Этапы развития физиологии как науки

Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л О2, носит название калорического эквивалента кислорода. Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2. ДК различен при окислении белков, жиров и углеводов.

Длительное (на протяжении суток) опред-е газообмена дает возмоджность не только рассчитать теплопродукцию, но решить вопрос о том, за счет окис-я каких пит в-в шло теплообр-е.

129. Основной обмен, его вел-на и факторы ее определяющие

Интенсивность окислительных процессов и превращение энергии зависят от индивидуальных особенностей организма (пол, возраст, масса тела и рост, условия и характер питания, мышечная работа, состояние эндокринных желез, нервной системы и внутренних органов -- печени, почек, пищеварительного тракта и др.), а также от условий внешней среды (температура, барометрическое давление, влажность воздуха и его состав, воздействие лучистой энергии и др.). Энерготраты организма в таких стандартных условиях получили название основного обмена. Энерготраты в условиях основного обмена связаны с поддержанием Минимального необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем -- дыхательных мышц, сердца, почек, печени.

Для определения основного обмена обследуемый должен находиться: 1) в состоянии мышечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), не подвергаясь раздражениям, вызывающим эмоциональное напряжение; 2) натощак, т.е. через 12--16 ч после приема пищи; 3) при внешней температуре «комфорта» (18--20 °С), не вызывающей ощущения холода или жары. Основной обмен определяют в состоянии бодрствования.

Для мужчины среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 165 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 4,19 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, или 7117 кДж (1700 ккал) в сутки. У женщин той же массы он примерно на 10 % ниже.

Согласно формуле Дрейера, суточная вел-на основного об. в ккал(Н) сост-ет: Н=W/K*A, гдеW- масса тела,г; А - возраст чел-ка; К - конст,равная для муж 0,1015, а для жен - 0,1129.

Если пересчитать интенсивность осн об на 1 кг массы тела, то у людей с разной массой тела и ростом она весьма различна. Если же произвести перерасчет интенсивности осн об на 1 ь2 повер-сти тела, полученные у разн жив и людей вел-ны разл-ся не столь резко. Согласно правилу повер-ти тела, затраты энергии теплокров-х жив пропорциональны вел-не повер-ти тела. Об относительности правила поверхности свидетельствует тот факт, что у двух индивидуумов с одинаковой поверхностью тела интенсивность обмена веществ может значительно различаться. Уровень окислительных процессов определяется не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией, зависящей от биологических особенностей вида животных и состояния организма, которое обусловлено деятельностью нервной, эндокринной и других систем. После приема пищи интенсивность обмена веществ и энергетические затраты организма увеличиваются по сравнению с их уровнем в условиях основного обмена.

Влияние приема пищи, усиливающее обмен веществ и энергетические затраты, получило название специфического динамического действия пищи. При белковой пище оно наиболее велико.

Терморегуляция

130. Температура тела чел-ка, понятие об изотермии

Постоянство температуры тела, и особенно жизненно важных органов, -- обязательное условие жизни для человека и теплокровных животных. Для человека и теплокровных животных снижение или повышение тем- пературы тела хотя бы на I°С означает резкое снижение уровня здоровья и работоспособности. Нормальной температурой тела для человека приня-то считать температуру при ее измерении в подмышечной впадине в пределах 36--37 °С. Регулируя гомеостаз по параметру температуры тела, организм использует для поддержанияизотермии практически все системы и органы. Так, например, кровь, лимфа, тканевая жидкость выполняют функцию теплоносителей. Кровь между наружными покровами и внутренними органами, что меняет уровень теплоотдачи. Сокращения мышц увеличивают теплообразование. Потоотделение и дыхание способствуют испарению жидкости с поверхности тела и дыхательных путей. По типу терморегуляции различают гомойотермных, пойкилотермных, гетеротермных животных и животных с переходной формой регуляции температуры тела. Животных, температура тела которых поддерживается на постоянном уровне, называютгомойотермными,илитеплокровными. Пойкилотермными, илихолоднокровными(полностью зависит от погодных условий, времени года). Переходная форма терморегуляции. Температура тела этих животных зависит от температуры среды обитания, но всегда превышает ее на 10--12 °С.Гетеротермные, либо зимнеспящие или летнеспящие.

В теле человека принято различать «ядро», температура которого сохраняется достаточно постоянной, и«оболочку», температура которой существенно колеблется в зависимости от температуры внешней среды. При этом область «ядра» сильно уменьшается при низкой внешней температуре и, наоборот, увеличивается при относительно высокой температуре окружающей среды. Поэтому справедливо говорить о том, что изо-Jтермия присуща главным образом внутренним органам и головному мозгу. Поверхность же тела и конечности, температура которых может изменять-! ся в зависимости от температуры окружающей среды, имеют различную температуру в зависимости от удаленности от «ядра» и степени защищенности одеждой. Температура тела у взрослого чел-ка в теч-ии суток не ост-ся постоянной и колебл-ся в пределах 0,5-0,7 С, в отдел-х случаях - 1С.

131. Роль хим-й терморег-ии

У чел-ка усил-е теплообр-я наступает вседствие увелич-я интенсивности об в-в. В условиях снижения температуры тела на несколько десятых градуса теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждают мышцы, которые при этом непроизвольно сокращаются с небольшой амплитудой, но с высокой частотой, что внешне проявляется в виде дрожи (озноб). При этом значительно увеличивается уровень обмена веществ, потребление О2 и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования до 200%. Образование тепла в организме за счет тонуса, дрожи или сокращений мышц называютсократительным термогенезом. Однако уровень теплообразования в организме гомойотермных животных зависит не только от мышечной активности, но и от величины основного обмена, а также его увеличения в связи с приемом пищи (специфическое динамическое действие пищи).

132. Роль физ-й терморег-ии

Наряду с процессами выработки тепла в организме постоянно происходит его отдача. Она осуществлятся за счет теплопроведения, конвекции, теплоизлучения, испарения. Кроме этого, некоторое количество тепла расходуется на нагревание пищи (до 14 %) и теряется с экскрементами (до 1%). Чем ниже температура окружающей.среды, тем интенсивнее теплоотдача. На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, суживаются. При этом большее количество крови поступает в сосуды брюш Интенсивность теплоотдачи определяется не только соотношением температуры кожи и окружающей среды. Она зависит и от некоторых других факторов. У животных не последнюю роль играет толщина слоя подкожного жира, шерстяной покров и подшерсток, густеющий в зиму, а у человека -- одежда. Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует и тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух -- плохой проводник тепла. Теплопроведение -- отдача тепла путем прямого контакта кожи с другими телами и предметами. Чем выше температура тела по отношению к температуре предметов, с которыми кожа соприкасается, тем интенсивнее теплоотдача теплопроведением.

Конвекция -- перенос тепла движущейся средой (воздух, вода). Прилегающий к коже слой воздуха нагревается до температуры тела и затем, как более легкий, замещается более плотным холодным воздухом.Теплоизлучение. Этот путь теплоотдачи называют также радиационным излучением, или радиацией. Если человек находится в помещении, где имеются холодные предметы большой теплоемкости (холодные стены, каменные колонны, металлические сейфы, холодильники, холодные окна и др.), его тело без всякого контакта или соприкосновения с этими предметами излучает в их направлении тепловые лучи инфракрасного диапазона.

Испарение. Организм теряет тепло при испарении с поверхности кожи или слизистых оболочек воды или пота. Потоотделение без испарения не эффективно, так как не способствует отдаче тепла. Только та часть пота, кот испар-ся с поверх-сти кожи, имеет реальное значение для теплоотдачи.

133. Нервные и гуморальные мех-мы регуляции изотермии

Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на раздражение терморецепторов. Одни из них расположены на периферии: в кожных покровах тела, слизистых оболочках рта, верхних дыхательных путей, желудка и прямой кишки, стенках подкожных вен, желчном и мочевом пузыре, матке и наружных половых органах; другие -- в ЦНС: гипоталамусе, среднем и спинном мозге, коре большого мозга. Наибольшее количество периферических рецепторов в расчете на единицу поверхности находится в коже лица; значительно меньше на туловище, еще меньше на нижних конечностях. Часть из них (тепловые рецепторы) воспринимает тепло, другая часть (холодо-вые рецепторы) -- холод. Только в коже около 30 тыс. тепловых и около-250 тыс. холодовых рецепторов. Тепловые рецепторы функционируют в диапазоне 20--50 °С, холодовые -- 10--41 °С.

При температуре 45 °С холодовые рецепторы вновь активируются,. Этот феномен объясняет парадоксальное ощущение холода в первые секунды при погружении руки в горячую воду. При температуре более 50 °С и холодовые, и тепловые рецепторы повреждаются. При температуре 47--48 °С возбуждаются болевые рецепторы, что объясняет появление болевых ощущений. Другая группа терморецепторов, расположенных в ЦНС и прежде всего в гипоталамусе, реагирует на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам. В гипоталамусе различают 3 группы нейронов, принимающих участие в формировании терморегуляторных реакций. Упервой группы очень высока чувствительность к местным изменениям температур, зависящих от температуры крови, омывающей гипоталамус.Вторая группанейронов реагирует на импульсацию от периферических терморецепторов, заложенных в коже и других органах и тканях.Третья группа нейронов гипоталамуса интегрирует все сигналы от термочувствительных структур и участвует в выработке терморегуляционных реакций.

При изучении роли различных участков гипоталамуса в терморегуляции обнаружены ядра, изменяющие процесс теплообразования, и ядра, влияющие на теплоотдачу. Физическая терморегуляция (теплоотдача) контролируется передним отделом гипоталамуса Химическая терморегуляция (теплообразование) контролируетсязадним отделом гипоталамуса, который считают центром теплообразования.Ретикулярная формация среднего и спинного мозга также принимает участие в терморегуляции.

134. Значение процесса выдел-я для организма

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза. Органы выделения обеспечивают освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсичных веществ, а также от избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ (метаболизм). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.

Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества.

Легкие выводят из организма СО2, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.

Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.

Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена.

Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.

Железы кожи играют существенную роль в выделении. Потовые железы выводят с потом из организма воду и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевину, а при напряженной мышечной работе -- молочную кислоту. Продукты выделениясальных и молочных желез -- кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение -- молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало -- для смазывания кожи.

Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных.

1)Участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости (волюморе-гуляция).

2)Регуляция концентрации осмотически активных веществ в кровии других жидкостях тела (осморегуляция).

3)Регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма (ионная регуляция).

4)Участие в регуляции кислотно-основного состояния (стабилизация рН крови).

5)Участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и вы делению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функция).

6)Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).

7)Выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе пищеварения и метаболизма (экскреторная функция).

Почка является гомеостатическим органом, участвующим в поддержании постоянства основных физико-химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации содержания обмена различных органических веществ в крови.

Следует разграничить два понятия -- функции почки, т.е. физиологическую роль почек в организме, и процессы, обеспечивающие выполнение этих функций почек. К последним относятся: 1) ультрафильтрация крови в клубочках, 2) реабсорбция и 3) секреция веществ в канальцах, 4) синтез новых соединений, в том числе и биологически активных веществ.

Различные методы, с помощью которых определяют объем и состав выделяющейся мочи, оцениваются характер работы клеток почечных канальцев, изменения в составе крови, оттекающей от почки. Современные представления о функции почки во многом основаны на данных применения методов микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев. В настоящее время с помощью методов микропункции, микроперфузии, микроэлектродной техники исследуют роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании. Применение микроэлектродов и ультрамикроанализа жидкости, извлеченной микропипеткой, позволяет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев. При исследовании функции почек человека и животных используют метод «очищения» (клиренс): сопоставление концентрации определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобразования.

135. Морфо-функциональная хар-ка нефрона

Строение нефрона. В каждой почке человека содержится около 1 млн

функциональных единиц --- нефронов, в которых происходит образование мочи. Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигие-вым, тельцем -- двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского -- Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки -- большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефрона -- тонкая нисходящая часть петли нефрона (петля Генле). Ее стенка образована низкими плоскими эпителиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального извитого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона -- короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки.

Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксимальный, в состав которого входят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками, которые в сформировавшейся почке функционально близки дистальному сегменту нефрона.

Кровоток по корковому веществу почки достигает 4--5 мл/мин на 1 г Ткани; это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного АД в широких пределах (90--190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентная) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры -- вначале в клубочке, а затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола, выйдя из клубочка, не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового Юкстагломерулярный аппаратморфологически образует подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание -- клетками плотного пятна (muculadensa) дистального канальца.

Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ.

136. Клубочковая фильрация

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше об-

Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы -- подоцитов. Клеткиэндотелия, толщина менее 50 нм;. в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50---100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки. При 'нормальном кровотоке наибо-лее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно прохо-дить через эндотелий и достигать базальной мембраны.

Базальиая мембрана -- важнейшая составная часть фильтрующей мембраны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250--400 нм.

мембрана состоит из трех слоев -- центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм. Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы -- полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны. Состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны.

Величина клубочковой фильтрации зависит от разности между гидростатическим давлением крови (около 70 мм рт. ст. в капиллярах клубочка), он-котическим давлением белков плазмы крови (около 30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.). Эффективное фильтрационное давление, т.е. давление, которое определяет клу-бочковую фильтрацию, составляет примерно 20 мм рт. ст. Ультрафильтрат практически не содержит белков; он подобен плазме по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина и др.Ультрафильтруемая фракция - та части в-ва в плазме от общего его вол-ва в плазме крови, кот не всязана с белком и свободно роходит ч/з клубочковый фильтр. За сутки обр-ся 180л фильтрата.

137. Канальцевая реабсорбция, ее значение в обр-ии мочи

В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+,Cl~, НСОз-В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стен-ки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, ди-стальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца. Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона.

В конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулируется вазопрессином. Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о пороге выведения. Непороговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови (и соответственно в ультрафильтрате). Такими веществами являются ину-лин, маннитол. Порог выведения практически всех физиологически важных, ценных для организма веществ различен.

138. Механизмы канальцевой реабсорбции

Обратное всасывание различх веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Различают два вида активного транспорта -- первично-активный и вторично-активный.Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионовNa+, который происходит при участии ферментаNa+-K+-ATOa3bi, ис-Спользующей энергию АТФ.Вторично-активным называется перенос веще-ства против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс; так реабсорбируются глюкоза.

Реабсорбция воды,хлора и некоторых др ионов,мочевины осуществл-ся с пом пассивного транспорта - по электрохим-му,концентрацион-му или осмотич-му градиенту. Фильтруемая ГЛЮКОЗА практически полностью реабсорбируется клетками проксим-го канальцев, и в норме за сутки с мочой выд-ся незначит-е(не более 130 мг) ее кол-ва. АКы почти полностью реаб-ся клетками проксим канальцев. Небольшое кол-во профильровавшегося в клубочках БЕЛКА реаб-ся клетками проксим канальцев.

139. Мех-м канальцевой секреции

Этот дополнительный механизм выделения ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также некоторые ионы, например К+. Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках. При введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками канальцев. Когда секреция ПАГ достигает максимального уровня (ТmрРАН), она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. В этой же мембране имеется анионный обменник, который удаляет из цитоплазмы а-кетоглутарат в обмен на поступающий из межклеточной жидкости в клетку парааминогиппурат, диодраст или некоторые иные органические кислоты.

Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреция ПАГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы переносчика не насыщаются ПАГ. Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспор-та, становится равным количеству молекул переносчика, которые могут образовывать комплекс с ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и с помощью имеющегося в ней специального механизма выде- ляется в просвет канальца. Способность клеток почки к секреции органи- ческих кислот и оснований носит адаптивный характер.

Подобно секреции органических кислот, секреция органических оснований (например, холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тт. Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот секреция оснований не нарушается. При избытке К+в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками канальцев. Возрастает проницаемость для К+мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К+по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. Секреция К+зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К+апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К+в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных трубок прекращают секрецию К+и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости.

Опред-е вел-ны канал-й сек-ии. В кровь вводят ПАГ вместе с инулином, кот служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта(Т) орг в-в (Тsран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца опред-ся по разности м/у кол-м этого в-ва, выделенным почкой (Uран*V), и кол-вом попавшего в мочу вследствие фильтрации в (СIn*Рран): Тsран=Uран*V-CIn*Pран.

В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (например, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, про-стагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.)- Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот главным образом глутамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.

140. Осмотическое разведение и концентрирование мочи

Способностью к осмотическому разведению мочи, т. е. способностью к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных веществ, а следовательно, с меньшим осмотическим давлением, чем плазма крови, обладают почки млекопитающих, птиц,, рептилий, амфибий, пресноводных рыб и круглоротых. В то же время способностью к образованию мочи с большей концентрацией осмотически активных веществ, т. е. с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Обусловлено деятельностью поворотно-противоточной множительной системыв почке.В зависимости от сост-я водного баланса почки выд-ют гипотонич-ю (осмотич-е разведение) или осмотически концетрир-ную (осмотическое концетрир-е) мочу. В процессе осмотич-го концетр-я мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового в-ва, интерстициальная ткань, кот функционируют как поворотно-противоточной множительная с-ма.(растет конц-я и ум-ся объем содержащейся в ней жидкости). При ум-ии мочеотдел-я(антидиурез), вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в орг-ме, ув-ся проницаемость стенки конечных частей дист сегмента и собир-х трубок для воды. Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дисталь-ного сегмента и собирательных трубок обеспечивает способность почек вырабатывать большие объемы разведенной (гипотоническая) мочи -- до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскретировать всего 10--12 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь.

141. Гомеостатические ф-ции почек

Для поддержания почками постоянства объема и состава внутренней среды, и прежде всего крови, существуют специальные системы рефлекторной регуляции, включающие специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Команды к почке поступают по эфферентным нервам или гуморальным путем.

Роль почек в осмо- и волюморегуляции. Почки являются основным ор- ганом осморегуляции. Они обеспечивают выделение избытка воды из ор- ганизма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержании воды (гипер гидратация) или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к крови, при обезвоживании организма (дегидратация).

После питья воды или при ее избытке в организме снижается концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови и падает ее осмоляльность. Это уменьшает активность центральных осморецепторов, расположенных в области супраоптического ядра гипоталамуса, а такжепериферических осморецепторов, имеющихся в печени, почке и других органах, что приводит к снижению секреции АДГ нейрогипофизом и увеличению выделения воды почкой.

При обезвоживании организма или введении в сосудистое русло гипертонического раствора NaClувеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возбуждаются осморецепторы, усиливается секреция АДГ, возрастает всасывание воды в канальцах, уменьшается мочеотделение и выделяется осмотически концентрированная моча. Помимо осморецепторов, секрецию АДГ стимулируютнатрипрецепторы. При введении в областьIIIжелудочка мозга гипертонического раствораNaClнаблюдался антидиурез, если же вводить в то же место гипертонический раствор сахарозы, то мочеотделение не уменьшается.

Помимо осмо- и натрийрецепторов, уровень секреции АДГ определяет активность волюморецепторов, воспринимающих изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют рецепторы, которые реагируют на изменение напряжения сосудистой стенки в области низкого давления. Прежде всего это рецепторы левого предсердия. При увеличении кровенаполнения левого предсердия активируются волюморецепторы и угнетается секреция АДГ, что вызывает усиление мочеотделения. Возбуждение волюморецепторов приводит к увеличению экскреции почкой не только воды, но и натрия.

Регуляция реабсорбции и секреции ионов в почечных канальцах осуществляется несколькими гормонами. Реабсорбция натрия возрастает в ко-нечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках под влиянием альдостерона. В усилении выделения натрия почкой участвуетнатрийуретический гормон. Секрецию калия в дистальном сегменте и собирательных трубках уси- ливаетальдостерон. Инсулин уменьшает выделение калия. При уменьшении концентрации кальция в крови паращитовидные же-лезы выделяютпаратгормон, который способствует нормализации уровня кальция в крови. При гиперкальциемии стимулируется выделение в кровь парафолликулярными клетками щитовидной железыкальцитонинал который способствует уменьшению концентрации Са2+в плазме крови.

Роль почек в регуляции кислотно-основного состояния. Почки участвуют в поддержании постоянства концентрации Н+в крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от состояния кислотно-основного состояния организма.

Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев Н+. Наконец, секретируемый Н+может связываться в просвете канальца сNH3 образуется ион аммония:NH3 + Н+= NH4+. Этот процесс способствует сбережению в организмеNa+и К+, которые реабсорбируются в канальцах. Таким образом, общая экскреция кислот почкой складывается из трех компонентов -- титруемых кислот, аммония и гидрокарбоната. При питании мясом образуется большое количество кислот и моча ста-новится кислой, а при потреблении растительной пищи рН сдвигается в основную сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступает значительное количество молочной и фосфорной кислот и поч-ки увеличивают выделение «кислых» продуктов с мочой.

142. Регуляция реабсорбции и секреции в клетках почечных канальцев

Почки способны в широком диапазоне изменять интенсивность транспорта различных веществ: воды, электролитов и неэлектролитов. Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения -- стабилизации основных физических и химических показателей жидкостей внутренней среды.

Действие гормонов и медиаторов, влияющих на транспорт ионов и воды, состоит в изменении функций (или числа) ионных или водных каналов, переносчиков, ионных насосов. Действия алъдостерона и вазопрессина позволяет раскрыть сущность обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na+в клетках почечных канальцев. В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспортаNa+. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na+--К+-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот и натриевых каналов.

Увеличение секреции К+под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и транспорта К+из клетки в просвет канальца. Усиление синтезаNa+--К+-АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление К+в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К+. Другой вариант механизма клеточного действия гормонов рассмотрим 'на примере АДГ (вазопрессин). Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости сV2-рецептором;локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участииG-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3`,5'-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапорины) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 5'-АМФ.

Рег-я деят-ти почек: Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, происходит интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов или эндокринных желез, гормоны которых регулируют процесс мочеобразования. Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, т. е. мочеобразование может меняться условнопефлекторным путем. Анурия, наступающая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условнорефлекторным путем.

Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах. Импульсы, поступающие по адренергическим волокнам, стимулируют транспорт натрия, а по холинергическим -- активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Афферентные нервы почки играют существенную роль как информационное звено системы ионной pe-гуляции, обеспечивают осуществление рено-ренальных рефлексов.

143. Диурез,его вел-на, завис-ть от времени суток

Диурезом называют количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. Эта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1 -- 1,5 л мочи. Концентрация осмотически активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и составляет 50--1450 мосмоль/кг Н2О. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.

Состав и свойства мочи. С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. С мочой выделяютсяэлектролиты,количество которых зависит от их потребления с пищей, а концентрация в моче -- от уровня мочеотделения. Почки служат главным органом экскрецииконечных продуктов азотистого обмена. У человека при распаде белков образуется мочевина, составляющая до 90 % азота мочи; ее суточная экскреция достигает 25--35 г. С мочой выделяется 0,4--1,2 г азота аммиака, 0,2--0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богатой пуринами, выделение возрастает до 2-- 3 г). Креатин, образующийся в мышцах из фосфокреатина, переходит в креатинин; его выделяется около 1,5 г/сут. В небольшом количестве в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике -- индол, скатол, фенол, они в основном обезвреживаются в печени.

Глюкоза в моче в обычных условиях не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в плазме крови превы-шает 10 ммоль/л, при гипергликемии иного происхождения наблюдается глюкозурия -- выделение глюкозы с мочой. Цвет мочи зависит от величины диуреза и уровня экскрециипигментов. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина. С мочой выделяются различныебиологически активные вещества и продукты их превращения.

Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную чашечку, а затем в фазе систолы почечной чашечки происходит опорожнение в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращаются мышцы почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в пузыре постепенно увеличивается, его стенка растягивается, но вначале напряжение стенок не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Наступают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря, расслабление внутреннего и наружного сфинктеров мочеиспускательного канала, сокращение мышц брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной стенки и диафрагмы. В результате моча, находившаяся в мочевом пузыре, выводится из него.

Размещено на Allbest.ru