Частная гистология

Перигеммальные клетки серповидной формы, мало органелл, много микротрубочек и нервных окончаний.

Вкусовой анализатор: периферический отросток (дендрит) от вкусовой почки центральный отросток (аксон) VII,XI,X пар ЧМН (от соответствующих чувствительных ганглиев) ядро одиночного пути в продолговатом мозге (второй нейрон)зрительный бугор (thalamus) третий нейронкора (нижняя часть g. postcentralis), где формируются вкусовые ощущения.

Вопросы для самоконтроля:

1.Где находятся вкусовые рецепторы?

2.Перечислить клетки, входящие во вкусовую луковицу.

3.Назвать части вкусового анализатора.

Задачи:

1.У человека поражены вкусовые почки на кончике языка. Какие вкусовые ощущения будут нарушены?

2.При заболевании желудочно-кишечного тракта одним из симптомов является «обложенный язык». Как объяснить, что при этом нарушается восприятие вкуса?



6. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

6.1 Центральный отдел эндокринной системы

мозг печень селезенка тимус

Методические рекомендации по изучению материала: Повторите следующие ранее пройденные вопросы:

1.Клеточная мембрана. Понятие о рецепторах гормонов и медиаторов. Место расположение рецепторов на клетке. Представление о вторых посредниках (см. раздел «Цитология»).

2.Понятие об экзоцитозе и эндоцитозе.

3.Понятие об эндокринных железах. Отличия эндокринных от экзокринных.

4.Секреторный цикл. Стадии секреторного цикла. Органеллы и структуры клетки, ответственные за отдельные стадии секреторного цикла.

5.Капилляры висцерального и синусоидного типа. Особенности строения и проницаемости.

6.Паравентирикулярное и супраоптическое ядра гипоталамуса. Представление о нейросекреторных нейронах. Аксовазальные синапсы.

Цели занятия. Научиться:

Определять на светооптическом уровне паравентрикулярное и супраоптическое ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз.

Анализировать микроскопическое строение нейрогипофиза и аденогипофиза.

Находить и анализировать хроматофильные и хромофобные аденоциты передней доли гипофиза.

Выяснить строение эпифиза и его возрастные особенности.

Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейросекреторных нейронов гипоталамуса, аксовазальных синапсов нейрогипофиза, аденоцитов передней доли гипофиза, пинеалоцитов эпифиза.

Общая характеристика эндокринной системы.

В эндокринную систему входят секреторные органы и клетки, выделяющие в кровь и лимфу гормоны - высокоспецифичные биологически активные вещества, регулирующие уровень обмена веществ и функциональную активность органов. Их специфической особенностью является способность оказывать значительное физиологическое влияние в очень малых концентрациях. Железы внутренней секреции не имеют выводных протоков и выделяют гормоны в кровь, окружены большим числом кровеносных капилляров с фенестрированной эндотелиальной выстилкой; в цитоплазме содержат развитый синтетический аппарат.

Органы эндокринной системы подразделяются на:

1. Центральные (гипоталамус, гипофиз, эпифиз);

2. Периферические (щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники);

3. Смешанные, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции (половые железы: яичники, семенники, поджелудочная железа);

4. Одиночные гормонопродуцирующие клетки. Среди них выделяют клетки APUD - системы (воздухоносных путей, органов желудочно-кишечного тракта) и одиночные клетки, синтезирующие гормоны в других органах (кардиомиоциты предсердий, клетки юкстагломерулярного аппарата почек и другие).

Имеются так называемые тропные и периферические гормоны. Тропные гормоны являются регуляторами активности других эндокринных клеток. Они выделяются центральными эндокринными органами. Так, нейроэндокринными клетками ядер гипоталамуса образуются либерины и статины, регулирующиие функцию эндокринных клеток аденогипофиза. Гормоны нейроэндокринных клеток накапливаются и выделяются в нейрогемальных органах. В нейрогемальных органах гормоны не синтезируются. Центральные эндокринные органы (гипофиз и эпифиз), выделяют как тропные гормоны, регулирующие активность периферических эндокринных органов (гонадотропный, адренокортикотропный гормоны и т. д.), так и гормоны, контролирующие жизнедеятельность других органов и систем организма (соматотропный гормон).

Периферические эндокринные железы подразделяются на гипофиззависимые и гипофизнезависимые. Функция гипофиззависимых эндокринных желез регулируются тропными гормонами гипофиза - трансгипофизарный контроль (щитовидная железа, гонады, пучковый слой коры надпочечников). Функция эндокринных органов подвергается контролю ЦНС через эффекторные окончания вегетативной нервной системы, или активность опосредуется через другие гормоны (парагипофизарный контроль).

Высшие этажи эндокринного контроля регулируются по принципу обратной связи, когда эффект, вызванный стимуляцией функции низших этажей, блокирует или стимулирует активность высшего этажа. Имеются ультракороткая, короткая и длинные цепи обратной связи.

По распространенности влияния на организм гормоны подразделяются на вещества:

С дистантным действием на весь организм. Они иногда рассматриваются как истинные. Эти гормоны переносятся с током крови. Чаще всего являются лигандами (связываются с альбуминами плазмы крови);

Тканевые гормоны (паракринный уровень влияния). Среди них имеются гормоны, влияющие на уровне системы или органа, соседних тканей, соседних клеток. Эти гормоны, в основном распространяются в межклеточном веществе. Это очень большая, интенсивно изучаемая группа веществ. К ним относятся митогенные факторы, стимулирующие деление клеток (пролиферацию). Примером могут служить факторы роста фибробластов, фактор роста эпидермиса, факторы роста опухолей и т. д. Противоположно действуют кейлоны. Они стимулируют дифференцировку, блокируя деление;

Аутокринный уровень регуляции. Клетки, выделяющие гормон, сами контролируются этим веществом. Примером может служить интерлейкин-2, когда лимфоциты-хелперы одновременно выделяют и активируются этим гормоном.

По химической структуре гормоны делятся на следующие группы:

Белковой природы: пептиды, олигопептиды и гликопротеиды (гормоны гипофиза, паращитовидной железы и т.д.);

Производные аминокислот (адреналин, норадреналин мозгового вещества надпочечников, йодированные производные тирозина и др.);

Производные холестерина стероидные гормоны (мужские и женские половые гормоны, альдостерон, глюкокортикоиды);

Производные арахидоновой кислоты (простагландины и простациклины).

Специфическое биологическое влияние гормонов осуществляется лишь при наличии высокоафинных (высокоспецифичных) рецепторов к ним. Эволюция биологического влияния осуществляется по преимуществу через эволюцию рецепторов. При этом сходные гормоны у различных классов животных могут значительно различаться по биологическому влиянию. Рецепторы к дистантным гормонам распределены в основном на клеточной мембране, встроены в гликокаликс или располагаются в цитоплазме и ядре.

Биологическая активность гормонов, связывающихся с рецепторами на поверхности мембраны клетки, осуществляется через специальные механизмы передачи, через вторые посредники. Основная масса таких гормонов обусловливает биологические эффекты через рецепторы на клетках мишенях, связанных с G-белками или тирозинкиназами. Это интегральные белки клеточной мембраны. Они могут быть связаны с ионными каналами (например, кальциевыми), или с ферментными системами внутренней поверхности мембраны. Их активация приводит к образованию аденилатциклазой - цАМФ, гуанилатциклазой - цГМФ. Другие ферменты синтезируют инозитолфосфат, диаглицерол, а кальциевые каналы способствуют диффузии ионов кальция. Все эти вещества являются вторыми посредниками, стимулирующими фосфорилирование протеинкиназ цитоплазмы, что значительно изменяет биологическую активность клеток. Эффект гормонов, взаимодействующих с клеточными мембранами, чаще всего быстрый и кратковременный.

Влияние стероидных гормонов и йодированных производных тирозина осуществляется через генный аппарат клетки. Действие этих веществ обычно глубокое, длительное. Указанные вещества диффундируют через клеточную мембрану. Затем они транспортируются через цитоплазму, связываясь с белками-посредниками, а далее в матрикс ядра. В цитоплазме они подвергаются дополнительным химическим изменениям (эстерифицируются половые гормоны, тетрайодтиронин превращается в трийодтиронин). Эффекты гормонов обусловлены регуляцией синтетической активности генов.

Гипоталамус.

Гипоталамус - отдел промежуточного мозга, содержит нейросекреторные клетки. Аркуатное, вентромедиальное, дорсомедиальное, супрахиазматическое ядра гипоталамуса, содержат мелкие, пептидоадренергические, мультиполярные нейросекреторные нейроны, вырабатывающие гормоны либерины (стимуляторы) и статины (блокаторы). Эти вещества поступают в кровь через аксовазальные синапсы в срединном возвышении переднего гипоталамуса и с потоком крови через гипофизарную ножку доносятся до аденогипофиза. Имеется чудесная сосудистая сеть гипофиза, образованная передней гипофизарной артерией, которая образует первичную капиллярную сеть. Капилляры сливаются в портальные вены, которые направляются через ножку гипофиза в аденогипофиз, где формируют вторичную сосудистую сеть. Кровь этой сети приносит хромофильным клеткам гипофиза либерины и статины.

Супраоптическое (антидиуретический гормон) и паравентрикулярное (окситоцин) ядра переднего гипоталамуса содержат крупные, пептидохолинергические, нейросекреторные нейроны, которые направляют аксоны в нейрогипофиз, где формируют аксовазальные синапсы, через которые выделяют гормоны в кровь.

Гипофиз

Гипофиз состоит из передней, промежуточной, туберальной (у человека развита плохо) и задней долей. Он окружен соединительнотканной капсулой (плотная волокнистая соединительная ткань). Передняя, промежуточная и туберальная доли называются аденогипофизом и имеют эктодермальное происхождение, а задняя - нейрогипофизом и формируется как производное нервной трубки. Это паренхиматозный орган. В аденогипофизе паренхима представлена хромофильными (базофильные, ацидофильные) и хромофобными клетками - аденоцитами, располагающимися в виде тяжей или групп. Клетки в основном полигональной формы. Хромофильные аденоциты располагаются вблизи расширенных капилляров, находящихся в соединительно-тканных перегородках, образованных рыхлой волокнистой соединительной тканью. Хромофильность клеткам придают секреторные гранулы. Гормоны, выделяемые аденоцитами, являются белковыми. Эндокринные клетки характеризуются хорошо развитой гранулярной ЭПС, пластинчатым комплексом и белковыми включениями. Базофильные клетки включают в себя несколько популяций, вырабатывают тиреотропный гормон (регулирует деятельность щитовидной железы), кортикотропный (действует на функцию коры надпочечников, гонадотропины: фолликулостимулирующий и лютеонизирующий (влияет на функцию половых желез и развитие вторичных половых признаков). Ацидофильные клетки вырабатывают соматотропный гормон (регулирует рост организма), лактотропный - пролактин (действует на секрецию молочной железы). На электроннооптическом уровне различия проявляются в форме клеток, их ядер, размерах, плотности и форме гранул. Хромофобные клетки являются или камбиальными, или старыми, или зрелыми - вне стадии накопления. Среди хромофобных клеток иногда можно видеть отростчатые аденоциты, образующие псевдофолликулы. Функция этих клеток неизвестна.

Средняя и туберальная доли состоят из слабо базофильных клеток, секретирующих меланоцитостимулирующий гормон и липотропин (влияют на пигментный и липидный обмен). Клетки характеризуются развитыми гранулярной ЭПС и пластинчатым комплексом. Резервирование секрета осуществляется вне клетки, раздвигая клетки, формирует своеобразные структуры - псевдофолликулы.

Задняя доля состоит из нейроглиальных клеток и нервных волокон. Нейросекрет - вазопрессин (влияет на реабсорбцию веществ в нефроне почки) и окситоцин (стимулирует сокращение матки), вырабатывается клетками супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Нейросекрет спускается по аксонам нейронов этих ядер в заднюю долю гипофиза, где образует накопительные нейросекреторные тельца. Эти тельца окружают капилляры, ав последующем гормоны попадают в кровь.

Эпифиз.

Эпифиз - паренхиматозный орган. Имеет нейроэктодермальное происхождение. Окружен соединительнотканной капсулой, внутрь отходят перегородки из рыхлой волокнистой соединительной ткани, делящие паренхиму на дольки. Паренхима эпифиза состоит из глиоцитов и пинеалоцитов. Пинеалоциты, клетки звездчатой формы, с хорошо развитыми гранулярной ЭПС, пластинчатым комплексом, митохондриями, секреторными включениями. Терминали отростков пинеалоцитов формируют булавовидные расширения вблизи сосудов, распределенных по ходу соединительно-тканных перегородок. Эти клетки вырабатывают свыше 40 гормонов. Выделяют светлые и темные пинеалоциты, различающиеся функциональной активностью. Основными гормонами являются: серотонин, мелатонин, антигонадотропин и гормон, повышающий концентрацию калия в крови. Клетки эпифиза тесно связаны со зрительными центрами. Эпифиз контролирует циркадные (в том числе суточные ритмы). Днем пинеалоциты синтезируют, но не выделяют серотонин, из которого в ночное время образуется и выделяется в кровь меланотонин. Многие гормоны эпифиза являются функциональными антагонистами нейросекреторных клеток гипоталамуса и секреторных клеток гипофиза. Максимальная функциональная активность эпифиза проявляется в 5-6 лет. С 25-30 лет активность клеток падает, и в паренхиме начинают накапливаться минеральные вещества (карбонаты кальция), образующие песок.

Клетки центральных эндокринных органов. Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями и зарисовкой фрагментов клеток.

Схема структуры и функций центрального отдела эндокринной системы.

Названия клеток органов	Графическая схема и обозначения структур	Функции клеток
Пептидоадренергическая нейросекреторная клетка гипоталямуса (мелкоклеточные ядра)	Гипоталамус 1. Тело клетки 2. Ядро 3. Аксон 4. Дендрит 5. Аксовазальный синапс.	Синтезирует либерины и статины (укажите какие).
Пептидохолинергическая нейросекреторная клетка гипоталямуса (супраоптические и паравентрикулярные ядра)	Гипоталамус 1.Тело клетки 2. Ядро 3. Аксон 4. Дендрит 5. Аксовазальный синапс (тельце Херринга)	Образуют и выделяют окситоцин и антидиуретический гормон
Адренокортикоцит	Гипофиз 2. Ядро и цитоплазма 3.Органеллы 4. Включения	Синтез АКТГ
Тиреотропоцит	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез тиреотропина
Гонадотропоциты	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез гонадотропинов
Соматотропоцит	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез соматотропина
Пролактотропоцит	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез пролактотропина
Пинеалоцит	Эпифиз 1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы Включения Отростки пинеалоцита	Синтез гормонов (укажите каких).

Клиническое значение.

Изменения или нарушения, особенности строения, транспорта, расположения и структуры рецепторов, механизмов внутриклеточной передачи с помощью вторых посредников, центральных влияний и механизмов обратной связи, а также влияние антагонистов и синергистов гормонов - могут приводить к патологическому снижению или повышению функций гормонов. Таким образом, клиническое выявление нарушений функции эндокринного органа сложная задача. Если к гормону роста (соматотропину) нет реакции со стороны рецепторов клеток-мишеней, то введение даже высоких заместительных доз соматотропина не будет давать клинического эффекта и увеличения роста.

При внешнем (экзогенном) введении гормонов по механизму обратной связи снижается уровень эндогенных гормонов. К тому же, введение гормонов может вести к компенсаторному снижению рецепторов на клетках мишенях. Все это при длительном применении гормональных препаратов и внезапном прекращении их приема может привести к острой гормональной недостаточности.

Контрольные вопросы и задания.

Задание 1.

Заполните схему структуры и функций центрального отдела эндокринной системы.

Задание 2.

При кастрации наблюдаются значительные морфологические изменения в части ядер гипоталямуса и аденогипофиза. В каких клетках это происходит и в чем морфологические изменения могут выражаться?

Контрольные вопросы.

Что такое гормон? Классификация гормонов по химической структуре. Механизмы действия.

Дайте понятие второго посредника. Какие бывают вторые посредники? Их значение.

Что такое кейлоны? Механизмы действия, значение.

Дайте понятие тропных гормонов, приведите примеры.

Строение пептидохолинергических и пептидоадренергических ядер гипоталамуса.

Что такое чудесная сосудистая сеть аденогипофиза? Ее значение.

В чем различие между фолликулом и псевдофолликулом?

Типы аденоцитов передней доли гипофиза и их морфологические различия.

Особенности строения и функциональное значение нейрогипофиза.

За счет чего образуется хроматофильность аденоцитов передней доли гипофиза?

Строение и классификация пинеалоцитов.



6.2 Периферический отдел эндокринной системы

Методические рекомендации по изучению материала:

Повторите следующие ранее пройденные вопросы:

1.Клеточная мембрана. Понятие «рецепторы». Расположение рецепторов в клетке. Представление о вторых посредниках.

2.Понятие о гипофиззависимых и гипофизнезависимых эндокринных железах.

3.Секреторный цикл. Стадии секреторного цикла. Органеллы и структуры клетки, ответственные за стадии секреторного цикла.

4.Капилляры висцерального и синусоидного типа: строение и функции.

Цели занятия. Научиться:

1.Определять на светооптическом уровне щитовидную, паращитовидную железу и надпочечники.

2.Анализировать светооптическое строение фоликулов, находить парафоликуллярные клетки щитовидной железы.

3.Выявлять и анализировать светооптическое (при специальной окраске) и электронномикроскопическое строение главных, ацидофильных и промежуточных паратироцитов.

4.Находить и анализировать светооптическое строение аденоцитов клубочкового, пучкового и сетчатого слоев коркового вещества надпочечников.

5.Находить и анализировать светооптическое строение эпинефроцитов и норэпинефроцитов мозгового вещества надпочечников.

6.На основе демонстрационных и профильных микропрепаратов выяснить возрастные особенности периферических эндокринных желез.

7.Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру секреторных клеток щитовидной, паращитовидной желез, коркового и мозгового вещества надпочечников..

Щитовидная железа.

Щитовидная железа участвует в регуляции обмена веществ и энергии, дифференцировке тканей, в поддержании определенной концентрации кальция в крови. Щитовидная железа представляет собой парехиматозный орган, энтодермального происхождения (эпителий 1-2 жаберного кармана глоточной кишки). Железа окружена соединительнотканной капсулой (плотная волокнистая соединительная ткань). Представлена дольками, соединенными перешейком. Соединительнотканные перегородки (рыхлая волокнистая соединительная ткань) содержат большое число кровеносных капилляров висцерального типа. Ее паренхима образована фолликулами, поверхность которых выстлана тироцитами - однослойным низкопризматическим эпителием, вырабатывающим тироксин и трийодтиронин. Имеются также кальцитониноциты (вырабатывают кальцитонин, снижающий уровень кальция в крови). Структурно-функциональной единицей паренхимы щитовидной железы является фолликул.

Тироциты представляют собой клетки низкопризматической формы, с большим количеством микроворсинок и псевдоподий на апикальной поверхности и базальными впячиваниями на основании клеток. Ядро округлой формы, лежит ближе к основанию. Клетки имеют хорошо развитую гранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс, множество митохондрий, пероксисом, лизосом. Между клетками обилие плотных, промежуточных, десмосомальных, замковых контактов. Тиреотропным гормоном аденогипофиза стимулируется выделение гормонов в кровь В ходе синтеза трийодтиронина и тетрайодтиронина имеется несколько стадий:

Всасывание исходных продуктов. Активно всасываются йодиды, тирозин и другие аминокислоты. Обеспечивают процесс митохондрии, базальная поверхность клетки с впячиваниями - базальная исчерченность.

Синтез белка тиреоглобулина и выделение его в апикальную зону клеток (гранулярная ЭПС - пластинчатый комплекс - секреторные включения). Синтез пероксидаз и выделение их на апикальную поверхность клетки - мембраны микроворсинок (гранулярная ЭПС - пероксисомы).

Йодирование тирозиновых групп тиреоглобулина на апикальной поверхности тироцитов. Присоединение тирозина к тироглобулину в полости фолликула.

Созревание и накопление секрета. Йодированный тирозин (монойодтирозин и дийодтирозин) в полости фолликула в составе тиреоглобулина за счет объединения молекул образует трийодтиронин и тетрайодтиронин (тироксин).

Стадия выведения. Под действием тиреотропного гормона содержимое фолликула захватывается путем эндоцитоза (микроэндоцитоз или макроэндоцитоз). Захваченные пузырьки сливаются с первичными лизосомами. Тироглобулин разрушается до аминокислот, в результате освобождаются гормоны, которые выделяются путем экзоцитоза через базальную поверхность клетки и всасываются в кровь.

Кальцитониноциты (С-клетки) относятся к клеткам APUD-системы. Это крупные округлые или полигональные клетки со слабооксифильной, аргирофильной цитоплазмой и крупным светлым ядром. В цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, пластинчатый аппарат, белковые секреторные включения. Клетки располагаются одиночно или небольшими группами, в соединительнотканной строме или в фолликулах (но не взаимодействуют с просветом фолликулов). Тиреокальцитонин, гормон белковой природы, стимулирует активность остеобластов, и таким образом снижает уровень кальция в крови.

В детстве активность тироцитов значительно выше, чем в зрелом возрасте. Фолликулы мельче, клетки высокопризматической формы. К моменту полового созревания форма и размеры фолликулов стабилизируются. К старости активность клеток падает. Число фолликулов уменьшается.

Околощитовидные железы

Околощитовидные (паращитовидные) железы, представляют собой паренхиматозные органы (2-4). Часто имеют общую капсулу со щитовидной железой. Имеют энтодермальное происхождение (3-4 карманы глоточной кишки). От капсулы отходят соединительно-тканные перегородки (рыхлая волокнистая соединительная ткань), содержащие большое количество сосудов. Паренхима формирует эпителиальные тяжи, состоящие из паратироцитов. В них вырабатывается паратиреоидный гормон (паратирин, парат-гормон), повышающий уровень кальция в крови. Паратирин - гормон белковой природы, стимулирует активность остеокластов и, таким образом, обеспечивает выведение кальция из костей. Кроме этого он стимулирует выведение ионов фосфорной кислоты и реабсорбцию кальция дистальными канальцами почек и активизирует всасывание кальция энтероцитами кишечника.

Среди паратироцитов выделяют главную, промежуточную и ацидофильную популяции клеток. Главная популяция клеток: мелкие эндокриноциты; полигональной формы; с базофильно окрашенной цитоплазмой; с округлым, центрально расположенным ядром; хорошо развитой гранулярной ЭПС, пластинчатым комплексом, электронноплотными белковыми гранулами в цитоплазме.

Ацидофильные клетки крупнее. В их цитоплазме множество митохондрий, синтетический аппарат развит слабо.

Промежуточная популяция клеток имеет полихроматофильную цитоплазму, умеренно развитые митохондрии и гранулярную ЭПС.

Главная популяция клеток является гормонопродуцирующей. Ацидофильные и промежуточные клетки - стареющие.

В момент рождения имеются только базофильно окрашенные паратироциты. С 5-7 лет появляются оксифильные и промежуточные. С 20-25 лет увеличивается процент жировых клеток.

Надпочечники.

Надпочечники - парные паренхиматозные органы, состоят из коркового и мозгового вещества, имеющих различное происхождение. Корковое вещество целонефродермального, а мозговое - нейроэктодермального (из нервного гребня) происхождения. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой (плотная волокнистая соединительная ткань), от которой отходят соединительнотканные перегородки (рыхлая волокнистая соединительная ткань). В перегородках располагаются многочисленные кровеносные сосуды. У человека корковое и мозговое вещество не имеют четких разделительных границ. Корковое вещество образовано эпителиальными клетками, формирующими тяжи. Все зоны коркового вещества образуют стероидные гормоны и характеризуются хорошо развитой гладкой ЭПС, пластинчатым комплексом, множеством митохондрий, липидными секреторными включениями (липосомы). Корковое вещество содержит три зоны:

1. Клубочковая зона. Клетки высокопризматической формы, формируют структуры, напоминающие арки или клубочки. Клетки отличаются относительно небольшим количеством липидных включений, митохондрии, в основном, с трабекулярными кристами. Клетка выделяет гормоны минералокортикоиды (альдостерон), регулирующие водно-солевой обмен. Под капсулой и между клубочковой и пучковой зонами имеются камбиальные клетки, за счет которых обеспечивается регенерация эндокриноцитов коркового вещества.;

2. Пучковая зона. Представлена тяжами крупных клеток полигональной формы, с округлыми крупными ядрами. Эти клетки (спонгиоциты) подразделяются на темные и светлые. Клетки отличаются крупными округлыми митохондриями с мультивезикулярными (трубчатыми) кристами. В светлых клетках отмечают обилие липидных включений, за счет чего цитоплазма кажется вспененной, что и дало второе название эндокриноцитам - спонгиоциты. В темных - липидных включений нет или мало. Эти два типа клеток являются единой популяцией, находящейся на разных стадиях синтетической активности. Клетки выделяет глюкокортикоиды, являющиеся ведущими гормонами адаптации, влияющими на обмен, обладающими противовоспалительной и иммунодепрессивной активностью. При длительном стрессе отмечают дефицит глюкокортикоидов.

3. Сетчатая зона. Тяжи эндокриноцитов формируют сеть. Синтетический аппарат развит слабее, митохондрий меньше (имеются митохондрии как с трабекулярными, так и мультивезикулярными кристами). Клетки синтезируют андрогены в небольших дозах.

Мозговое вещество содержит крупные синусоидные вены, располагающиеся в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани. Паренхима формирует тяжи и образована крупными, полигональной формы клетками нейроэктодермального происхождения, склонными к окрашиванию хромовокислыми квасцами (хромафинные) и азотнокислым серебром (аргирофильные). Эти клетки вырабатывают гормоны адреналин (светлые клетки - эпинефроциты) и норадреналин (темные клетки - норэпинефроциты). Оба вида клеток характеризуются хорошо развитой гранулярной ЭПС, пластинчатым комплексом, секреторными включениями, митохондриями. Клетки контролируются преганглионарными нервными волокнами симпатической нервной системы (как и симпатические нервные ганглии).

Возрастные изменения надпочечников. В момент рождения у ребенка имеется как фетальная кора (не подразделяется на зоны), так и дефинитивная кора. Сетчатой зоны нет. С возрастом постепенно исчезает фетальная кора. С подросткового возраста появляется сетчатая зона. С 50-60 лет толщина коркового вещества уменьшается, при увеличении толщины сетчатой зоны.

Клетки периферических эндокринных органов. Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями, с зарисовкой фрагментов клеток.



Графическая схема	Обозначения структур.	Функции структурных элементов
Тироцит	Тело клетки Ядро Органеллы 4. Включения. Микроворсинки Базальные впячивания	Синтезирует тироксин и трийодиронин
Кальцитониноцит	1. Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Образует кальцитонин
Паратироциты (главный, базофильный, промежуточный).	1. Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4. Включения	Синтез паратирина
Аденоцит клубочкового слоя надпочечников	1. Гладкая ЭПС 2. Пластинчатый комплекс 3. Митоходрии 4. Липидные включений	Синтез альдостерона
Спонгиоцит	1. Гладкая ЭПС 2. Пластинчатый комплекс 3. Митоходрии 4. Липидные включений	Синтез глюкокортикоидов
Аденоцит сетчатой зоны.	1. Гладкая ЭПС 2. Пластинчатый комплекс 3. Митоходрии 4. Липидные включений	Синтез андрогенов.
Норепинэфроцит и эпинефроцит.	1.Тело клетки 2. Ядро 3.Органеллы 4.Включения 5. Синаптический контакт	Синтез адреналина и норадреналина

Клиническое значение.

При неблагоприятных внешних и внутренних влияниях организм человека испытывает стресс. Важную роль в мобилизации защитных сил организма играют надпочечники. С первых моментов действия фактора, реакции организма стимулируются гипоталамусом и симпатическим отделом нервной системы. Происходит активация выделения гормонов мозговым веществом надпочечников. В последующем ведущую роль начинает играть пучковая зона коркового вещества надпочечников. Именно контроль над метаболическими процессами в организме в условиях стресса и определяет основные физиологические эффекты медиаторов и гормонов данных структур.

При чрезмерной реактивности организма, пучковая зона коры надпочечников может разрушаться, что приводит к острой надпочечниковой недостаточности (синдрому Фридериксена-Уотерхауза). При этом синдроме организм может погибнуть даже на фоне банальной инфекции (например, ОРЗ).

Контрольные вопросы и задания.

Задание 1.

Заполните схему

Задание 2.

Объясните, чем вызван длительный эффект действия тироксина, в сравнении с трийодтиронином?

Контрольные вопросы.

Опишите особенности секреторного цикла тироцитов.

С какими рецепторами взаимодействуют Т3 и Т4?

С какими рецепторами взаимодействуют кальцитонин и паратирин? Объясните с этой точки зрения быстроту и кратковременность их эффектов в сравнении с Т4.

Почему при гипотиреозе (снижении функциональной активности тироцитов), часто размеры фолликулов увеличиваются, а клетки уплощаются? Почему при гипертиреозе наблюдается обратная зависимость?

Перечислите типы паратироцитов и дайте их морфологическую характеристику.

В связи, с чем во время стресса значительно уменьшается число светлых клеток пучкового слоя надпочечников и увеличивается процент темных?

Перечислите области надпочечников и опишите их строение.

Что позволяет некоторым авторам рассматривать эндокриноциты мозгового вещества надпочечников как клетки, родственные нейронам симпатических нервных ганглиев?



7. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

7.1 Мужская половая система

Методические рекомендации по изучению материала из предшествующих и по данной темам:

Используйте уже имеющиеся знания по цитологии (деление клеток: митоз, мейоз), общей гистологии (железы, секреторный цикл), эндокринологии (периферические гипофиз-зависимые органы.

Проработайте материал лекции, пособия, учебника и дополнительную литературу по теме «Мужская половая система».

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы.

Выполните задания, которые способствуют обобщению и алгоритмизации знаний.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием двух основных клеточных дифферонов сперматогенного эпителия, особенно подробно остановитесь на различных стадиях развития сперматогенных клеток.

Цель занятия: Научиться:

Определять на микроскопическом уровне органы мужской половой системы и их тканевые элементы.

Объяснять механизмы регуляции генеративной и эндокринной функций яичка.

Структурно - функциональная характеристика органов мужской половой системы

Мужская половая система включает: 1. гонады (семенники, яички), обеспечивающие генеративную (образование мужских половых клеток - сперматогенез) и эндокринную (выработку мужских половых гормонов - андрогенов) функции; 2. систему семявыносящих путей (транспорт и дозревание спермиев); 3. добавочные железы (простатическую, бульбоуретральные, семенные пузырьки), секрет которых служит средой для существования и движения сперматозоидов; 4. наружный копулятивный орган - половой член.

Развитие мужской половой системы

Закладка половой системы на начальных этапах эмбриогенеза (до 6-ой недели) протекает у обоих полов одинаково, притом в тесном контакте с развитием органов мочеобразования и мочевыделения. На 4-й неделе на внутренних поверхностях обеих первичных почек образуются утолщение целомического эпителия, которым покрыта почка - половые валики. Эпителиальные клетки валика, дающие начало фолликулярным клеткам яичника или сустентоцитам яичка, перемещаются вглубь почки, окружают мигрирующие сюда из желточного мешка гоноциты, образуя половые тяжи (будущие фолликулы яичника или извитые канальцы яичка). Вокруг половых тяжей скапливаются мезенхимные клетки, дающие начало соединительно-тканным перегородкам гонад, а также текоцитам яичника и клеткам Лейдига яичка. Одновременно от обоих мезонефральных (вольфовых) протоков обеих первичных почек, тянущихся от тел почек к клоаке, отщепляются параллельно идущие парамезонефральные (мюллеровы) протоки.

Таким образом, индифферентная гонада к 6-ой неделе содержит предшественники всех основных структур гонад: половые тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных эпителиальными клетками, вокруг половых тяжей - клетки мезенхимы. Клетки индифферентной гонады чувствительны к действию продукта гена Y хромосомы, который обозначают как детерминирующий яичко фактор (testis-determining factor - TDF). Под действием этого вещества на 6-ой неделе эмбриогенеза развивается яичко: половые тяжи занимают центральное положение в гонаде, почечные канальцы первичной почки превращаются в начальные отделы семявыводящих путей, предшественники сустентоцитов вырабатывают мюллеров ингибирующий фактор (МИФ-субстанцию), под действием чего парамезонефральные протоки атрофируются, тогда как мезонефральные - становятся семявыносящими путями.

1. Яичко (семенник)

Яичко (семенник) выполняет две функции: 1) генеративную: образование мужских половых клеток - сперматогенез, и 2) эндокринную: выработка мужских половых гормонов.

Семенник имеет соединительно-тканную капсулу и снаружи покрыт серозной оболочкой. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки, которые делят орган на 150-250 долек. Каждая долька имеет 1-4 извитых семенных канальца, где непосредственно происходит сперматогенез. Стенка извитого канальца состоит из сперматогенного эпителия, расположенного на базальной мембране, слоя миоидных клеток и тонкого волокнистого слоя, отграничивающего каналец от интерстициальной ткани.

Сперматогенный эпителий извитого канальца состоит из двух типов клеток: развивающихся сперматозоидов и сустентоцитов. Среди сперматогенных клеток сустентоциты (поддерживающие клетки, клетки Сертоли) - единственный вид несперматогенных клеток сперматогенного эпителия. Поддерживающие клетки, с одной стороны, контактируют с базальной мембраной, а с другой - лежат между развивающимися сперматозоидами.

Сустентоциты имеют большие и многочисленные пальцевидные выросты, которые могут одновременно контактировать с большим количеством предшественников сперматозоидов на разных стадиях развития: сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядка, сперматиды. Своими отростками сустентоциты делят сперматогенный эпителий на два отдела: базальный, в котором находятся сперматогенные клетки, не вступившие в мейоз, то есть на первых стадиях развития, и адлюминальный отдел, расположенный ближе к просвету канальца и содержащий сперматогенные клетки на последних стадиях развития.

Миоидные клетки извитого канальца, сокращаясь, способствуют продвижению сперматозоидов в направлении семявыносящих путей, началом которых являются прямые канальцы и сеть яичка.

Между канальцами в семеннике находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды, нервы и интерстициальные гландулоциты (клетки Лейдига), вырабатывающие мужские половые гормоны - андрогены.

Цитологическая характеристика основных фаз сперматогенеза. Сперматогенез состоит из четырех последовательных стадий: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования.

Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, активирующихся к началу пубертата и практически постоянно делящихся митозом в базальном отделе извитого канальца. Выделяют два типа сперматогоний: А и В. По степени конденсации хроматина в ядрах сперматогонии типа А делятся на 1) темные - это покоящиеся, истинно стволовые клетки, 2) светлые - это делящиеся полустволовые клетки, которые претерпевают 4 митотических делений. Сперматогонии - наиболее чувствительные клетки яичка. Многие факторы (в том числе ионизирующее излучение, перегревание, прием алкоголя, голодание, местное воспаление) могут легко вызвать их дегенеративные изменения.

К своему последнему делению сперматогонии типа А превращаются в сперматогонии типа В (2с,2n), а после финального деления они становятся сперматоцитами 1-го порядка.

Сперматоциты 1-го порядка связаны друг с другом с помощью цитоплазматических мостиков, которые образуются в результате неполной цитотомии при делении, что способствует синхронизации процессов развития и переноса питательных веществ. Такая ассоциация клеток (синцитий), образованная одной сперматогонией А (материнской), перемещается из базального отдела канальца в адлюминальный.

2) Фаза роста. Сперматоциты 1-го порядка увеличиваются в объеме, происходит удвоение генетического материала - 2с4n. Эти клетки вступают в длительную (около 3 недель) профазу 1-го деления мейоза, которая включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В интерфазу перед мейозом и на ранних стадиях профазы 1-го деления мейоза сперматоцит 1-го порядка находится в базальном отделе извитого канальца, а затем - в адлюминальном, поскольку в течение пахитены происходит кроссинговер - обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет и клетка становится отличной от других соматических клеток организма.

3) Фаза созревания характеризуется завершением 1-го деления мейоза: сперматоциты 1-го порядка заканчивают профазу, проходят метафазу, анафазу, телофазу, в результате чего из одного сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка (1с2n), которые имеют меньшие по сравнению со сперматоцитами 1-го порядка размеры, располагаются в адлюминальном отделе извитого канальца и имеют диплоидный набор ДНК.

Сперматоциты 2-го порядка существуют всего одни сутки, что делает их практически невидимыми на гистологическом препарате в отличие от большого количества сперматоцитов 1-го порядка в срезе извитого канальца. Сперматоциты 2-го порядка вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), которое проходит без редупликации хромосом и приводит к образованию 4 сперматид (1с1n) - сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК, содержащих либо Х-, либо Y-хромосому.

4) Фаза формирования заключается в преобразовании сперматид в зрелые половые клетки - сперматозоиды, что в организме человека занимает до 20 суток. У сперматиды формируется хвост, митохондриальная муфта и акросома. Почти вся цитоплазма клетки исчезает, за исключением небольшого участка, называемого остаточным тельцем. На этой стадии сперматогенеза разрываются цитоплазматические мостики между сперматогенными клетками, и сперматозоиды оказываются свободными, но они еще не готовы к оплодотворению.

Время, необходимое для развития сперматогонии А в сперматозоид, готовый войти в придаток яичка, у человека - 65 дней, однако окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка в течение следующих 2-х недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.

Сустентоциты выполняют важную роль в сперматогенезе: обеспечивают опорно-трофическую, защитно-барьерную функции, фагоцитируют избыточную цитоплазму сперматид, погибшие и аномальные половые клетки; способствуют перемещению сперматогенных клеток от базальной мембраны к просвету канальца. Клетки Сертоли - гомологи фолликулярных клеток яичника, поэтому особое место уделяется синтетической и секреторной функции этих клеток.

В сустентоцитах образуются: андроген-связывающий белок (АСБ), создающий высокую концентрацию тестостерона в сперматогенных клетках, необходимого для нормального течения сперматогенеза; ингибин, угнетающий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза; активин, стимулирующий секрецию ФСГ аденогипофизом; жидкая среда канальцев; местные регуляторные факторы; мюллеров-ингибирующий фактор (у плода). Так же как фолликулярные клетки яичника сустентоциты имеют рецепторы к ФСГ, под влиянием которого активируется секреторная функция сустентоцитов.

Гематотестикулярный барьер. Сперматогенные клетки, вступившие в мейотическое деление, изолированы от внутренней среды организма гематотестикулярным барьером, защищающим их от действия иммунной системы и токсических веществ, так как эти клетки генетически отличны от остальных клеток организма, и при нарушении барьера может возникнуть аутоиммунная реакция, сопровождающаяся гибелью и уничтожением половых клеток.

Базальный отдел извитого канальца обменивается веществами с интерстицием яичка и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты 1-го порятка, то есть клетки, которые генетически идентичны соматическим клеткам организма. Адлюминальный отдел содержит сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды, которые вследствие мейоза стали отличными от других клеток организма. При попадании в кровь образуемые этими клетками вещества могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению - но этого не происходит, т.к. содержимое адлюминального отдела изолировано благодаря латеральным отросткам сустентоцитов - главным компонентом гемато-тестикулярного барьера. Также благодаря барьеру в адлюминальном отделе сперматогенного эпителия создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона, необходимого для сперматогенеза.

Компоненты гематотестикулярного барьера: 1) эндотелий капилляра соматического типа в интерстиции, 2) базальная мембрана капилляра, 3) слой коллагеновых волокон канальца, 4) слой миоидных клеток канальца, 5) базальная мембрана извитого канальца, 6) плотные соединения между отростками сустентоцитов.

Клетки Лейдига - выполняют эндокринную функцию в яичке: продуцируют мужские половые гормоны - андрогены (тестостерон), являются гомологами интерстициальных клеток текоцитов в яичнике. Клетки Лейдига находятся в интерстициальной ткани между извитыми канальцами яичка, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров. Андрогены, продуцируемые клетками Лейдига, необходимы для нормального течения сперматогенеза; они регулируют развитие и функцию добавочных желез половой системы; обеспечивают развитие вторичных половых признаков; определяют либидо и половое поведение.

Цитохимическая характеристика клеток Лейдига. Это крупные округлой формы клетки, имеющие светлое ядро с 1-2 ядрышками. Цитоплазма клеток ацидофильная, содержит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярными кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейке - белковые включения правильной геометрической формы, функция которых неясна. Главный секреторный продукт клеток Лейдига - тестостерон образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохондрий. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшие количества окситоцина, стимулирующего деятельность гладкомышечных клеток семявыносящих путей.

Секреторная активность гландулоцитов регулируется лютеотропным гормоном (ЛГ). Большие концентрации тестостерона по механизму отрицательной обратной связи способны угнетать выработку ЛГ гонадотропными клетками аденогипофиза.

Регуляция генеративной и эндокринной функции яичка.

Нервная регуляция обеспечивается афферентными центрами коры больших полушарий, подкорковых ядер и половым центром гипоталамуса, нейросекреторные ядра которого ациклически выделяют гонадолиберины и гонадостатины, поэтому функционирование мужской половой системы и сперматогенез происходит плавно, без резких колебаний.

Эндокринная регуляция: деятельность яичка находится под контролем гипоталамо-гипофизарной системы. Гонадолиберин, секретируемый в пульсовом режиме в портальную систему гипофиза, стимулирует в гипофизе синтез гонадотропных гормонов - ФСГ и ЛГ, которые регулируют сперматогенную и эндокринную функции яичка.

ФСГ поступает в интерстиций яичка из кровеносных капилляров, затем диффундирует через базальную мембрану извитых канальцев и связывается с мембранными рецепторами на клетках Сертоли, что приводит к синтезу андроген-связывающего белка (АСБ) в этих клетках, а также ингибина.

ЛГ действует на клетки Лейдига, в результате чего происходит синтез андрогенов - тестостерона, часть которого поступает в кровь, а другая часть поступает в извитые канальцы с помощью андрогенсвязывающего белка: АСБ связывает тестостерон и переносит тестостерон к сперматогенным клеткам, а именно к сперматоцитам 1-го порядка, которые имеют андрогенные рецепторы.

У женщин и мужчин функционирует одинаковый механизм отрицательной обратной связи, с помощью которого в гипофизе ингибируется синтез гонадотропинов. Ингибин - гормон, который вырабатывается клетками Сертоли, тормозит образование ФСГ в аденогипофизе в мужском организме. Тестостерон по механизму отрицательной обратной связи снижает выработку ЛГ. Чем больше ЛГ, тем больше тестостерона - положительная связь, чем больше тестостерона, тем меньше ЛГ - отрицательная обратная связь. Тестостерон также ингибирует высвобождение ФСГ, но незначительно. Комбинация действия тестостерон и ингибин - максимально подавляют высвобождение ФСГ.

2. Система семявыносящих путей

Семявыносящие пути представлены системой канальцев яичка и его придатка, по которым семенная жидкость продвигается в мочеиспускательный канал и включает в себя прямые канальцы, непосредственно отходящие от извитых и впадающие в канальцы сети яичка, которое располагается в средостении. От сети отходят 12 - 15 извитых выносящих канальцев, которые образуют головку придатка семенника и там соединяются с единственным протоком придатка, он, многократно извиваясь, формирует тело придатка, и в его хвостовой части переходит в прямой семявыносящий проток, который вблизи мочевого пузыря заканчивается ампулярным расширением. Сразу за ампулой после слияния с семенными пузырьками семявыносящий проток переходит в семявыбрасявающий канал (проток), проходящий через предстательную железу и впадающий в простатическую часть уретры.

В стенке семявыносящих путей выделяют три оболочки с разной степенью развития в различных отделах путей: слизистую, мышечную и адвентициальную. Эпителий слизистой прямых канальцев сети семенника и извитых канальцев однорядный с признаками железистой деятельности, причем в извитых канальцах группы высоких реснитчатых клеток чередуются с низкими железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу. Благодаря этому просвет извитых выносящих канальцев неровный (фестончатый) В протоке придатка эпителий становится двухрядным, а просвет - ровным. Продвижение семенной жидкости по семявыносящим путям обеспечивается мерцанием ресничек эпителиоцитов и медленными перистальтическими сокращениями гладких миоцитов мышечной оболочки, толщина которой растет по направлению к семявыбрасывающему протоку. Слизистая оболочка семявыносящего протока представлена собственным слоем рыхлой соединительной ткани и выстлана многорядным эпителием. Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкомышечной ткани, причем во внутреннем и наружном слое гладкие миоциты расположены продольно, а в среднем слое - циркулярно. Мощная мышечная оболочка семявыносящего протока способствует выбрасыванию сперматозоидов во время эякуляции. Адвентициальная оболочка образована волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами нервами и группами гладких миоцитов. В составе семенного канатика семявыносящий проток проходит по паховому каналу в брюшную полость. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь мощно выраженной мышечной оболочки, а его адвентициальная оболочка срастается с соединительно-тканной стромой простаты.

3. Добавочные железы

Предстательная железа - мышечно - железистый орган, окружающий простатическую часть мочеиспускательного канала. Она обеспечивает раздельное прохождение по мочеиспускательному каналу мочи и спермы. Простата снаружи покрыта капсулой из плотной соединительной ткани с высоким содержанием гладкомышечных клеток. На срезе органа в соединительно - тканной строме видны многочисленные сложные разветвленные трубчато - альвеолярные простатические железы, располагающиеся тремя концентрическими группами вокруг уретры: 1. периуретральные, 2. промежуточные, 3. главные наружные. Простатичские железы секретируют по мерокриновому типу. Секрет их смешанный и имеет слабощелочную реакцию, содержит лимонную кислоту, цинк, ряд протеолитических ферментов, а также простагландины (гормоноподобные биологически активные вещества, впервые обнаруженные в предстательной железе). Эпителий секреторных отделов обычно высокопризматический. Между железами находится соединительно-тканная строма с обилием гладкомышечных клеток.

Строение и функции простаты андрогензависимы. Гормональный фон (соотношение андрогены/эстрогены) определяет характер взаимовлияния стромальных и железистых клеток. При уменьшении концентрации тестостерона нарушается ингибирующее гормональное влияние на железистый эпителий, что приводит к его гиперплазии (развитию аденомы). В полости секреторных отделов может происходить конденсация и кристаллизация секреторных продуктов (простатические конкреции, которые особенно часто встречаются в старческом возрасте).

Семенные пузырьки представляют собой короткие, сильно извитые трубки, открывающиеся в семявыбрасывающий проток в самом его начале. Их стенка состоит из трех оболочек: Сильно складчатой слизистой, выстланной многорядным эпителием с многочисленными секреторными клетками. В собственной пластинке слизистой располагаются многочисленные простые альвеолярные слизистые железы в секрете которых содержатся также фруктоза, соли аскорбиновой и лимонной кислот, простагландины. Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладкомышечной ткани. Адвентициальная оболочка семенных пузырьков представлена плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. Секрет пузырьков - желтоватая вязкая жидкость, которая составляет основной объем эякулята.

Бульбоуретральные железы по строению простые, альвеолярно-трубчатые, их протоки открываются в верхней части мочеиспускательного канала. В альвеолярных концевых отделах секреторный эпителий часто бывает плоским, а в трубчатых концевых отделах - кубическим или призматическим. Между концевыми отделами в соединительно-тканной строме встречаются пучки гладкомышечных клеток.