Частная гистология

4. Половой член

Основная часть мужского копулятивного органа - полового члена образована тремя пещеристыми (кавернозными) телами, которые, заполняясь кровью, обеспечивают его эрекцию. Снаружи пещеристые тела окружены белочной оболочкой, представленной плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон и гладких миоцитов. В середине нижнего кавернозного тела проходит мочеиспускательный канал. Основа головки полового члена состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой имеется сеть анастомозирующих вен, наполняемых кровью во время эрекции. Кожа, покрывающая головку очень тонкая, в остальной части кожа, покрывающая половой член имеет обычное строение. В коже полового члена и слизистой оболочке мочеиспускательного канала расположены многочисленные рецепторные нервные окончания в большинстве своем относящиеся к несвободным инкапсулированным (осязательные тельца, генитальные тельца, пластинчатые тельца).

Примеры клинического значения изученных структур.

Сперматогенез нормально протекает лишь в присутствии ФСГ, ЛГ и высоких концентраций тестостерона. Он начинается в период полового созревания и продолжается в течение всей жизни, нередко до глубокой старости.

Сперматогенез нормально протекает при пониженной (на 3 градуса по сравнению с полостной) температуре, и угнетается при ее повышении, например, при ношении излишне теплой одежды или при работе в условиях горячего цеха. Эта же причина лежит в основе нарушения сперматогенеза при не опущении яичка в мошонку (крипторхизм).

Сперматогенез угнетается при стрессе, неполноценном питании, ионизирующем облучении, а также при различных интоксикациях, в том числе при курении и алкоголизме.

Для целей мужской контрацепции применяют вещества (госсипол), обратимо угнетающие сперматогенез, а также операцию перевязки семявыносящего протока, вызывающую необратимую атрофию сперматогенных клеток.

Продуцируемые интерстициальными гландулоцитами андрогены необходимы для нормального сперматогенеза, обеспечивают развитие вторичных половых признаков и анаболический эффект, а также влияют на половое поведение.

Контрольные вопросы и задания:

Морфо-функциональная характеристика мужских половых желез.

Структурно-функциональная характеристика семявыносящих путей.

Строение и клеточный состав сперматогенного эпителия.

Характеристика этапов дифференцировки мужских половых клеток.

Тканевое строение и функции простаты.

Гормональная регуляция функций мужской половой системы.

Задание 1. Проанализируйте две основные функции семенников - генеративную и эндокринную и их связь с конкретными тканевыми структурами органа.

Задание 2. Отметьте основные отличия в строении эпителиальной выстилки семявыносящих канальцев и протока придатка.

Задание 3. Дайте характеристику простаты как мышечно-железистого органа и свяжите ее строение с основными функциями.

Решите ситуационные задачи:

Задача № 1. У рабочего горячего цеха обнаружена олигоспермия (пониженное содержание сперматозоидов в эякуляте). Укажите причину этого.

Задача № 2. У чемпиона республики по бодибилдингу обнаружено бесплодие, выяснилось, что спортсмен длительное время принимал анаболические препараты (синтетические аналоги тестостерона) для увеличения мышечной массы. Объясните причину, аргументируя свой ответ.

7.2 Женская половая система

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих и по данной темам:

Необходимый исходный уровень знаний по изучению темы:

Анатомия органов женской половой системы;

Стадии и сущность редукционного деления (мейоз);

Особенности строения экзокринных и эндокринных желез;

Морфология и физиология гипоталамо-гипофизарной системы.

Цели занятия:

1. Обобщить теоретические вопросы темы

2. Научиться:

Определять на микроскопическом уровне органы женской половой системы, их тканевые элементы, на основе чего делать выводы о стадии менструального цикла, особенностях физиологического состояния и возраста женщины.

Объяснять механизм циклической деятельности органов женской половой системы и их регуляцию.

Объяснять особенности эмбрионального и постнатального развития яичников, сопоставляя со стадиями овогенеза.

Органы женской половой системы (ЖПС) подразделяются на

внутренние, расположенные в полости малого таза, - яичники, маточные трубы, матка, влагалище;

наружные - лобок, малые и большие половые губы, клитор. Молочные железы также относятся к органам женской половой системы.

Репродуктивная функция женщины осуществляется благодаря деятельности, в первую очередь, яичников и матки: в яичниках созревает яйцеклетка, а в матке под влиянием гормонов яичников, происходят изменения, приводящие к имплантации оплодотворенной яйцеклетки.

Репродуктивный, или детородный, период женщины начинается первым менструальным циклом (менархе) в возрасте 9-14 лет, длится около 30-45 лет, при этом характеризуется циклической деятельностью органов женского организма, контролируемой гормональными и нейрональными механизмами - овариально-менструальный цикл (28-35 дней). Менструальный цикл состоит из трех фаз: 1) менструальная (1-5 дни при 28-дневном цикле); 2) постменструальная, или предовуляторная (5-14 дни); 3) предменструальная, или постовуляторная (14-28 дни).

Репродуктивный период завершается в 45-55 лет прекращением циклической активности половой системы (менопауза), после чего органы ЖПС утрачивают свои функции и атрофируются.

Развитие

Закладка половой системы на начальных этапах эмбриогенеза (до 6-ой недели) протекает у обоих полов одинаково, притом в тесном контакте с развитием органов мочеобразования и мочевыделения. На 4-й неделе на внутренних поверхностях обеих первичных почек образуются утолщение целомического эпителия, которым покрыта почка - половые валики. Эпителиальные клетки валика, дающие начало фолликулярным клеткам яичника, перемещаются вглубь почки, окружают мигрирующие сюда из желточного мешка гоноциты, образуя половые тяжи (будущие фолликулы яичника). Вокруг половых тяжей скапливаются мезенхимные клетки, дающие начало соединительно-тканным перегородкам гонад, а также текоцитам яичника. Одновременно от обоих мезонефральных (вольфовых) протоков обеих первичных почек, тянущихся от тел почек к клоаке, отщепляются параллельно идущие парамезонефральные (мюллеровы) протоки.

Таким образом, индифферентная гонада к 6-ой неделе содержит предшественники всех основных структур гонад: половые тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных эпителиальными клетками, вокруг половых тяжей - клетки мезенхимы. Клетки индифферентной гонады чувствительны к действию продукта гена Y хромосомы, в отсутствие которого на 8-ой неделе эмбриогенеза развивается яичник: половые тяжи перемещаются на периферию гонады, формируя корковое вещество, почечные канальцы первичной почки редуцируются, мезенхима с врастающими сосудами располагается в центральной части - будущее мозговое вещество. Мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные - становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части мюллеровых протоков, сливаясь, дают начало матке и большей части влагалища.

1. Яичник

Яичник выполняет две функции - 1) генеративную: образование зрелых женских половых клеток - овогенез; и 2) эндокринную: выработка половых гормонов.

Яичник взрослой женщины имеет овальную форму, длину 2,5-3,5 см, ширину 1,5-2,5 см, толщину 1-1,5 см, массу 5-8 г. Правый яичник всегда больше левого. Яичник - паренхиматозный орган, состоящий из коркового и мозгового вещества, имеет соединительнотканную капсулу (белочную оболочку), снаружи покрытую однослойным эпителием целомического происхождения. Мозговое вещество состоит из рыхлой соединительной ткани, окружающей сосуды и нервы, которые поступают сюда через ворота яичника. Корковое вещество составляет до 2/3 объема яичника, содержит фолликулы различной степени зрелости, каждый из которых состоит из яйцеклетки с поддерживающими ее микроскопическими структурами: фолликулярными клетками и текоцитами. Также в корковом веществе находятся атретические фолликулы, желтые и беловатые тела. Строма коркового вещества представлена прослойками соединительной ткани.

Овогенез протекает в корковом веществе яичника, за исключением завершающих этапов, и включает три фазы: 1) размножения, 2) роста и 3) созревания.

1) Стадия размножения овогоний происходит внутриутробно. Овогонии развиваются из гоноцитов индифферентной гонады на 8-й неделе и делятся митозом до 3-4 месяца внутриутробного развития, в результате чего образуется до 7 млн овогоний.

2) Стадия роста складывается из двух периодов: малого и большого роста. Под действием местных регуляторных факторов прекращается деление овогоний, которые увеличиваются в размерах, накапливая в цитоплазме белок вителлин, становятся тетраплоидными овоцитами 1-го порядка и с 5-го месяца внутриутробного развития вступают в первое деление мейоза. Овоцит проходит следующие стадии профазы 1-го деления мейоза: лептотену, зиготену, пахитену, когда происходит кроссинговер, диплотену, после чего мейоз останавливается, и на этом к 7-му месяцу эмбриогенеза завершается малый рост яйцеклеток. Овоциты в стадии диплотены профазы 1-го деления мейоза находятся в составе примордиальных фолликулов (их строение - см. ниже) длительное время. К рождению в яичнике остается до 2 млн овоцитов.

Большой рост происходит с наступлением циклической деятельности под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза в течение 10-14 дней (в фолликулиновую стадию овариального цикла - см. ниже). Овоцит увеличивается в размерах, готовится к возобновлению мейоза и находится в растущем фолликуле.

Стадия покоя яйцеклетки начинается после малого роста и длится до большого роста, в это время овоцит находится в составе примордиальных фолликулов на стадии диплотены профазы 1-го деления мейоза.

Стадия созревания начинается непосредственно перед овуляцией в третичном (зрелом) фолликуле и длится 1-2 суток. Возобновляется мейоз: клетка заканчивает профазу, метафазу, анафазу и телофазу 1-го мейотического деления, в результате чего образуется овоцит 2-го порядка с диплоидным набором хромосом и первое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка при овуляции выделяется из яичника и поступает в маточную трубу, во время этого пути овоцит вступает во второе деление мейоза, которое останавливается в метафазе. В случае оплодотворения сперматозоидом мейотическое деление овоцита завершается с образованием гаплоидной яйцеклетки и 2-го редукционного тельца, если оплодотворения не произошло, то мейоз не завершается, и через 1-2 суток яйцеклетка погибает путем апоптоза. Редукционные тельца нежизнеспособны.

Отличия овогенеза от сперматогенеза:

- отсутствие фазы формирования;

- фаза размножения происходит внутриутробно;

- длительная фаза роста;

- завершение овогенеза вне гонады и лишь при оплодотворении;

- гибель большинства клеток, вступивших в этот процесс;

- образование при созревании неодинаковых клеток;

- выраженная цикличность овогенеза;

- прекращение после менопаузы с полным исчезновением половых клеток.

Строение и развитие фолликулов. В корковом веществе яичника новорожденной девочки насчитывается до 2 млн фолликулов, к моменту менархе - до 500 тыс., из них созревают до стадии овуляции 300-400. Выделяют следующие этапы развития фолликула: примордиальный фолликул, первичный (преантральный) фолликул, вторичный (антральный) фолликул, третичный (преовуляторный, зрелый) фолликул, или Графов пузырек.

Примордиальный фолликул диаметром 0,5 мм состоит из овоцита 1-го порядка, находящегося в диплотене профазы 1-го деления мейоза, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток и базальной мембраной. Примордиальные фолликулы располагаются непосредственно под соединительнотканной капсулой в корковом веществе яичника.

Первичный (преантральный) фолликул диаметром до 2 мм состоит из одного или нескольких слоев призматических фолликулярных клеток, количество которых увеличивается под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза. Первичный фолликул с одним слоем фолликулярных клеток может образовываться из примордиального без действия ФСГ, поэтому в яичнике новорожденной девочки встречаются как примордиальные так и первичные фолликулы. Вокруг овоцита формируется прозрачная зона, состоящая из полисахаридов, играющая важную роль при последующем оплодотворении. Фолликулярные клетки, окруженные базальной мембраной, вырабатывают эстрогены.

Вторичный (антральный) фолликул образуется из первичного фолликула, при этом продолжает увеличиваться количество слоев фолликулярных (гранулезных) клеток, продуцирующих фолликулярную жидкость, которая накапливается в межклеточном пространстве гранулезного слоя, образуя полости фолликула. Фолликулярная жидкость по составу похожа на плазму крови, содержит высокие концентрации некоторых белков и стероидных гормонов, в первую очередь, женских половых гормонов - эстрогенов. Вокруг базальной мембраны фолликулярных клеток формируется соединительнотканная оболочка - тека, состоящая из наружного слоя, представленного плотной неоформленной соединительной тканью, и внутреннего слоя, состоящего из рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами и особенными клетками - текоцитами, синтезирующими андрогены (андрогены используются фолликулярными клетками для синтеза эстрогенов). Вторичный фолликул диаметром до 5-15 мм существует 8-9 суток в фолликулиновую стадию овариального цикла. Находясь в составе растущего фолликула, овоцит 1-го порядка проходит стадию большого роста овогенеза.

Третичный (зрелый, доминантный, преовуляторный) фолликул, или граафов пузырек образуется из вторичного фолликула на 12-13 день менструального цикла. В нем овоцит, окруженный прозрачной зоной и фолликулярными клетками - лучистым венцом, смещается к одному из полюсов фолликула, образуя яйценосный бугорок. Фолликулярная жидкость заполняет одну большую полость фолликула, стенка которого изнутри наружу представлена слоями: слой фолликулярных клеток (зернистый, гранулезный слой), базальная мембрана, внутренняя тека с текоцитами, наружная тека. Диаметр третичного фолликула - до 25 мм. За сутки до овуляции овоцит 1-го порядка заканчивает 1-е деление мейоза, образуется овоцит 2-го порядка и 1-е редукционное тельце. В стенке преовуляторного фолликула образуется бессосудистое выпячивание (так называемая стигма), которое разрывается вместе с оболочкой яичника, и яйцеклетка выбрасывается в брюшную полость - овуляция.

Соотношение стадий овогенеза и фолликулов

Стадия овогенеза	Вид деления	Стадий деления	Название клетки, набор хромосом и ДНК	Фолликул, локализация структуры, условия возникновения	Сроки существования
Стадия размножения	Митоз	Профаза, метафаза, анафаза, телофаза	Овогония, 2с2n	Половой тяж гонады	С 8-й недели до 3-4 месяца в/у развития
Малый рост	Мейоз 1	Профаза (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена)	Овоцит 1-го порядка, 2с4n	Примордиальный фолликул, корковое вещество яичника	С 5 мес в/у развития
Большой рост	Мейоз 1	Профаза 1 на стадии диплотены	Овоцит 1-го порядка, 2с4n	Первичный, вторичный, третичный фолликулы в корковом веществе яичника под дейстуием ФСГ гипофиза	1-14 дни менструального цикла
Стадия созревания	Мейоз 1	Окончание профазы 1 (диакинез), метафаза1, анафаза1, телофаза1	Овоцит 2-го порядка, 1с2n, + 1-е редукционное тельце	Третичный фолликул в корковом веществе яичника на пике в крови ЛГ гипофиза	За сутки до овуляции (13-14 сутки менструального цикла)
	Мейоз 2	Профаза, метафаза	Овоцит 2-го порядка, 1с2n	Брюшная полость, маточная труба	После овуляции
	Мейоз 2 (созревание полное)	Анафаза, телофаза	Гаплоидная яйцеклетка, 1с1n, + 2-е редукционное тельце	Маточная труба, при оплодотворении сперматозоидом	В течение 1-2 суток после овуляции

Гематоовариальный (гематофолликулярный) барьер отделяет яйцеклетки от микроокружения, создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Барьер состоит из эндотелия и базальной мембраны капилляра соматического типа внутренней теки, базальной мембраны фолликулярных клеток, самих фолликулярных клеток и прозрачной зоны вокруг овоцита.

Под действие ФСГ несколько десятков примордиальных фолликулов вступают в стадию роста, но в течение одного менструального цикла заканчивает развитие только один фолликул - его называют доминантным, который блокирует дальнейший рост других фолликулов и вызывает их регрессию. Такие фолликулы называются атретическими.

Желтое тело - временная эндокринная железа, образующаяся на месте овулировавшего фолликула и функционирующая в течение 14 дней независимо от продолжительности менструального цикла. В отсутствие беременности желтое тело регрессирует к следующему овариальному циклу. Развитие желтого тела происходит под действием лютеотропного гормона гипофиза, выделяют следующие стадии развития:

1) Стадия пролиферации: после овуляции стенки фолликула спадаются, фолликулярные клетки и текоциты начинают пролиферировать, заполняя всю полость фолликула. Из внутренней теки прорастают кровеносные сосуды, разрушая базальную мембрану фолликула;

2) Стадия железистого метаморфоза: фолликулярные клетки и текоциты трансформируются в лютеоциты, вырабатывающие гормоны прогестерон (в большем количестве) и эстрогены.

3) Стадия расцвета характеризуется активной функцией лютеоцитов, вырабатывающих прогестерон, подготавливающий матку к восприятию эмбриона и способствующий протеканию беременности, максимального развития желтое тело достигает через 7 дней после овуляции под действием ЛГ гипофиза. При беременности стадия расцвета удлиняется до 3-4 месяцев, что происходит под влиянием хорионического гонадотропина, вырабатывающимся эмбрионом, такое желтое тело беременности увеличивается до 3 см в диаметре.

4) Стадия обратного развития: происходит дегенерация лютеоцитов и замещение плотным соединительнотканным рубцом - беловатым (белым) телом.

Белое тело - соединительнотканный рубец, образовавшийся на месте желтого тела.

Овариальный цикл включает две стадии: фолликулиновую (1-14 дни 28-дневного менструального цикла) и лютеиновую (14-28 дни менструального цикла), границей между которыми является овуляция (14-й день). В фолликулиновую стадию под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза происходит рост фолликула: примордиальный, первичный, вторичный, третичный. Фолликулярные клетки вырабатывают эстрогены. В лютеиновую стадию на месте овулировавшего фолликула под действием лютеотропного гормона гипофиза образуется желтое тело, лютеоциты которого продуцируют преимущественно прогестерон.

Эндокринная функция яичника. Основными гормонами яичника являются эстрогены, прогестерон и андрогены. Все они синтезируются из холестерина под влиянием определенных ферментов. В репродуктивном периоде гормональная функция яичника достигает расцвета, синтез половых гормонов имеет четко выраженный циклический характер и зависит от фазы менструального цикла.

Фолликулярные клетки под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза в фолликулиновую стадию овариального цикла вырабатывают эстрогены, преимущественно эстрадиол, который активизирует процессы пролиферации в эндометрии матки. Эстрадиол образуется из тестостерона или других стероидов путем его ароматизации. Эстрогены имеют отрицательную обратную связь с выработкой ФСГ, также влияют на образование ЛГ: в первую половину фолликулиновой стадии зависимость отрицательная, во второй половине фолликулиновой стадии - положительная, что приводит к пику ЛГ в середине менструального цикла, когда в фолликулах вырабатывается максимум эстрогенов. Помимо эстрогенов в фолликулярных клетках образуется ингибин В (гонадокринин), обеспечивающий доминирование фолликула и имеет отрицательную обратную связь с выработкой ФСГ.

Клетки желтого тела под действием лютеотропного гормона гипофиза вырабатывают прогестерон, усиливающий секрецию маточных желез, и подготавливает слизистую матки к прикреплению зародыша.

Тека-клетки (аналоги клеток Лейдига яичек) под действием лютеотропного и фолликулостимулирующего гормонов продуцирует андрогены, которые поступают в фолликулярные клетки и превращаются там в эстрогены.

Эстрогены обладают широким спектром биологического действия: способствуют росту и развитию наружных и внутренних половых органов, в пубертатном периоде стимулируют рост молочных желез, рост и созревание костей, обеспечивают формирование скелета и перераспределение жировой ткани по женскому типу. Андрогены способствуют росту и созреванию костей, оволосению лобка и подмышечных впадин. Эстрогены и прогестерон вызывают циклические изменения в слизистой оболочке матки и влагалища, эпителии молочных желез. Прогестерону принадлежит определяющая роль в подготовке матки и молочных желез к беременности, родам и лактации. Половые гормоны участвуют в водном и электролитном обмене. Эстрогены и прогестерон обладают выраженным иммунодепрессивным свойством.

Помимо половых гормонов в клетках яичника вырабатываются гистогормоны, обладающие паракринной регуляцией, к ним относятся: эпидермальный фактор роста - образуется в текоцитах и ингибирует стероидогенез; трансформирующий фактор роста - образуется фолликулярными клетками и текоцитами, стимулирует или подавляет клеточную пролиферацию; инсулиноподобный фактор роста - синтезируется фолликулярными клетками, стимулирует продукцию эстрогенов и прогестерона в фолликулиновую стадию; активин - образуется как и ингибин в фолликулярных клетках незрелых фолликулов, ингибирует синтез андрогенов в текоцитах и усиливает синтез эстрогенов из холестерина в фолликулярных клетках.

2.Матка

Матка - полый орган, стенка которого состоит из трех оболочек: 1) внутренняя - слизистая (эндометрий), 2) средняя - мышечная (миометрий) и 3) наружная - серозная (периметрий).

Эндометрий (толщина - 10-12 мм) состоит из однослойного призматического эпителий, чувствительного к действию гормонов яичника, и собственной пластинки слизистой, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью. В слизистой оболочке находятся маточные железы - простые, неразветвленные или слабо разветвленные, трубчатые, с мерокриновым типом секреции, выделяющие слизистый секрет. Эпителий желез - однослойный высокопризматический.

В эндометрии выделяют два слоя, которые различаются по строению и функции: базальный и функциональный. Базальный слой прилежит к миометрию, его толщина 1-1,5 мм, содержит дистальные участки маточных желез, служит источником восстановления функционального слоя в менструальном цикле. Функциональный слой (при его полном развитии) в 5-6 раз толще базального, состоит из поверхностного (компактного) слоя с плотно лежащими клетками стромы и глубокого (губчатого) с многочисленными железами и сосудами, в конце каждого цикла функциональный слой отторгается, и вновь восстанавливается в следующем. Функциональный слой слабо иннервирован (вегетативная иннервация ограничена кровеносными сосудами), содержит незрелые коллагеновые и эластические волокна, имеет расширенные участки вен (лакуны). В функциональном слое много децидуальных клеток - видоизмененные фибробласты, содержащие в цитоплазме глыбки гликогена. Количество децидуальных клеток возрастает со времени менархе, особенно при формировании плаценты и в период беременности.

В матке выделяют два основных отдела: тело и шейку.

Менструальный цикл проявляется изменениями эндометрия тела матки, которые происходят непрерывно в течение репродуктивного периода, повторяясь каждые 28 дней, включает три фазы:

1) фаза десквамации (1-5 сутки менструального цикла), в которую происходит отторжение функционального слоя эндометрия вследствие снижения уровня прогестерона и эстрадиола, что приводит к спазму спиральных артерий, некрозам в слизистой и десквамации, что проявляется кровотечением.

2) фаза пролиферации (5-14 сутки менструального цикла) характеризуется восстановлением функционального слоя эндометрия за счет базального, что происходит под действием эстрогенов яичника.

3) фаза секреции (14-28 сутки менструального цикла) характеризуется активной деятельностью маточных желез, что происходит под действием прогестерона желтого тела яичника, - идет подготовка к имплантации эмбриона.

Миометрий состоит из трех слоев гладко-мышечных клеток - 1) внутреннего подслизистого, 2) среднего циркулярного, сосудистого с косопродольным расположением миоцитов, 3) наружного надсосудистого с косопродольным расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою. Такое расположение мышечных пучков имеет значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла.

Периметрий имеет типичное строение серозной оболочки (мезотелий с подлежащей соединительной тканью).

Шейка матки - толстостенная трубка, большую часть стенки которой образует миометрий, состоящий из циркулярных пучков гладкомышечных клеток. Шеечный канал выстлан однослойным призматическим эпителием, который вдается в собственную пластинку, образуя несколько десятков разветвленных слизистых шеечных желез. Эпителий влагалищной части шейки матки - многослойный плоский неороговевающий. Граница двух эпителиев - резкая, проходит выше наружного зева, имеет важное клиническое значение, так как нередко подвергается диспластическим процессам. Под действием эстрогенов (в середине цикла) слизь желез шейки матки становится жидкой, способствующей проникновению сперматозоидов. Под действием прогестерона мицеллы слизи образуют плотную сеть, препятствующую движению спермиев.

Васкуляризация и иннервация матки. Артерии, несущие кровь к эндометрию и миометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способствует их сжатию при сокращении матки, что особенно важно во время родов, так как предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в после отделения плаценты. Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов: прямым, которые не выходят за пределы базального слоя, и спиральным, которые снабжают кровью функциональный слой. Иннервация матки, в основном, происходит за счет симпатических волокон подчревного сплетения, которые образуют хорошо развитое маточное сплетение на поверхности матки в периметрии. Также имеется некоторое количество парасимпатических волокон. В эндометрии обнаружено большое количество нервных рецепторных окончаний различной структуры, раздражение которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой матки, но и отражается на многих общих функциях организма.

3. Маточная труба

Маточная труба (яйцевод) - полый парный орган, стенка которого состоит из трех оболочек:

1) Слизистая оболочка, образующая многочисленные складки, представлена эпителием и собственной пластинкой слизистой. Эпителий - однослойный призматический, среди клеток которого выделяют слизистые и реснитчатые клетки.

2) Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких мышечных клеток.

3) Серозная оболочка: соединительнотканный слой, покрытый снаружи мезотелием.

Продвижение яйцеклетки в маточной трубе в сторону матки обеспечивается движением ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки, а также перистальтическими сокращениями мышечной оболочки.

4. Влагалище

Влагалище имеет стенку, состоящую из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.

Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, лежащим на собственной пластинке (рыхлая соединительная ткань). Многослойный эпителий, состоящий из трех слоев клеток: базальный, шиповатый и поверхностный, претерпевает циклические изменения в течение овариально-менструального цикла, будучи чувствительным к действию овариальных гормонов. Чем больше эстрогенов (в середине цикла), тем больше поверхностных клеток в мазке - крупные, плоские, полигональной формы клетки с мелким пикнотическим ядром. Индекс созревания - соотношение базальных/шиповатых/поверхностных клеток имеет важное диагностическое значение: 0/5/95 - индекс перед овуляцией на пике эстрогенов, 100/0/0 - при атрофии слизистой (при дефиците эстрогенов). Действие прогестерона в лютеиновую фазу сопровождается преобладанием в мазке шиповатых клеток, десквамацией эпителия в виде пластов и закручиванием краев клеток. Бактериальная микрофлора влагалища разлагает гликоген, освобождающийся из разрушенных клеток, с образованием молочной кислоты, обладающей бактерицидными свойствами.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкомышечных клеток: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В нижних отделах имеются волокна поперечно-полосатой мышечной ткани, расположенные циркулярно в виде сфинктера.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая сливается с адвентицией прямой кишки и мочевого пузыря.

Овариально-менструальный цикл - это последовательность циклических изменений в органах женской половой системы под влиянием, в первую очередь, гормонов гипоталамо-гипофизарной системы. В постменструальную фазу (5-14 дни цикла) под действием гонадолиберина гипоталамуса идет выработка ФСГ в гипофизе, под его действием в яичнике происходит рост фолликула, фолликулярные клетки которого вырабатывают гормоны эстрогены, влияющие на другие органы женской половой системы, в том числе на эндометрий тела матки, в котором происходит восстановление функционального слоя (фаза пролиферации). В середине цикла увеличивается количество лютеотропного гормона гипофиза, что способствует овуляции - выходу яйцеклетки из яичника (14-й день). В предменструальную фазу (15-28 дни) под действием того же ЛГ идет образование желтого тела в яичнике, лютеоциты которого вырабатывают гормон прогестерон, активирующий секрецию маточных желез (фаза секреции в эндометрии). В менструальную фазу происходит падение уровня гормонов гипофиза, под действием чего функциональный слой эндометрия отторгается (фаза десквамации).

5. Молочные железы

Молочные железы в стадии лактации - это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы; по характеру секрета - смешанные, т.к. синтезируемое молоко состоит из белков, жиров и углеводов; по типу секреции - апокриновые (при секреции белкового и углеводного компонентов молока) и мерокриновые (при секреции липидов). По происхождению молочные железы представляют собой видоизмененные кожные потовые железы, но по функциональному значению относятся к женской репродуктивной системе.

Структура железы существенно варьирует в разные периоды жизни женщины, что обусловлено различиями гормонального фона. У взрослой женщины молочная железа состоит из 15-20 трубчато-альвеолярных желез, образующих такое же количество долей, которые разграничены тяжами плотной соединительной ткани с большим количеством скоплений жировых клеток, железы расходятся радиально от соска и разделяются на множественные дольки. На соске доли открываются млечными протоками, расширенные участки которых (млечные синусы) расположены под ареолой (пигментированной зоной вокруг соска). Млечные синусы являются резервуаром для образующегося молока, они выстланы многослойным плоским эпителием, остальные протоки (внутридольковые, междольковые) - однослойным призматическим эпителием и миоэпителиальными клетками.

Функционально неактивная железа содержит слабо развитый железистый компонент, состоящий преимущественно из протоков. Секреторные отделы (альвеолы) отсутствуют или слабо развиты.

Функционально активная (лактирующая) железа образована дольками, состоящими из альвеол, строение которых: лактоциты (секретирующие клетки), расположенные на базальной мембране, и миоэпителиальные клетки, своими отростками охватывающие лактоциты. Миэпителиальные клетки под влиянием окситоцина обеспечивают выделение молока из альвеол и выводных протоков.

По окончании периода лактации молочная железа подвергается инволютивным изменениям, часть альвеол, образовавшихся во время беременности, сохраняется.

Регуляция лактации осуществляется, в первую очередь, пролактином гипофиза, который стимулирует лактоциты к биосинтезу молока, а также другими гормонами: эстрогенами, прогестероном, кортикостероидами, инсулином, тиреоидными, а также факторами роста. Окситоцин гипофиза способствует выделению молока из альвеол и продвижению его по выводящим путям. Механическая стимуляция соска (сосание) - главный стимулятор лактации, при этом возникающие нервные импульсы поступают в спинной мозг, через ядра одиночного пути к супраоптическому и паравентрикулярному ядрам гипоталамуса, что способствует высвобождению окситоцина.

Развитие. Закладка происходит на 6-7 неделе внутриутробного развития в виде двух уплотнений эпидермиса, из которых формируются «молочные точки». Из них в подлежащую мезенхиму врастают эпителиальные тяжи, которые ветвятся и формируют зачатки молочных желез. С наступлением половой зрелости у мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается, у девочек развитие железистых трубок ускоряется и к менархе на молочных ходах появляются первые концевые отделы. В течение менструально-овариального цикла происходят циклические изменения концевых отделов: во вторую половину цикла (под действием прогестерона) появляются, в первые дни после менструации они подвергаются обратному развитию. Однако окончательно развитие молочной железы в женском организме происходит только при беременности и в период лактации.

Ситуационные задачи.

1. При гистологическом исследовании кусочка эндометрия, полученного путем диагностического выскабливания матки, отмечено наличие в нем большого числа маточных желез, сильно извитых и расширенных. Какой фазе цикла соответствует такое строение эндометрия? Что характерное в строении яичника можно при этом отметить? Какой половой гормон секретируется преимущественно в этот период?

2. У кормящей женщины снизилось выделение молока. Секреторный процесс в лактоцитах при этом не нарушен. С недостатком какого гормона это связано?

Контрольные вопросы.

Общая морфофункциональная характеристика органов женской половой системы. Источники развития яичников, яйцеводов, матки.

Как построен яичник и в чем сущность его циклических изменений у взрослых?

В чем отличия овогенеза от сперматогенеза?

Есть ли разница в понятиях «рост фолликула» и «фаза роста яйцеклетки»?

В чем сущность гематоовариального барьера?

Каково строение матки в различные фазы полового цикла?

Что такое овариально-менструальный цикл и как осуществляется его регуляция?

Строение маточных труб, их функция.

Строение стенки влагалища в связи с менструальным циклом.

10. В чем отличие в строении функционально активной и функционально неактивной молочной железы.



8. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

8.1 Органы полости рта. Слизистая оболочка полости рта

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем:

Слизистая оболочка полости рта (СОПР) покрыта многослойным ороговевающим эпителием, поэтому до изучения темы необходимо обратиться к строению этих типов эпителиев в разделе «Эпителиальные ткани».

Основа собственной оболочки слизистой - РВСТ, она входит в состав всех органов полости рта. Необходимо изучить РВСТ в разделе «Ткани».

Для более глубоких знаний о структуре и функции слюнных желез (экзокринные, мерокриновые железы) повторите тему «Железы» в разделе «Ткани».

Цель занятия: Изучить особенности гистологического строения органов ротовой полости.

Общая характеристика слизистой и органов полости рта человека.

Большая часть органов полости рта являются производными слизистой оболочки ротовой бухты эмбриона, поперчно-исчерченные волокна формируются из мигрирующих сюда миобластов головных миотомов.

Органы этой области обеспечивают: механическую обработку пищи, вкусовую и тактильную рецепцию, смачивание пищи слюной, перемещение пищи в глотку. Слюнные железы выделяют несколько типов гормоноподобных веществ. Среди них значение имеют митогены - факторы роста. Наиболее полно изучены: фактор роста нервов (ФРН), эпидермальный фактор роста (ЭФР), фактор роста фибробластов (ФРФ).

СОПР принимает участие в обеспечение местного иммунитета.

Структурно- функциональная характеристика слизистой оболочки полости рта (СОПР)

СОПР имеет многослойный эпителиальный пласт и собственную пластинку слизистой из РВСТ. Подвижные участки слизистой имеют подслизистую из РВСТ. Полость рта покрывает многослойный плоский неороговевающий (частично - ороговевающий) эпителий. Ороговение (кератинизация) характерно для тех участков слизистой, которые подвержены большей травматизации (десны, твердое нёбо), ороговению подвержены многочисленные нитевидные сосочки языка.

Многослойный неороговевающий эпителий может быть использован для диагностических целей при воспалительных и дистрофических заболеваниях СОПР. Новым аспектом являются прижизненные исследования эпителиоцитов, для оценки биологической адаптации человека, для подбора лекарственных средств местного применения, для диагностики дисплазий, опухолевых и других заболеваний.

Эпителиоциты СОПР - удобный объект для тестирования генетического пола. С 1968 года по решению Международного Олимпийского комитета буккальный тест является обязательным для всех участников Олимпийских игр.

Типы клеток эпителиального пласта СОПР

На базальной мембране лежат базальные клетки, они делятся митозом, затем вступают в дифференцировку и образуют колонку кератиноцитов с плоскими поверхостными клетками в неороговевающем и роговыми чешуйками в ороговевающем эпителии. Между базальными и поверхностными клетками находятся парабазальные и промежуточные клетки, которые соответствуют клеткам шиповатого слоя кожи. Дифференцировка кератиноцитов СОПР направлена на формирование элементов цитоскелета из белков цитокератинов и клеточных контактов кератиноцитов.

Помимо основной группы клеток есть три типа относительно немногочисленных клеток. Между базальными клетками расположены два типа: отростчатые меланоциты, содержат меланосомы с пигментом меланином и вторично чувствительные клетки (Меркаля) связанные с нервными окончаниями. Внутри эпителиального пласта находятся макрофаги (клетки Лангерганса), которые могут выполнять функцию антигенпредставляющих клеток.

Губы. В основе губы - поперечно-исчерченные мышечные волокна. Ограничивают губу: спереди - кожа, сзади - СОПР, между этими отделами - промежуточный отдел (красная кайма). Промежуточный отдел имеет эпителий с тонким роговым слоем. Здесь под эпителием могут быть сальные железы.

Щека. Основу щеки составляет поперчно-исчерченная мышечная ткань. В щеке выделяют кожный и слизистые отделы с характерными признаками кожи и СОПР.

Твердое и мягкое нёбо. Твердое нёбо в отдельных участках лишено подслизистой, в них слизистая неподвижно сращена с надкостницей. Слизистая оболочка твердого неба имеет пластинку многослойного плоского ороговевающего эпителия и собственную пластинку слизистой из РВСТ. Мягкое небо имеет две поверхности: переднюю (ротоглоточную) и заднюю (носоглоточную). Основа мягкого нёба - поперчно-исчерченная мышечная ткань и их фасции. Слизистая оболочка имеет пластинку многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственную пластинку слизистой (РВСТ, сосуды, нервы).

Язык. Выделяют тело, кончик и корень языка. Большая часть языка состоит из разнонаправленных пучков поперечно-исчерченных мышечных волокон, между ними - тонкие прослойки РСТ, кровеносные и лимфатические сосуды, язычные слюнные железы. Нижняя поверхность отлична от верхней и боковой поверхностей языка. Нижняя поверхность покрыта пластом многослойного плоского неороговевающего эпителия, который лежит на собственной пластинке слизистой. Верхняя и боковые поверхности языка имеют сосочки, представленные выпячиванием собственной пластинки слизистой с покрывающем ее эпителием. Преобладают нитевидные сосочки. Эти сосочки имеют заостренные роговые концы, направленные к глотке. В отличие от нитевидных сосочков, обеспечивающих перемещение пищи к глотке, остальные разновидности сосочков связаны с вкусовой рецепцией. В раннем детстве на боковых поверхностях языка находятся листовидные сосочки, а на других участках - грибовидные и желобоватые. У взрослых имеют место грибовидные и желобоватые вкусовые сосочки. Они имеют зоны вкусовой рецепции - вкусовые луковицы. Это группа веретеновидных изогнутых 40-60 клеток, среди которых есть и рецепторные клетки с микроворсинками на апикальном конце. В мембрану микроворсинок встроены рецепторные белки, способные менять конфигурацию и ионные потоки при взаимодействии с молекулами сахарозы, глюкозы (на конце языка), кислот и солей (на боковых поверхностях), горечей (у основания языка). Изменение мембранного потенциала клеток, сопровождающее рецепцию, воспринимается нервными окончаниями, которые взаимодействуют с основанием рецепторной клетки.

Язычная миндалина. Слизистая корня языка формирует от 30 до 100 пальцевидных тонких впячиваний (крипт). Крипты это впячивания многослойного плоского эпителия. Каждая крипта окружена лимфоидными фолликулами. В эпителии много антиген - представляющих клеток (макрофаги, моноциты). Наибольшего развития язычные миндалины достигают в детстве, и подвергаются обратному развитию (инволюционируют) после полового созревания. Миндалины выполняют иммунную функцию.

Зубы. Зубы обеспечивают захват и измельчение пищи и являются органами с преобладанием твердой ткани: дентина. Коронковая часть зуба непосредственно взаимодействует с пищей и поэтому покрыта самой твердой, неклеточной минеральной структурой - эмалью.

Развитие зуба проходит в несколько этапов. На ранней стадии закладываются эпителиальные эмалевые почки, которые впоследствии отходят от многослойного эпителиального пласта и превращаются в эмалевые органы. Клетки эмалевого органа, которые контактируют с вновь образованным дентином, превращаются в образователи эмали. Они секретируют в виде колонн белковый секрет. Этот секрет наслаивается на дентин, минерализуется и становится эмалью. Дентин - зубная кость образуется из производных мезенхимы, одонтобластов. Апикальный отросток этих клеток выделяет тропоколлаген, из которого формируются коллагеновые фибриллы и аморфное вещество, которое подвержено минерализации. Минерализованный дентин «прошит» радиальными дентинными канальцами. Канальцы образовали отростки одонтобластов во время развития дентина. Рост дентина в зоне корней обеспечивает прорезывание зуба, который создает канал в твердых и мягких тканях челюсти. Прорезывание сопровождает формирование зубной связки (периодонт), которая вплетается с одной стороны в цемент зуба, а с другой стороны в надкостницу альвеолярного отростка. Структуры, окружающие зуб и функционально связанные с ним, входят в состав пародонта (цемент, зубная связка, альвеолярный отросток, десна и др.). Мягкая структура зуба - пульпа (РВСТ, сосуды, нервные окончания, одонтобласты).

Таким образом, зуб имеет зубную кость - дентин, который образует коронку и корни зуба, эмаль и пульпу. Дентин состоит из коллагеновых волокон, костного апатита, множества радиальных дентинных канальцев, которые в качестве капиллярных микротрубок питают дентин. В области соединения дентина и эмали может быть ветвление дентинных трубок. Коронковая часть дентина снаружи покрыта эмалью, Внутри дентин контактирует с пульпой, периферическая зона, которой заполнена одонтобластами, направляющих свои отростки в сторону дентина.

Цемент входит в состав парадонта, его подразделяют на клеточный и бесклеточный. По строению он сходен с грубоволокнистой костной тканью.

Слюнные железы. В стенке СОПР содержится множество малых слюнных желез, которые образуют скопления в слизистой части губ, щек, твердого и мягкого неба, языка. Эти железы эктодермального происхождения, разветвленные, альвеолярно-трубчатые или трубчатые, с мерокриновой секрецией. Они могут быть простые (язычные) и сложные (щек, губ). Использование пищи с малым содержанием жидкости привело к развитию в эволюции таких секреторных образований, которые не могли поместиться в пределах СОПР. Они выделились в отдельные органы, называемые большие слюнные железы, поставляющие слюну в полость рта по протокам. Железы различны по размерам, строению, выделяют разный по составу секрет. Околоушные железы выделяют белковый секрет, а поднижнечелюстная и подъязычная - белково-слизистый. Секреторные отделы имеют шаровидную (иногда трубчатую - белковые слюнные железы языка) форму, окружены базальной мембраной, на внутренней поверхности которой находятся два типа клеток. Это миоэпителиальные отростчатые (корзинчатые) клетки, которые подобно спруту охватывают секреторные клетки и при действии стимула (медиатора) сокращаются и выдавливают секрет из гландулоцитов. Миоэпителиальные клетки в небольшом количестве есть и во внутридольковых протоках железы.

Околоушная слюнная железа. Среди слюнных желез эта самая большая железа. Относится к сложным, разветвленным, альвеолярно-трубчатым железам с мерокриновой белковой секрецией. Секрет содержит преимущественно ферменты. Секреторные отделы построены по описанному выше принципу. Выводные протоки делятся на внутридольковые, междольковые и общий. Внутри дольки протоки бывают двух типов: вставочные и исчерченные. Вставочные связаны с секреторными отделами, выстланы однослойным плоским или однослойным низкопризматическим эпителием, вливаются в исчерченные протоки. Исчерченные отделы выстланы однослойным высокопризматическим эпителием. В базальной части эпителиоцитов много митохондрий, которые участвуют в выведении воды из протока и из клеток. Митохондрии и многочисленные базальные впячивания клеточной мембраны создают феномен базальной исчерченности. Исчерченные отделы повышают концентрацию белков в слюне. В околоушной железе сильно развиты вставочные протоки. Междольковые протоки выстланы многорядным эпителием. Общий проток имеет многорядный эпителий, а в области устья - многослойный.

Поднижнечелюстная слюнная железа конструктивно сходна с околоушной. В этой железе преобладают белковые секреторные отделы. Но наряду с белковыми до 20% секреторных отделов являются смешанными. Смешанные секреторные отделы имеют два типа секреторных клеток: более мелкие, базофильные - белковые и более крупные светлые - слизистые. Помимо этих клеток в каждом секреторном отделе есть миоэпителиальные клетки. Выводные протоки по строению аналогичны выше описанным. Железа отличается сильным развитием исчерченных протоков.

Подъязычная слюнная железа имеет меньший объем, чем околоушная и поднижнечелюстная, но сходно с ними конструктивно. В ней преобладает слизистая секреция, более короткие выводные протоки. Секреторные отделы трех видов - белковые, смешанные (преобладают), слизистые. Слизистые отделы - из крупных клеток с хорошо развитой гладкой ЭПС и аппаратом Гольджи. Эвакуацию секрета обеспечивают миоэпителиальные клетки секреторных отделов.

Задания и контрольные вопросы к теме

Задания

Составьте и запишите в тетрадь перечень дифферонов, входящих в состав изученного отдела. Проведите анализ этих дифферонов, отмечая сходство некоторых из них и принципиальные отличия.

Контрольные вопросы.

1. У человека две генерации зубов. Чем это обусловлено? Есть ли принципиальное различие в гистологическом строении зубов первой и второй генерации?

2. СОПР может ороговевать. Чем обусловлено ороговение, как причина и как процесс? Опишите колонку кератиноцитов СОПР.

3.Каким образом человек способен воспринимать и анализировать различную вкусовую окраску пищи, веществ. Постройте логический алгоритм вкусовой рецепции, описывая структурные элементы рецепторных звеньев.

4.Принципиальные отличия малых и больших слюнных желез? Различия в строении крупных слюнных желез?

5.Принципиальные отличия в строении и функции эмали, дентина, цемента? Источники и механизмы их образования?

8.2 Пищевод. Желудок

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих тем и по данной теме:

Пищевод и желудок относятся к полым органам и построены по принципам таких органов, т.е. имеют полость и оболочки. Эти принципы изложены в разделе «Введение в органологию»

Органы пищевод и желудок построены из тканей: эпителиальной, мышечных, соединительной. В стенке этих органов расположены кровеносные и лимфатические сосуды, парасимпатические внутриорганные (интрамуральные) узлы, нервные волокна и окончания. Все указанные структуры уже изучены Вами. Необходимо вернуться к их строению и функциям и повторить этот материал.

Изучив изложенный здесь и дополнительный материал, проведите сопоставление строения и функций различных отделов пищевода и желудка.

Выполните указанные задания.

Ответьте на контрольные вопросы.

Общая характеристика и значение пищевода и желудка.

Цель занятия: 1) Изучить особенности строения стенки пищевода в различных его отделах, его функциональное значение. 2) Изучить особенности строения оболочек желудка в разных его отделах; отличие в строении пилорических, собственных и кардиальных желез; значение эндокринных клеток; функции желудка.

Общая структурно-функциональная характеристика.

Пищевод - полая мышечная трубка, через которую пища проходит за счет перистальтики его стенки.

Желудок - не только вместилище пищи, но и зона ее химической обработки. Соляная кислота и ферменты способны эффективно проникать в пищу, расщепляя и стерилизуя ее.

Желудок вырабатывает белок, связывающий витамин В12 (антианемический фактор). Эндокринные клетки желудка (клетки АРUD- системы) обеспечивают согласование работы желез и ГМК желудка с другими отделами пищеварительной системы.

Пищевод

Рельеф слизистой образует продольные складки.

Пищевод состоит из 4 оболочек (слизистой, подслизистой, мышечной и адвенициальной или серозной).

Слизистая оболочка представлена 3 пластинками.

Эпителиальная пластинка образована многослойным плоским неороговевающим эпителием. Эпителий состоит из 3 слоев (базальный, шиповатый, плоских клеток). Иногда в слое плоских клеток видны зернистые эпителиоциты. Эпителий хорошо иннервирован. Имеются клетки Лангерганса и Меркеля. В старости и при раздражении эпителий может ороговевать. Имеются участки однослойного высокопризматического эпителия (области концентрации кардиальных желез пищевода). Эпителий, как и железы, имеет энтодермальное происхождение. Собственная пластинка слизистой - рыхлая волокнистая соединительная ткань с обильным кровоснабжением и иннервацией. Мышечная пластинка образована слоем гладкой мышечной ткани, имеющим продольную направленность миоцитов.

В пищеводе имеются железы:

а) собственные железы пищевода - сложные, разветвленные, альвеолярно-трубчатые, слизистые железы, с мерокриновой секрецией. Их концевые отделы лежат в подслизистой основе. У человека собственные железы располагаются в основном в верхней трети пищевода,

б) кардиальные железы - простые, разветвленные, трубчатые, располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки двумя группами в местах физиологических сужений на уровне щитовидного хряща и диафрагмы, сходные по клеточному составу с кардиальными железами желудка. Эти железы могут формировать мутантные клетки и приводить к раку пищевода.