Благодаря принципу иерархичности:

Расширяются возможности целостного организма, возможна более тонкая, дифференцированная регуляция функций;

Повышается коррекция результатов деятельности многих органов, в том числе и анализаторов.

Принцип целостности. Органически сочетается с принципами иерархичности и системности. Подразумевает функционирование всех звеньев или этажей ЦНС.

СПИННОЙ МОЗГ

Характерной чертой организации спинного мозга (СМ) является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.

СМ имеет 31- 33 сегмента: 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Т1- Т12), 5 поясничных (I1-I5), 5 крестцовых (S1-S5), 1-3 копчиковых (Со1-Со3).

Деление на сегменты является больше функциональным, чем морфологическим и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует 3 метамера тела и получает информацию также от 3 метамеров. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется 3-мя сегментами и передает сигналы в 3 сегмента СМ.

В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние - эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла - Мажанди).

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов АНС.

1-я группа афферентных входов образована волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов (начало проприоцептивной чувствительности); 2-я группа входов начинается от кожных рецепторов (кожная рецептирующая система); 3-я - висцерорецептивная система.

Серое вещество в шейном, поясничном и крестцовом отделах СМ образовано его нейронами в виде симметрично расположенных 2-х передних и 2-х задних рогов. В грудном отделе есть еще и боковые рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам СМ.

В передних рогах находятся эфферентные нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов («общий конечный путь» по Шеррингтону).

С 1-го грудного сегмента СМ и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых - парасимпатического отдела АНС.

СМ человека содержит 13 млн нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные. Функционально делятся на 4 группы:

1) - мотонейроны - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) - интернейроны - располагаются в задних рогах, получают информацию от спинальных ганглиев, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

3) - симпатические и парасимпатические нейроны - расположены преимущественно в боковых рогах. Их аксоны выходят в составе передних корешков;

4) - ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата СМ, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контрлатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога (студенистое вещество или желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации СМ.

Белое вещество СМ состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными.

Короткие волокна (ассоциативные, проприоспинальные) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон СМ.

Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие, идущие от головного мозга. Эти волокна образуют проводящие пути СМ.

Нисходящие пути:

Передний (прямой - спускается до своего сегмента и там переходит на мотонейроны противоположной стороны) и латеральный (перекрещенный - перекрест на уровне продолговатого мозга) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивает регуляцию произвольных движений);

Красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Переходят на симметричную сторону сразу после выхода из ядра (средний мозг) и делятся на 3 пучка (в СМ, мозжечок, ретикулярную формацию ствола). Участвует в управлении мышечным тонусом;

Преддверно-спинномозговой (вестибулоспмнальный) путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядро Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Регулирует активность мотонейронов СМ, тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие;

Ретикулярно-спинномозговой (ретикулярный) путь идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам СМ, регулирует тонус мускулатуры.

Восходящие пути:

Проприоцептивный (ганглиобульбарный) путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок от ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей. В тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга переключение на новый нейрон, далее путь в латеральные ядра таламуса противоположного полушария, второе переключение, далее путь к нейронам 4 слоя соматосенсорной области коры. Коллатерали в каждом сегменте СМ для коррекции позы всего туловища. Скорость 60-100 м/с.

Спинно-таламический путь (латеральный и пердний) - начинается от болевых, температурных, тактильных и барорецепторов кожи. Спинальный ганглий, через задний корешок к заднему рогу (первое переключение), аксоны идут на противоположную сторону и поднимаются по боковому канатику к таламусу (2-е переключение), далее - в сенсомоторную область КБП. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику. Скорость до 30 м/с.

Спинно-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках СМ и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перкрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Т.е. левая доля мозжечка получает информацию с левой стороны тела, а правая с правой. Сухожильные рецепторы Гольджи, проприорецепторы, рецпторы давления, прикосновения. Скорость 110-120 м/с.

При половинном латеральном повреждении СМ развивается синдром Броун-Секара:

На стороне поражения СМ (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы. На противоположной поражению стороне движения сохраняются. Причина - повреждение пирамидных путей. Мотонейроны освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры и возникает гипертонус мышц, затем спастический паралич;

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне СМ до продолговатого мозга (ганглиобульбарный путь);

На противоположной стороне туловища (относительно повреждения СМ) нарушается болевая чувствительность (в спинно-таламических путях переключение в заднем роге на нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону). Если повреждена левая половина СМ, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения и, наоборот.

Спинальный шок - возникает в случае полного пересечения СМ. Деятельность нейронов СМ на определенное время приостанавливается и все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Чем сложнее организация ЦНС животного, тем длительней период, в течение которого происходит восстановление функций СМ. У лягушки десятки секунд, у собак отдельные рефлексы восстанавливаются через несколько часов (мышечного сокращения), другие - через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), или недель (рефлексы мочеиспускания). У человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.

Т.е. чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний доказывается повторной перерезкой СМ ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность СМ сохраняется.

По истечении длительного периода времени после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы СМ.

При нарушении супраспинальных влияний у человека может появиться группа спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы мозга.

Разгибательные и сгибательные патологические рефлексы:

Разгибательные:

Разгибательный рефлекс Бабинского - при раздражении подошвы стопы штриховым движением от пятки до носка происходит разгибание большого пальца в сторону тыла (в норме у детей до 2-х лет).

Рефлекс Оппенгейма - при надавливании на поверхность голени в области в области большеберцовой кости - от колена до голеностопного сустава - происходит тыльное разгибание большого пальца.

Рефлекс Гордона - тыльное разгибание большого пальца происходит при сдавливании икроножной мышцы.

Рефлекс Шефера - то же самое при сдавливании ахиллового сухожилия.

Сгибательные:

Рефлекс Россолимо - сгибание пальцев стопы и в том числе большого при быстром касательном ударе по подушечкам пальцев стопы.

Рефлекс Бехтерева-Менделя - подошвенное сгибание большого пальца при ударе молоточком по тылу стопы.

Рефлекс Жуковского - при ударе по подошвенной поверхности под пальцами стопы.

Рефлекс Бехтерева - при ударе по пятке.

Для верхней конечности:

Сгибательный рефлекс Россолимо - сгибание пальцев кисти в ответ на быстрое касание пальцев;

Рефлекс Жуковского - сгибание пальцев кисти при ударе молоточком по ладонной поверхности кисти;

Рефлекс Бехтерева - при ударе по тылу кисти.

Хватательный рефлекс (Янушкевича) - при касании пальцев руки или стопы проявляется в захватывании предмета (у детей в возрасте до 2-4 месяцев). Иногда при этом удается приподнять ребенка над опорой (хватательный рефлекс Робинсона).

Патологические рефлексы - это по сути истинные рефлексы, которые в процессе онтогенеза заторможены как рудиментарные.

Рефлекторные функции СМ.

Миотатические рефлексы спинного мозга (рефлексы на растяжение мышцы). Рефлекторное увеличение напряжения мышцы в ответ на ее растяжение. Отличаются локальностью и отсутствием существенного последействия. Наиболее выражены в мышцах-разгибателях, которые должны находиться в состоянии тонического напряжения для противодействия силе земного притяжения. Эти рефлексы всегда сопряжены с торможением нервных центров мыщц-антагонистов.

Пример: легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра, спинальный ганглий, задние корешки, задние рога 3-го поясничного сегмента, мотонейроны передних рогов того же сегмента, экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра.

Рефлексы с рецепторов кожи. Их характер зависит от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция в виде усиления мышц-сгибателей.

Сгибательные рефлексы. Не могут воспроизводиться с большой частотой. Это рефлексы рывкового типа. Усиливаются при перерезке спинного мозга, значит находятся под постоянным тормозным влиянием вышерасположенных нервных центров.

Ритмические рефлексы. Осуществляется сгибание - разгибание. Например, при ходьбе.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются двигательными реакциями мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

Автономные (вегетативные) рефлексы. Осуществляются за счет нервных центров торако-люмбального и сакрального отделов спинного мозга.

Саморегуляция тонуса скелетных мышц.

Осуществляется при наличии 4 основных образований:

сухожильные проприорецепторы Гольджи

интрафузальные мышечные волокна или собственно проприорецепторы

альфа - мотонейроны

тормозные клетки Реншоу.

Рецепторы Гольджи возбуждаются при сокращении мышцы. Возбуждение идет к тормозным клеткам Реншоу в передних рогах серого вещества спинного мозга. Их возбуждение приводит к торможению альфа-мотонейронов и, следовательно, к расслаблению мышцы.

Проприорецепторы (интрафузальные мышечные волокна) возбуждаются при увеличении длины мышцы (при расслаблении, при растяжении).

Возбуждение от мышечных веретен идет к альфа-мотонейронам, что в итоге приводит к сокращению мышцы, повышению ее тонуса.

Эти два процесса чередуются с большой скоростью, поэтому мышца постоянно находится в определенном тоническом состоянии.

Для регуляции тонуса (не поддержания, саморегуляции, а изменения) необходимо изменение возбудимости проприорецепторов (интрафузальных волокон), что достигается с помощью гамма-мотонейронов.

Для регуляции мышечного тонуса (активного изменения тонуса, перераспределения его, обеспечения координированных движений) необходимо изменение чувствительности (повышение возбудимости, снижение порога чувствительности) проприорецепторов (интрафузальных мышечных волокон или мышечных веретен), что достигается с помощью гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны вызывают сокращение мышечных отростков капсулы проприорецепторов, натяжение капсулы и, следовательно, повышается чувствительность проприорецепторов.

Гамма-мотонейроны находятся под влиянием вышерасположенных нервных центров продолговатого, среднего мозга и др.

Функции СМ:

Проводниковая (обеспечение связи в обоих направлениях);

Собственно рефлекторная (сегментарная).

Между ними сложные взаимоотношения: подчинение сегментарной деятельности надсегментарным центрам различных функциональных уровней.

СТВОЛ МОЗГА

Включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг, мозжечок. В толще серого вещества продолговатого, моста, среднего, промежуточного мозга располагается ретикулярная формация.

Функции:

Организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения;

Осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС;

Обеспечивает ассоциативную функцию, т.е. взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и КБП.

Продолговатый мозг.

Продолговатый мозг (ПМ) является продолжением СМ. Длина около 25 мм. Не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество расположено не в центре, а ядрами к периферии.

В ПМ находятся: тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха), перекресты нисходящих и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками; ретикулярная формация; ядро преддверно-улиткового нерва (улитковое ядро); 3 части (двигательная, чувствительная, вегетативная) ядра языкоглоточного нерва; 3 ядра блуждающего нерва; ядро добавочного нерва; ядро подъязычного нерва.

За счет ядерных образований и ретикулярной формации ПМ участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Его ядра обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотание).

Сенсорные функции.

Регуляция рецепции кожной чувствительности лица; вкуса; слуховых раздражений; вестибулярных раздражений.

В задневерхних отделах проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности.

На уровне ПМ - первичный анализ силы и качества раздражения, передача информации в подкорковые структуры.

Проводниковые функции.

Через ПМ проходят все восходящие и нисходящие пути СМ. В нем заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из СМ: тонкого и клиновидного.

В ПМ заканчиваются пути из КБП - корковоретикулярные пути.

Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус, КБП имеют двусторонние связи с ПМ.

Рефлекторные функции.

Защитные рефлексы: рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, смыкания век.

Рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания. Организуются путем последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки, диафрагмы.

Рефлексы поддержания позы:

Статические - регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела;

Статокинетические - обеспечивают перераспределение тонуса мышц для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Автономные рефлексы реализуются большей частью через ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и т.д. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции этих органов. Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает: усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря, одновременно расслабление сфинктеров этих органов, замедление и ослабление работы сердца, сужение просвета бронхов, усиление секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, возбуждение поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В ПМ локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая - белковой секреции слюнных желез.

Структуры дыхательного центра локализуются в медиальной части РФ каждой симметричной половины ПМ: экспираторный отдел - каудальная часть вентральной дыхательной группы; инспираторный - дорсальная дыхательная группа и ростральная часть вентральной дыхательной группы.

В РФ ПМ находится и сосудодвигательный центр - центр регуляции сосудистого тонуса. При его возбуждении также изменяются ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и т.д. Это обусловлено связями РФ ПМ с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах РФ ПМ находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, активация которого приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Мост.

Мост (варолиев мост) распологается выше ПМ. Выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные реакции.

Сенсорные функции обеспечиваются:

Улитковыми и преддверными (треугольное, латеральное - Дейтерса, верхнее - Бехтерева) ядрами преддверно-улиткового нерва (первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности);

чувствительным ядром тройничного нерва (сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов, конъюнктивы глазного яблока).

Двигательные функции:

Двигательная часть ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, мышцу, натягивающую небную занавеску;

Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица;

Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Проводящие функции.

Пирамидные пути из КБП.

Средняя ножка мозжечка - обеспечивает функциональные связи КБП с полушариями мозжечка.

В покрышке моста - длинный медиальный и тектоспинальный пути. Переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации ПМ и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов РФ моста идут в мозжечок, в СМ (ретикулоспинальный путь).

В РФ моста находятся две группы ядер, относящихся к общему дыхательному центру: пневмотаксический центр (в ростральной части) и апнейстический центр (в средней и каудальной областях моста). Участвуют в механизме смены фаз дыхания и регуляции дыхательного объема.

Средний мозг.

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупные ядра - красное ядро, черное вещество, ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, ядра РФ.

Переднее двухолмие:

Первичные зрительные центры;

Осуществление и координирование содружественных движений глаз и туловища (например, при ориентировочном рефлексе);

Реакция зрачков на свет;

Аккомодация;

Конвергенция глаз.

Заднее двухолмие:

Первичные подкорковые центры слухового анализатора;

Рефлекторные движения на звук.

Первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны идут к РФ, мотонейронам СМ. Основная функция бугров четверохолмия - реакции настораживания и старт-рефлексы на зрительные и звуковые сигналы. Ориентировочный (сторожевой рефлекс) - вздрагивание в ответ на внезапные раздражения (световые или звуковые) - повышение тонуса мышц-разгибателей + вегетативные рефлексы.

Красные ядра (КЯ) находятся в верхней части ножек мозга. Связаны с КБП (нисходящие пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, СМ (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии, мозжечок, имеют окончания в КЯ. КЯ посылают корригирующие импульсы к мотонейронам СМ по руброспинальному тракту и, тем самым, регулируют тонус мускулатуры.

Функции КЯ:

Распределение тонуса мышц и осуществление содружественных рефлекторных движений;

Торможение тонуса нервных центров мышц - разгибателей.

КЯ тормозят деятельность ядра Дейтерса, повышающего тонус всех мышц.

Нарушение связей КЯ с РФ ПМ ведет к децеребрационной ригидности (Ч.Шеррингтон). Характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Вероятно, повышается тонус всех мышц, но тонус разгибателей преобладает, так как они работают против сил земного притяжения. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва (ядра Дейтерса) децеребрационная ригидность исчезает.

Черная вещество (ЧВ) или черная субстанция располагается в ножках мозга, регулирует последовательность актов жевания, глотания, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки. Нейроны этого ядра синтезируют дофамин, который аксональным транспортом поставляется к базальным ганглиям головного мозга. Поражение ЧВ приводит к нарушению пластического тонуса мышц. ЧВ обеспечивает тонкую регуляцию пластического тонуса, а также пластические изменения в мышцах при длительном удержании определенной позы.

Ядра глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу, вниз к углу носа, добавочное ядро глазодвигательного нерва - просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Рефлексы Магнуса.

Ствол мозга обеспечивает поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения. Это проявляется в статических (рефлексы Р. Магнуса - голландский физиолог) и статокинетических рефлексах.

Основные структуры в реализации этих рефлексов - вестибулярные ядра, красное ядро, РФ.

Статические рефлексы (при спокойном стоянии, сидении, лежании) делят на позно-тонические и выпрямительные.

1. Позно-тонические обеспечивают определенное положение или позу тела (нервные центры продолговатого мозга, лабиринты, проприорецепторы мышц шеи);

2. Выпрямительные обеспечивают возвращение тела из неестественного положения в нормальное. Начинается с выпрямления (восстановления исходного положения) головы. Рецепторы: вестибулярные, проприорецепторы, тактильные. Установочные рефлексы лежат в основе принципа «ведущей головы» наших движений.

Стато-кинетические рефлексы направлены на сохренение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (наличии угловых и вертикальных ускорений).

Пример - нистагм глазных яблок и головы: медленное вращение в сторону, противоположную вращению, и быстрый возврат в сторону вращения.

Лифтные рефлексы: при подъеме вверх повышается тонус сгибателей ног, а при опускании вниз возрастает тонус разгибателей.

Ретикулярная формация.

Ретикулярная формация (РФ) - сеть нейронов с многочисленными диффузными связями между собой. Имеет прямые и обратные связи практически со всеми структурами ЦНС. Располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга; изначально связана с РФ СМ. Термин РФ предложил Дейтерс в 1865 г.

В 1940 г. Мэгун и Моруцци раздражали ядра РФ с помощью вживленных электродов и регистрировали ЭЭГ. Предложили термин «неспецифическая проекционная система».

Мэгун и Моруцци выдвинули концепцию:

Все виды сигналов от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в КБП.

Возбуждение РФ продолговатого мозга и моста вызывает синхронизацию активности КБП, появление медленных ритмов, сонное торможение.

Возбуждение РФ среднего мозга - эффект пробуждения, десинхронизация электрической активности.

Г. Бремер (1935) показал, что при перерезке между передними и задними буграми четверохолмия - животное перестает реагировать на все виды сигналов;

При перерезке между продолговатым и средним мозгом животное реагирует на свет, звук, и др сигналы.

Особенности РФ.

Полиморфизм нейронов. Большинство имеет длинные дендриты и короткий аксон. Есть гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга.

Аксоны образуют большое число коллатералей и синапсов.

Одна и та же нервная клетка ретикулярной формации дает ответные реакции при раздражении различных рецепторов.

Выражена спонтанная электрическая активность.

Двусторонние связи РФ с ядрами специфических проекционных систем.

Функции РФ.

Специфические (дыхание, кровообращение и др. - ядра продолговатого мозга).

Неспецифические:

А) Восходящее активирующее влияние.

Генерализованное тонизирующее влияние на отделы конечного мозга:

Принимает участие в регуляции цикла сон - бодрствование;

улучшает выработку условных рефлексов;

влияет на память; внимание и восприятие; сенсорные системы; вегетативные функции;

Б) Нисходящее влияние - тормозное, облегчающее; контроль рефлекторной деятельности нервных центров спинного мозга. При локальных раздражениях РФ рефлексы СМ могут тормозиться, или, наоборот, облегчаться.

По мнению Мэгуна тормозные влияния на рефлексы СМ может оказывать РФ продолговатого мозга, а облегчающие - регулируются всей РФ ствола и СМ.

Мозжечок.

Особенности морфофункциональной организации:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

2) основной нейронный элемент коры мозжечка - клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на его ядерных структурах;

3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений;

4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с КБП, со стволовыми образованиями и СМ.

Мозжечок делится на старую, древнюю и новую части.

Старая - вестибулярный мозжечок - выраженные связи с вестибулярным анализатором.

Древняя получает информацию от проприоцептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

Новая - информация от КБП по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительной и слуховых рецептирующих систем.

Информация из мозжечка уходит через верхние и нижние ножки. Верхние - в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола, в ретикулярную формацию среднего мозга. Нижние - в продолговатый мозг (к его вестибулярным ядрам, оливам, РФ).

Средние ножки связывают новый мозжечок с лобной долей КБП.

Мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т.д.. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры ЦНС. Выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами НС, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой - удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т.д. Основная функция мозжечка - координирующая.

После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

Безмозжечковые животные Лючиани (1893 г.) - 3 стадии нарушения движений:

Стадия раздражения (травма);

Стадия выпадения функций;

Стадия компенсации (некоторого восстановления функций).

Симптомы после удаления мозжечка:

Атония (дистония) - нарушение регуляции мышечного тонуса

Астения - быстрая утомляемость

Астазия - нет слитного тетанического сокращения мыщц (тремор)

Атаксия - недостаточная координация движений

Деэквилибрация - нарушение равновесия

Дисметрия - избыточность или недостаточность амплитуды целенаправленных движений

Асинергия - нарушение деятельности мышц - синергистов

Адиадохокинез - невозможность быстро выполнять чередующиеся противоположные по направлению движения

Дизартрия - расстройство артикуляции.

Промежуточный мозг.

Основные образования - таламус и гипоталамус. Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.

Таламус (зрительный бугор).

Парное образование промежуточного мозга, включает около 120 ядер: специфические, ассоциативные, неспецифические.

Промежуточный центр переключения возбуждения на базальные ядра и кору. Подкорковый центр, в котором собираются почти все чувствительные импульсы с периферии (коллектор всех афферентаций, кроме обоняния).

Место формирования первичных ощущений (кроме обоняния).

Придает раздражениям аффективную окраску (кора же больших полушарий мозга способна расчленять раздражения и точно их локализовать).

Таламус является высшим центром болевой чувствительности - кора тормозит деятельность нервных центров таламуса так, что боль и связанные с ней реакции не воспринимаются сознанием слишком остро.

Специфические ядра.

Основной функциональной структурой являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон. Их функция заключается в переключении информации, идущей в КБП от рецепторов. Информация поступает в строго определенные участки 3-4 слоев КБП (соматотопическая локализация). Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. Нарушения специфических ядер приводит к выпадению отдельных видов чувствительности. К СЯТ идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы, интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Ассоциативные ядра.

Основные клеточные структуры ядер - мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, выполняющие полисенсорные функции. На них происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Связи АЯТ с лимбической корой (поясной извилиной), с ассоциативными зонами теменной и височной долей КБП.

Неспецифические ядра.

Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в КБП и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К НЯТ поступают связи из РФ ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.

В таламусе интегрируются двигательные реакции с вегетативными процессами их обеспечивающими.

Конвергенция сенсорных стимулов в таламус обусловливает при патологических процессах в нем возникновение так называемых таламических неукротимых болей.

Гипоталамус.

Структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему. Участвует (организует) эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции. Выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции.

Морфологически в гипоталамусе выделяется около 50 пар ядер. Топографически объединяются в 5 групп:

преоптическая группа (выраженные связи с конечным мозгом, медиальное и латаральное предоптические ядра);

передняя группа (супраоптическое и паравентрикулярные ядра);

средняя группа (нижнемедиальное и верхнемедиальное ядра);

наружная группа (латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра);

задняя группа (медиальное и латеральное ядра сосцевидных тел и заднее гипоталамическое ядро).

Особенности нейронов гипоталамуса:

чувствительность нейронов к составу омывающей их крови;

отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью:

способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и т.д.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение. Ряд ядер обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). Значительно большее число капилляров (На 1 мм площади до 2600 капилляров, в моторной коре - 440, зрительной коре - 900, в гиппокампе - 350). Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений.

Функции гипоталамуса.

Высший вегетативный центр:

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами;

задней - симпатическими; средней - снижением влияния симпатического отдела АНС.

Указанное распределение не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны вызывать в разной степени симпатические и парасимпатические эффекты. Между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В гипоталамусе располагается центр гомеостаза (регуляции постоянства внутренней среды организма)

Детектирующая функция нейронов гипоталамуса - реагирование на изменения температуры крови, электролитного состава, осмотического давления плазмы, количество и состав гормонов крови.

Регуляция обмена веществ и энергии.

Терморегуляция:

Теплоотдача - передняя область

Теплопродукция - задняя область.

Формирование поведенческих реакций:

а) пищевое поведение:

латеральное ядро - центр голода

вентральное ядро - центр насыщения

б) половое поведение

в) агрессивное поведение

Раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию, а передних отделов - пассивно-оборонительную реакцию, страх, ярость.

г) регуляция смены сна и бодрствования

Задний гипоталамус активизирует бодрствование, передний - сон. Повреждение заднего гипоталамуса может привести к летаргическому сну.

д) Происходит формирование основных влечений организма (пусковые механизмы в формировании биологических мотиваций).

Регуляция деятельности гипофиза.

Нейроны ядер передней группы продуцируют вазопрессин (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза - нейрогипофиз.

Нейроны ядер средней группы продуцируют рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза - аденогипофиза.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ МОЗГ)