Частная гистология

2

Размещено на http://www.allbest.ru/

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСК - 2009



Составители:

Профессор, зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина,

д.м.н., профессор Ю.Г. Васильев,

к.м.н., доцент А.А. Соловьев,

к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова,

к.м.н., ст. препод. С.В. Кутявина,

ассистент С.А. Соболевский,

к.б.н.,ст.препод. Т.Г. Глушкова,

к.б.н.,ассистент И.В. Титова

ИЖЕВСК - 2009

УДК 611.018 (075.08)

ББК 28.7я73

Ч - 24

Составители: проф., зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина, д.м.н., проф. Ю.Г. Васильев, к.м.н., доцент А.А. Соловьев, к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова, к.м.н, ст. препод. С.В. Кутявина, ассистент С.А. Соболевский, к.б.н.,ст. препод. Т.Г. Глушкова, к.б.н., ассистент И.В. Титова.

Рецензент

Зав.каф.кафедрой медицинской биологии ИГМА,профессор Н.Н. Чучкова

Данное методическое пособие составлено согласно программе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов высших учебных заведений ВУНМЦ МЗ РФ. Пособие предназначено для студентов медицинских вузов всех факультетов. Приведены современные представления о микроанатомической, гистологической, и клеточной организации органов и тканей человека. Пособие изложено в лаконичной форме, сопровождается контрольными вопросами и клиническими примерами.

Издание подготовлено сотрудниками кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии Ижевской государственной медицинской академии.

Г.В. Шумихина, Ю.Г. Васильев, А.А. Соловьев, В.М. Кузнецова, С.А. Соболевский, Т.Г. Глушкова, И.В. Титова, С.В. Кутявина.

Частная гистология. Учебно-методическое пособие. Ижевск: 2009.



ПРЕДИСЛОВИЕ

Пособие разработано сотрудниками кафедры гистологии и эмбриологии Ижевской медицинской академии в 2001 году и переработано в 2004 и 2009 годах. Предназначено для представления студентам базовых положений, без которых трудно представить весь объем знаний. В процессе жизнедеятельности происходит изменение микроструктуры органов и тканей. Любой патологический процесс также сопровождается морфологическими изменениями. Знание микроанатомии, тканевой, клеточной и субклеточной микроархитектоники позволяет глубже понять механизмы развития и течения заболеваний. В каждый орган входит различные разновидности тканей. Даже относительно простые по организации органы включают в себя несколько тканей, активно взаимодействующих между собой. Взаимодействие элементов тканей, межтканевые отношения определяют функции органов и систем. Эти отношения закреплены генетически.

Предложенное Вашему вниманию пособие ни в коем случае не претендует на замену учебника и лекции, а призвано лишь облегчить усвоение программного курса. Пособие может быть использовано для самопроверки. Для этого служат контрольные вопросы и задачи.

Как пользоваться пособием?

В любой науке есть базовые понятия, фундаментальные знания. Гистология даёт знания о микроскопическом строении клеток, тканей, органов, систем. У человека около 200 типов клеток основных дифферонов. Клетки формируют структурно-фукциональные композиции - ткани. Аранжировка тканей закладывается генетически и лежит в основе формирования органов. Каждый орган или органное образование имеет закреплённые в эволюции принципы взаимодействия клеток, межклеточных структур. Межклеточные, межтканевые отношения могут иметь индивидуальные, половые отличия и эти отличия в рамках установленной нормы. Менее предсказуемы варианты отличий в ходе развития заболеваний, поскольку каждая болезнь имеет свою историю, а врачу, исследователю сложно с высокой точностью прогнозировать изменения в органах в момент исследования. Главным ориентиром для анализа структурно-функциональных изменений в ходе развития заболевания являются знания о структуре неизменённых (здоровых) клеток, тканей, органов, систем. База данных о структурно-функциональных параметрах указанных структур может быть эффективно использована врачом только при алгоритмическом познании. Выделение главных, специфических структур органа позволяет использовать логический аппарат сравнения. Наличие избыточной детализации делает сравнительный анализ громоздким и несостоятельным.

Поэтому мы выделили в этом пособии базовую информацию, преимущественно о структуре органов и систем. Эта информация может быть дополнена данными из учебников, руководств. Дополнительные сведения будут предоставлены и другими кафедрами. Наличие такого персонального справочника будет способствовать успешному освоению патологической анатомии, эта информация будет востребована на клинических дисциплинах.

В пособии выделен базовый материал подготовки к лабораторным занятиям. После проработки этого материала темы изучите материал лекции, рекомендуемых учебников, практикумов. Выполните раздел: «Задание и контрольные вопросы». Выпишите вопросы, которые требуют объяснения преподавателя. После этого можно приступать к лабораторной работе, к изучению микропрепаратов, фотограмм.

В пособие включены темы по основным разделам курса частной гистологии. Надеемся, что это издание поможет студентам эффективнее организовать самостоятельную работу.



1. ВВЕДЕНИЕ В ОРГАНОЛОГИЮ

1.1 Принципы строения паренхиматозных и полых органов

В начальный период закладки органов (3-4 неделя эмбриогенеза) они представлены скоплением относительно однородных клеток. В ходе развития органа происходит дифференцировка его клеток, установление специфичных межклеточных, межтканевых, сосудисто-нервных взаимоотношений. Это позволяет органам выполнять свои функции. Каждый из органов характеризуется спецификой конструкции. Специфичны не только межклеточные отношения и органные конструкции, но и характер кровоснабжения, иннервации. Все конструктивные и цитологические параметры починены необходимости оптимального функционирования органа.

Органы подразделяют на паренхиматозные и полые. Каждый орган имеет несколько тканей, несколько дифферонов. Важно вычленить те элементы органа, которые определяют его функции.

Паренхиматозные органы

К паренхиматозным органам относятся такие органы, как печень, селезёнка, эндокринные и экзокринные железы, головной мозг и другие. В них выделяют капсулу, внутриорганную строму (соединительная ткань) и паренхиму. Следует отдельно рассматривать лежащие в соединительно-тканном окружении кровеносные и лимфатические сосуды. Основу органа составляет паренхима. Паренхима сформирована эпителиальной, нервной, миелоидной, лимфоидной или мышечной тканями. Например, в печени и почке это будут эпителиальные клетки, в органах нервной системы - нейроны. Паренхима является определяющим элементом, обеспечивающим основные специфические функции органа. В каждом органе паренхима формирует специализированные архитектонические (пространственные) конструкции. В печени это балки и дольки. В почке - нефроны, в селезёнке - фолликулы с центральной артерией и т. д.

Полые органы

Полые органы содержат полость, окруженную оболочками. Имеют в своём составе обычно не менее 3-4 оболочек. Среди них внутренняя оболочка (слизистая, интима и. т.д.) обеспечивает взаимодействия с внешней и внутренней средами (например, органы желудочно-кишечного тракта) или с внутренними средами (кровеносные сосуды). Кнаружи от внутренней оболочки в пищеварительном канале выделяют подслизистую основу, содержащую сосудистое и нервное сплетения, лимфоидные фолликулы. Она также обеспечивает механическую подвижность внутренней оболочки по отношению к наружным оболочкам. Наружная оболочка (адвентициальная, серозная) отделяет орган от окружающих структур, обособляет его, несет механическую функцию. Между внутренними и наружной в большинстве органов и органных структур есть мышечная оболочка (органы пищеварительного канала, артерии, матка, яйцевод, бронхи и др.).

Полость в органах может быть использована для диагностических (забор клеток в составе пунктатов, биопсий, аспиратов) и лечебных целей (введение лекарственных средств и др.)



2. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

2.1 Красный костный мозг, тимус

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

1. Изучите вопросы: 2,3,4,5

2. Виды форменных элементов крови, их функциональное значение

3. Стадии развития клеток крови

4. Локализация эмбрион\ального и постэмбрионального гемопоэза

5. Регуляция гемопоэза, состав и строение ретикулярной ткани.

6. Проработайте материал лекции, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы.

7. Выполните задания.

Цель занятия: изучить развитие, строение, тканевой состав и функции центральных органов кроветворения, научиться определять на микроскопическом уровне структурные элементы красного костного мозга и тимуса.

Красный костный мозг

Красный костный мозг (ККМ) - центральный орган кроветворения и иммуногенеза, в котором из стволовых клеток крови (СКК) развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов.

Источником развития ККМ является мезенхима. ККМ появляется на 2-м месяце внутриутробного развития в ключицах, на 3-м месяце - в плоских костях, на 4-м - в диафизах трубчатых костей и на 5-6-м месяце становится основным органом кроветворения. У взрослого человека находится в ячейках губчатого вещества плоских костей, позвонков и эпифизах трубчатых костей. Общая масса ККМ составляет 4-5 % от массы тела человека.

Строма ККМ представлена ретикулярной тканью, которая состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества с ретикулярными волокнами, а также макрофагами, жировыми клетками и остеогенными клетками эндоста. Клетки стромы выполняют опорную, трофическую, регуляторную функции. Благодаря контактному взаимодействию и продукции цитокинов, они создают необходимые условия (микроокружение) для развития гемопоэтических клеток.

Основная масса СКК на территории ККМ сконцентрирована вблизи эндоста. Развивающиеся форменные элементы крови находятся в виде скоплений. В частности, эритроциты развиваются в составе эритробластических островков. Островки образованы эритроидными клетками, располагающимися вокруг макрофагов, от которых они получают молекулы железа, необходимые для синтеза гемоглобина. Гранулоциты созревают по периферии костномозговой полости, значительная часть их депонируется в ККМ. Мегакариоциты лежат рядом с синусоидными капиллярами, проникая в их просвет своими отростками, которые распадаются на отдельные тромбоциты.

ККМ является центральным органом иммунной системы, т.к. в нем осуществляется антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе которой они приобретают иммуноглобулиновые рецепторы к разнообразным антигенам.

Зрелые форменные элементы крови поступают в кровоток через стенку капилляров синусоидного типа, которая состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны, имеющих щелевидные отверстия. Большое число синусов, заполненных кровью, придает костному мозгу красный цвет.

Кровоснабжение ККМ осуществляется артерией кости, разделяющейся в костномозговой полости на восходящую и нисходящую ветви. От этих ветвей отходят капилляры, по мере приближения к эндосту они расширяются и превращаются в синусоидные. От стенки костномозговой полости капилляры направляются к ее центру и впадают в вену, диаметр которой равен или меньше диаметра артерии. Поэтому в синусоидных капиллярах сохраняется достаточно высокое давление и они не спадаются.

Желтый костный мозг заполняет диафизы трубчатых костей к 12-18-летнему возрасту, содержит большое количество жировых клеток, не осуществляет кроветворной функции, но при значительных потерях крови, в него вселяются СКК и восстанавливается гемопоэз.

ККМ обладает высокой физиологической и репаративной (после повреждения, кровопотери) регенерационной способностью.

Тимус

Тимус - центральный орган лимфопоэза, в котором происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из ККМ.

Тимус начинает развиваться на 4-й неделе эмбриогенеза из эпителия III пары жаберных карманов. Капсула и трабекулы с кровеносными сосудами формируются из окружающей мезенхимы. Лимфопоэз в тимусе начинается на 8-10-й неделе.

Тимус человека состоит из двух долей, покрыт соединительнотканной капсулой, которая продолжается в перегородки, разделяющие доли на связанные друг с другом дольки. В дольках различается более темное корковое вещество, густо заполненное Т-лимфоцитами (тимоцитами) и более светлое мозговое вещество с меньшей плотностью лимфоцитов.

В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток (эпителиоретикулоцитов), среди которых выделяют: «клетки-няньки» субкапсулярной зоны (имеют глубокие инвагинации, в которые погружены до нескольких десятков лимфоцитов), опорные клетки, секреторные клетки (вырабатывают факторы, необходимые для созревания Т-лимфоцитов - тимозин, тимопоэтин, тимулин и др.). В мозговой зоне долек имеются тельца тимуса (тельца Гассаля), которые образованы концентрическими наслоениями эпителиальных клеток. Во всех зонах долек тимуса представлены макрофаги, которые фагоцитируют погибшие лимфоциты. На границе коркового и мозгового вещества сосредоточены отростчатые дендритные клетки (происходят из моноцитов), распознающие и уничтожающие Т-лимфоциты с рецепторами к антигенам своего организма. Клетки стромы создают микроокружение, необходимое для развития Т-лимфоцитов.

В корковом веществе тимуса Т-лимфоциты пролиферируют. При этом большая часть Т-лимфоцитов гибнет и фагоцитируется макрофагами. Из тимуса выходит только около 1% (по другим данным до 5%) от общего числа тимоцитов. В норме гибнут клоны лимфоцитов, запрограммированных на уничтожение клеток собственного организма.

Антигеннезависимая дифференцировка тимоцитов происходит в отсутствие внетимусных антигенов, потому что вокруг капилляров коркового вещества имеется гематотимусный барьер. В его состав входят эндотелиальные клетки капилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с макрофагами и межклеточным веществом и эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену.

В мозговом веществе находятся Т-лимфоциты, имеющие зрелый фенотип и способные выходить в кровоток и возвращаться обратно (рециркулирующий пул), здесь вокруг капилляров нет гематотимусного барьера.

Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые, от которых вглубь дольки отходят обычно 2 ветви, от одной капилляры отходят в корковое вещество и впадают в подкапсульную вену, которая вливается в междольковую. Вторая ветвь направляется в мозговое вещество, где делится на капилляры, которые собираются во внутридольковую мозговую вену, также впадающую в междольковую вену. Таким образом, имеется раздельное поступление и отток крови коркового и мозгового вещества дольки. Предшественники из ККМ проникают в тимус, а зрелые Т-лимфоциты выходят в кровоток через посткапиллярные венулы на границе коркового и мозгового вещества.

Наибольшего развития тимус достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, замещаясь жировой тканью.

Инфекция, стресс и др. неблагоприятные воздействия на организм вызывают выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовую гибель лимфоцитов в корковом веществе (акцидентальная инволюция).

Из тимуса Т-лимфоциты попадают в кровоток, заселяют Т-зоны лимфоидных органов и в этих зонах под действием регуляторов иммунной системы окончательно дифференцируются, образуя популяции эффекторных Т-лимфоцитов (цитотоксические,хелперы,супрессоры)

Примеры клинического значения изученных структур.

Удаление тимуса или нарушение его функций приводит к развитию иммунодефицитных заболеваний.

Гормоны надпочечников и их аналоги, применяемые в клинической практике (кортизон, гидрокортизон, преднизолон) вызывают разрушение лимфоцитов тимуса и его инволюцию, что необходимо учитывать при назначении этих препаратов.

Дисфункция тимуса, врожденная или приобретенная (инволюция, опухоль, терапия иммунодепрессантами) - один из факторов патогенеза аутоиммунных заболеваний.

При острой лучевой болезни в ККМ отмечается быстро прогрессирующее опустошение, следствием чего является анемия, лейкопения, тромбоцитопения. Для лечения используют пересадку ККМ.

Контрольные вопросы, задачи и задания.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферонов: ретикулярная клетка красного костного мозга (ККМ), ретикулоэпителиальная клетка тимуса, макрофаг ККМ, макрофаг тимуса, тельце тимуса.

Задание 2. Решите ситуационные задачи.

Задача №1. У новорожденного животного удалили тимус. В результате этой операции у него резко снизилась способность к продукции антител. Объясните причину этого явления.

Задача №2. На препаратах тимуса молодого животного «смазана» граница коркового и мозгового вещества. О чем свидетельствует этот факт?

Задача №3. При лучевом поражении больше всего страдают функции ККМ, половых желез, пищеварительного тракта. Какие морфологические особенности сближают эти органы в отношении чувствительности к радиации?

Контрольные вопросы.

1. Костный мозг. Строение, тканевой состав и функции красного костного мозга. Особенности васкуляризации и строение гемокапилляров. Понятие о микроокружении. Желтый костный мозг. Развитие костного мозга во внутриутробном периоде. Особенности у детей и возрастные изменения. Возможность повреждающего действия на костный мозг радиации в связи с его морфо-функциональными особенностями. Регенерация костного мозга.

2. Тимус. Эмбриональное развитие. Роль в лимфоцитопоэзе. Строение и тканевой состав коркового и мозгового вещества. Васкуляризация. Строение и значение гематотимического барьера. Временная (акцидентальная) и возрастная инволюция тимуса. Эпителиальные структуры тимуса и их роль в гемопоэзе.



МНС-I - антигены гистосовместимости, экспрессируемые всеми ядросодержащими клетками. Эти мембранные гликопротеины определяют биологическую индивидуальность.

МНС -II - мембранные гликопротеины, экспрессируемые иммунокомпетентными клетками

ПК - плазматическая клетка.

Ig - иммуноглобулины

АГ - антиген.

Схема 1 - Кооперации клеток в ходе первоначального иммунного ответа



Схема 2 - Гуморального иммунного ответа

Схема 3 - Иммунного ответа на чужеродные и мутантные клетки



Уничтожение инфицированных вирусом клеток: неспецифический разрушительный механизм естественных киллеров (NK) способен сфокусироваться на мишени с помощью антитела. При этом возникает антителозависимая клеточная цитотоксичность (АЗКЦ)

Цитотоксические Т-лимфоциты (ЦТЛ) прикрепляются к мишени в результате узнавания главных комплексов гистосовместимости I (MHC - I). ЦТЛ выделяют на поверхность перфорины, которые повреждают клеточную мембрану мутантной клетки, приводя ее к гибели.

2.2 Лимфатические узлы, селезенка, миндалины

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем и вопросы данной темы:

1.Стадии и особенности лимфоцитопоэза.

2. Строение и функции Т - и В-лимфоцитов, их субпопуляции.

3. Строение, функции макрофагов.

4.Строение лимфатических капилляров и гемокапилляров.

5. Представление о ретикулярной ткани.

6.Основные понятия иммунологии: антиген, антигенпредставляющие клетки, клетки памяти, эффекторные клетки и т. д.

Цель занятия: изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение селезенки, лимфатических узлов, миндалин, научиться определять их структурные элементы на микропрепарате.

Общая характеристика периферических органов кроветворения

Обеспечивают дифференцировку Т - и В-лимфоцитов под влиянием антигенов (антиген - зависимая дифференцировка и пролиферация), в результате образуются эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту и клетки памяти. Кроме того, в селезенке погибают форменные элементы крови, завершившие свой жизненный цикл.

Основные принципы строения периферических органов кроветворения.

Строма в основном образована ретикулярной тканью, которая выполняет опорную и трофическую функции. Кроме того, играет роль микроокружения, регулируя процессы кроветворения и кроверазрушения.

Наличие особых лимфатических и кровеносных сосудов, обеспечивающих ряд специфических функций (депонирование крови, миграция созревающих элементов и т.д.)

Большое количество макрофагов, обеспечивающих фагоцитоз антигенов и погибших клеток.

Наличие Т- и В-зависимых зон. В-зависимые зоны часто имеют вид лимфатических узелков (лимфоидные фолликулы). Межфолликулярные участки лимфоидной ткани обычно соответствуют Т-зависимым зонам.

Общий план строения лимфатического узла (ЛУ)

Лимфатические узлы - периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Являются фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровеносное русло. Здесь лимфа очищается от антигенов, обогащается антителами и лимфоцитами. ЛУ воспроизводит огромное количество плазматических клеток.

Лимфатический узел имеет округлую или бобовидную форму и размеры 0,5-1 см. С выпуклой стороны подходят приносящие лимфатические сосуды, на вогнутой стороне (область ворот) входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены. ЛУ - паренхиматозный орган. Капсула образована соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон, от которой вглубь отходят трабекулы. Строма образована ретикулярной тканью (ретикулярные клетки, коллагеновые и ретикулярные волокна), макрофагами и антиген - представляющими клетками. Паренхима представлена элементами лимфоцитарного ряда. В узле можно выделить корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит из наружной коры и паракортикальной зоны. Наружная кора включает лимфоидные узелки- сферические скопления лимфоидной ткани, ограниченные слоем уплощенных ретикулярных клеток. Узелок состоит из центральной светлой зоны - герминативного центра (реактивный центр, центр размножения) и периферической части - короны. Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции. Здесь происходит дифференцировка В - лимфоцитов в плазматические клетки (эффекторные) и клетки памяти, при взаимодействии с Т- лимфоцитами (хелперами и супрессорами), фолликулярно - дендритными клетками. Корона - скопление малых В - лимфоцитов (клетки рециркулирующего пула, клетки памяти, плазматические клетки), мигрировавшие из герминативного центра.

Паракортикальная зона - диффузно расположенная лимфоидная ткань (Т - зависимая зона). Здесь происходит антигензависимая дифференцировка Т- лимфоцитов, мигрировавших из тимуса с образованием различных субпопуляций под влиянием интердигитирующих клеток- антигенпредставляющих (разновидность макрофагов).

Мозговое вещество состоит из анастомозирующих тяжей лимфоидной ткани. Это В- зависимая зона. Она образована плазматическими клетками, которые вырабатывают антитела, либо сами мигрируют в лимфу, а затем в кровоток.

Общий план строения селезенки.

Селезенка - самый крупный из периферических органов иммунной защиты. Она участвует в формировании клеточного и гуморального иммунитета, обезвреживании антигенов, циркулирующих в крови, разрушении старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, депонировании крови.

Селезенка - паренхиматозный орган. Ее капсула состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы. Строма органа образована в основном ретикулярной тканью. Паренхима органа (пульпа) состоит из двух функционально и морфологически различных частей - красной и белой пульпы.

Белая пульпа - лимфоидная ткань, расположенная по ходу пульпарных (центральных) артерий. Состоит из лимфоидных узелков (сферические образования, В - зависимая зона), периферических лимфоидных влагалищ (Т- зависимая зона) и маргинальной зоны (диффузно расположенная лимфоидная ткань, окаймляющая лимфоидные узелки и влагалища; место поступления в белую пульпу Т- и В-лимфоцитов).

Красная пульпа состоит из венозных синусов и пульпарных (селезеночных) тяжей. Венозные синусы - тонкостенные сосуды с диаметром до 50 микрометров, анастомозирующие между собой. Имеют прерывистый эндотелий и базальную мембрану, присутствующую лишь в отдельных участках. Венозные синусы являются специфическими структурами селезенки. Они имеют сфинктеры из небольшого количества ГМК на входе и выходе. Это позволяет резервировать кровь для разрушения старых эритроцитов и тромбоцитов. В этом процессе принимают участие макрофаги, окружающие синус.

Пульпарные тяжи - это скопление лимфоцитов, макрофагов, плазматических клеток, лежащих в петлях ретикулярной ткани между синусами..

В связи с выполняемыми функциями селезенка имеет ряд особенностей кровообращения. Селезеночная артерия, входящая в ворота органа делится на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные. В пульпе адвентиция артерий замещается оболочкой из лимфоидной ткани, образующей лимфоидные узелки и влагалища. Такая артерия называется центральной. Дистальней центральная артерия проникает в красную пульпу, утрачивает лимфоидную оболочку и ветвится на несколько кисточковых артериол, которые переходят в эллипсоидные капилляры. Из капилляров кровь переходит в венозные синусы (закрытое кровообращение, быстрое) или в пульпарные тяжи (открытое кровообращение, медленное), а затем собирается в пульпарные, далее - в трабекулярные вены и в селезеночную вену.

Общий план строения миндалин.

Миндалины относят к иммунной системе слизистых оболочек. Эта система представлена скоплениями лимфоидной ткани в слизистых оболочках желудочно - кишечного тракта (лимфоидные узелки червеобразного отростка, пейеровы бляшки кишки и т.д.), бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков молочных желез. Лимфоидная ткань формирует одиночные или групповые лимфоидные узелки, осуществляющих локальную иммунную защиту органов.

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. Самые крупные из них называются миндалинами. Их совокупность формирует лимфоэпителиальное глоточное кольцо (Пирогова). По локализации выделяют небные, глоточную, язычную миндалины. Миндалины состоят из нескольких структурных элементов:

1. Эпителий - покрывает поверхность миндалин и выстилает крипты- углубления, вдающиеся в собственно слизистый слой (от 10-20 в небной миндалине до 35-100 в язычной). Эпителий может быть многослойным плоским неороговевающим (небные, язычная миндалины) или однослойным многорядным призматическим реснитчатым (глоточная миндалина) Эпителий инфильтрирован (заселен) лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками. Эти клетки контактируют с бактериям, проникающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами при фагоцитозе, эпителий миндалин может быть разрушен. Эти участки называются физиологической раной и в дальнейшем восстанавливаются.

2. Лимфоидная ткань располагается в виде лимфатических узелков, окружающих крипты и диффузно между узелками. В лимфатических узелках часто выражен центральный светлый участок - герминативный центр. Между узелками находится рыхлая соединительная ткань.

3. Снаружи миндалина покрыта капсулой из плотной соединительной ткани. Это позволяет удалять миндалины целиком при патологических состояниях. Например, при разрастании глоточной миндалины (аденоиды) возникает такая необходимость, так как может затрудняться носовое дыхание.

Контрольные вопросы и задания.

1. Какие клетки являются эффекторными и где в лимфатическом узле они образуются при клеточном и гуморальном иммунитете?

2. Животное сразу после рождения поместили в стерильные условия. Могут ли в этой ситуации формироваться лимфатические узелки с центрами размножения в периферических органах кроветворения и иммуногенеза?

3. По каким признакам можно отличить лимфоидные узелки селезенки от таковых других органов кроветворения.

4. Как устроены красная и белая пульпа селезенки?

5. Какие особенности кровообращения в селезенки вам известны?

6. Где в лимфатическом узле располагают Т- и В- зависимые зоны? Как они устроены?

7. Как устроены миндалины? Какие функции они выполняют?



3. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

3.1 Сердце

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих и по данной темам:

1. Используйте уже имеющиеся знания по цитологии (структура и функция органоидов и включений клетки: миофибриллы, рецепторы и регуляторы клеток) и по тканям (сердечная мышечная ткань, механизмы сокращения поперечно-полосатой мышечной ткани). Изучите ультраструктуру кардиомиоцитов.

Проработайте материал лекций, данного пособия, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы (самоконтроль).

Выполните задания, которые способствуют обобщению материала, алгоритмизации обучения.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферона «Сократительный (типичный) кардиомиоцит».

Задание 2. Проанализируйте и запишите основные отличия между типичными и проводящими кардиомиоцитами.

Задание 3. Решите ситуационные задачи.

Цели занятия: 1. Изучить развитие, строение и функциональное значение сердца. 2. Научиться определять ткани сердца на гистологических препаратах. 3. Уметь «читать» электроннограммы.

Структурно-функциональная характеристика оболочек и клеток сердца

Сердце сравнивают с насосом. Оно перекачивает у взрослого человека 16 тонн крови в сутки. Точнее сравнение сердца с насосно-распределительной станцией. 4 камеры сердца работают согласовано и непрерывно в соответствии с физиологическим оптимумом организма.

Сердце состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по строению соответствует стенке артерий смешенного типа. Миокард состоит из сердечной мышечной ткани. Эпикард является серозной оболочкой и состоит из рыхлой соединительной ткани, покрытой однослойным плоским эпителием - мезотелием. Снаружи сердце помещено в околосердечную сумку - перикард, которая устроена подобно эпикарду.

Эндокард. Эндокард сформирован из эмбриональных сосудистых трубок, имеющих мезенхимное происхождение, и его пластинки аналогичны оболочкам сосуда. Изнутри - эндотелий на базальной мембране, далее: подэндотелиальный слой из РВСТ (рыхлой волокнистой соединительной ткани), мышечно-эластический слой (ГМК и эластические волокна), наружный соединительно-тканный (РВСТ). Клапаны сердца образованы складкой эндокарда, которая окружает фиброзную основу клапана из плотной соединительной ткани. К основанию клапанов подходят сухожильные струны от сосочковых мышц миокарда.

Миокард. Миокард обеспечивает сократительную функцию сердца. Содержит различные структурные компоненты: сократительные и проводящие кардиомиоциты, кровеносные и лимфатические сосуды, тонкие прослойки РСТ и элементы плотной соединительной ткани: сухожильные кольца у основания клапанов, сухожильные нити, вегетативные нервные узлы, нервные волокна и множество окончаний симпатической и парасимпатической нервной системы.

Сократительные клетки миокарда благодаря контактам (щелевидные, десмосомы) образуют функциональные цепи. Кардиомиоциты желудочков расположены более плотно друг к другу, диаметром до 20мкм, кардиомиоциты предсердий имеют больше боковых анастомозов. В кардиомиоцитах среди органоидов 35- 50% составляют миофибриллы, 30-35% - митохондрии, 10-14% - ЭПС. Каждая клетка контактирует с 2-3 капиллярами через базальную мембрану (барьер). Каждый пятый кардиомиоцит имеет контакт с симпатическим нервным окончанием.

Проводящие клетки - делятся на Р- клетки (pacemaker-водитель ритма), переходные и клетки Пуркинье. У указанных клеток более гидрофильная цитоплазма, значительно редуцированны сократительный аппарат и Т- трубки, они специализированны не на сокращение, а на генерацию (Р-клетки) и проведение импульса.

Р-клетки являются генераторами импульсов и сосредоточены преимущественно в синусовом узле. Расположены группами, каждая из которых окружена базальной мембраной. Клетки округлой или овальной формы диаметром 10-12 мкм работают как импульсные генераторы, формируя и «сбрасывая» с цитолеммы мембранный потенциал. Частота импульсов может быть ускорена адреналином, норадреналином (симпатические нервные окончания), замедлена ацетилхолином (парасимпатические нервные окончания).

Переходные (промежуточные) проводят импульсы к клеткам Пуркинье, локализованы в предсердно-желудочковом узле, ножках проводящей системы (пучки Гиса). У человека эти клетки сходны по форме и размерам с сократительными.

Клетки Пуркинье - образуют связи между переходными и сократительными клетками. По размеру несколько больше, чем сократительные.

Секреторные кардиомиоциты. У взрослого человека находятся в миокарде правого предсердия вырабатывают натрийуретические пептиды (натрийуретический вазодилятирующий фактор или атриопептин) - мощные факторы, понижающие артериальное давление (гипотензивные факторы), повышают мочевыделение (диурез).

В секреторных кардиомиоцитах значительно редуцирован сократительный аппарат, достаточно развит аппарат синтеза пептидов (гр. ЭПС), много гранул с натрийуретическим пептидом (атриопептином и др.).

3. Эпикард - является висцеральным листком перикарда, обеспечивает свободное скольжение сердца в сердечной сумке, имеет две пластинки: наружная - мезотелий (однослойный плоский эпителий, способный выделять незначительное количество серозной жидкости); внутренняя - рыхлая соединительная ткань с сосудами и нервами, могут быть скопления жировой ткани.

Примеры клинического значения изученных структур сердца.

Клетки проводящей системы более чувствительны к действию химических веществ, токсинов, чем сократительные кардиомиоциты. Указанные и другие нефизиологические воздействия могут приводить к нарушениям ритма.

Гемолитические стрептококки могут из крови внедрятся в подэндотелиальный слой эндокарда или вызывать разрушение эндотелия сердца. Это может приводить к образованию тромбов. При локализации колоний стрептококков в клапанах сердца происходит разрушение волокон РВСТ и деформация клапана (порок клапана).

Атеросклеротические изменения распределительных (венечных) артерий миокарда приводят к сужению их просвета, к уменьшению притока питательных веществ и кислорода (ишемия) к кардиомиоцитам. Эти нарушения может снять операция шунтирования измененного сосуда.

Курение повышает риск развития ишемической болезни сердца (ИБС) вдвое.

Заболеваемость ИБС у лиц старше 40 лет прямо пропорциональна содержанию холестерина в сыворотке крови.

Воспаление в сердечной сумке приводит к дегенерации части клеток мезотелия и, как следствие, возникает шум трения сердца.

Контрольные вопросы и задания.

Значение и структурно-функциональные особенности сердца как мышечного органа. Развитие сердца

Структурно-функциональная характеристика эндокарда. Строение клапанов сердца.

Структурно-функциональная характеристика миокарда и дифферона сократительных кардиомиоцитов.

Структурно-функциональная характеристика проводящей системы сердца, а также её элементов: клеток ритма, переходных (промежуточных) клеток и клеток Пуркинье.

Структурно-функциональная характеристика эпикарда и перикарда. Кровоснабжение и иннервация сердца.

Задача №1. На срезе миокарда видны группы мелких овальных и округлых клеток, окруженные базальными мембранами. Дайте названия клеткам.

Задача №2. В зоне инфаркта миокарда выявлены клетки с сохраненной структурой ядер, но с набуханием митохондрий, дезориентацией миофибрилл. Возможно ли восстановление нормальной структуры клеток? Аргументируйте свой ответ.

3.2 Кровеносные сосуды

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

Изучите приведенные ниже вопросы:

Происхождение эндотелиоцитов в онтогенезе.

Пиноцитоз. Понятие транспортных пиноцитозных пузырьков.

Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Строение и значение эластических волокон.

Гладкая мышечная ткань. Происхождение и гистофизиология.

Понятие о клеточных рецепторах. Значение рецепторов. Место расположение рецепторов на клетке. Представление о кальции и ц-АМФ как о вторых посредниках.

Значение щелевидных, плотных и десмосомальных контактов и их строение.

Цели занятия:

Определять на светооптическом уровне артерии мышечного и эластического типа, вены мышечного типа.

Научиться различать сосуды микроциркуляторного руса на светооптическом уровне (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы).

Узнавать и анализировать оболочки кровеносных сосудов, различать их тканевой состав.

Научиться различать на электронно-оптическом уровне капилляры соматического, висцерального и синусоидного типов.

Научиться отличать на электронно-оптическом уровне лимфатические капилляры, кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Выяснить происхождение и возрастные особенности сосудов.

Усвоить особенности кровоснабжения и иннервации различных сосудов.

Запомнить классификацию и строение шунтов и полушунтов.

Научиться различать основные компоненты гистогематических барьеров.

Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов.

Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен).

Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, вены, сосуды системы микроциркуляции. Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла подразделяются на артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы. Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки:

1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (рыхлая волокнистая соединительная ткань). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой сплетение эластических волокон.

2. Средняя оболочка (медия) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).

3. Наружная оболочка (адвентиция) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудами и нервными элементами. В артериях мышечного типа имеется тонкая наружная эластическая мембрана.

Артерии

Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: эластического, смешанного, мышечного типа.

В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны. К окнам мембран прикреплены ГМК. Такая конструкция способствует адаптации этих артерий к мощным пульсовым волнам. Преобладают артерии мышечного типа.

Вены

Вены подразделяются на безмышечные и мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, вены с сильным развитием мышечной оболочки - на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен.

Кровоснабжение сосудов ограничено средней оболочкой и адвентицией (в венах капилляры достигают внутренней оболочки). Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.

Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны.

Кровеносные капилляры

Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты,, которые могут находиться в расщеплении мембраны.

Различают капилляры:

Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован, с обилием плотных, десмосомальных, черепичных интердигитирующих и щелевидных контактов. Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена,содержит перитциты. К капиллярам примыкают адвентициальные клетки.

Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован. Между эндотелиоцитами имеют место все типы контактов. Базальная мембрана истончена, перицитов меньше.

Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет.

Артериолы и прекапилляры.

Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характеризуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов.

Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими миоцитами.

Посткапилляры и венулы.

Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы.

Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная из эндотелия,лежащего на базальной мембране. Контакты эндотелиоцитов в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лейкоцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. К венулам могут примыкать клетки соединительной ткани.

Артериоло-венулярные анастомозы.

Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через короткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании перекрывают просвет сосуда, закрывая шунт).

Лимфатические сосуды.

Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами.

Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.

В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлимым атрибутом всех лимфатических сосудов после капиллярного отдела.

Клиническое значение.

В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии. Особенно опасен атеросклероз артерий сердца.

В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей.

Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.

Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопухолевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.

Строение различных сосудов.

Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями.

Графическая схема	Обозначения структур.	Функции структурных элементов
Стенка капилляра соматического типа	Эндотелий Базальная мембрана Перицит	Участие в гистогематическом барьере, где эндотелий является основным его компонентом.
Стенка капилляра висцерального типа	Эндотелий Базальная мембрана Перицит Фенестры	Обладают высокой степенью проницаемости для высокомолекулярных и низкомолекулярных веществ, но не проницаемы для эритроцитов и тромбоцитов.
Стенка капилляра синусоидного типа	Эндотелий Прерывистая базальная мембрана Поры и люки Фенестры	Проницаемы как для высокомолекулярных веществ,так и для форменных элементов крови.
Стенка артериолы	Эндотелий Базальная мембрана Перицит Гладкий миоцит Двигательное нервное окончание	Распределение крови по капиллярному руслу.
Стенка венулы	Эндотелий Базальная мембрана Перицит Адвентициальная клетка Лейкоцит, проходящий через стенку венулы	Область преимущественного обмен высокомолекулярных веществ и миграции лейкоцитов

Контрольные вопросы и задания.

Задание 1.

Заполните схему

Задание 2.

Обоснуйте, зачем нужны «окна» в окончатых мембранах и почему зоны их локализации в соседних мембранах различны.

Задание 3.

Обоснуйте, почему в артериях преобладают эластические, а венах коллагеновые волокна.

Задание 4.

Что обеспечивает клапанный аппарат в венах и лимфатических сосудах? Почему клапанов нет в венах безмышечного типа?

Контрольные вопросы.

Перечислите кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Назовите оболочки и их слои в артериях? Особенности оболочек артерий мышечного, эластического и мышечно-эластического типов.

Перечислите основные особенности строения вен в сравнении с артериями. Назовите различия вен мышечного и безмышечного типов.

Назовите особенности васкуляризации артерий и вен.

Перечислите сосуды микроциркуляторного русла и дайте морфологическое описание каждого из них.

Назовите варианты АВА.

Опишите гормонопродуцирующую функцию эндотелия.



4. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

4.1 Центральная нервная система (цнс)

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

Повторите материал и дайте ответы на вопросы:

Строение и классификация нейронов.

Классификация нейроглии. Строение астроцитов, олигодендроцитов, микроглиоцитов.

Строение и классификация синапсов

Нейрогенез.

Понятие капилляров соматического и висцерального типа. Представление о гистогематических барьерах.

Цели занятия. Научиться:

Определять на светооптическом уровне кору больших полушарий головного мозга, кору мозжечка, средний мозг и гипоталамус.

Узнавать и анализировать светооптическое строение белого и серого вещества, слои коры больших полушарий и мозжечка.

Находить и анализировать ядра спинного мозга и гипоталамуса.

Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейронов, глиоцитов, синапсов.

Выявлять на электронно-оптическом уровне основные элементы гематоэнцефалического барьера. Знать основные особенности барьера в различных отделах мозга.

Структурно-функциональная характеристика ЦНС.

В ЦНС входят головной и спинной мозг. Они покрыты оболочками. Наружная - твердая мозговая оболочка - образована плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные венозные коллекторы (синусы) с венами безмышечного типа. Затем располагается паутинная оболочка. Представлена соединительно-тканными тяжами (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами), покрытыми эпителиоподобными клетками. Между тяжами содержимое заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов (второе название: сосудистая оболочка).

В центральной нервной системе выделяют серое и белое вещество. Белое вещество представлено в основном отростками нейронов и глией. Серое вещество сформировано телами нейронов, их отростками и нейроглией. Серое вещество образует нервные центры

Различают нервные центры экранного и ядерного типа. Центрами экранного типа являются кора головного мозга и мозжечка. В них поступающая информация распределяется и анализируется на поверхностно лежащих структурах серого вещества (как на экране телевизора). Центры ядерного типа представляют собой скопление специализированных нейронов, лежащих в глубине паренхимы мозга.

Между нейронами и кровеносной системой имеется барьер (гематоэнцефалический). Он представлен стенкой капилляра соматического типа (непрерывная нефенестрированная эндотелиальная выстилка, непрерывная базальная мембрана с перицитами), периваскулярным пространством с отростками астроцитной глии и цитолеммой нейрона. Важную роль в ЦНС играет также гематоликворный (между кровью и спинномозговой жидкостью) и ликвороэнцефалический (между спинномозговой жидкостью и нервной клеткой). В них, наряду с перечисленными выше структурами, важную роль играют эпендимоциты и танициты.

Кора мозжечка.

Кора мозжечка состоит из трех слоев.

Наружный слой молекулярный. Представлен в основном нервными волокнами, синапсами, глией и небольшим количеством звездчатых и корзинчатых клеток. Нейроны ассоциативные, тормозные. Звездчатые клетки делятся на 2 группы: на клетки с короткими и длинными отростками. Корзинчатые нейроны окружают своими отростками тела грушевидных клеток. Звездчатые нейроны с короткими отростками взаимодействуют с дендритами грушевидных клеток, которые ветвятся в молекулярном слое. Отростки звездчатых нейронов с длинными отростками обеспечивают взаимодействия с соседними участками коры.

Средний слой ганглионарный и содержит тела крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье). Являются эфферентными по отношению к коре и взаимодействуют с другими нервными центрами ЦНС. Ганглиозные нейроны преимущественно тормозные.