Этапы развития физиологии как науки

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием - с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «--». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70--120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5-2 м/с). Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особенность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолированного проведения возбуждения по отдельному нервному волокну. Возможность такого проведения имеет большое физиологическое значение, так как обеспечивает, например, изолированность сокращения каждой нейромоторной единицы. Другим свойством, характерным для проведения возбуждения по нервному волокну, является способность к двустороннему проведению. Нанесение раздражения между двумя отводящими электродами на поверхности волокна вызовет электрические потенциалы под каждым из них. В процессе онтогенеза скорость проведения возбуждения не превышает 50% скорости у взрослых. С 3месячного возраста возбудимость начин повышаться. ПП нерв волокон у детей меньше, чем у взрослых из-за большей проницаемости мембраны для ионов.Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. В процессе развития скорость проведения возбуждения по нерв волокну увелич в результате их миелинизации, увелич толщины волокна и длины перехвата Ранье.

30. Торможение в ЦНС (Сеченов),его виды, роль. Тормозящие синапсы и их медиаторы. Механизм возникновения

ТПСП.Торможение-- местный нервный процесс, приводящий к угнетению активности на синаптическом уровне. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Большинство изученных видов Т. основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптическими окончаниями, со специфическими молекулами постсинаптической мембраны. Медиатор может таким образом изменить свойства постсинаптической мембраны, что способность клетки генерировать возбуждение будет частично или полностью подавлена. Наиболее точно характер физиологических процессов, протекающих в нервной клетке при развитии Т., отражают данные по внутриклеточному отведению потенциалов. Различают торможение пресинаптическое и постсинаптическое.Торможение пресинаптическое (лат. prae- -- впереди чего-либо + греч. synapsis -- соприкосновение, соединение) -- частный случай синаптических тормозных процессов, проявляющийся в подавлении активности нейрона в результате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптическом уровне. Оно развивается в пресинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. В этом случае свойства пост-синаптической мембраны не подвергаются каким-либо изменениям. Т. п. осуществляется посредством специальных тормозных интернейронов. Его структурной основой являются аксо-аксональные синапсы, образованные терминалями аксонов тормозных интернейронов и аксональными окончаниями возбуждающих нейронов. При этом окончание аксона тормозного нейрона является пресинаптическим по отношению к терминали возбуждающего нейрона, которая оказывается постсинаптической по отношению к тормозному окончанию и пресинаптической по отношению к активируемой им клетке.Торможение постсинаптическое (лат. post- -- позади, после чего-либо + греч. synapsis -- соприкосновение, соединение) -- процесс, обусловленный действием на постсинаптическую мембрану специфических тормозных медиаторов, выделяемых специализированными пре-синаптическими терминалями. Медиатор, выделяемый пресинаптическими окончаниями, изменяет свойства пост-синаптической мембраны, что вызывает подавление способности клетки генерировать возбуждение. При этом происходит кратковременное повышение проницаемости постсинаптической мембраны к ионам К+ или CL-, вызывающее снижение ее входного электрического сопротивления и генерацию тормозного пост-синаптического потенциала (ТПСП). Возникновение ТПСП в ответ на афферентное раздражение связано с включением в тормозный процесс дополнительного звена -- тормозного интернейрона, аксональные окончания которого выделяют тормозный медиатор. Специфика тормозных постсинаптических эффектов впервые была изучена на мотонейронах млекопитающих, в дальнейшем первичные ТПСП были зарегистрированы в промежуточных нейронах спинного и продолговатого мозга, в нейронах ретикулярной формации, коры больших полушарий, мозжечка и таламических ядер теплокровных животных.Возникновение постсинаптич потенциала обеспеч-ся реакцией связывания медиатора и белкового рец-ра на постсинаптич мембр,что приводит к открыванию или закрыванию ионного канала. Действие медиатора на постсин мембр заключ в повышении её прониц для ионовNa, возникн-е потока ионовNaиз синаптич щели ч/з постсинаптич мембрану ведёт к её леполяризации и вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала(ВПСП). Для синапсов с хим способом передачи возб-я характерны синаптич задержка проведения возб-я,длящаяся ок 0.5 мс и развитие постсинаптич потенциала (ПСП) в ответ на импульс.Этот потенциал при возб-и проявл в деполяриз-и постсин мембр,а при торможении-в гиперполяр,в рез чего развив тормозной постсин потенц(ТПСП). При возб-и проводимость постсин мембр увелич. ВПСП - при действии ах,норадрен,дофамина,серотонина; ТПСП-глицин,гамк.\

ЦНС

31. Методы изучения функций ЦНС

К числу экспериментальных методов классической физиологии относятся приемы, направленные на активацию и подавление функции данного нервного образования. Способы активирования изучаемого органа сводятся к раздражению его адекватн или неадекватн стимулами. Адекватное раздражение достигается специфич раздражением отделов рефлекторной дуги. Неадекватными стимулами являются раздражение различными химическими веществами и раздражение электрическим током. Подавление функции вплоть до полного выключения достигается частичным или полным удалением (экстирпация), разрушением изучаемого нервного образования. Также использ в нейрофизиологии мозга регистрацию электричес потенциалов головн мозга (электроэнцефалография) с последующим автоматизированным анализом. При изучении биофизических аспектов деятельности нервных клеток и исследовании нейрогуморальных регуляторных систем широко используются радиоизотопные методы. Классический условнорефлекторный метод изучения функции коры большого мозга в современной нейрофизиологии успешно применяется в комплексе с методами электроэнцефалографии, электронейронографии, нейро- и гистохимии, психофизиологии, способствуя более полному представлению физиологической сущности протекающих в мозге процессов.

32. Спинной мозг. Его морфофункциональная организация. Нейроны серого вещества

Спинной мозг -- наиболее древнее образование центральной нервной системы; он впервые появляется у ланцетника. Спинной мозг человека имеет 31--33 сегмента: 8 шейных (СI-- CVIII), 12 грудных (ТI--TXII), 5 поясничных (LI--LV), S крестцовых (SI--SV), 1--3 копчиковых (CoI--СоIII).Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела.

Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное -- в них содержится большее число нейронов, чем в остальных его участках.В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние -- эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла--Мажанди). Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога. Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга. В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых -- парасимпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы. Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% -- мотонейроны, а 97% -- вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:1) мотонейроны, или двигательные, -- клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;2) интернейроны -- нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;4) ассоциативные клетки -- нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

33. Проводящие пути спинного мозга и их физиологическая роль

Проводящие пути спинного мозга

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными -- соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.

Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие -- идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.

Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые канатики: передние -- расположенные кнутри от передних рогов, задние -- расположенные между задними рогами серого вещества, и боковые -- расположенные на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками.

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым восходящие и нисходящие проводящие пути.

В передних канатиках расположены нисходящие пути:

1) передний корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым неперекрещенным;

2) задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) покрышечно-спинномозговой, или тектоспинальный, путь (tractus tectospinalis);

4) преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis).

В задних канатиках проходят восходящие пути:

1) тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis);

2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).

боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути.

К нисходящим путям относятся:

1) латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis lateralis), является перекрещенным;

2) красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis);

3) ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis).

К восходящим путям относятся:

1) спинно-таламический (tractus spinothalamicus) путь;

2) латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

Нисходящие пути (рис. 4.10) связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами.

Цереброспинальные нисходящие пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся следующие пути: передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивающие регуляцию произвольных движений), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) пути участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Объединяющим для всех перечисленных путей служит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пирамидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах.

Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и прямого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противоположной стороны. Следовательно, весь пирамидный путь является перекрещенным.

Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на симметричную сторону и делятся на три пучка. Один идет в спинной мозг, другой в мозжечок, третий -- в ретикулярную формацию ствола мозга.

Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.

Преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis) начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.

Ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis) идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.

Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка повреждения.

Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу.

При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.

Спиноцеребральные восходящие пути (см. рис. 4.10) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Эти пути представлены путями проприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче информации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздражениях.

Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария большого мозга, переключается на новый нейрон, т. е. происходит второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60--100 м/с.

Спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) -- основной путь кожной чувствительности -- начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи. Болевые, температурные, тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу; скорость проведения возбуждения по ним 1--30 м/с (второе переключение), отсюда -- в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следовательно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно также и правая доля мозжечка получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110--120 м/с.

34. Рефлекторные функции спинного мозга, их изучение в эксперименте. Понятие о спинальном шоке и его механизмах

Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейронов автономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обратных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга -- все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как собственных структур, так и головного мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и т. д.

Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.

Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга

Миотатические рефлексы -- рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра а спинальный ганглий а задние корешки а задние рога III поясничного сегмента а мотонейроны передних рогов того же сегмента а экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.

Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.

Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.

Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП) двумя фазами реакции: первая -- ранняя -- возникает с ЛП 7--9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая -- поздняя -- возникает с большим ЛП -- до 21 мс и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.

Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит г-афферентная рефлекторная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, б- и г-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена.

При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движения сохраняются.

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест.

На противоположной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга) нарушается болевая чувствительность, так как проводящие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения. Полную перерезку спинного мозга в экспериментах на животных производят для исследования влияния вышележащих отделов ЦНС на нижележащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10--15 мин, у собак отдельные рефлексы, например, мышечного сокращения, восстанавливаются через несколько часов, другие -- через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), через недели восстанавливаются рефлексы мочеиспускания. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.

Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.

По истечении длительного периода времени после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы спинного мозга.

Понятие о спинальном шоке.

Спинальный шок возникает после полной поперечной перерезки спинного мозга и выражается в резком падении возбудимости и угретении рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки. Нервные центры, расположенные выше, продолжают функционировать. Следствие спинального шока: снижение кровяного давления, отсутствие сосудистых рефлексов, акты дефекации и микции (мочеиспускания).

Для понимания природы спинального шока имеют значение 2 факта:

1. Шоку подвергаются только нервные центры, расположенные ниже места перерезки

2. Повторная перерезка, проведенная ниже первой в период восстановления функций спинного мозга, не вызывает вновь явления спинального шока.

На основании 1 и 2 Шварц и Шеррингтон объяснили феномен спинального шока устранением супраспинальных явлений, т.е. импульсов, поступающих к спинному мозгу из вышележащих отделов ЦНС(от нейронов ретикулярной формации мозгового ствола).

Через длительное время после исчезновения явлений спинального шока рефлекторная деятельность оказывается резко усиленной - гиперрефлексия (обусловлена выпадением после перерезки тормозящих влияний головного мозга, в частности прекращением поступления тормозящих спинной мозг импульсов, исходящих из ретикулятной формации)

Механизм возникновения спинального шока.

Механизмы спинального шока не вполне ясны. Возникающая тотчас после травмы арефлексия обусловлена отчасти гибелью сегментарных нейронов в месте повреждения. Однако главная ее причина -- в глубоком торможении непострадавших спинномозговых нейронов- устранении супраспинальных явлений, т.е. импульсов, поступающих к спинному мозгу из вышележащих отделов ЦНС(от нейронов ретикулярной формации мозгового ствола).

Стадию гиперрефлексии объясняют следующими причинами: денервированные (лишенные нисходящих влияний) нейроны приобретают повышенную чувствительность к нейромедиаторам; денервация спинномозговых нейронов является стимулом для разрастания (спрутинга) окончаний аксонов сохранившихся нейронов, которые образуют новые синаптические контакты на месте утраченных. Это значительно расширяет число нейронов, участвующих в каком-либо сегментарном рефлекторном ответе.

35. Особенности морфофункциональной организации продолговатого мозга и моста, их проводниковые , сенсорные , рефлекторные функции

Вегетативная замыкательная функция связана с наличием ядер черепномозговых нервов (с V по

Дыхательный центр образован несколькими группами нейронов, иннервирующих дыхательную мускулатуру, которые осуществляют вдох и выдох, участвует в приспособлении дыхательного процесса к условиям внешней среды. За счет дыхательного центра выполняются и такие защитные рефлексы, такие как кашель (резкий выдох) и чихание (резкий выдох при закрытых дыхательных путях).

Пищевой центр представлен ядрами блуждающего нерва. Эти ядра ответственны за регуляцию моторики и секреции желудочно-кишечного тракта.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в таких рефлекторных актах, как жевание, сосание, глотание, рвота и др.

За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются установочные рефлексы, которые, в свою очередь, обеспечивают тонус мускулатуры для поддержания позы. К установочным рефлексам относится, например, лабиринтный рефлекс. Лабиринтный рефлекс способствует правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц при установке той или иной позы тела, благодаря чему достигается ориентировка в окружающем пространстве.

Продолговатый мозг у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и стро¬ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к пери-ферии.В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком -- это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация. Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ре¬тикулярной формации участвует в реализации вегетативных, сома¬тических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особен-ностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолгова¬того мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жиз¬ненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных ре¬флексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздра¬жении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет коман¬да к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате ре¬ализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого пове¬дения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы под¬держания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в опре¬делении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изме¬нении позы в данный момент необходимо.

Проводниковая функция. Связана с тем, что в них находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. По нервным волокнам этих путей импульсы передаются из спинного мозга в головной и из головного мозга в спинной. Имеются также проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга и моста с другими отделами центральной нервной системы.На деятельность продолговатого мозга и моста оказывают влияние кора больших полушарий и другие отделы головного мозга.

36. Средний мозг , его морфофункциональная организация , проводниковая, сенсорнаяи рефлекторная функции. Децеребрационная регидность и ее механизм ее возникновения

Средний мозг: выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, на задней -- передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) -- уровню выхода корешков блокового нерва.

Крыша среднего мозгарасположена над водопроводом мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений -- холмиков. Последние отделены друг от друга бороздками. Верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.

Ножки мозга выходят из моста. На медиальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда, из которой выходят корешки глазодвигательного нерва.В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.

В среднем мозге расположены подкорковые центры слуха и зрения, обеспечивающие иннервацию произвольных и непроизвольных мышц глазного яблока, а также среднемозговое ядро Vпары. Через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути.

Основные интегративные функции среднего мозгасвязаны с организацией двигательных актов и анализом афферентных потоков возбуждения.

Сторожевые реакции:осуществление организмом сторожевых, или старт-реакций. Легкая степень таких реакций у человека выражается вздрагиванием при неожиданном звуке или прикосновении; при более сильных неожиданных раздражителях человек вскрикивает, а иногда даже бежит. Старт-реакции обеспечивают мгновенную мобилизацию всего организма к активной деятельности при возникновении опасности. Нейрофизиологический механизм осуществления старт-реакций связан с функционированием бугорков четверохолмия. Нейроны верхних бугорков четверохолмия обеспечивают организацию ориентировочного поведения на зрительные стимулы. Нейроны нижних бугорков четверохолмия организуют ориентировочные двигательные реакции на звук.

Тонические реакции: связаны с перераспределением тонуса различных групп мышц. К этим структурам относятся красное ядро и латеральное преддверное ядро. Тонические реакции возникают при изменении положения тела или отдельных его частей (например, головы) в пространстве. Они предотвращают нарушение равновесия тела или восстанавливают уже нарушенное равновесие.

Реакции установки тела.Совокупность тонических реакций называется реакциями установки тела. Они делятся на две группы: статические и стато-кинетические. Статические реакции возникают при изменении положения тела, не связанном с его перемещением в пространстве. При этом изменяется тонус различных групп мышц для поддержания естественной позы в случае ее изменения. Статокинетические реакции проявляются в перераспределении тонуса скелетных мышц, которое обеспечивает сохранение равновесия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве. Подобные ситуации возникают при естественных передвижениях человека -- ходьбе, беге. Восприятие направления и силы ускорения, осуществляется рецепторами отолитового аппарата и полукружных каналов лабиринта внутреннего уха. Сигналы, поступающие в средний мозг от вестибулорецепторов, вызывают вращательные реакции глаз, головы, конечностей и туловища.

Перерезка у животного ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребрационной ригидностью.Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Конечности сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута.

37. Ретикулярная формация. Характеристики её нейр состава, восходящие и нисходящие влияния других структур мозга

Ретикулярная формация (formatio reticularis; РФ) мозга представлена сетью нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной формацией мозга. Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспинальный и руброспинальный. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Аксоны нейронов РФ, идущие в кору большого мозга, заканчиваются здесь на дендритах I и II слоев. Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.

РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга. Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся. Г. Мэгун (1945--1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т. е. их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.

38. Таламус. Его физиологическая роль. Морфофункциональная характеристика ядерных групп таламуса и их связей с корой

Таламус (thalamus, зрительный бугор) -- одна из структур промежуточного мозга (наряду с эпиталамусом и метаталамусом), в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути. Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют ванализеобонятельных сигналов. Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов,влечений, эмоций.Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатыетела. Последние относятся к подкорковым центрамзренияи слуха соответственно. Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами иподушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное -- с лобной долей коры, латеральное дорсальное -- с теменной, подушка -- с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

39. Морфофункциональная характеристика коры и подкорковых систем мозжечка

Его афферентные и эфферентные связи со структурами мозга. Мозжечок (cerebellum, малый мозг) -- одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций. Особенности морфофункциональной организации и связи мозжечка. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;2) основной нейронный элемент коры -- клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах; 3) на клетки Пуркинье проецируются практически все видысенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные,слуховые, вестибулярные и др.;

4)выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаимодействие организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга. Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой -- удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются. Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот

40. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности и вегетативных функциях организма

Функциональные взаимодействия мозжечка и коры головного мозга.

Мозжечковый контроль двигательной активности.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами.

1) астения (astenia -- слабость) -- снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;2) астазия (astasia, от греч. а -- не, stasia -- стояние) -- утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

3) дистония(distonia -- нарушение тонуса) -- непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц; 4) тремор (tremor -- дрожание) -- дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;5) дисметрия (dismetria -- нарушение меры) -- расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении.6) атаксия (ataksia, от греч. а -- отрицание, taksia -- порядок) -- нарушение координации движений. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности;

7) дизартрия (disartria) -- расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаимодействие организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

41. Лимбическая система. Особенности морфофункц. Организации(круг Пейпеса). Роль в организации эмоционально-мотивационных и др видов деятельности организма

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структурмозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование--сонМорфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс -- древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородкА. Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.Третий комплекс лимбической системы -- структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп а сосцевидные тела а передние ядра таламуса а кора поясной извилины а парагиппокампова извилина а гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессамобучения. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

42. Гипоталамус. Морфофункциональная организация. Роль в регуляции вегетативных функций