10 тем нормальной физиологии

Термин лимбическая система (ЛС) введен П. Мак - Лейном в 1952 г.

В структуру ЛС, помимо гипоталамуса, включаются:

-древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка;

- старая кора (гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина);

- структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина;

- миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Структуры ЛС филогенетически, эмбриологически и морфологически связаны с большой лимбической долей Брока.

Лимбическая система является субстратом для проявления наиболее общих состояний организма: сон, бодрствование, эмоции, мотивации.

На начальном этапе развития позвоночных структуры лимбической системы обеспечивали все важнейшие реакции организма: ориентировочные, пищевые, оборонительные, половые. Эти реакции формировались на основе первого дистантного чувства - обоняния. Поэтому обоняние выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и морфологическую основу их - структуру конечного, промежуточного и среднего отделов головного мозга.

Особенностью ЛС является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывания этого состояния другим системам мозга.

Примеры круговых связей, имеющих функциональную специфику:

Круг Пейпеса (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокамповая извилина - гиппокамп). Имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.

Круги разного функционального назначения связывают ЛС со многими структурами ЦНС, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Так, включение хвостатого ядра в один из кругов ЛС определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД.

Большое количество связей в ЛС, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам.

Обилие связей ЛС со структурами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия.

Функции лимбической системы.

Обеспечивает формирование наиболее общих функций организма, которые реализуются через сопряженные частные реакции.

Является центром интеграции вегетативных и соматических компонентов эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности.

Происходит взаимодействие экстероцептивных и интероцептивных воздействий (вегетативные реакции).

Взаимосвязи в лимбической системе обусловливают возможность значительного усиления эмоций, ее длительность и нередко переход эмоции в застойное патологическое состояние (поясная извилина - истинно рецептивная зона переживания эмоций).

Возбуждение с лимбической системы на новую кору (лобные доли) обеспечивает целенаправленную деятельность. Без участия новой коры эмоция получается неполноценной, она теряет свой биологический смысл и выступает как ложная.

Обеспечивает организацию оборонительного, пищедобывательного и полового поведения.

Влияет на процессы запоминания (гиппокамп).

Тесно связана с механизмами сна.

Наиболее полифункциональными и изученными образованиями являются гиппокамп и миндалевидные тела.

Гиппокамп находится в глубине височных долей мозга (часть старой коры головного мозга на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков). Он представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условия циркулирования активности в гиппокампе при обучении.

Большинство нейронов полисенсорны. Выраженная фоновая активность. Длительная реакция (до 12 с) нейронов на однократный стимул (цикл генерирования возбуждения).

Предположительные функции гиппокампа.

Организация ориентировочного рефлекса.

Внимание.

Регуляция вегетативных функций.

Регуляция мотиваций и эмоций.

Управление произвольными движениями.

Механизм памяти и обучения.

Формы поведения, связанные с активным торможением.

При удалении гиппокампа:

Становится сложно вырабатывать цепные условные рефлексы; условные рефлексы на время; сложные дифференцировочные условные рефлексы;

Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной (стереотипное поведение).

Вероятно, гиппокамп участвует в регистрации новой информации, сравнивает вновь поступающую информацию с уже имеющимися следами; выявляет сигналы, подлежащие запоминанию, обеспечивает условия для формирования долговременной памяти.

Навыки и знания, приобретенные до поражения гиппокампа, остаются сохраненными. Любая новая информация не запоминается (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия, при которой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода в долговременную не будет. Таким образом, страдает общий характер памяти - возможность перехода кратковременной памяти в долговременную.

При повреждении гиппокампа доминантного (левого полушария у правшей) - хуже запоминается словесный материал.

При повреждении правого гиппокампа - хуже запоминаются лица, сочетания линий.

Снижение эмоциональности, инициативности, замедление скорости основных нервных процессов, повышение порогов вызова эмоциональных реакций.

Миндалевидное тело (миндалина) расположена в глубине височной доли мозга. Ядра миндалины полисенсорны.

Функции.

Коррегирующее влияние на деятельность стволовых образований.

Регуляция вегетативных и моторных реакций, представляющих собой внешние проявления афферентных состояний (через гипаталамус).

Ориентировочно - исследовательская реакция.

Пищевое и половое поведение.

Влияние на ВНД, память и сенсорное восприятие.

При повреждении миндалины.

Нарушение ранее выработанных дифференцировочных условных рефлексов.

Затрудняется выработка новых условных рефлексов.

Становится очень сложной переделка сигнальных значений условных раздражителей.

При раздражении.

Испуг, страх, агрессия, сопровождающиеся выраженными моторными, вегетативными и голосовыми компонентами.

При удалении.

Гиперсексуальность. Прекращается после кастрации или разрушения вентромедиального гипоталамуса.

Исчезновению страха (исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности).

Нарушение взаимоотношений в стае (группе), избегание сородичей, вожаки становятся подчиненными.

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, ВНД, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер (БЯ).

Располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К БЯ относят хвостатое ядро (ХЯ), скорлупу, ограду, бледный шар (БШ).

Хвостатое ядро и скорлупа (полосатое тело).

Имеют сходное гистологическое строение. Нейронов 2 типа Гольджи (короткие дендриты, тонкий аксон) в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи 1 типа (с разветвленной сетью дендритов).

Нисходящие связи от экстрапирамидной коры и других полей.

Основная часть аксонов ХЯ и скорлупы идет к бледному шару, оттуда к таламусу, затам к сенсорным полям. Функциональные связи с ЧВ, КЯ, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, гамма-клетками СМ.

Функции.

Торможение бледного шара.

Влияние на условно-рефлекторную деятельность.

Регуляция вегетативных функций.

Между ХЯ и ЧВ прямые и обратные связи. Стимуляция ХЯ усиливает активность нейронов ЧВ (в клетках ЧВ синтезируется дофамин, затем транспортируется к синапсам ХЯ). При недостатке дофамина бледный шар растормаживается, активизируются спинно-стволовые системы, возникает ригидность мышц.

При стимуляции (вживленными электродами):

Дезориентация, хаотическая двигательная активность. Прямое раздражение некоторых зон ХЯ вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию (циркуляторная реакция, движение по кругу);

Угенетение интеллектуальной и речевой деятельности;

Снижение памяти.

Выработка УР на фоне стимуляции ХЯ невозможна (торможение активности КБМ). Специфичным для раздражения ХЯ является преимущественно торможение активности КБМ, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

Повреждение:

Расстройства ВНД, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма.

Скорлупа - эволюционно более раннее образование.

Участвует в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата.

При нарушениях - ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов.

Раздражения приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Бледный шар (БШ).

Имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1 типа. Связи с таламусом, ХЯ, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др.

Раздражение БШ вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение гамма-мотонейронов СМ.

В отличие от ХЯ не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движение конечностей, пищевое поведение.

Повреждение вызывает гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (усиливается при движениях, исчезает в покое), монотонность речи. Миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

Ограда.

Полиморфные нейроны разных типов. Образует связи преимущественно с КБМ.

Стимуляция вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения, тормозит условный рефлекс на свет, процесс поедания пищи.

КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (КБМ) или кора больших полушарий (КБП). Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека и животных на основе приобретенных в онтогенгезе функций.

Морфофункциональная организация:

-многослойность расположения нейронов;

-модульный принцип организации;

-соматическая организация рецептирующих систем;

-экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

-зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и РФ;

-наличие представительства всех функций нижлежащих структур ЦНС;

-цитоархитектоническое распределение на поля;

-наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

-наличие специализированных ассоциативных областей;

-динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсации функций утраченных структур;

-перекрытие в коре большого мозга соседних периферических рецептивных полей;

-возможность длительного сохранения следов раздражения;

-реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

-способность к иррадиации возбуждения и торможения;

-наличие специфической электрической активности.

КБМ делится на древнюю, старую и новую:

древняя кора наряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга;

старая кора включает поясную извилину и гиппокамп;

новая кора особенно развита у человека (толщина от 1,5 до 4,5 мм) - максимальна в передней центральной извилине.

Общая площадь 2200см2, число нейронов превышает 10 млрд.

КБМ имеет шестислойное строение:

первый слой, верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий;

второй слой, наружный зернистый, состоит из звезчатых клеток, обеспечивает циркуляцию возбуждения в коре, имеет отношение к кратковременной памяти;

третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга;

четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звезчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, которые начинаются от рецепторов анализаторов;

пятый слой, внутренний, пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов этого слоя идут в ствол и спинной мозг;

шестой - это слой полиморфных клеток, образующих кортикоталамические пути.

Нейронный состав, распределение нейронов в разных областях различны, что позволило выделить 53 цитоархитектонических полей.

Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множестве нейронов - это обеспечивает полный анализ сигнала. Один аксон распределяет действие на 5000 тысяч нейронов.

В коре входные и выходные элементы вместе со звезчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Диаметр колонки 500 мкм. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. При повторном возбуждении колонки группа активных нейронов, участвующих в возбуждении уменьшается.

В КБМ выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области:

-кожная рецептирующая система - проекция на заднюю центральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние -туловища, на нижние отделы - руки, головы;

-болевая и температурная рецептирующая системы - проекция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются проводящие пути чувствительности и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения;

-зрительная система - проекция представлена в затылочной доле мозга (17,18,19 поля):

-17 поле - окончание зрительного пути;

-18,19 - анализ цвета, формы, размеров и качества предметов;

-19 - поражение этого поля приводит к не узнаванию предмета, утрате цветной памяти;

-слуховая система - проекция представлена в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41,42,52). Здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латеральных коленчатых тел;

-обонятельная система - проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Раздражение этой области приводит обонятельным галлюцинациям и потере обоняния - аносмии;

-вкусовая система - также проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области располагаются в передней центральной извилине мозга (поле 4), раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины приводит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов - верхних конечностей.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области.

Ассоциативные области занимают 80% поверхности КБМ. Основная функция - ассоциация разносенсорной информации необходимой для формирования сложных элементов сознания. Наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отделом мозга и реализуют сложные двигательные поведенческие акты.

Особенности ассоциативных областей:

1.Мультисеснсорность нейронов. Обработка информации с выделением биологической значимости сигналов, что позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

2.Пластическая перестройка в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

3.Длительное хранение следов сенсорных воздействий.

Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти и речи.

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия - больной понимает речь, но сам говорить не может.

При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов - слуховая афазия. Больной много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазия).

При поражении зрительного центра речи отсутствует возможность чтения и письма.

При поражении поля 37 височной области, которое отвечает за запоминание слов, больные не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова.

Важной особенностью КБМ является ее способность хранить следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды. В подкорково-стволовых отделах длятся часами, а в коре мозга следовые процессы по принципу обратной связи могут сохраняться в течение всей жизни.

Основные процессы, происходящие в КБМ, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением - эти состояния всегда реципрокны. Проявляются в форме так называемого латерального торможения - когда вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция), которая в два раза больше зоны возбуждения - это способствует сосредоточенности внимания на одном процессе.

Процесс формирования возбуждения после торможения называется последовательной индукцией.

В случае распространения возбуждения на другие зоны коры возникает иррадиация возбуждения по коре.

Электрические проявления активности КБМ в виде ЭКоГ (регистрирующие электроды в/на коре) или ЭЭГ (электроды на поверхности кожи головы) связаны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процессами в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне. При действии раздражителя на ЭКоГ (ЭЭГ), снимаемой с зоны коры соответствующего анализатора, можно зарегистрировать вызванные потенциалы - синхронные реакции множества нейронов данной зоны на стимул (проявляются в виде двухфазного колебания большой амплитуды).

Межполушарные взаимоотношения.

Взаимоотношение полушарий мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, для облегчения выполнения регуляторных процессов, повышения надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

В 1836 году М. Дакс обнаружил связь между потерей речи (афазией) и повреждением левого полушария. Ни одного случая афазии при повреждении правого полушария обнаружить не удалось. Брока подтвердил это и определил зону, при поражении которой наблюдается потеря речи и односторонний паралич - зона Брока (часть левой лобной доли).

Была выдвинута концепция о «ведущем» полушарии на основании функциональной асимметрии.

Принято считать, что правое полушарие специализировано к переработке информации на образном, чувственном функциональном уровне, левое - на категориальном, логическом, т.е. левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном уровне, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.

Способы межполушарных взаимодействий.

1.Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабатывает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2.Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3.Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в переработке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах процесса.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зрительных стимулов, тогда как в левом оцениваются наиболее существенные, значимые их признаки.

Электрические проявления активности головного мозга.

Еще в 1875 г. Ричард Кейтон (Caton) показал, что с помощью электрода, приложенного к поверхности мозга животного, можно зарегистрировать электрическую активность в виде волн. Правдич-Неминский в 1925 г. продемонстрировал возможность отведения потенциалов через интактный череп.

Первые отведения от головного мозга человека произвел Ганс Бергер (Berger) в 1924 г.; опубликовано это было в 1929 г. До 1938 г. Бергер опубликовал около 20 работ под одним названием: «Об электроэнцефалограмме человека».

Суммарная биоэлектрическая активность мозга.

Если показатели биоэлектрической активности мозга регистрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

Когда электрод располагается в подкорковой структуре, то регистрируемая через него активность называется субкортикограммой. Если электрод располагается в коре (или на поверхности коры) мозга - электрокортикограммой (ЭКоГ).

При расположении электрода на поверхности кожи головы, регистрируется суммарная активность как коры, так и подкорковых структур - электроэнцефалограмма (ЭЭГ).

Все виды активности мозга сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний, которые подвержены усилению и ослаблению (рис. 17; рис. 18).

У человека в покое при отсутствии внешних раздражений чаще всего на ЭЭГ преобладает альфа-ритм: частота 8-13 Гц, амплитуда 50 мкВ.

Переход к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту колебаний 14-30 Гц, амплитудой в 25 мкВ. Бета-подобная активность наблюдается также во время «парадоксальных» фаз «быстрого» сна (сопровождающихся быстрыми движениями глаз).

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания, или, наоборот, ко сну (дремотному состоянию) сопровождается развитием тэта-ритма: 4-8 Гц, амплитуда 100 мкВ.

Дельта-ритм - частота 0,5-3,5 Гц, амплитуда 200-300 мкВ, регистрируется во время глубокого «медленного» сна.

Механизмы возникновения ЭЭГ и ЭКоГ, снимаемой с поверхности коры, одни и те же. Однако амплитуда зубцов ЭЭГ ниже вследствие электрического сопротивления тканей, находящихся между поверхностью коры мозга и регистрирующими электродами. Частота волн ЭЭГ также несколько меньше, так как в связи с большей удаленностью электродов от потенциальных генераторов электрической активности регистрируется деятельность более обширных участков коры и быстрые колебания потенциалов взаимокомпенсируются.

Суммарные биоэлектрические процессы в коре мозга тесно связаны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процессами в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне.

Первоначальные гипотезы связывали процесс формирования ЭКоГ (а, соответственно и ЭЭГ) преимущественно с суммацией ПД. Однако длительность ПД нейронов коры составляет 0,5 - 2 мс.

В настоящее время считается, что ЭКоГ отражает главным образом постсинаптическую активность нейронов коры. ПСП нейронов коры длительнее, чем у мотонейронов. Восходящая фаза ВПСП длится несколько мс, а нисходящая - 10-30 мс. ТПСП корковых нейронов еще длительнее - 70-150 мс. Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что положительное отклонение потенциала на поверхности коры вызывается тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях коры, либо возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, а отрицательное отклонение - противоположными причинами.



Рис. 17. Основные ритмы ЭЭГ.

1 - альфа-ритм; 2 - бета-ритм; 3 - тета-ритм; 4 - дельта-ритм.

Ритмичность активности коры индуцируется главным образом активностью подкорковых структур. В частности, для проявления альфа-активности особенно важен таламус. Таламические ритмоводители (пейсмекеры) за счет своих возбуждающих и тормозящих связей способны генерировать и поддерживать ритмическую активность. Эта активность модифицируется связями таламуса с другими структурами мозга. Особенно выраженным синхронизирующим (генерирующим ритм) и десинхронизирующим (подавляющим ритм) действием на таламус обладает ретикулярная формация.



Рис. 18. Стадии ЭЭГ.

а - возбужденное состояние, проявляется в виде бета- и более быстрых ритмов малой амплитуды; А - состояние спокойного бодрствования при закрытых глазах в темноте, чаще всего характеризуется хорошо выраженным альфа-ритмом; В - легкое полудремотное состояние, вместо альфа-ритма появляются нерегулярные колебания разной частоты, иногда стойкий тета-ритм, иногда смесь дельта- и тета-волн; С - начальная фаза сна, появляются дельта-волны большой амплитуды среди которых возникают вспышки веретенного ритма (13,5 - 14 Гц); D и E - стадии более глубокого «медленноволнового» сна с хорошо выраженными крупными дельта-волнами, по мере углубления сна происходит некоторое уменьшение частоты и амплитуды колебаний.

Вызванные потенциалы (ВП).

Когда на фоне покоя (или другого состояния) предъявляется быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются ВП - т.е. синхронная реакция множества нейронов данной зоны на стимул. Компоненты ВП, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП. ВП может состоять из первичного или из первичного и вторичного ответов (рис. 19).



Рис. 19. Вызванный потенциал в зрительной области коры на световое раздражение. 1 - позитивное колебание; 2 - первичное негативное колебание; 3 - вторичные колебания.

Первичные ответы регистрируются в первичных зонах коры анализатора при адекватном для данного анализатора стимуле. Характеризуются коротким латентным периодом, двухфазностью колебания: вначале положительное, затем отрицательное. Формируются за счет кратковременной синхронизации активности близлежащих нейронов.

Вторичные ответы более вариабельны по латентным периодам, длительности и амплитуде, охватывают более обширную корковую область. Они чаще возникают на сигналы, не только адекватные для данного анализатора, но и имеющие определенную смысловую нагрузку.

Значение регистрации ВП заключается в возможности судить по этим данным о сохранности периферических и подкорковых сенсорных путей.

Постоянные потенциалы коры головного мозга.

Обычно между поверхностью коры и нижележащим белым веществом или между корой и удаленным от нее индифферентным электродом существует постоянная поверхностно-отрицательная разность потенциалов порядка нескольких мВ. Эти постоянные потенциалы также изменчивы, но частота их колебаний значительно ниже, чем у ЭКоГ. Например, во сне потенциал поверхности коры становится положительным, а при пробуждении или увеличении поведенческой активности - более отрицательным. Местная или генерализованная судорожная импульсация, нарушения транспорта дыхательных газов также приводят к характерным изменениям постоянного потенциала.

Общепринятого мнения о происхождении постоянных потенциалов коры нет. Вероятно, что сдвиги в отрицательную сторону обусловлены деполяризацией апикальных дендритов в I и II слоях, вызванной активностью неспецифических таламических афферентов. Косвенно на постоянные потенциалы могут влиять глиальные клетки.

ИЕРАРХИЯ НЕЙРОННЫХ МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ

3 уровня - «этажа» управления движениями. 1-й - двигательная система СМ; 2-й - стволовые структуры; 3-й - кора.

1-й этаж - двигательная система СМ. В СМ расположена основная структура - альфа-мотонейрон - канал, связывающий нервную систему со скелетной мышцей. Существует 2 механизма, активирующих альфа-мотонейроны.

1-й - это прямое нисходящее влияние аксонов гигантских клеток Беца, расположенных в двигательной коре, либо опосредованное, через дополнительные вставочные нейроны.

2-й механизм активации - с помощью гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, в результате активируются нервные окончания расположенных на них афферентных нейронов, и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них на альфа-мотонейроны (гамма-петля).

В СМ имеются нейроны, выполняющие роль пейсмекера. Они могут активировать альфа-мотонейроны без сигналов от супраспинальных двигательных систем. Однако у взрослого человека и даже ребенка этот механизм, вероятно, полностью блокирован.

2-й этаж управления - стволовые структуры: вестибулярные ядра, от которых идет вестибулоспинальный путь, красное ядро (руброспинальный путь), ретикулярная формация (ретикулоспинальный путь), покрышка четверохолмия (тектум, тектоспинальный путь). Регулируется мышечный тонус, поза в условиях покоя и при выполнении целенаправленных движений. Этот этаж работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга (экстрапирамидные пути, которые начинаются от клеток Беца двигательной коры мозга, связаны с соответствующими структурами ствола).

3-й этаж - кора. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел поступает в двигательную кору, откуда направляется по пирамидному пути к альфа-мотонейронам СМ (часть волокон через вставочные нейроны СМ). Одновременно для коррекции движения сигнал идет от клеток Беца к структурам ствола мозга и тем самым регулируется поза (экстрапирамидная система). Для того, чтобы движения были организованы правильно, выходящий из ассоциативной зоны коры «замысел» предварительно попадает к базальным ганглиям, где происходит коррекция и выбор программы действия, и возвращается к двигательной коре, откуда идет по пирамидному пути. Параллельно, из ассоциативной коры сигнал попадает в мозжечок, а из него через таламус возвращается в двигательную кору (мозжечок вносит свой вклад в составление программы и в коррекцию движения).

Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. Особая роль информации, идущей от рецепторов мышц, кожи и от вестибулярного анализатора, благодаря которому любое целенаправленное движение выполняется вопреки воздействию сил земного притяжения.

АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Автономная (АНС) или вегетативная (ВНС) нервная система представляет собой совокупность (комплекс) центральных и периферических нейронов, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов (регулирующих необходимый для адекватной реакции всех систем функциональный уровень внутренней жизни организма). Наряду с этим АНС регулирует деятельность некоторых органов, не связанных с поддержанием гомеостаза (внутриглазные мышцы, половые органы). В настоящее время, согласно Международной анатомической номенклатуре, термин АНС заменил все существовавшие ранее - «растительная», «висцеральная», «непроизвольная», «вегетативная».

АНС подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком располагается на периферии в стенках внутренних органов.

В настоящее время, с одной стороны доказано существование множества периферических рефлекторных дуг (в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т.д.), с другой, работами К.М. Быкова и В.Н. Черниговского показана возможность условнорефлекторной регуляции висцеральных процессов. Последнее означает, что высшие отделы головного мозга могут регулировать работу органов, иннервированных АНС.

С точки зрения иерархии управления АНС условно выделяют несколько «этажей»: 1) - интрамуральные сплетения (метасимпатическая НС; внутриорганные рефлексы);

2) - паравертебральные и превертебральные ганглии, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований (т.е. независимая от ЦНС регуляция);

3) - центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и в спинном мозге);

4) - высшие вегетативные центры - гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, базальные ганглии, КБП.

Если соматическая нервная система - обеспечивает сенсорные и моторные функции, то АНС формирует вегетативную часть любого афферентного возбуждения, подготавливая и обеспечивая любой поведенческий акт.

Отличия соматической нервной системы от вегетативной

соматичесая	АНС
Эффекторное звено рефлекторной дуги однонейронное. Эффекторное звено рефлекторной дуги однонейронное. Эфферентные волокна иннервируют скелетные мыщцы. Выход волокон строго сегментарен, начиная с передних бугров четверохолмия и до конца СМ. Диаметр волокон 12-14 мкм. Скорость распространения возбуждения до 120 м/сек. Медиатор - ацетилхолин (АЦХ).	Эффекторные клетки рассеяны, разбросаны на периферии и образуют скопления - ганглии. Эфферентное звено 2-нейронное (преганглионарный нейрон расположен в ЦНС, другой - в ганглии). Эфферентные волокна иннервируют все органы без исключения. Выход волокон из 4 участков: мезенцефального, бульбарного, торако- люмбального, сакрального. Диаметр волокон 6 - 7 мкм. Скорость распространения возбуждения до 20 м/сек. Медиаторы: АЦХ, НА, серотонин, АТФ, аминокислоты.

Основные функции автономной (вегетативной) нервной системы.

1. Поддержание постоянства внутренней среды организма:

прямое влияние вегетативных волокон на различные ткани;

опосредованное влияние вегетативных волокон через эндокринные органы.

2. Обеспечение приспособительных реакций в условиях повышенной функциональной

активности, в том числе при стрессе.

Элементы ВНС работают по принципу функционального антагонизма. Часть элементов (преимущественно парасимпатический отдел) обеспечивает поддержание гомеостаза, другая часть (преимущественно симпатический отдел) обеспечивает выведение гомеостатических параметров на иной уровень, за пределы функциональной нормы с тем, чтобы обеспечить поддержание работы того или иного органа. Понятие функционального антагонизма относительно. Функциональный антагонизм влияния симпатического и парасимпатического отделов наблюдается только на конечном уровне регуляции, т. е. на уровне клеток, получающих симпатические и парасимпатические сигналы. На уровне целого организма наблюдается синергизм (совместное, сочетанное действие). Тем более что, ряд органов и тканей снабжаются только либо симпатическими (многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечника), либо парасимпатическими волокнами (афференты некоторых органов чувств), а многие внутренние органы имеют метасимпатическую иннервацию, обеспечивающую регуляцию, вынесенную на периферию.

После денервации органов повышается чувствительность к медиаторам АНС. Так, после ваготомии орган обладает повышенной чувствительностью к ацетилхолину, а после симпатэктомии - к норадреналину. В основе - возрастание числа рецепторов ПСМ, снижение содержания ферментов, расщепляющих медиатор. Действие основных классических медиаторов может быть воспроизведено с помощью фармпрепаратов. Различные фармсредства, оказывающие на эффекторный орган действие, аналогичное действию постганглионарного волокна получили названия миметиков (адреномиметики, холиномиметики). Вещества, избирательно блокирующие рецепторы ПСМ, - ганглиоблокаторы.

Метасимпатическая часть АНС.

Представляет базовую (местную) иннервацию; клетки и волокна ее лежат в стенках внутренних органов (сердце, ЖКТ, мочевой пузырь) и только их иннервируют.

Отличительные признаки метасимпатической нервной системы:

Иннервирует только внутренние органы с собственной моторной активностью.

Получает синаптические входы от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; в то же время не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

Не находится в антагонистических отношениях с другими частями ВНС.

Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы.

Имеет собственный медиатор - АТФ.

В зависимости от локализации различают следующие участки метасимпатической нервной системы:

Кардиометасимпатический участок;

Энтерометасимпатический участок;

Уретрометасимпатический участок;

Везикулометасимпатический участок;

В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система.

Функции.

Передает центральные влияния к исполнительным структурам.

Имеет самостоятельные интегративные образования тонкой регуляции и координации работы висцеральных органов, включающие местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.

Обеспечивает расслабление гладкомышечных клеток.

Выполняет роль ингибиторных влияний холинергической системы в ЖКТ.

Для многих висцеральных органов характерна пуринергическая передача. Здесь при стимуляции пресинаптических терминалей выделяются пуриновые продукты распада - аденозин и инозин, а медиатором является АТФ. Место локализации медиатора - пресинаптические терминалы эффекторных нейронов метасимпатической части АНС. Выделившийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с пуринорецеторами ПСМ. Пуринорецепторы двух типов: первого типа - более чувствительны к аденозину, второго - к АТФ. Действие медиатора преимущественно направлено на релаксацию гладкой мускулатуры. Пуринергические нейроны выступают главной антагонистической тормозной системой по отношению к возбуждающей холинергической системе в механизмах кишечной пропульсии, участвуют в механизме рецептивной релаксии желудка, расслабления пищеводного и анального сфинктеров.

Парасимпатический отдел АНС.

Преганглионарные нейроны расположены в стволе мозга и боковых рогах сакрального (крестцового) отдела спинного мозга; преганглионарные волокна идут до вегетативных интрамуральных ганглиев.

Особенности парасимпатического отдела.

Вегетативные ганглии максимально удалены от ЦНС. Располагаются либо вблизи эффекторных органов, либо интрамурально (в стенке рабочих органов: кишки, сердца и т. д.).

Преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные короткие.

Реакции возбуждения вегетативного ганглия узко локализованы каким-то одним органом или частью органа, поскольку постганглионарные волокна уже находятся в толще органа или начинаются вблизи органа.

Окончания постганглионарных волокон выделяют ацетилхолин. Он является универсальным медиатором для симпатического и парасимпатического отделов на уровне вегетативных ганглиев. Окончания преганглионарных волокон (и симпатические и парасимпатические) вырабатывают только ацетилхолин.

Реакции возбуждения наиболее ярко проявляются при состояниях функционального покоя организма (во время сна). Таким образом, можно полагать, что механизмы парасимпатической регуляции предназначены для обеспечения гомеостаза - стабилизации внутренней среды организма.

Парасимпатическая система оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза.

Трофотропные вегетативные функции.

Торможение деятельности.

Активность внутренних органов направлена на поддержание гомеостаза.

Проявляются в покое.

Усиление анаболических процессов (ассимиляция), накопление энергетических запасов.

При возбуждении парасимпатического отдела:

Торможение сердечной деятельности (уменьшение частоты и силы сердечных сокращений);

Снижение системного артериального давления;

Увеличение секреции инсулина (снижение содержания глюкозы в крови);

Усиление моторной и секреторной функции ЖКТ;

Сокращение гладкомышечных клеток стенки мочевого пузыря.

Холинергическая передача. Имеется 2 типа холинорецепторов (ХР):

М-ХР (мускариновые - токсин мухомора мускарин оказывает на них эффект, подобный ацетилхолину; выключаются атропином и скополамином). Окончания такого типа были найдены среди всех окончаний постганглионарных нейронов парасимпатического отдела. В клетках большинства висцеральных органов образовались М-ХР. Это специфические белки, которые вступают в избирательную связь с молекулой АЦХ. На основе образования этой связи в клеточной мембране изменяется ионная проницаемость. Меняется МП клеток и изменяется рабочая функция клеток (сократительная, собирательная и т. д.).

Н-ХР (никотиновые; избирательно выключаются амониевыми соединениями). Н-ХР найдены в вегетативных ганглиях. АЦХ выделяют окончания преганглионарных нейронов не только парасимпатического отдела, но и симпатического. Н-ХР найдены и в соматической нервной системе (в мионевральном синапсе, в ЦНС).

Симпатический отдел АНС.

Центральные нейроны (преганглионарные) расположены в торакальном (грудном) отделе спинного мозга. Их отростки - преганглионарные волокна - идут до соответствующих вегетативных паравертебральных и превертебральных ганглиев, где заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу - объекту управления (постганглионарные волокна).

Особенности симпатического отдела.

Вегетативные ганглии находятся вблизи спинного мозга, образуя паравертебральный симпатический ствол. Исключение: брыжеечный и ганглий солнечного сплетения.

Преганглионарные волокна короткие, за исключением брыжеечного и солнечного сплетения, а постганглионарные волокна длинные.

Реакции возбуждения, как правило, генерализованы, так как от одного ганглия постганглионарноые волокна направляются не к одному, а сразу к целому комплексу органов. Например, ганглий солнечного сплетения обеспечивает вегетативную иннервацию: печени, желудка, селезенки, поджелудочной железы, кишечника.

Окончания постганглионарных волокон выделяют, как правило, медиатор норадреналин, за исключением потовых желез, в которых медиатор - ацетилхолин.

Реакции возбуждения симпатического отдела наиболее ярко проявляются при стрессовых ситуациях. Эти регуляторные реакции обеспечивают поддержание функций при экстремальных воздействиях на организм.

Симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме - за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза оказывает эрготропное влияние.

Эрготропные вегетативные функции.

1. Активация деятельности.

2. Повышение реактивности (готовность к действию - при стрессе).

3. Способствуют приспособлению организма к меняющимся условиям внешней среды.

4. Усиление катаболических процессов (диссимиляция).

При возбуждении симпатического отдела:

Усиление работы сердца и увеличение частоты сердечных сокращений;

Увеличивается системное артериальной давление;

Нарастает содержание глюкозы в крови;

Расширяются бронхи;

Расширяются зрачки;

Увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников (в крови возрастает содержание адреналина);

Тормозится деятельность ЖКТ;

Расслабляется стенка мочевого пузыря.

Адренергическая передача. Обнаружена на уровне постганглионарных нервных окончаний симпатического отдела, кроме потовых желез. Механизмы отличаются большой вариабельностью и разнообразием эффектов. НА даже на одном объекте (особенно если это ГМК в сосудистой стенке) способен вызвать двухфазную реакцию клетки: в начале - активацию функций, затем - ослабление.

Существует 2 типа клеточных адренорецепторов (АР):

1) Альфа-АРы: 1 и 2 ; 2) Бета-АРы: 1 и 2.

Регуляторное действие НА может зависеть от количественного состава, соотношения альфа- и бета- АР, представленных в клетке. Если альфа-АР больше, то конечный результат регуляции будет приводить к активации рабочей функции. Если бета-АР больше, то - к ослаблению функции. Кроме количественного соотношения рецепторов на конечную функцию клетки может влиять и динамика связывания медиатора с альфа- и бета- АР. Альфа-АР локализованы на клеточной мембране, бета-АР - внутриклеточно.

Альфа-АР.

1 -АР:

Активация гликогенфосфорилазы; сокращение ГМК сосудов, селезенки, матки, семявыносящего протока; расслабление кишечника; усиление и учащение сокращений сердца.

2-АР:

Активация этих рецепторов приводит к ингибированию аденилатциклазы. В нервных окончаниях они обеспечивают угнетение высвобождение медиатора (пресинаптическое торможение). Это можно наблюдать и на парасимпатических терминалях, и на преганглионарных волокнах. Эти рецепторы есть и на ГМК сосудов, в жировых клетках, на тромбоцитах (т.е. на не иннервированных клетках).

Бета-АР.

Пресинаптические -АР регулируют высвобождение нейромедиатора. Их возбуждение приводят к увеличению высвобождения медиатора (положительная обратная связь).

Постсинаптические: 1-АР (иннервируемые), 2-АР (гормональные). Обнаружены практически на всех клетках. Тесно сопряжены с ферментом аденилатциклазой, которая стимулирует образование цАМФ (второй посредник).

Эффекты активации постсинаптических бета-адренорецепторов.

1-АР:

в сердце (учащение, усиление работы);

ГМК коронарных артерий (расслабление);

кишечник (расслабление);

в жировой ткани (липолиз);

в слюнных железах (усиление секреции слюны, содержащей амилазу).

2-АР:

на ГМК кровеносных сосудов (их активация приводит к расширению большинства артерий и снижению системного артериального давления);

в трахее и бронхах (расширение);

в скелетных мышцах (усиление гликогенолиза);

в матке и мочевом пузыре (расслабление);

в поджелудочной железе (высвобождение инсулина).

Трансдукторы.

В АНС существуют специальные клетки - трансдукторы, соответствующие постганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Передача возбуждения к ним осуществляется химическим способом, а отвечают они эндокринным способом. Их аксоны не формируют синаптических контактов, а свободно заканчиваются вокруг сосудов (образуют гемальные органы). К трансдукторам относят: 1) хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на холинергический передатчик прегаглионарного симпатического окончания отвечают выделением адреналина и норадреналина; 2) юкстагломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический передатчик постганглионарного симпатического волокна выделением в кровяное русло ренина; 3) нейроны гипоталамических супраоптических и паравентрикулярных ядер, реагирующих на синаптический приток разной природы выделением вазопрессина и окситоцина; 4) нейроны ядер гипоталамуса.

Автономные (вегетативные) рефлексы.

Переключение висцеральных афферентных сигналов на эфферентные клетки может происходить в периферических образованиях АНС: пара-, превертебральных и интрамуральных ганглиях (низшие рефлекторные центры), а также на спинальном уровне. В спинальных структурах может идти согласование афферентных сигналов из различных рецептивных зон. В определенных условиях, интеграция висцеральных и соматических сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговым уровнем и осуществляется уровнями более высоких порядков. Их координация осуществляется в центрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, мозжечке, гипоталамусе, лимбических образованиях и в КБП.

Висцеро-висцеральные рефлексы - возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. Рефлекторные дуги разного уровня. Одни замыкаются в интрамуральных ганглиях и обеспечиваются МНС, другие - в пара- и превертебральных симпатических узлах, третьи - имеют спинальный и более высокий уровень замыкания.

Рефлекс Гольца: раздражение интерорецепторов брюшной полости вызывает замедление ЧСС.

Раздражение рецепторов пищеварительного тракта сопровождается ослаблением тонуса мышц, суживающих зрачок.

Раздражение каротидной или аортальной рефлексогенных зон влечет изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, ЧСС.

Висцеросоматические рефлексы также возникают при раздражении внутренних органов, но в дополнение к висцеральным вызывают и соматические реакции. (изменение текущей активности, сокращение и расслабление селетных мышц) Пр., торможение общей двигательной активности при раздражении синокаротидной зоны, сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конечности при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.

Висцеросенсорные рефлексы - необходимо продолжительное и сильное воздействие. В дополнение к реакциям во внутренних органах и соматической мышечной системе, изменяется соматическая чувствительность. Мехенизм: висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спинно-таламического пути, в промежуточных структурах происходит потеря специфичности информации, в результате ядерные структуры ЦНС и КБП связывают возникающее возбуждение с раздражением определенной области кожной поверхности. Висцеродермальный рефлекс - раздражение внутренних органов сопровождается изменением потоотделения, электропроводимости кожи, изменением кожной чувствительности.

Вследствие сегментарной организации автономной и соматической иннервации на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается, при заболеваниях внутренних органов возникает повышение тактильной и болевой чувствительности определенных областей кожи. Эти боли названы отраженными, а области их проявления - зонами Захарьина-Геда.

Соматовисцеральные рефлексы. Разновидность - дермовисцеральный рефлекс. При раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функций определенных висцеральных органов (основание для рефлексотерапии).

Тонус АНС.

Эппингер и Гесс в 1910 г. разделили людей на 2 категории - симпатикотоников и ваготоников. Признаки ваготонии: редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженная величина АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму (Сейчас - 50 признаков ваготонии и симпатикотонии). Даниелопуло ввел понятие «амфотония», когда оба отдела АНС имеют повышенный тонус. Четвериков ввел понятие «локальный тонус» - повышение тонуса симпатической или парасимпатической системы в конкретном органе, например, в сердце.

В настоящее время выделяют 8 типов вегетативной реактивности: 1) нормальная реакция (нормотония), 2) общая симпатикотония, 3) частичная симпатикотония, 4) общая ваготония, 5) частичная ваготония, 6) смешанная реакция, 7) общая интенсивная реакция, 8) общая слабая реакция.

Нарушение тонуса АНС наблюдается при многих заболеваниях, сопровождающихся нарушением функционирования внутренних органов. Восстановление их функций часто бывает связано с восстановлением нормального изменения тонуса АНС в процессе их функционирования.

Физиология сенсорных систем

ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Сенсорной системой (по Павлову - анализатором) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

Анализатор имеет: периферический отдел (совокупность рецепторов); проводниковый отдел (афферентные нейроны и проводниковые пути); центральный отдел (участок коры больших полушарий).

Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, то говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

Общая сенсорная физиология - это общие принципы, лежащие в основе работы сенсорных систем и их результата - субъективного восприятия. Эти 2 аспекта обусловили разные стратегические подходы к исследованию сенсорных функций.

В случае анализа физических и химических параметров работы сенсорных систем говорят о методах объективной сенсорной физиологии.

Когда для описания сенсорных функций используются результаты, полученные психологическими методами исследования субъективного восприятия человека, говорят о субъективной сенсорной физиологии.

Параметры объективной сенсорной физиологии: явления в окружающей среде, сенсорные стимулы, возбуждение сенсорных нервов, интеграционные процессы в сенсорных системах.