Частная гистология

Подслизистая основа - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка в верхней трети пищевода поперечно-полосатая скелетная, в средней части - поперечно-полосатая и гладкая, в нижней - гладкая мышечная ткань. Состоит из двух слоев: внутреннего - циркулярного, наружного продольного.

Наружной оболочкой пищевода является адвентициальная оболочка, ниже диафрагмы наружная оболочка - серозная.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток - предшественников базального и шиповатого слоев. Репаративная регенерация - дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо - в случае грубого повреждения слизистой - замещается соединительно-тканным рубцом.

Желудок

Полый мышечно-железистый орган. Его стенка имеет 4 оболочки.

Слизистая оболочка - имеет 3 пластинки. Контактирует с желудочным содержимым пластинка покровного эпителия с поверхностной слизью. Эпителий является однослойным, высокопризматическим, покровно-железистым. Клетки этого эпителия секретируют слизь, имеют ферменты синтеза ГАГ на гладкой ЭПС. Эпителиоциты вырабатывают бикарбонаты. Число секреторных клеток увеличивают многочисленные углубления - ямки, представляющие собой впячивания эпителия собственной пластинки слизистой оболочки. Ямки мелкие в кардиальной отделе, теле и дне; глубокие в пилорическом отделе.

Собственная пластинка слизистой образована РВСТ, большую часть этой пластинки заполняют железы. Хорошо васкуляризована и иннервирована. Нередко содержит лимфатические фолликулы.

Мышечная пластинка слизистой образована гладкой мышечной тканью. Состоит из 3 слоев - внутреннего и наружного продольных и среднего - циркулярного.

Железы слизистой

В зависимости от топографии выделяют кардиальные, собственные (фундальные) и пилорические железы. Их концевые отделы располагаются в собственной пластинке слизистой.

Собственные (фундальные) железы. Простые, неразветвленные или слабо разветвленные, трубчатые железы со смешанной, мерокриновой секрецией.

Железы занимают большую часть слизистой желудка. Пакеты желез образуют поля, отделенные тонкими прослойками РВСТ. Железы простые, представлены длинными трубками с капиллярным просветом, на конце может быть дихотомическое ветвление. Каждая железа имеет базальную мембрану на внутренней поверхности которой находятся шеечные (камбиальные), главные, париетальные, слизистые, эндокринные клетки. Главные клетки с хорошо развитой гранулярной ЭПС вырабатывают профермент пепсиноген, который в просвете желудка преобразуется под действием HCl в пепсин и небольшое количество липазы. Париетальные экзокриноциты располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, лежат поодиночке, сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Париетальные клетки вырабатывают хлориды, из которых образуется соляная кислота. Слизистые клетки представлены двумя группами. Одни располагаются в теле собственных желез, другие клетки только в шейке собственных желез, полагают, что эти клетки являются недифференцированными.

Эндокринные клетки желудка

ЕС - энтерохромные, самые многочисленные. Расположены в области тела и дна. Клетки вырабатывают серотонин и мелатонин. Серотонин является стимулятором секреторных и ГМК желудка. Мелатонин обеспечивает связь активности желудка с биологическими (циркадными) ритмами.

G- клетки - (гастринпродуцирующие) наибольшая концентрация в пилорических и кардиальных железах. Выделяют гомон гастрин, который стимулирует деятельность главных и париетальных клеток, а также ГМК.

Р - клетки выделяют бомбезин. Этот гормон стимулирует выделение H+ и Cl - париетальными клетками, а также активирует экзокринный отдел поджелудочной железы.

ЕС - клетки обеспечивают выработку гистамина (наряду с тучными клетками РСТ)

Расположены в железах дна и тела желудка.

Д - клетки локализованы преимущественно в пилорических железах, вырабатывают соматостатин (ингибирует синтез белка, рост и размножение клеток).

Д1 - секретируют ВИП (вазоинтестинальный пептид), который расширяет кровеносные сосуды и понижает артериальное давление.

А - клетки синтезируют глюкагон, который активирует ферменты, расщепляющие гликоген до глюкозы. Глюкагон вырабатывается и в А - клетках поджелудочной железы.

Во всех указанных клетках гормоны концентрируются в гранулах. Гранулы большинства типов клеток сходны: округлые, плотные. При электронной микроскопии выявляют отличия. Гранулы с гастрином и глюкагоном окаймлены. Гранулы с соматостатином имеют низкую электронную плотность, гидрофильны. Самые мелкие гранулы у Р - клеток(бомбезин).

Кардиальные железы. Простые, сильно разветвленные, трубчатые железы, с преимущественно слизистой, мерокриновой секрецией. Отличаются обилием слизистых и энтероэндокринных клеток. В концевых отделах желез мало главных и париетальных эпителиоцитов.

Пилорические железы. Простые разветвленные, трубчатые железы, со смешанной (преимущественно слизистой) секрецией, мерокриновым типом секреции. Главных и обкладочных клеток почти нет. Слизистый секрет нейтрализует содержимое желудка и имеет, таким образом, щелочной характер. Включает в себя смесь пептидов, близких к ферментам полости кишечника.

Подслизистая основа - представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Содержит подслизистое нервное сплетение, лимфатические фолликулы, сосудистые коллекторы. Образует складки.

Мышечная оболочка образована 3 слоями гладкой мышечной ткани. Внутренний слой продольно, средний - с циркулярно, наружный - косо направленными гладкими миоцитами. Циркулярный слой мощно развит в пилорическом отделе, где участвует в формировании циркулярной складки - непроизвольного сфинтера. В кардиальном отделе подобный сфинктер у человека развит слабо.

Наружная оболочка - серозная. Внутренняя пластинка - соединительно-тканная, наружная эпителиальная (однослойный плоский эпителий - мезотелий).

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток - предшественников. Репаративная регенерация - дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо - в случае грубого повреждения слизистой - замещается соединительно-тканным рубцом.

Контрольные вопросы и задания

Задания

Задание 1.

Внесите в соответствие со схемой справочные сведения по дифферонам главных и париетальных клеток желез желудка.

Задание 2.

Решите ситуационную задачу:

У больного выявлено снижение кислотности желудка. Какие клетки и органоиды клеток могли привести к этому синдрому? Какими путями можно добиться нормализации деятельности желудка у этого больного?

8.3 Тонкая и толстая кишка

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем и по данной теме:

1. Из курса анатомии вспомнить анатомические и топографические особенности тонкой и толстой кишки и основные физиологические процессы, протекающие в них.

2. Повторить строение однослойного эпителия, строение и гистохимическую характеристику слизистых и железистых серозных клеток, строение и значение лимфатических узелков.

Цель занятия: Изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения и гистофизиологии тонкого и толстого кишечника.

ТОНКАЯ КИШКА

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.

Развитие

Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5-10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя-однослойный призматический.

8-10 неделя-образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя-появление циркулярных складок.

6-12 неделя-дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода-формирование гликокаликса.

5 неделя-дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя-эндокриноцитов.

7-8 неделя-образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя-появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.

Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.

Строение тонкой кишки.

В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки-выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы)-углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из однослойного эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой.

В эпителии различают несколько популяций клеток: столбчатые энтероциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки. Источник их развития-стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток - предшественников. Репаративная регенерация - дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо - в случае грубого повреждения слизистой - замещается соединительно-тканным рубцом.

В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.

Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

Кишечная ворсинка - с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток.

Столбчатые (каемчатые) энтероциты ворсинки - на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами.

Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

В базальной части эпителиоцита - ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

Между базальными частями широкие межклеточные пространства (характерно для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости) между латеральными плазмолеммами соседних клеток, на которых имеются складки и отростки, соединяющиеся с соседними клетками. Расправляясь, складки увеличивают объем межклеточного пространства.

Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов-в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул-в аппарате Гольджи.

Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное -полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.

М-клетки-клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично.

Фаза накопления секрета-ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи.

Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами).

После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.

Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры.

Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа.

Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.

Кишечная крипта. Содержит стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты и клетки Панета.

Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителиальных клеток. Тонкая исчерченная каемка, более низкие, базофильная цитоплазма.

Бокаловидные экзокриноциты - строение сходно с описанными в ворсинках.

Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество - лизоцим, антибиотик полипептидной природы - дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов - дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС клетки-секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки-энтероглюкагон, S-клетки-секретин, I-клетки- холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка. Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

Серозная оболочка. Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РВСТ) и однослойного плоского эпителия (мезотелия).

Двенадцатиперстная кишка.

Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе-это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов-типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная-участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная-предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо - и экзогидролаз и их активность.

В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные - чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.

Васкуляризация. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое-в подслизистой основе, узкопетлистое-в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды- в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация. Афферентная - мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная-в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.

Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки-пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе-мембранное, в цитоплазме энтероцитов-внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.

Контрольные вопросы и задания

1.Перечислить морфофункциональные особенности тонкой кишки.

2.Какое строение имеют ворсинки и крипты тонкой кишки. Какие функции они выполняют?

3.Особенности строения слизистой оболочки в разных отделах тонкой кишки.

4.Перечислить виды пищеварения в различных зонах тонкой кишки.

Задачи:

1.Какие клетки в составе эпителия ворсинок принимают участие в пристеночном пищеварении?

2.У больного при обширных ранах живота поврежден эпителий слизистой оболочки тонкой кишки. За счет каких клеток будет осуществляться регенерация?

3.На электронных микрофотографиях эпителия тонкой кишки видны клетки с секреторными гранулами. В одних клетках они электронно-плотные и расположены в апикальной части цитоплазмы, в других-более мелкие и сосредоточены в базальном полюсе клеток. Как называются клетки, где они локализуются и какова их функция?

ТОЛСТАЯ КИШКА.

Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечно-ободочную, нисходящую и сигмовидную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В12 и К.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Ворсинки и крипты закладываются одновременно. С ростом поверхности слизистой оболочки ворсинки растягиваются и сглаживаются. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше - на 3 месяце.

Принцип строения. Стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозными оболочками. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют.

Слизистая оболочка имеет три слоя - эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку.

Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток. Столбчатые энтероциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.

Собственная пластинка слизистой оболочки -тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.

Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем- циркулярном.

Подслизистая основа. Много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.

Мышечная оболочка. Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний-циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.

Серозная оболочка. Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.

Червеобразный отросток. Осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.

Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрыт серозной оболочкой.

Прямая кишка.

Оболочки стенки те же.

Слизистая оболочка. Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне-многослойный кубический, в промежуточной-многослойный плоский неороговевающий, в кожной-многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.

Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона-залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона-много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона-сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.

Подслизистая основа. Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.

Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.

Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.

Вопросы для самоконтроля:

1.Охарактеризовать общий план строения стенки толстой кишки. Каковы гистофункциональные особенности ее слизистой оболочки?

2.Чем отличается мышечная оболочка тонкой и толстой кишки?

3.Функция червеобразного отростка, принципы его строения.

Задачи:

1.При патологии печени больному иногда вводят лекарственные вещества с помощью клизм. Какие виды клеток в эпителии слизистой оболочки толстой кишки осуществляют всасывание лекарственного вещества?

2.На основании, каких гистологических признаков можно отличить червеобразный отросток от других отделов толстой кишки?

8.4 Печень. Поджелудочная железа

Методические рекомендации к изучению темы: Изучите вопросы из предшествующих тем:

Строение капилляров, артерий, вен.

Макрофаги, их функция, происхождение.

Клеточные органеллы, их строение и функциональное значение.

Цели занятия. Научиться:

Определять на микроскопическом уровне печень, различать в ней печёночные дольки и составляющие их печёночные балки, внутридольковые капилляры, гепатоциты и звёздчатые клетки, кровеносные сосуды и желчные протоки.

Анализировать на ультрамикроскопическом уровне строение гепатоцитов, клеток синусоидных кровеносных капилляров, желчных канальцев, а также структурные взаимоотношения между ними.

Определить на микроскопическом уровне поджелудочную железу и в ней экзо- и эндокринные отделы.

Определить на микро или ультрамикроскопическом уровне экзокринные клетки и основные виды эндокринных клеток поджелудочной железы. Определить на микроскопическом уровне желчный пузырь и идентифицировать в его стенке оболочки, слои, составляющие их ткани.

Структурно-функциональная характеристика печени.

Печень - самая крупная железа пищеварительного тракта. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ. В ней образуется гликоген. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь. В печени накапливаются жирорастворимые витамины - А, Д, Е, К и др. В эмбриональном периоде печень является кроветворным органом.

Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печёночная бухта), врастающего в брыжейку.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительно-тканной капсулой. Структурно-функциональной единицей печени является печёночная долька. Паренхима клеток состоит из эпителиальных клеток - гепатоцитов.

Существует 2 представления о строении печёночных долек. Старое классическое, и более новое, высказанное в середине ХХ столетия. Согласно классическому представлению, печёночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки.

Исходя из классического представления о строении печёночных долек, кровеносную систему печени условно разделяют на три части: система притока крови к долькам, система циркуляции крови внутри них, и систему оттока крови от долек.

Система оттока представлена воротной веной и печеночной артерией. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные и междольковые вены и артерии, вокругдольковые вены и артерии.

Печеночные дольки состоят из анастомозирующих печеночных пластинок (балок), между которыми находятся синусоидные капилляры, радиально сходящиеся к центру дольки. Число долек в печени составляет 0,5- 1 млн. У человека друг от друга дольки отграничены неотчетливо тонкими прослойками соединительной ткани, в которых располагаются печеночные триады: междольковые артерии, вены, желчный проток, а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна.

Печеночные пластинки - анастомозирующие друг с другом пласты печеночных эпителиальных клеток (гепатоцитов), толщиной в одну клетку. На периферии дольки вливаются в терминальную пластинку, отделяющую ее от междольковой соединительной ткани. Между пластинками располагаются синусоидные капилляры.

Гепатоциты - составляют более 80% клеток печени и выполняют основную часть свойственных ей функций. Имеют многоугольную форму, одно или два ядра. Цитоплазма зернистая, воспринимает кислые или основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развита а-ЭПС и гр-ЭПС, комплекс Гольджи.

Поверхность гепатоцитов характеризуется наличием зон с разной структурно- функциональной специализацией и участвует в образовании: 1) желчных капилляров 2) комплексов межклеточных соединений 3) участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью- за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в перисинусоидальное пространство.

Функциональная активность гепатоцитов проявляется в их участии в захвате, синтезе, накоплении и химическом преобразовании разнообразных веществ, которые в дальнейшем могут выделяться в кровь или желчь.

Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы. При потребности в глюкозе она образуется путем расщепления гликогена. Таким образом, гепатоциты обеспечивают поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.

Участие в обмене липидов: липиды захватываются клетками печени из крови и синтезируются самими гепатоцитами, накапливаясь в липидных каплях.

Участие в обмене белков: белки плазмы синтезируются гр-ЭПС гепатоцитов и выделяются в пространство Диссе.

Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин образуется в макрофагах селезенки и печени в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов ЭПС гепатоцитов коньюгируется с глюкуронидом и выделяется в желчь.

Образование желчных солей происходит из холестерина в а-ЭПС. Желчные соли обладают свойством эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишечнике.

Зональные особенности гепатоцитов: клетки расположенные в центральных и периферических зонах дольки, различаются размерами, развитием органелл, активностью ферментов, содержанием гликогена, липидов.

Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессе накопления питательных веществ и детоксикации вредных. Клетки центральной зоны активнее в процессах экскреции в желчь эндогенных и экзогенных соединений: они сильней повреждаются при сердечной недостаточности, при вирусном гепатите.

Терминальная (пограничная) пластинка - узкий периферический слой дольки, охватывающий снаружи печеночные пластинки и отделяющий дольку от окружающей ее соединительной ткани. Образована мелкими базофильными клетками и содержит делящиеся гепатоциты. Предполагается, что в ней находятся камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков.

Продолжительность жизни гепатоцитов 200-400 суток. При снижении их общей массы (вследствие токсического повреждения) развивается быстрая пролиферативная реакция.

Синусоидные капилляры располагаются между печеночными пластинками, выстланы плоскими эндотелиоцитами, между которыми имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны звездчатые макрофаги (клетки Купфера) не образующие сплошного пласта. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета, к синусоидам прикрепляется с помощью псевдоподий ямочные (pit- клетки).

В их цитоплазме кроме органелл присутствуют секреторные гранулы. Клетки относят к большим лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и эндокринной функцией и могут осуществлять противоположные эффекты: уничтожать поврежденные гепатоциты при заболевании печени, а в период выздоровления стимулировать пролиферацию печеночных клеток.

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов.

Капилляры окружены узким вокругсинусоидным пространством (пространство Диссе), в нем кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Они небольшого размера, располагаются между соседними гепатоцитами, постоянно содержат мелкие капли жира, имеют много рибосом. Полагают, что липоциты подобно фибробластам способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры или канальцы. Они не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления. Просвет капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу. Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, на периферии ее переходят в холангиолы - короткие трубочки, просвет которых ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки. Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а между балками проходят кровеносные капилляры. Каждый гепатоцит, поэтому имеет 2 стороны. Одна сторона билиарная, куда клетки секретируют желчь, другая васкулярная - направлена к кровеносному капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества.

В последнее время появилось представление о гистофункциональных единицах печени - портальных печеночных дольках и печеночных ацинусах. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических долек, окружающих триаду. Такая долька имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а по углам вены, кровоток направлен от центра к периферии.

Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, имеет форму ромба. У острых углов проходят вены, а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви, от этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры.

Желчевыводящие пути - система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Они включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Внутрипеченочные - внутридольковые - желчные капилляры и желчные канальцы (короткие узкие трубочки). Междольковые желчные пути располагаются в междольковой соединительной ткани, включают холангиолы и междольковые желчные протоки, последние сопровождают ветви воротной вены и печеночной артерии в составе триады. Мелкие протоки, собирающие желчь из холангиол выстланы кубическим эпителием, сливаются в более крупные с призматическим эпителием

Желчные внепеченочные пути включают:

а) желчные долевые протоки

б) общий печеночный проток

в) пузырный проток

г) общий желчный проток

Имеют однотипное строение - их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: 1)слизистая 2)мышечная 3)адвентициальная.

Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей концевые отделы мелких слизистых желез.

Мышечная оболочка - включает косо или циркулярно ориентированные гладкомышечные клетки.

Адвентициальная оболочка - образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Стенка желчного пузыря образована тремя оболочками. Слизистая - однослойный призматический эпителий и собственный слой слизистой - рыхлая соединительная ткань. Волокнисто-мышечная оболочка. Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа является смешанной железой. Она состоит из экзокринной и эндокринной частей.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый ферментами - трипсином, липазой, амилазой и др. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов - инсулин, глюкогон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3- 4 недели эмбриогенеза. На 3 месяце плодного периода зачатки дифференцируются на экзокринные и эндокринные отделы. Из мезенхимы развиваются соединительно-тканные элементы стромы, а также сосуды. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно-тканные тяжи с кровеносными сосудами, нервами.

Экзокринная часть представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком. Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус. Он включает в себя секреторный отдел и вставочный проток. Ацинусы состоят из 8-12 крупных панкреоцитов, расположенных на базальной мембране и нескольких мелких протоковых центроацинозных эпителиоцитов. Экзокринные панкреоциты выполняют секреторную функцию. Они имеют форму конуса с суженой верхушкой. В них хорошо развит синтетический аппарат. В апикальной части клетки содержатся гранулы зимогена (содержащие проферменты), она окрашивается оксифильно. Базальная расширенная часть клеток окрашена базофильно, однородна. Содержимое гранул выделяется в узкий просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы.

Секреторные гранулы ациноцитов содержат ферменты (трипсин, хемотрипсин, липазу, амилазу и др.), способные переварить в тонкой кишке все виды поглощаемой пищи. Большая часть ферментов секретируется в виде неактивных проферментов, приобретающих активность только в двенадцатиперстной кишке, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от самопереваривания.

Второй защитный механизм связан с одновременной секрецией клетками ингибиторов ферментов, препятствующих их преждевременной активации. Нарушение выработки панкреатических ферментов приводит к расстройству всасывания питательных веществ. Секреция ациноцитов стимулируется гормоном холецитокинином, вырабатываемым клетками тонкой кишки.

Центроацинозные клетки - мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой. В ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет не полностью, с промежутками, через которые в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуя вставочный проток, и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Система выводных протоков включает: 1)вставочный проток 2)внутридольковые протоки 3)междольковые протоки 4)общий выводной проток.

Вставочные протоки - узкие трубочки, выстланные плоским или кубическим эпителием.

Внутридольковые протоки выстланы кубическим эпителием.

Междольковые протоки лежат в соединительной ткани, выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии имеются бокаловидные клетки, а также эндокриноциты, вырабатывающие панкреозимин, холецистокинин.

Эндокринная часть железы представлена панкреатическими островками, имеющими овальную или округлую форму. Островки составляют 3% объема всей железы. Клетки островков - инсулиноциты, небольших размеров. В них умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, хорошо выражен аппарат Гольджи, секреторные гранулы. Эти гранулы неодинаковы в различных клетках островков. На этом основании выделяют 5 основных видов: бета-клетки (базофильные), альфа-клетки (А), дельта-клетки (Д), Д1 клетки, РР-клетки. В - клетки (70-75%) их гранулы не растворяются в воде, но растворяются в спирте. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, который оказывает гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей, при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному диабету. А-клетки составляют примерно 20-25%. в островках они занимают периферическое положение. Гранулы А-клеток устойчивы к спирту, растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон, он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит расщепление гликогена до глюкозы. Таким образом, инсулин и глюкагон поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях.

Д-клетки составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму. Д-клетки секретируют гормон соматостатин, который задерживает выделение инсулина и глюкагона, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками. В небольшом числе в островках находятся Д1 клетки, содержащие мелкие аргирофильные гранулы. Эти клетки выделяют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железы. РР-клетки (2-5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение панкреатического и желудочного сока. Это полигональные клетки с мелкой зернистостью, локализуются по периферии островков в области головки железы. Также встречаются среди экзокринных отделов и выводных протоков. Помимо экзокринных и эндокринных клеток, в дольках железы описан еще один тип секреторных клеток - промежуточные или ациноостровковые. Они располагаются группами вокруг островков, среди экзокринной паренхимы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов - крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. По некоторым данным ациноостровковые клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые из проинсулина высвобождают активный инсулин.

Васкуляризация железы осуществляется кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий.

Эфферентная иннервация железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами. В железе имеются интрамуральные вегетативные ганглии.

Возрастные изменения. В поджелудочной железе они проявляются в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. С возрастом уменьшается количество островков. Пролиферативная активность клеток железы крайне низкая, в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

Контрольные вопросы и задания:

Значение и структурно-функциональные особенности печени и поджелудочной железы.

Какие существуют представления о дольках печени?

Каковы особенности внутриорганного кровообращения в печени?

Что входит в состав триады?

Какое строение имеют клеточные балки и внутридольковые синусоидные капилляры?

Чем характеризуется строение гепатоцитов, каковы их цитохимические особенности и функция?

Что такое перисинусоидальные пространства в печени? Их строение и значение.

Что характерно для звёздчатых макрофагов, ямочных клеток и липоцитов печени?

Каков смысл понятия «двухсторонняя секреция гепатоцитов»?

Чем образованы желчевыводящие пучки, каково строение их стенки в различных отделах?

Каково строение желчного пузыря?

Как построены экзокринные отделы поджелудочной железы, и какими цитохимическими особенностями характеризуются ацинарные клетки?

Какие типы клеток входят в состав эндокринного отдела поджелудочной железы и в чём их функциональное значение.

Задачи:

Для изучения защитных реакций в кровь экспериментальному животному ввели коллоидную краску. Где в печени можно обнаружить частицы этой краски?

По каким признакам можно отличить междольковую и поддольковую вены. В крови больного обнаружено снижение содержания протромбина. Какая функция печени нарушена? В островках поджелудочной железы отмечена деструкция В- клеток. Какие при этом имеются нарушения обмена в организме?

9. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

1.Назвать области в собственно полости носа, какие носовые ходы они занимают.

2.Перечислить функции полости носа.

3.Что включает в себя понятие гортань, как орган? Ее функции.

4.Анатомическое строение трахеи и главных бронхов.

5.Назвать бронхиальное дерево, альвеолярное дерево.

6.Как изменяется стенка бронхов с уменьшением их калибра?

7.Что является структурно-функциональной единицей легких?

Из раздела «Ткани» повторить строение реснитчатых клеток, многорядного мерцательного эпителия. Повторить строение серозной оболочки.

Цель занятия: Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение органов дыхательной системы и гистофизиологию их структурных компонентов.

Многогранный процесс дыхания сводится к поглощению организмом кислорода и выделению углекислого газа. Различают наружное или внешнее дыхание-за счет органов дыхательной системы. Газообмен необходим для обеспечения многочисленных химических реакций, которые происходят в клетках. При этом образуются свободные электроны, которые принимают кислород. Внутреннее (тканевое) дыхание-транспорт кислорода с помощью крови к клеткам тканей и органов.

К органам дыхания относятся полость носа, носоглотка (верхние дыхательные пути), гортань, трахея, бронхи, легкие (нижние дыхательные пути). Они обеспечивают очищение, согревание, увлажнение воздуха. Происходит хеморецепция и эндокринная регуляция воздухоносных путей. В большинстве стенки воздухоносных путей состоят из слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, в ряде случаев мышечной пластинки.

В разных отделах дыхательной системы эпителий имеет различное строение: в верхних отделах он многослойный ороговевающий с переходом в неороговевающий (преддверье носа и носоглотка). Далее он многорядный (полость носа, трахея, крупные бронхи) и однослойный однорядный реснитчатый (терминальные бронхиолы). Реснитчатые клетки снабжены ресничками. Движение ресничек в сторону носовой полости способствует выведению частиц пыли, слизи. Ресничные клетки составляют основную массу эпителия воздухоносных путей. Они имеют многочисленные рецепторы для ряда веществ. Между реснитчатыми клетками находятся железистые бокаловидные клетки, которые выделяют слизистый секрет.

Антиген представляющие клетки (клетки Лангерганса, происходящие от моноцитов) встречаются в верхних воздухоносных путях. Клетки имеют много отростков, которые проникают между другими эпителиальными клетками. В цитоплазме клеток находятся пластинчатые гранулы.

Эндокринные клетки относятся к диффузной эндокринной системе (клетки APUD- серии). В их цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Клетки способны синтезировать кальцитонин, серотонин, и др.

Щеточные клетки на апикальной поверхности снабжены микроворсинками, которые, как считают, реагируют на изменение химического состава воздуха и являются хеморецепторами.

Секреторные клетки (клетки Клара), встречаются в бронхиолах. Вырабатывают липо- и гликопротеиды, ферменты, инактивируют поступающие с воздухом токсины.

Базальные или камбиальные клетки - малодифференцированные клетки, способны к митотическому делению. Участвуют в процессах физиологической и репаративной регенерации.

Собственная пластинка слизистой содержит эластические волокна, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка состоит из гладких мышечных клеток.

Полость носа.

Выделяют преддверие и собственно полость носа, в которой находятся дыхательная (средний и нижний носовые ходы) и обонятельная области (верхний носовой ход).

Преддверие-расположено под хрящевой частью носа. Выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. Под эпителием сальные железы и корни щетинковых волос.

Собственно полость носа, дыхательная область покрыта слизистой оболочкой из многорядного реснитчатого эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии находятся реснитчатые клетки, между которыми находятся бокаловидные и базальные. Бокаловидные клетки, выделяя слизь, увлажняют эпителий.

Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Выводные протоки находящихся здесь слизистых желез открываются на поверхности эпителия.

Гортань.

Выполняет защитную, опорную, респираторную функции, участвует в голосообразовании. Имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.

Слизистая (tunica mucosa) выстлана многорядным реснитчатым эпителием. Истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой-рыхлая волокнистая соединительная ткань с эластическими волокнами, которые в глубоких слоях переходят в надхрящницу. На передней поверхности содержатся простые, разветвленные, смешанные белково-слизистые железы. Складки слизистой оболочки вестибулярная и голосовая. В толще голосовых складок находятся поперечно-исчерченные мышцы (m. vocalis), которые относятся к группе мышц изменяющих напряжение голосовых связок. Скелетные (поперечно-исчерченные) мышцы образуют группу мышц расширителей и суживателей голосовой щели.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, которые окружены плотной волокнистой соединительной тканью.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Трахея.

Стенка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая представлена однослойным многорядным реснитчатым эпителием с реснитчатыми, бокаловидными, эндокринными и базальными клетками.

Папилломы трахеи-доброкачественные опухоли эпителиального происхождения. Из эпителия слизистой оболочки и слизистых желез в стенке трахеи могут развиваться карциноиды и мукоэпидермоидные аденомы.

Мерцание ресничек способствует выведению слизи с осевшими пылевыми частицами. Реснички находятся в состоянии постоянного колебания с частотой 15 в минуту, что способствует передвижению секрета в краниальном направлении наподобие ковра, скатываемого со скоростью 1,5-1,6 см в минуту. Бокаловидные клетки выделяют слизистый секрет с содержанием гиалуроновой, сиаловой кислот. Слизь содержит иммуноглобулины.