Этапы развития физиологии как науки

Разница между показателями содержания О2 артериальной и смешанной венозной крови -- артериовенозная разница по О2 -- (А--V)О2 отражает часть О2, экстрагированного тканями во время работы, выполняемой в аэробном режиме. С повышением сердечного выброса происходит перераспределение кровотока к интенсивно работающим мышцам, где экстракция О2 повышена. Наряду с увеличением (А--V) О 2 во время работы изменяются также кривая диссоциации гемоглобина и повышается объем крови в капиллярах мышц. Это способствует сокращению дистанции для диффузииO2 к мышечным клеткам.

Максимальным уровнем физической работоспособности у здорового человека считают нагрузку, при которой организм уже не способен потреблять большее количество О2, несмотря на повышение уровня нагрузки. Показатели физической работоспособности у здоровых людей индивидуальны и зависят от пола, возраста, антропометрических, расовых и других факторов.

Дыхание при высоком давлении. Человеку при погружении в воду на большие глубины приходится испытывать повышенное атмосферное давление, которое увеличивается через каждые 10 м глубины на 1 атм. В связи с этим на больших глубинах плотность газов значительно возрастает, что приводит к повышению общей работы дыхания и может привести к задержке СО2 в организме (особенно при проведении водолазных работ, связанных с высокой нагрузкой).

Очень важной проблемой глубинных работ является декомпрессионная болезнь. Причина ее состоит в том, что на глубине парциальное давление азота и его растворимость возрастают, и он начинает накапливаться в тканях, особенно жировой. При подъеме, напротив, он медленно удаляется из тканей. Быстрый подъем вызывает образование пузырьков газа (десатурация), и при большом их количестве происходит закупорка сосудов ЦНС. При этом могут отмечаться тяжелые неврологические расстройства -- глухота, нарушение зрения, а иногда и параличи. Могут отмечаться также сильные боли в области суставов (кессонная болезнь).

Лечение этих расстройств сводится к повторному помещению больного в среду с высоким давлением, создаваемую в барокамере. Пузырьки газа вследствие их повторного растворения исчезают, что приводит к исчезновению симптоматики. Для профилактики кессонной болезни декомпрессия должна осуществляться медленно (в течение нескольких часов) в несколько этапов. Другим методом профилактики является дыхание кислородно-гелиевыми смесями. Механизм профилактического действия смеси заключается в меньшей растворимости и как следствие меньшем накоплении гелия по сравнению с азотом, а также в его более высокой диффузионной способности.

На больших глубинах (около 40--50 м), помимо описанных выше симптомов, азот может вызывать эйфорию, подобную тому, которая возникает при наркотическом или алкогольном опьянении. Считается, что это связано с повышенной липофильностью (растворимость в жирах) азота.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

102. Физиологические основы голода и насыщения. Понятие о пищевом центре, его структура и функции

Значение аппетита. Лишение человека пищи вызывает состояние голода. Голод выражает потребность организма в нутриентах, которых он был лишен на какое-то время, что привело к снижению содержания в крови и депо питательных веществ. Субъективным проявлением голода выступают неприятные ощущения «сосания под ложечкой», тошноты, общей слабости, иногда головокружения и головной боли. Объективным проявлением голода является пищевое поведение -- поиск и прием пищи.Ее прием вызывает состояние пищевого насыщения. Субъективными проявлениями насыщения являются ощущения удовольствия и наполненности желудка.

Субъективные и объективные проявления голода и насыщения обусловлены возбуждением и торможением различных отделов ЦНС. Совокупность их нервных элементов, регулирующих пищевое поведение и пищеварительные функции, И.П. Павлов назвал пищевым центром.

Пищевой центр представляет собой гипоталамо-лимбико-ретикулокор-тикальный комплекс. Результаты экспериментов на животных показали, что поражение латерального ядра гипоталамуса вызывает отказ от пищи (афагия), а электрическое раздражение через вживленные электроды -- повышение приема пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра назвалицентром голода. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает гиперфагию, а раздражение -- афагию. Эту часть пищевого центра назвалицентром насыщения. Между центрами голода и насыщения установлены реципрокные (обратные) отношения.

Состояние пищевого центра зависит от импульсов, поступающих от многих экстеро- и интероцепторов, состава крови и цереброспинальной жидкости. В зависимости от механизмов этих влияний предложено несколько теорий голода и насыщения.

Локальная теория голода и насыщения («теория пустого желудка») ведущую роль отводит повторяющимся натощак каждые 90 мин и длящимся 15--20 мин периодическим сокращениям желудка, во время которых возникает чувство голода. Поэтому эти сокращения назвали «голодными». Торможение этих сокращений наполнением желудка пищей (и не только ею) подавляет голод. Однако имеются наблюдения о несинхронности фаз периодической моторики желудка с ощущениями голода у человека и характером пищевого поведения животных. Люди, у которых по соответствующим показаниям удален желудок, ощущают голод.

Акт приема пищи кратковременно тормозит центр голода, вызывая так называемое первичное, илисенсорное, насыщение. Длительное торможение центра голода и возбуждение центра насыщения обеспечивается всасыванием из желудочно-кишечного тракта в кровь продуктов гидролиза нутриентов и восстановлением гомеостазиса питательных веществ в организме и называетсявторичным,илиистинным, насыщением.

Состав крови и цереброспинальной жидкости голодных и накормленных человека и животных различен. В зависимости от вида веществ, с которыми связывается состояние пищевого центра, предложены глюкостати-ческая, аминацидостатическая, липостатическая теории. В этих теориях ведущая роль отводится содержанию в крови соответственно глюкозы, аминокислот и липидов. Метаболическая теорияотводит сигнальную роль ключевым компонентам цикла трикарб«новых кислот в крови.Гормональная теория отводит сигнальную роль в голоде и насыщении содержанию в крови гормонов гипоталамо-гипофизарной системы и желудочно-кишечного тракта, поджелудочной, щитовидной и половых желез.Термостатическая теория постулирует как сигнал насыщения увеличение теплообразования при приеме пищи (специфическое динамическое действие пищи). Эти теории не исключают друг друга и свидетельствуют о многих сочетан-ных физиологических механизмах голода и насыщения. Например, липостатическая теория сигнальную роль отводит гормону лептину: вместе с жиром из жировых клеток высвобождается пептид лептин, который тормозит центр голода и возбуждает центр насыщения, тем самым снижая потребление пищи. У тучных людей содержание лептина в крови понижено. Аппетит (от латинского арреtitus-- стремление, желание) -- ощущение, связанное со стремлением человека к приему, чаще определенной, пищи. Еда с аппетитом способствует эффективному пищеварению. Снижение и потерю аппетита (анорексию) вызывают многие факторы, в том числе те, которые отвлекают человека от еды. Повышают аппетит острые и пряные приправы, закуски, хорошая сервировка стола.

Резкое повышение аппетита -- булимия, и снижение чувства насыщения -- акария, приводят к полифагии -- приему большого количества пищи и ожирению. Одним из проявлений расстройств аппетита является его извращение, при котором человек принимает несъедобные вещества (мел, земля, уголь, керосин, бумага и др.). В одних случаях это проявление специфического аппетита из-за потребности недостающих организму веществ, в других -- результат нарушения деятельности пищевого центра и психических расстройств.

103. Экспериментальные и клинические методы исследования секреторной, моторной и всасывательной ф-ий пищеварит тракта

Острый эксперимент. Острые опыты на наркотизированных животных применяют для решения аналитических задач. Для этих же целей используют опыты на изолированныхт V^^^о органах, тканях и клетках. Однако перенос результатов таких опытов на деятельность целого организма ограничен.

Хронический эксперимент. Принцип метода заключается в хирургической подготовке животных, в ходе которой накладывают фистулу (отверстие, снабженное специальной трубкой, выходящей наружу) того или иного отдела пищеварительного тракта или выводных протоков пищеварительных желез. Опыты ставят на выздоровевших после операции животных.

В.А. Басов в 1842 г. успешно произвел операцию наложения фистулы желудка у собак. Открывая ее, можно получать содержимое желудка. В лаборатории И.П. Павлова у таких собак была выполнена операция эзофаготомии (перерезка пищевода). После заживления раны производилось «мнимое кормление» собаки -- она ела, но пища выпадала из отверстия пищевода, а из открытой желудочной фистулы изливался сок. Он в чистом виде получается у собак с изолированными, выкроенными в хирургических операциях из различных частей желудка желудочками. Павловский желудочек в отличие от желудочка Гейденгайна имеет сохраненную вагус-ную иннервацию и более полно отражает секрецию в большом желудке, где идет пищеварительный процесс. Применяют методы хирургической изоляции петли тонкой кишки с выведением в кожную рану одного диста-льного или двух ее концов, из которых собирают кишечный сок или куда вводят растворы для изучения их всасывания.

Применяют операции выведения наружу и приживления в кожную рану выводных протоков слюнных и поджелудочной желез, общего желчного протока. Разработаны методы, предотвращающие потерю пищеварительных секретов вне экспериментов.

Фистульная методика позволяет в любое время наблюдать за функцией органа, который имеет нормальное кровоснабжение и иннервацию. Из фистулы собирают чистые пищеварительные соки, изучают их состав и свойства натощак, после кормления животных или иной стимуляции секреции. На фистульных животных изучают моторную и секреторную функции органов пищеварения, регистрируют потенциалы, отводимые с помощью вживленных в органы электродов, изучают процессы гидролиза и всасывания питательных веществ в различных отделах пищеварительного тракта на практически здоровых животных в почти естественных условиях.

Методы исследования пищеварительных функций у человека

Фистулы человеку с исследовательской целью не накладывают (они иногда образуются при ранении, иной патологии, делаются с целью сохранения жизни человека, например для введения пищи в желудок при непроходимости пищевода). Основные методы исследования пищеварительных функций должны быть обязательно безвредными и безболезненными. Эти методы используются в функциональной диагностике здорового и больного человека.

Исследование секреции. Чистую слюну крупных слюнных желез получают путем катетеризации их протоков и с помощью капсул Лешли--Красногорского, фиксируемых путем присасывания к слизистой оболочке полости рта над протоками околоушных и поднижнечелюстной с подъязычной желез (у них проток открывается единым соском). Человек с капсулой во рту может жевать пищу, которая вызывает саливацию. Учитывают объем выделившейся за определенное время слюны, определяют ее состав и свойства.

Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы. В первой группе методов человек проглатывает эластичную трубку (или ее вводят через нос), затем ее проводят в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют двухканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки. Оно может отсасываться натощак и после стимуляции пищеварительных желез различными методами (прием пробного завтрака, введение различных фармакологических стимуляторов и др.). Зондовые методы позволяют определять объем секрета и различные его компоненты.

Исследование моторики. Исследование акта жевания -- мастикациогра-фия -- характеризует характер и длительность составляющих жевание фаз, координированность акта. Глотание исследуют рентгенографически и рентгенокинематографиче-ски, сцинтиграфически, когда прослеживается движение проглоченной контрастной «каши» или меченной изотопом пищи; баллоно- и тензогра-фически с помощью многоканальных зондов. С их помощью регистрируется давление в пищеводе при продвижении по нему заглатываемого пищевого комка. Моторная активность желудка и кишечника изучается зондовыми и беззондовыми методами. Зондовые методы предполагают использование зондов с резиновыми баллончиками, тензодатчиками или свободных на конце зондов, наполненных физиологическим раствором, через который передается давление в полости желудка и тонкой кишки на регистрирующие устройства. Используют многоканальные зонды, позволяющие регистрировать моторику в нескольких отделах желудка и тонкой кишки.

Сконструированы комбинированные зонды, позволяющие одновременно регистрировать давление в полостях желудка и кишечника, рН, биопотенциалы, аспирировать содержимое, вводить тестовые стимуляторы секреции и моторики.

Беззондовым методом изучения моторной активности желудочно-кишечного тракта является радиотелеметрический, когда используется радиокапсула с датчиком давления. Моторную активность желудка можно оценить электрографически, отводя потенциалы гладких мышц сокращающегося желудка с передней брюшной стенки. В клинике получили распространение методы рентгенологического изучения моторики пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря и желчных путей.

Моторная активность органов пищеварения оценивается также по скорости и динамике эвакуации из желудка его содержимого в кишечник и продвижению содержимого по нему. Для этого используют рентгенологические и радиологические методы. В этих методах к принимаемой пище добавляют безвредное количество изотопа с коротким периодом полураспада и с помощью специальной аппаратуры регистрируют ее продвижение по пищеварительному тракту. Радиоизотопные методы нашли также широкое применение в оценке желчевыделения, состояния печени, поджелудочной и слюнных желез.

Изучение гидролиза и всасывания: применение меченых мономеров и димеров.

104. Пищеварение в полости рта. Жевание,его хар-ка, мех-мы регуляции

Значение слюноотделения, состав и свойства слюны. Особенности парасимпатической и симпатической регуляции слюноотделения. Ротовая жидкость.

Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов посредством движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием.

Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мышц, мышц языка. Резцы и клыки откусывают пищу, премоляры ее раздавливают, моляры растирают. Резцы могут развивать давление на пищу 11--25 кг/см2, коренные зубы -- 29--90 кг/см2. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.

Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительных бугров, оттуда -- в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительных бугров коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называется центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. Они осуществляют движения нижней челюсти вниз-вверх, вперед-назад и вбок. Мышцы языка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта, подают и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов. Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек.

Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка, имеющие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет под-нижнечелюстной железы богат органическими веществами, в том числе муцином, имеет амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы еще более богата муцином, имеет основную реакцию, высокую фосфатазную активность. Слизистые железы расположены в корне языка и неба. Их секрет особенно вязок из-за высокой концентрации муцина.

Секрет ацинусов желез поступает в систему протоков, собирающихся в выводной проток, выносящий измененную здесь в количестве и составе слюну в полость рта. Вне приема пищи у человека слюна выделяется для увлажнения полости рта в среднем со скоростью 0,24 мл/мин, при жевании -- 3-- 3,5 мл/мин в зависимости от вида пищи; при введении в рот лимонной кислоты (0,5 ммоль) -- 7,4 мл/мин. За сутки выделяется 0,5--2 л слюны. Значение слюны в пищеварении состоит в смачивании пищи, растворении питательных и вкусовых веществ, ослизнении пережеванной пищи, переваривании в основном полисахаридов.

Состав и свойства слюны. Смешанная слюна -- вязкая, слегка опалесцирующая мутноватая жидкость с относительной плотностью 1,001 -- 1,017, вязкостью 1,10--1,32 пуаза. Состав слюны зависит от скорости ее секреции и вида стимулятора саливации. Смешанная слюна имеет рН 5,8--7,8. Состав слюны сложен и меняется в зависимости от свойств принимаемой пищи.

Муцин склеивает пищевые частицы в пищевой комок, будучи покрыт слизью, он легче проглатывается. Слизь слюны выполняет также защитную функцию, покрывая слизистую оболочку рта и пищевода.

Слюна содержит б-амилазу и в-глюкозидазу. Первая гидролизует полисахариды в основном до стадии дисахаридов, а второй фермент их гидролизует до моносахаридов. Гидролиз углеводов ферментами слюны из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит не столько в ней, сколько внутри пищевого комка уже в желудке. Действие карбогидраз слюны прекращается желудочным соком кислой реакции. Активность протеолитических ферментов низкая, и они имеют значение в санации полости рта. Так, мурамидаза (лизоцим) слюны обладает высокой бактерицидностью.

Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна и ее тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи -- значительное количество жидкой слюны.

Регуляция слюноотделения. Прием пищи и связанные с ней факторы (вид, запах, вкус, жевание пищи) условно- и безусловнорефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раздражителя и возбудимости пищевого центра, составляя 1--30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти прекращается вскоре после нее.

Основной центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге; в него и в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают импульсы от рецепторов и расположенных выше отделов мозга. К слюнным железам импульсы следуют по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам.

Парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез начинается от верхнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга. Волокна преганглионарных нейронов в составе барабанной струны доходят до ганглиев этих желез, где переключаются на >стганглионарные нейроны, аксоны которых достигают гландулоцитов. Для околоушных желез преганглионарные волокна берут начало из нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга, проходят в составе языкоглоточного нерва до ушного узла. Здесь расположены вторые нейроны, по аксонам которых в составе височно-ушного нерва импульсы достигают слюнных желез. Под влиянием ацетилхолина окончаний постганглионарных нейронов через посредство инозитол-1,4,5-трифосфата и Са2+выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина. Этому способствуют сокращения миоэпителиальных клеток желез и вазодилатация.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется из боковых роговII--IVгрудных сегментов спинного мозга, откуда волокна преганглионарных нейронов следуют в верхний шейный ганглий, где контактируют с постганглионарными нейронами. Их аксоны достигают слюнных желез. Норадреналин окончаний постганглионарных нейронов вызывает небольшое по объему выделение густой слюны, усиливает образование в железах ферментов и муцина. Одновременное раздражение парасимпатиче-сих нервов усиливает секреторный эффект. Слюноотделение тормозят болевые раздражения, отрицательные эмоции, утомление, умственное напряжение, дегидратация.

Парасимпатическая денервация слюнных желез вызывает их гиперсекреию -- паралитическую секрецию.

Снижение секреции слюнных желез называется гипосиалией. Длительная гипосиалия может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов. Избыточное слюноотделение(сиалорея, птиализм) сопровождает многие патологические состояния.

105. Глотание, его фазы, их механизмы, значение

Глотание -- перевод пищевого комка из полости рта в желудок. Человек среднем совершает за сутки 600 глотаний, 200 из которых производятся о время еды. Глотание имеет рефлекторный механизм и возникает в результате раздражения чувствительных окончаний тройничных, гортанных языкоглоточных нервов. По их афферентным волокнам импульсы поступают в продолговатый мозг, в котором расположенцентр глотания. От его импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если выключить рецепторы корня языка и глотки, обработав их раствором кокаина, то глотание не осуществится. Организация деятельности бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры большого мозга и находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.

Глотание состоит из трех последовательных фаз: 1 --ротовой (произвольная), 2 --глоточной (быстрая, короткая непроизвольная), 3 --пищеводной (медленная, длительная непроизвольная). Во времяпервой фазы из пищевой пережеванной массы во рту формируется пищевой комок объемом 5--15 см\ который движениями языка перемещается на его спинку. Произвольными сокращениями передней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, затем переводится на корень языка за передние дужки.

Во время второй фазы раздражения рецепторов корня языка рефлектор-но вызывают сокращение мыщц, приподнимающих мягкое небо, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Движения языка проталкивают пищевой комок в глотку. Одновременно сокращаются мышцы, смещающие подъязычную кость и вызывающие поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Переводу ее в глотку способствует повышение давления в полости рта и снижение давления в глотке. Препятствуют обратному движению пищи в ротовую полость поднявшийся корень языка и прилегающие к нему дужки. Вслед за поступлением пищи в глотку сокращаются мышцы, суживающие ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод.

Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм рт.ст. и через открывшийся сфинктер пищевой комок поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт.ст. Вторую фазу глотания нельзя выполнить произвольно, если в полости рта нет пищи, жидкости или слюны. Если раздражать корень языка, то произойдет глотание, которое произвольно остановить нельзя. Две фазы акта глотания длятся около 1 с.

Третью фазу глотания составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок сокращениями пищевода. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Продолжительность третьей фазы при глотании твердой пищи 8--9 с, жидкой 1--2 с. В момент глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная его часть расширяется, принимая пищевой комок. Сокращения пищевода имеют характер волны, возникающей в верхней его части и распространяющейся в сторону желудка (перистальтические сокращения). При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мыщцы пищевода, передвигая перетяжкой пищевой комок. Перед ним движется волна пониженного тонуса пищевода (релаксационная). Средняя скорость перистальтической волны 2--4 см/с. По мере продвижения ее к желудку давление в полости пищевода нарастает до 50--70 мм рт.ст. Глотание твердой пищи повышает давление в большей мере, чем жидкой.

106. Секреторная ф-ия различных видов желудочных желез. Состав и св-ва желудочного сока, его значение в пищеварении

Защитная роль слизи. Желудочный сок продуцируется железами желудка, располож в его слиз оболочке.Фундальные железысостоят из трех типов клетокГлавные клетки секретирую пепсиногены 1 и 2,обкладочные - HClи внутр фактор кроветворнеия, добавочные выделяют слизь,HCО-3, пепсиногены 1 и 2.Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, содержащего слизь, НСОз и пепсиногенII. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет фундальный сок.

За сутки желудок человека выделяет 2--2,5 л пищеварительного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3--0,5 %) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5--1,8). рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фунда-льных желез частично нейтрализуется принятой пищей, основным компонентом сока и слизью. В желудочном соке содержатся многие неорганические вещества: вода (995 г/л), хлориды (5--6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фосфаты (10--60 мг/л), гидрокарбонат (0--1,2 г/л), аммиак (20--80 мг/л).

Обкладочные клетки продуцируют НС1 одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока вариабельна за счет изменения под влиянием разных стимуляторов секреции числа функционирующих париетальных гландулоцитов и нейтрализации НС1 основными непариетальными компонентами желудочного сока, которые секретируют-ся с примерно одинаковой концентрацией гидрокарбонатов -- 45 ммоль/л. Чем быстрее секреция НС1, тем меньше она нейтрализуется и тем выше кислотность желудочного сока и максимальный часовой дебит НС1. В норме при стимуляции секреции максимальными дозами пентагастрина или гистамина у мужчин он составляет 22--29 ммоль/ч, у женщин 16-- 21 ммоль/ч (т.е. на 25--30 % ниже).

Ионы Н+для синтеза НС1 получаются в результате диссоциации воды, а также гидратации СО2 и диссоциации образовавшейся при этом угольной кислоты. Этот процесс катализируется ферментом карбоангидразой. Транспорт С1~ в цитозоль сопряжен с выведением из него НСОз. Работа Н+, К+- АТФазы или Н+-помпы мембраны осуществляется за счет энергии АТФ, которая перекачивает протоны из цитоплазмы в просвет каналикулы, где ионы водорода соединяются с Сl-. НС1 транспортируется в полость железы, а затем -- желудка.

Хлористоводородная (соляная) кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков, чем способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деят-ти пищеварит тракта в зав-ти от рН его содержимого.Органич компонентыжелуд сока представлены азотсодерж в-вами (200-500 мг/л), мочевиной, мочевой и молочной к-тами, полипептидами. Белка 3 г/л, мукоидов 15 г/л. Важным компонентом желуд сока являются мукоиды, продуц мукоцитами пов-ного эпителия. Слой слизи 1-1,5 мм образует слизистый защитный барьер желудка.

107. Механизмы регуляции желуд секреции. Фазы желуд секреции, влияние пищевых режимов

Прием пищирезко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желуд желез нервными и гуморальными механизмами. СекрециюHClобкладоч клетками стимулируютхолинергические волокна блужд нервов, медиатор которых ацетилхолин возбуждает М-холинорецепт мембран гландулоцитов.Гастрин высвобождается изG-клеток слизистой оболочки антральной части желудка. Высвобождение гастрина усиливается под действием импульсов блуждающих нервов, а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторамиG-клеток являются продукты переваривания белков -- пептиды и некоторые аминокислоты. Если рН в антральной части желудка понижается, что связано с повышением секреции НClжелезами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 -- прекращается. Это уменьшает объем сока и секрецию НСl. Таким образом гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого антрального отдела.

К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин, образующийся в ЕCL-клетках слизистой оболочки желудка. Высвобождение из них гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин стимулирует гландулоциты через Н2-рецепторы их мембран и вызывает выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином. Стимулирующие эффекты гастрина и гистамина зависят от иннервации желудочных желез блуждающими нервами.

Торможение секреции НС1 может быть результатом снижения стимулирующих влияний на париетальные клетки и непосредственного торможения их секреторной активности. Снижение секреции НС1 вызывают секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, полипептидYY, соматостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ, кальцитонин, окситоцин, простагландин Е2, бульбогастрон, кологастрон, серотонин. Высвобождение некоторых из них соответствующими эндокринными клетками слизистой оболочки кишечника зависит от свойств его химуса. ПГЕ2 через мембранные рецепторы снижает активность цАМФ. Торможение чрезмерной желудочной секреции НС1 в полости желудка обусловлено соматостатином, снижающим высвобождение гастрина. Торможение секреции НС1 жирной пищей в большой мере обусловлено влиянием на железы желудка из двенадцатиперстной кишки посредством ХЦК. Повышенная кислотность дуоденального содержимого через периферический рефлекс и дуоденальные гормоны тормозит выделение НС1. Механизм стимуляции и торможения секрецииHClразличными нейротрансмиттерами и гормонами неодинаков в зав-ти от вида лиганда, рецептора и вторичных мессенджеров. Фазы желудочной секреции. Секрецию делят на три фазы.

Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными импульсами, приходящими к железам в результате рефлекса в ответ на раздражение дистантных рецепторов, возбуждаемых видом и запахом пищи, всей обстановкой, связанной с ее приемом (условнорефлекторные раздражения). К ним присоединяется рефлекс в ответ на раздражение принимаемой пищей рецепторов полости рта, глотки и пищевода (безусловнорефлекторные раздражения). Нервные импульсы осуществляют при этом роль пускового влияния. Желудочную секрецию, обусловленную этими сложно-рефлекторными влияниями, принято обозначать первой, психической, илимозговой, фазой секреции.

Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра, отличается легкой тормозимостью при воздействии различных внешних и внутр факторов. На секрецию первой фазы наслаиваетсясекреция второй фазы (желудочной). Влияния из кишечника на железы желудка обепечив их секрецию втретью, кишечную, фазу. Торможение желуд секреции в кишечную фазу вызывается рядом веществ в составе кишечного содержимого.

Влияние пищевых режимов на желудочную секрецию. Секреция желудочных желез подопытных собак значительно изменяется в зависимости от характера питания. При длительном (30--40 сут) употреблении пищи, содержащей большое количество углеводов (хлеб, овощи), секреция уменьшается. Если животные длительный срок (30--60 сут) питаются пищей, богатой белками, например мясом, то секреция увеличивается. Меняется не только объем желудочной секреции, ее динамика во времени, но и ферментативные свойства желудочного сока. А.М. Уголевым экспериментально установлено, что длительный прием растительной пищи повышает гидролитическую активность желудочного сока по отношению к белкам растительного происхождения, а преобладание в пищевом рационе животных белков повышает способность желудочного сока гидролизовать их.

108. Хар-ка осн видов движения желудка, их значение. Регуляция двигат акт-ти, роль автоном нервной системы

Во время приема пиши и в первое время после него фундальная часть желудка расслабляется и ее сокращения очень слабые --пищевая рецептивная релаксация желудка. Она способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, имея наименьшую силу в кардиальной части желудка и наибольшую -- в антральной. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода и следуют в пилорическую часть.

При регистрации внутрижелудочного давления методом открытых катетеров выявляются сокращения желудка двух типов: фазовые (А) и тонические (В). Первые быстрые, перистальтические, с частотой около 3 волн/мин, вторые -- длительные -- до 2 мин. Волны А делятся на 2 вида: первые имеют амплитуду 1 -- 15 мм рт.ст., вторые -- 16--30 мм рт.ст. Тонические волны могут сочетаться и не сочетаться с фазовыми. Волны В более выражены в антропилорической части.

В наполненном желудке возникают три основных вида движений: перистальтические волны, систолические сокращения антрального отдела итонические, уменьшающие размер полости дна и тела желудка. Перистальтические сокращения (в среднем 3 волн/мин) распространяются от кардиальной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с, быстрее по большой, чем по малой кривизне, охватывают 1--2 см желудочной стенки, длятся около 1,5 с. В антральной части скорость перистальтической волны увеличивается до 3--4 см/с.

После приема пищи и в зависимости от ее вида параметры моторной деятельности желудка имеют характерную динамику (рис. 8.12). В течение первого часа перистальтические волны слабые, в дальнейшем они усиливаются, приобретая в антральном отделе большую величину и скорость, проталкивая пищу к выходу из желудка. Давление в этом отделе повышается до 10--25 см рт.ст., открывается пилорический сфинктер, и порция желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Оставшееся (большее) количество его возвращается в проксимальную часть антрального отдела желудка. Такие движения желудка обеспечивают перемешивание и перетирание (фрикционный эффект) пищевого содержимого, его гомогенизацию. В теле желудка такого перемешивания не происходит. Перистальтическая волна, все более углубляясь, идет по нему и перемещает порцию фундального содержимого, прилегающую к слизистой оболочке, наиболее подвергнутую действию желудочного сока, в антральную часть. Перемещенный слой пищи замещается более центральным содержимым желудка.

Регуляция моторики желудка. Блуждающие нервы посредством холинер-гического механизма усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния блуждающих нервов могут давать и тормозной эффект: рецептивная релаксация желудка, снижение тонуса пилорического сфинктера.

Симпатические нервы через посредство б-адренорецепторов тормозят моторику желудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны. Описаны и стимулирующие а- и в- адре-норецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер). Двунаправленные влияния осуществляются пептидергическими нейронами. Названные типы влияний осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осущ-ся на различных Ур-нях ЦНС, в периферич симпатич ганглиях и интрамуральной нерв сист. В регуляц моторики жел-ка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин. Тормозят секретин, ХЦК, глюкагон, соматостатин, ЖИП, ВИП.

109. Эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку, мех-мы ее регуляции

Динамика величины рН содерж 12-перстной кишки. Рвота.Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от объема, состава и консистенции, степени измельченности, разжиженности, величины осмотического давления, температуры и рН содержимого желудка, градиента давления между полостями пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки, состояния пилорического сфинктера, аппетита, с которым принималась пища, состояния водно-солевого гомеостаза и ряда других причин. Пища, богатая углеводами, при прочих равных условиях быстрее покидает желудок, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из него с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу же после их поступления в желудок. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка здорового взрослого человека составляет 6-10 ч.

Эвакуация из желудка растворов и пережеванной пищи происходит по экспоненте, а эвакуация жиров экспоненциальной зависимости не подчиняется. Скорость и дифференцированность эвакуации определяются согласованной моторикой гастродуоденального комплекса, а не только деятельностью пилорического сфинктера, выполняющего в основном роль клапана.

Ведущее значение в регуляции скорости эвакуации содержимого желудка имеют рефлекторные влияния с желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию его содержимого, с двенадцатиперстной кишки -- замедляет. Из химических агентов, действующих на слизистую двенадцатиперстной кишки, значительно замедляют эвакуацию кислые (рН меньше 5,5) и гипертонические растворы, 10 % раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке и тонкой кишке -- его недостаточность замедляет эвакуацию. Следовательно, желудочная эвакуация «обслуживает» гидролитический процесс в них и в зависимости от хода его с различной скоростью «загружает» основной химический реактор желудочно-кишечного тракта -- тонкую кишку.

Рвота. Рвотой называется непроизвольный выброс содержимого желудочно-кишечного тракта через рот (иногда и нос). Рвоте часто предшествует неприятное ощущение тошноты. Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно в результате раздражения корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата (при укачивании), мозга. Рвота может быть обусловлена обонятельными, зрительными и вкусовыми раздражителями, вызывающими чувство отвращения.

Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, в результате часть ее содержимого антиперистальтическими волнами переводится в желудок. Через 10--20 с происходят сокращения желудка, раскрывается кардиаль-ный сфинктер, после глубокого вдоха сильно сокращаются мышцы брюшной стенки, наружные межреберные мышцы и диафрагмы, вследствие чего содержимое в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта, он широко раскрывается и из него удаляются рвотные массы.

Центр рвоты расположен на днеIVжелудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Эфферентные импульсы, обеспечивающие рвоту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и чревных нервов, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафраг-мальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения и характерную позу. Рвота сопровождается изменением дыхания, кашлем, потоотделением, тахикардией, слюноотделением и другими реакциями. Это объясняется иррадиацией возбуждения из центра рвоты в центры других рефлексов. В центр рвоты может иррадиировать возбуждение из центров других рефлексов.

110. Состав и св-ва сока поджелудочной железы, роль пищеварительных ферментов

Регуляция серкеторной ф-ии поджелудочной железы. Фазы секреции. Влияние пищевых режимов.Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество панкреатического секрета (0,2--0,3 мл/мин), а после приема пищи 4--4,5 мл/мин. За сутки выделяется 1,5--2,5 л бесцветного прозрачного сока сложного состава.

Среднее содержание воды в соке 987 г/л. Оснбвность сока (рН 7,5-- 8,8) обусловлена гидрокарбонатом (25--150 ммоль/л), концентрация которого в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды (4--130 ммоль/л) натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов существует обратная зависимость, что связано с механизмом образования гидрокарбонатов клетками протока железы (рис. 8.13). Гидрокарбонаты панкреатического секрета участвуют в нейтрализации кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке. Соли кальция составляют 1--2,5 ммоль/л. В соке значительна концентрация белка (2--3,5 г/л), основную часть которого составляют ферменты, переваривающие все виды питательных веществ.Протеолитические:Трипсин(оген)I,II,IIIХимотрипсин(оген) А, В, С (Про)карбоксипептидаза АьА2 (Про)карбоксипептидаза ВьВ2 (Про)эластаза 1, 2

Амилолитические:а-Амилаза

Липолитические: Липаза

(Про)фосфолипаза А,, А2 Неспецифическая эстераза

Нуклеазы: Рибонуклеаза Дезоксирибонуклеаза

Другие ферменты: Колипаза 1,2 Ингибитор трипсина Щелочная фосфатаза

Регуляция секреции.Секреция поджелуд железы реглир-ся нервными и гуморальными мех-ми. Раздражблужднервов вызывает выделение поджел сока.Симпатич волокна тормозят поджелуд секрецию, усиливают синтез органич в-в в ней. Торможение секреции вызывают боль, сон, напряженная физич и умственная работа.Гумор регуляция. Секретин - стимулятор обильного сокоотделения. Такжехолецистокинин (действует преимущ-но на ациноциты поджел железы, поэтому сок богат ферментами).Фазы: мозговая, желудочная, кишечная. Влияние пищевых режимов: прием пищи увелич выделение всех ферментов в составе сока, но при углевод пище в наибольш мере увелич-ся секреция амилазы, белковой пищи - трипсина и химотрипсина, жирной- сок с липолитической активностью.

111. Значение желчи, ее состав. Процессы желчеобразования и желчевыделения, их регуляция

Участие желчи в пищеварении. Желчь образуется в печени; ее участие в пищеварении многообразно. Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет продукты гидролиза жиров, способствует их всасыванию и ресинтезу тригли-церидов в энтероцитах; повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липазы. Желчь усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов, всасывание жирорастворимых витаминов, холестерина и солей кальция; является стимулятором желчеобразования, жел-чевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, апоп-тоза и пролиферации энтероцитов.

Состав желчи и ее образование. У человека за сутки образуется около 1--2 л желчи. Процесс образования желчи --желчеотделение (холерез) -- идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку --желчевыделение (холекинез) -- периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, а направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи -- печеночной и пузырной.

Желчь является не только секретом, но и экскретом. В ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества (табл. 8.5). В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь обладает небольшой ферментативной активностью, рН печеночной желчи 7,3--8,0. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь с относительной плотностью 1,008--1,015 концентрируется, так как из нее всасываются вода и минеральные соли, к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря, и желчь становиться темной, тягучей, увеличивается ее относительная плотность до 1,026--1,048 и снижается рН до 6,0--7,0 за счет образования солей желчных кислот и всасывания гидрокарбонатов. Основное количество желчных кЖелчные пигменты являются продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основным желчным пигментом человека являетсябилирубин -- пигмент красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характерную окраску. Другой пигмент зеленого цвета -- биливердин в желчи человека содержится в следовых количествах.

Желчь образуется гепатоцитами (примерно 75 % ее объема) и эпителиальными клетками желчных протоков (около 25 % ее объема). Желчные кислоты синтезируются в гепатоцитах. Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85--90 % желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене приносятся в печень и включаются в состав желчи (энтеропанкреати-ческая циркуляция). Остальные 10--15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала. Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в гепатоцитах.

Регуляция желчеобразования. Желчеобразование идет непрерывно, но его рефлекторно и гуморально усиливают акт еды и принятая пища.Парасимпатические холинергические влияния усиливают, асимпатические адренергические снижают желчеобразование. К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования (холеретики) относится сама желчь.Секретин усиливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гидрокарбонаты). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и ХЦК.

Желчевыделение. Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и двенадцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей. Выделяют 3 сфинктера: в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (Мириззи), в шейке желчного пузыря (Люткенса) и концевом отделе общего желчного протока (Одди). Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движения желчи. Давление в желчевыделительном аппарате создается секреторным давлением желчеобразования и сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными механизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 см вод.ст. В желчном пузыре давление вне пищеварения составляет 60--185 см вод.ст.; во время пищеварения за счет сокращения пузыря оно поднимается до 200--300 см вод.ст., обеспечивая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывшийся сфинктер Одди.

Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам прием вызывают сложные изменения деятельности желчевыделительного аппарата. Желчный пузырь при этом через различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается, и желчь в небольшом количестве выходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделительного аппарата длится 7--10 мин. На смену ему приходит основной эва-куаторный период, во время которого сокращение желчного пузыря чередуется с расслаблением и через открытый сфинктер Одди переходит в двенадцатиперстную кишку сначала желчь из общего протока, затем пузырная, а в последующем -- печеночная желчь. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичный желток, молоко, мясо и жиры.Рефлекторная стимуляцияжелчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлекторно через блуждающие нервы при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.

Большую роль в стимуляции желчевыделения играет ХЦК, вызывающий сокращения желчного пузыря. Слабые сокращения его вызывают га-стрин, секретин, ГРП. Тормозят сокращения желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, ВИП, ПП, антихолецистокинин.

112. Кишечный сок, его продуценты, состав и свойства. Роль в пищеварении. Особенности регуляции кишечной секреции

Кишечный сок представляет собой мутную вязкую жидкость и является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки; имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л сока тонкой кишки.

В криптах слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки заложены бруннеровы железы. Их сок -- густая бесцветная жидкость слабооснбвной реакции; обладает небольшой протеолитической, амилолитической и ли-политической активностью.Либеркюновы железы, или кишечные крипты, заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки. Секреторной способностью обладают многие эпителиоциты крипт тонкой кишки.