Этапы развития физиологии как науки

Стволовые центры. Располагающиеся в продолговатом мозге, мосте и среднем мозге скопления парасимпатических нейронов образуют центры, в которых осуществляется замыкание рефлексов сосания, жевания, глотания, чиханья, кашля, рвоты, слюноотделения, слезотечения, торможения сердечной деятельности, секреции желудочных желез и т. д. Эти влияния передаются исполнительным структурам по волокнам блуждающего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов.

Расположение этих центров непостоянно, составляющие их группы нейронов небольшие и не различаются морфологически. Кроме того, клетки, управляющие какой-либо определенной функцией, располагаются не всегда вместе и рядом. Следовательно, понятие «центр», означающее функционально связанные совокупности нейронов, расположенные в одном или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающие существование целостной реакции организма или регуляцию определенной функции, может использоваться в этом случае с определенными допущениями. В продолговатом мозге в ядрах блуждающего нерва замыкаются рефлексы с аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, рефлекс снижения частоты сердечных сокращений при раздражении интероцепторов брюшной полости (рефлекс Гольца), глазосердечный рефлекс (рефлекс Ашнера).

Часто рефлекторные реакции сердца проявляются сопряженно с изменением сосудистого тонуса, что определяется наличием связей между нейронами, которые регулируют сердечную деятельность и сосудистый тонус. Волокна блуждающего нерва несут импульсы, управляющие деятельностью системы дыхания, пищеварения. Центры, регулирующие работу слюнных желез, осуществляют свое влияние по нервным волокнам, следующим в составе языкоглоточного и лицевого нервов, а центры зрачкового рефлекса и рефлекса аккомодации глаза располагаются в среднем мозге, передних буграх четверохолмия. Импульсы к слезной железе следуют по веточкам лицевого нерва.

Сосудодвигательный центр -- морфофункциональное образование продолговатого мозга, играющее ведущую роль в поддержании тонуса сосудов и регуляции кровяного давления. Он координирует и деятельность спинномозгового симпатического центра, посылающего сосудосуживающие импульсы к сосудистой стенке. Тонус сосудодвигательного центра и, следовательно, уровень общего артериального давления регулируется импульсами, возникающими в сосудистых рефлексогенных зонах. Сосудодвигательный центр входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга и поэтому получает многочисленные коллатеральные возбуждения от всех специфических проводящих путей, что постоянно поддерживает его в состоянии тонического возбуждения.

В ответах всего организма сосудодвигательный центр выступает в качестве исполнительного органа, через который в значительной мере реализуются супрабульбарные влияния на гемодинамику. Влияние самого центра осуществляется через спинной мозг, периферические симпатические образования, блуждающие нервы и обусловливает преимущественно системные изменения гемодинамики. Считают, что в любых случаях нейрогенная гипертензия обусловлена стойким повышением возбудимости бульварных сосудосуживающих структур.

Рефлекторные процессы в ядерных образованиях спинного, продолговатого, среднего мозга и моста находятся под постоянным влиянием гипоталамуса.

Гипоталамические центры. Гипоталамусу принадлежит ведущая роль в осуществлении многих функций целого организма и прежде всего постоянства внутренней среды. В нем осуществляется интеграция и приспособление различных висцеральных систем к целостной деятельности организма.

В гипоталамусе принято различать три нерезко ограниченные области скопления ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Гипоталамус обладает хорошо развитой сложной системой афферентных и эфферентных путей, а также тесно связан со структурами головного мозга -- таламусом, лимбической системой, ретикулярной формацией ствола мозга. Особое значение имеют обширные сосудистые и нервные связи с гипофизом, в результате чего осуществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции висцеральных функций. Гипоталамусом она осуществляется двумя путями: парааденогипофизарным (минуя аденогипофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогипофиз). Такие многочисленные связи гипоталамуса с другими образованиями мозга способствуют генерализации возбуждения, возникающего в его нейронах. Возбуждение в первую очередь распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры большого мозга. Результаты раздражения структур гипоталамуса определяются его контактами с ретикулярной формацией, симпатическими и парасимпатическими центрами, а также усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно через другие эндокринные железы. Следовательно, при стимуляции гипоталамуса возникают сложные реакции, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Регуляция гипоталамо-гипофизарной системой висцеральных функций осуществляется по принципу обратной связи.

Активация гипоталамических ядер зависит не только от поступления к ним возбуждающих влияний из других структур нервной системы, но и избирательной чувствительности их клеток к содержанию тех или иных веществ в крови, изменению температуры крови. Например, гипоталамические нейроны чувствительны к малейшим отклонениям рН крови, напряжению О2, СО2, содержанию ионов, особенно калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентромедиальном ядре -- к содержанию глюкозы, в переднем гипоталамусе -- половых органов. Таким образом, клетки гипоталамуса наряду с другими свойствами выполняют рецепторные функции, воспринимая нарушения гомеостаза. Они обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс. Кроме того, они могут избирательно активироваться нервными импульсами из соответствующих органов.

При стимуляции гипоталамуса возникает комплекс сложных реакций, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Так, раздражение ядер задней группы характеризуется эффектами, аналогичными раздражению симпатической части автономной нервной системы -- расширяются зрачки и глазная щель, возрастает частота сердечных сокращений, повышается кровяное давление, тормозится двигательная активность пищеварительного тракта, в крови возрастает концентрация адреналина и норадреналина. Разрушение этой области приводит к гипергликемии, ожирению, нарушению терморегуляции.

Раздражение ядер передней группы сопровождается реакциями, подобными в определенной мере раздражению парасимпатической части автономной нервной системы, -- сужением зрачков и глазных щелей, урежением частоты сердечных сокращений, снижением артериального давления, усилением двигательной активности желудочно-кишечного тракта. Ядра этой группы участвуют в механизме терморегуляции.

Функция ядер средних групп состоит преимущественно в регуляции метаболизма. Разрушение, например, вентромедиальных ядер сопровождается повышением потребления пищи (гиперфагия) и ожирением, двустороннее разрушение латеральных ядер, напротив, приводит к полному отказу от пищи. Эти показатели явились основанием расценивать вентромедиальные ядра как структуры, связанные с насыщением, а латеральные ядра -- с голодом. Наибольшую потребность в воде (полидипсия) регистрировали при раздражении паравентрикулярного ядра гипоталамуса. При хронической стимуляции ядер этой группы у животных возникают атеросклеротические изменения сосудов.

Стимуляция ядер гипоталамуса независимо от того, к какой топографической группе они относятся, непременно сопровождается сложными гормональными реакциями: увеличиваются выделение тропных гормонов передней доли гипофиза, секреция задней доли. В ответных реакциях организма при раздражении разных областей гипоталамуса участвуют практически все висцеральные органы, изменяются поведенческие реакции, эмоциональная деятельность целого организма. Используя нейротропные препараты, можно избирательно блокировать гипоталамические механизмы формирования состояния голода, жажды, аппетита, страха, половых и агрессивно-оборонительных реакций.

Гипоталамус связан прямыми нервными путями и через ретикулярную формацию ствола мозга с подкорковыми ядрами, мозжечком, корой больших полушарий. Его деятельность постоянно контролируется высшими центрами ЦНС. Гипоталамус занимает ведущее место в регуляции функций организма и прежде всего постоянства внутренней среды. Под его контролем находится функция автономной нервной системы и эндокринных желез.

Лимбическая система. Связь функций лимбической системы с работой внутренних органов послужила основанием для обозначения совокупности ее структур термином «висцеральный мозг».

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздействий. Она регулирует висцерально-гормональные функции, направленные на обеспечение различных форм деятельности, таких, как пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регулирует системы, обеспечивающие сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя, таким образом, соматовисцеральную интеграцию (подробнее см. раздел 4.2.3).

Мозжечок. Наряду с регуляцией двигательной соматической сферы мозжечок контролирует течение висцеральных процессов. При его раздражении могут быть воспроизведены практически все реакции, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы -- расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение волосяных мышц, учащение сердечного ритма. После удаления мозжечка возникает угнетение периодической моторной деятельности пищеварительного тракта, секреторной функции кишечных желез и т. д. Это указывает на то, что мозжечок благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов может оказывать в целом организме стабилизирующее влияние на деятельность висцеральных органов посредством корригирования висцеральных рефлексов.

Ретикулярная формация. Основной ролью ее нисходящей части по отношению к деятельности автономной нервной системы является повышение активности нервных центров, связанных с висцеральными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Проводником этих влияний на периферию является симпатическая часть автономной нервной системы. В поддержании активности ретикулярных механизмов значительную роль играют гуморальные раздражения, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью. Сами же функциональные влияния ретикулярной формации сказываются и на эндокринном компоненте регуляции поведения висцеральных систем. Действительно при стимуляции ретикулярной формации среднего и промежуточного мозга усиливается выброс гипофизарных гормонов, а при нарушении этих ретикулярных образований возникают эндокринные расстройства.

Кора большого мозга. Еще в середине прошлого столетия благодаря исследованиям В. Я. Данилевского, В. М. Бехтерева, Н. А. Миславского стало известно, что раздражение или выключение отдельных участков коры большого мозга влечет за собой изменение состояний внутренних органов. При этом могли быть зарегистрированы противоположные по направленности изменения висцеральных функций типа повышения или снижения кровяного давления, усиления или ослабления моторной активности органов пищеварения.

У человека раздражение коры кзади от центральной (роландовой) борозды и вблизи латеральной (сильвиевой) борозды вызывает ощущение тошноты, рвоты, возникают позывы на дефекацию. Раздражение точек в теменных и других долях сопровождается изменением сердечной деятельности, артериального давления, дыхательного ритма, слюноотделения, желудочной и кишечной моторики.

Особое значение в регуляции функций в настоящее время придается лобным долям коры большого мозга, поскольку при их стимуляции можно зарегистрировать изменение практически всех висцеральных процессов. Именно из-за этого передние отделы больших полушарий считаются высшими центрами автономной иннервации. Однако наряду с этим существует определенная специализация некоторых полей коры. Так, в ее двигательных областях находится представительство тех висцеральных органов, деятельность которых связана со скелетно-мышечной активностью. Посредством такой организации достигается необходимая для нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и висцеральных процессов.

Исследования В. Н. Черниговским интероцепции и представительства в коре большого мозга висцеральных систем показали, что в определенных условиях информация о работе внутренних органов может достигать высших отделов ЦНС. Тем самым было экспериментально подтверждено выдвинутое И. П. Павловым понятие о корковом представительстве интероцептивного анализатора.

Известно, что в определенных условиях у человека гипнотическим внушением можно вызвать изменение сердечного ритма, вазоконстрикцию и вазодилатацию, усиление поте- и мочеотделения, изменение метаболизма.

К. М. Быков обосновал возможность образования висцеральных условных рефлексов влиянием коры большого мозга на деятельность внутренних органов. Это легло в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Сейчас они рассматриваются не более как способы модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

55. Центры регуляции висцеральных функций , их структурный уровень и физиологическая роль

Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга. В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга -- гипоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций.

Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.

Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархической структурой:

Ё Ее базовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Строго говоря, эти ганглии являются низшими рефлекторными центрами.

Ё Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных ичревного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо выраженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительнонезависимо от центральной нервной системы.

Ё Центры спинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень.

Ё Гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвертый структурный уровень).

Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций.

Железы внутренней секреции

56. Общие принципы регуляции желез внутренней секреции. Взаимодействие нервной и эндокринной систем. Роль рилизинг-факторов(либеринов и статинов)

Эндокринные железы и выделяемые ими гормоны тесно связаны с нервной системой, образуют общий ?нтеграционный механизм регуляции.

Регулирующее влияние центральной нервной системы на физиологическую активность желез внутренней секреции осуществляется через гипоталамус. В свою очередь гипоталамус связан через афферентные пути с другими отделами центральной нервной системы (со спинным, продолговатым и средним мозгом, таламусом, базальными ганглиями, полями коры больших полушарий и др.). Благодаря этим связям в гипоталамус поступает информация со всех отделов организма: сигналы от экстеро- и ?нтерорецепторов идут в центральную нервную систему через гипоталамус и передаются эндокринным органам.

Таким образом, нейросекреторные клетки гипоталамуса превращают афферентные стимулы в гуморальные факторы с физиологической активностью (рилизинг-гормоны, или либерины), которые стимулируют с?нтез и высвобождение гормонов гипофиза. А гормоны, тормозящие эти процессы, называются ингибирующими гормонами (или факторами) или статинами.

Гипоталамические рилизинг-гормоны влияют на функцию клеток гипофиза, которые вырабатывают ряд гормонов. Последние в свою очередь влияют на с?нтез и секрецию гормонов периферических эндокринных желез, а те уже на органы или ткани-мишени.

Все уровни этой системы взаимодействий тесно связаны между собой системой обратной связи.

Кроме того, известно, что разные гормоны оказывают воздействие и на функции отделов ЦНС.

Важную роль в регуляции функции эндокринных желез играют медиаторы симпатических и парасимпатических нервных волокон.

Однако имеются железы внутренней секреции (паращи-товидная, поджелудочная и др.), которые регулируются иным путем за счет влияния уровня гормонов-антагонистов, а также в результате изменения концентрации тех метаболитов (веществ), уровень которых регулируется этими гормонами.

Существует часть гормонов, выработанных в гипоталамусе (антидиуретический гормон, окситацин), гормоны гипофиза, которые непосредственно влияют на органы и ткани-мишени.

Таким образом, регуляция желез внутренней секреции в организме человека представляет собой сложную, со многими неизвестными процессами систему.

Гипофиз может получать сигналы, оповещающие о том, что происходит в теле, но он не имеет прямой связи с внешней средой. Между тем, для того, чтобы факторы внешней среды постоянно не нарушали жизнедеятельность организма, должно осуществятся приспособление тела к меняющимся внешним условиям. О внешних воздействиях организм узнает через органы чувств, которые передают полученную информацию в центральную нервную систему. Являясь верховной железой эндокринной системы, гипофиз сам подчиняется центральной нервной системе и в частности гипоталамусу.

Этот высший вегетативный центр постоянно координирует, регулирует деятельность различных отделов мозга, всех внутренних органов. Частота сердечных сокращений, тонус кровеносных сосудов, температура тела, количество воды в крови и тканях, накопление или расход белков, жиров, углеводов, минеральных солей - словом существование нашего организма, постоянство его внутренней среды находится под контролем гипоталамуса. Большинство нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса и благодаря этому в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система.

К клеткам гипоталамуса подходят аксоны нейронов, расположенных в коре больших полушарий и подкорковых образованиях. Эти аксоны секретируют различные нейромедиаторы, оказывающие на секреторную активность гипоталамуса как активирующее, так и тормозное влияние. Поступающие из мозга нервные импульсы гипоталамус «превращает» в эндокринные стимулы, которые могут быть усилены или ослаблены в зависимости от гуморальных сигналов, поступающих в гипоталамус от желез и тканей подчиненных ему.

Гипоталамус руководит гипофизом, используя и нервные связи, и систему кровеносных сосудов. Кровь, которая поступает в переднюю долю гипофиза, обязательно проходит через серединное возвышение гипоталамуса и обогащается там гипоталамическими нейрогормонами. Нейрогормоны - это вещества пептидной природы, которые представляют собой части белковых молекул. К настоящему времени обнаружено семь нейрогормонов, так называемых либеринов (то есть освободителей), которые стимулируют в гипофизе синтез тропных гормонов. А три нейрогормона - пролактостатин, меланостатин и соматостатин,- напротив, тормозят их выработку. К нейрогормонам относят также вазопрессин и окситоцин.

Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки при родах, выработку молока молочными железами. Вазопрессин активно участвует в регуляции транспорта воды и солей через клеточные мембраны, под его влиянием уменьшается просвет кровеносных сосудов и, следовательно, повышается давление крови. За то, что этот гормон обладает способностью задерживать воду в организме, его часто называют антидиуретическим гормоном (АДГ). Главной точкой приложения АДГ являются почечные канальцы, где он стимулирует обратное всасывание воды из первичной мочи в кровь. Продуцируют нейрогормоны нервные клетки ядер гипоталамуса, а затем по собственным аксонам (нервным отросткам) транспортируют в заднюю долю гипофиза, и уже отсюда эти гормоны поступают в кровь, оказывая сложное воздействие на системы организма.

Тропины образующиеся в гипофизе не только регулируют деятельность подчиненных желез, но и выполняют самостоятельные эндокринные функции. Например, пролактин оказывает лактогенное действие, а также тормозит процессы дифференцировки клеток, повышает чувствительность половых желез к гонадотропинам, стимулирует родительский инстинкт. Кортикотропин является не только стимулятором стердогенеза но и активатором липолиза в жировой ткани, а также важнейшим участником процесса превращения в мозге кратковременной памяти в долговременную. Гормон роста может стимулировать активность иммунной системы, обмен липидов, сахаров и т.д. Также некоторые гормоны гипоталамуса и гипофиза могут образовываться не только в этих тканях. Например, соматостатин (гормон гипоталамуса, ингибирующий образование и секрецию гормона роста) обнаружен также в поджелудочной железе, где он подавляет секрецию инсулина и глюкагона. Некоторые вещества действуют в обеих системах; они могут быть и гормонами (т.е. продуктами эндокринных желез), и медиаторами (продуктами определенных нейронов). Такую двоякую роль выполняют норадреналин, соматостатин, вазопрессин и окситоцин, а также передатчики диффузной нервной системы кишечника, например холецистокинин и вазоактивный кишечный полипептид.

Однако не следует думать, что гипоталамус и гипофиз лишь отдают приказы, спуская по цепочке «руководящие» гормоны. Они и сами чутко анализируют сигналы, поступающие с периферии, от желез внутренней секреции. Деятельность эндокринной системы осуществляется на основе универсального принципа обратной связи. Избыток гормонов той или иной железы внутренней секреции тормозит выделение специфического гормона гипофиза, ответственного за работу данной железы, а недостаток побуждает гипофиз усилить выработку соответствующего тройного гормона. Механизм взаимодействия между нейрогормонами гипоталамуса, тройными гормонами гипофиза и гормонами периферических желез внутренней секреции в здоровом организме отработан длительным эволюционным развитием и весьма надежен. Однако достаточно сбоя в одном звене этой сложной цепи, чтобы произошло нарушение количественных, а порой и качественных соотношений в целой системе, влекущее за собой различные эндокринные заболевания.

Рилизинг-факторы (либерины) гипоталамические: введение

Продукция гормонов аденогипофиза зависит от либеринов и статинов - гормонов гипоталамуса , поступающих в воротную систему гипофиза ( рис. 9.1 ).Рилизинг-факторы, или либерины, стимулирующт синтез и выделение гормонов клетками передней доли гипофиза .

Секреция либеринов и статинов контролируется адренергическими , холинергическими и дофаминергическими нейронами высших нервных центров . Кроме того, секреция некоторых гормонов аденогипофиза и либеринов тормозится гормонами периферических эндокринных желез по принципу отрицательной обратной связи. Таким образом, в регуляции роста участвуют гормоны гипоталамуса , аденогипофиза и периферических эндокринных желез - мишеней аденогипофизарных гормонов .

Семейство рилизинг-факторов (гипофизарных либеринов и статинов ) включает небольшие пептиды, образующиеся в нейронах мелкоклеточных ядер медиобазального и отчасти заднего гипоталамуса и хранящиеся в срединном возвышении нейрогипофиза . Рилизинг-факторы, по-видимому, образуются и накапливаются в различных отделах мозга .

К настоящему времени известны 10 рилизинг-факторов, участвующих в регуляции секреции гормонов аденогипофиза .

В 1970-1972 гг группами Гиллемина и Шэлли впервые была расшифрована первичная структура и впервые осуществлен полный химический синтез этих факторов. В настоящее время осуществлен молекулярно-биологический синтез мРНК соматостатина и его гена. Синтезированный ген удалось ввести в бактериальную плазмиду и с ее помощью создать штамм соматостатинпродуцирующих бактерий.

Названные рилизинг-факторы состоят из небольшого количества аминокислотных остатков. Так, Тиролиберин является трипептидом, ЛГ/ФСГ-РФ - декапептид, соматостатин - тетрапептид. Их структуры, по-видимому, не обладают видовой специфичностью, в то время как для факторов, контролирующих секрецию МСГ , видовые особенности структуры исключить нельзя.

Предполагают, что у млекопитающих МРФ и МИФ могут быть производными окситоцина: МИФ - боковой цепью, МРФ - лишенными кольцевой структуры и одного остатка цистеина его N-кольцевого фрагмента.

Рилизинг-факторы не всегда обладают строго специфической направленностью действия. Так, ТРФ - стимулятор секреции не только тиреотропного гормона ( ТТГ ), но и пролактина . ЛГ-РФ стимулирует продукцию лютеинизирующего гормона ( ЛГ ) и фолликулостимулирующего гормона ( ФСГ ).

Соматостатин обладает довольно широким спектром ингибирующих эффектов на эндокринные функции: он тормозит секрецию соматотропина ( СТГ ), индуцированную секрецию ТТГ и пролактина передней долей гипофиза , секрецию инсулина и особенно глюкагона поджелудочной железой , а также гормонов желудочно-кишечного тракта . Интересно, что соматостатин образуется не только в гипоталамусе , но и в островковом аппарате поджелудочной железы . МИФ не только тормозит секрецию МСГ средней доли гипофиза , но и оказывает влияние на корковые и подкорковые структуры головного мозга . ТРФ - антидепрессант .

Тиролиберин (TRH)

ГОНАДОТРОПИН-ВЫСВОБОЖДАЮЩИЙ ГОРМОН (LHRH, GNRH)

СОМАТОСТАТИНЫ

КОРТИКОТРОПИН-ВЫСВОБОЖДАЮЩИЙ ФАКТОР

MPF

Меланостатин

57. Понятие об эндокринных железах и диффузной эндокринной системе. Методы исследования желез внутренней секреции

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) -- железы и параганглии, синтезирующие гормоны, которые выделяются в кровеносные (венозные) или лимфатические капилляры. Эндокринные железы не имеют выводных протоков (в отличие от экзокринных желез).

К железам внутренней секреции относятся:

Щитовидная железа

Паращитовидные железы

Вилочковая железа (тимус)

Надпочечники

Параганглии

Инкреторная часть поджелудочной железы.

Гипоталамо-гипофизарная система (гипоталамус, гипофиз).

Эпифиз

Половые железы: семенники (у особей мужского пола) и яичники (у особей женского пола)

Диффузная эндокринная система (ДЭС) -- отдел эндокринной системы (нейроэндокринной системы), представленный рассеянными в различных органах эндокринными клетками (апудоцитами), продуцирующими агландулярные гормоны (пептиды, за исключением кальцитриола). ДЭС -- эволюционно древнее и крупнейшее звено эндокринной системы животных и человека. Клетки ДЭС получают информацию из внешней и внутренней среды организма. В ответ на неё они реагируют выделением биогенных аминов и пептидных гормонов.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Для изучения функций желез внутренней секреции обычно применяются следующие методы:

1. Наблюдение результатов полного или частичного удаления соответствующей железы внутренней секреции или воздействия на нее некоторых химических соединений, угнетающих активность исследуемой железы или избирательно повреждающих клетки, образующие гормон.

2. Введение экстрактов, полученных из той или иной железы, или химически чистых гормонов нормальному животному или животному после удаления железы внутренней секреции или пересадки в организм ткани этой железы.

3. Сращивание (создание общего кровообращения) двух организмов, у одного из которых либо повреждена, либо удалена та или другая железа внутренней секреции.

4. Сравнение физиологической активности крови, притекающей к железе и оттекающей от нее.

5. Определение биологическими или химическими методами содержания определенного гормона в крови и моче.

6. Изучение механизмов биосинтеза гормонов (чаще всего с помощью метода меченых атомов, т. е. радиоактивных изотопов).

7. Определение химической структуры и искусственный синтез гормона.

8. Исследование больных с недостаточной или избыточной функцией той или иной железы и последствий хирургических операций, проведенных у таких больных с лечебными целями.

9. Изучение показателей, отмеченных в пп. 2, 5, 6,у животных на фоне измененного теми или иными воздействиями исходного функционального состояния организма. При отсутствии точных физико-химических методов определения количества гормона его находят с помощью специфических биологических тестов. В этом случае количество гормона выражают в биологических единицах, принимая за такую единицу дозу гормона, вызывающую определенные сдвиги в организме. В зависимости от того, на животных какого вида проводят определение, различают мышиные, крысиные, кроличьи, лягушечьи и другие единицы гормонов. Для ряда гормонов установлены международные единицы действия, соответствующие определенному весовому количеству стандартного препарата гормона, являющегося международным эталоном.

58. Гормоны аденогипофиза и их физиологическая роль

В передней доли гипофиза -- аденогипофизе вырабатываются так называемые тройные гормоны. Их главное физиологическое назначение сводится к регуляции функций периферических эндокринных желез.

Гормоны аденогипофиза в основном являются белковыми и пептидными соединениями. К ним относятся соматотропин (СТГ), пролактин (ПРЛ), тиротропин (ТТГ), гонадотропины -- фоллитропин (ФСГ) и лютропин (ЛГ), аденокортикотропин (АКТГ) и др.

Соматотропин, или соматотропный гормон (СТГ), гормон роста (ГР) -- вырабатывается ацидофильными клетками передней доли гипофиза. По химическому составу представляет собой белок с невысокой молекулярной массой -- 21500--46000. Гормон термолабилен. В настоящее время хорошо изучена его структура и осуществлен синтез. Установлено, что СТГ обладает видовой специфичностью в связи со структурными особенностями и различиями рецепторов, воспринимающих действие этого гормона.

СТГ обладает широким спектром физиологического действия. Он влияет на интенсивность анаболических процессов, главным образом, активирует синтез белков, митозы клеток, обеспечивает процессы роста, усиливает синтез гликогена, извлечение жиров из жировых депо, отложение кальция и фосфора в костях и др.

Наибольшая концентрация СТГ в крови имеется у плодов, в первые месяцы после рождения и в период интенсивного роста, связанного с половым созреванием. В определенной степени содержание СТГ в плазме крови животных зависит от уровня кормления и, в частности, количества протеина в рационе. Содержание СТГ в крови возрастает под влиянием аминокислот аргинина и лизина. Значительно увеличивают концентрацию СТГ в плазме крови животных другие гормоны, в частности инсулин и эстрогены. На инкрецию СТГ оказывают регулирующее влияние нервная система и рилизинг-гормоны гипоталамуса.

Пролактин, лактотропин, или лактотропный гормон (ПРЛ),-- синтезируется ацидофильными клетками гипофиза и представляет собой полипептид из 198 аминокислот, имеет молекулярную массу 23000--24000. Пролактин обладает многосторонним действием. Он регулирует материнский инстинкт, стимулирует развитие молочных желез, а также оказывает влияние на метаболические процессы и рост животных. Действуя непосредственно на ферментные системы железистых клеток альвеол и усиливая синтез белков молока и других его компонентов, пролактин стимулирует молокообразование. Влияние пролактина на образование белков в молочной железе сочетается с действием гормона роста, который является мощным стимулятором синтеза белков во всех тканях и органах. Пролактин является синергистом лютропина и дополнительно оказывает стимулирующее влияние на развитие желтых тел и образование прогестерона. Он тормозит инкрецию ФСГ. Пролактин усиливает влияние стероидных гормонов на развитие вторичных половых признаков у самцов, влияет на эритропоэз, обмен жиров, участвует в регуляции водно-солевого обмена.

О механизме биологического действия пролактина известно, что, в отличие от других белковых гормонов, он стимулирует активность протеинкиназы, увеличивая ее общее количество, но не увеличивает образования цАМФ и активацию аденилциклазы.

Регуляция инкреции пролактина в аденогипофизе осуществляется гипоталамусом. В гипоталамусе образуется рилизинг-гормон пролактостатин, тормозящий инкрецию пролактина. При акте родов инкреция пролактостатииа прекращается, в связи с чем увеличивается выделение пролактина и стимулируется лактация. Гипоталамусом вырабатывается и пролактинстимулирующий рилизинг-гормон, который усиливает выделение пролактина в кровь. Считают, что пролактинингибирующим фактором является дофамин, который образуется в медиобазальной области гипоталамуса, а пролактинстимулирующим действием обладает тиролиберин. На инкрецию пролактина влияют также половые гормоны. Эстрогены усиливают, а прогестерон тормозит образование пролактина.

Гонадотропины. К ним относятся фоллитропин, или фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), и лютропин, или лютеинизирующий гормон (ЛГ), регулирующие эндокринную функцию половых желез.

Фоллитропин и лютропин по химическому составу являются сложными белками -- гликопротеидами, с молекулярной массой от 40000 до 100000. Оба гормона синтезируются базофильными клетками аденогипофиза. Белковая часть молекулы этих гормонов состоит из альфа -- и бета-субъединиц. Соединяются они таким образом, что бета-субъединица в основном располагается внутри, а альфа-субъединица на поверхности молекулы. Альфа-субъединица ФСГ очень сходна с альфа-субъединицей ЛГ, а бета-субъединицы этих гормонов по химическому составу значительно отличаются. Так как строение альфа-субъединиц является общим для ФСГ, ЛГ и ТТГ, а различия между ними относятся к строению бета-субъединицы, особенности биологического действия этих гликопротеидных гормонов обеспечиваются активными центрами, расположенными в бета-субъединицах. Полагают, что роль альфа-субъединицы сводится к активации и защите бета-субъединицы от разрушения протеолитическими ферментами.

Установлено, что ФСГ, главным образом, стимулирует пролиферацию клеток в фолликулах, их рост и развитие. Он повышает также активность ферментов, осуществляющих биосинтез эстрогенов. Действие ЛГ осуществляется после вышеупомянутого влияния на клетки фолликулов ФСГ. Под воздействием ЛГ обеспечивается созревание фолликулов, овуляция, образование желтых тел и инкреция прогестерона. Биологическое действие гонадотропинов -- ФСГ и ЛГ не имеет выраженной видовой специфичности. Рецепторы к ФСГ располагаются главным образом в гранулезной оболочке фолликулов, в яичниках и в извитых канальцах семенников, а к ЛГ -- в желтых телах и интерстициальных клетках.

У самцов фоллитропин стимулирует развитие семенников и начальные стадии сперматогенеза, в частности пролиферацию клеток Сертоли и сперматогоний. При этом ФСГ не оказывает влияния на инкрецию андрогенов интерстициальными клетками, однако он повышает их чувствительность к действию ЛГ. Лютропин у самцов стимулирует развитие интерстициальных клеток и биосинтез в них андрогенов, которые воздействуют на половые функции и завершают созревание спермиев. В связи с этим многие авторы лютропин у самцов называют еще гонадотропин-гормоном, стимулирующим интерстициальные клетки (ГСИК) в мужских половых железах. Но по существу ГСИК и ЛГ являются одним и тем же гормоном у самцов и самок.

Инкреция гонадотропинов в аденогипофизе контролируется центральной нервной системой и, главным образом, гипоталамусом, где образуются гонадотропин-рилизинг гормон (Гн-РГ), фоллиберин и люлиберин, регулирующие выделение из гипофиза в кровь ФСГ и ЛГ. В регуляции инкреции гонадотропинов важная роль принадлежит также гормонам половых желез, которые по принципу обратной связи оказывают стимулирующее или ингибирующее действие на гипоталамус и чувствительность гипофиза к гонадотропин-рилизинг-гормону.

Тиротропин, или тиротропный гормон (ТТГ), -- синтезируется базофильными клетками передней доли гипофиза. Он относится к сложным белкам -- гликопротеидам с молекулярной массой 23000--32000. Молекулы тиротропина состоят из альфа -- и бета -- субъединиц. У большинства животных бета-субъединица обеспечивает соответствующие свойства и функциональную активность гормона после ее соединения с альфа-субъединицей, являющейся своеобразным активатором гормона.

Физиологическое действие ТТГ заключается в том, что он обеспечивает контроль за развитием и функцией щитовидной железы. ТТГ регулирует увеличение и кровенаполнение железы, рост фолликулярного эпителия, величину просвета фолликулов и содержание в них коллоида, накопление йода, активацию биосинтеза тиреоидных гормонов и поступление их в кровь. ТТГ влияет также на межуточный обмен в тканях щитовидной железы. Инкреция ТТГ регулируется центральной нервной системой и рилизинг-гормоном гипоталамуса тиролиберином.

Кортикотропин, или адренокортикотропный гормон (АКТГ), -- синтезируется базофильными клетками аденогипофиза. Он является полипептидом, состоящим из 39 аминокислотных остатков, с молекулярной массой 4500. АКТГ овец, свиней и крупного рогатого скота имеет некоторые отличия аминокислотного состава.

Адренокоргикотропин оказывает специфическое воздействие на корковое вещество надпочечников путем усиления окислительного фосфорилирования, повышения скорости синтеза белков и усиления инкреции кортикостероидов. При этом в коре надпочечников уменьшается количество аскорбиновой кислоты и холестерина, накапливается РНК и усиливается включение аминокислот в белки.

АКТГ не считается гормоном с широким диапазоном действия. Полагают, что периферические ткани и органы мало подвержены его влиянию. Следует также учитывать, что АКТГ из крови захватывается паренхиматозными Органами и довольно быстро разрушается. Поэтому эффекты действия АКТГ быстро маскируются изменениями, которые вызываются в организме кортикостероидными гормонами. Известна липолитическая активность АКТГ, которая обусловлена общностью строения этого гормона с липотропином аденогипофиза.

В крови АКТГ содержится в малых количествах (до 1 нг/мл). В результате воздействия стрессовых факторов инкреция гормона и его содержание в крови быстро увеличиваются, так как с АКТГ связана мобилизация защитных сил организма животных при стрессовых состояниях.

Биосинтез АКТГ находится под контролем гормона кортиколиберина, выделяемого гипоталамусом.

АКТГ применяется в медицине и ветеринарии. Производится промышленностью путем извлечения из гипофизов животных. В последнее время налажен выпуск аналога АКТГ, получаемого синтетическим путем.

Меланотропин, или меланоцитстимулирующий гормон (МСГ),-- вырабатывается эпителиальными клетками промежуточной доли гипофиза. Он является полипептидом, состоящим из 13--22 аминокислот, имеет молекулярную массу около 2000.

Этот гормон регулирует пигментацию кожного и волосяного покрова животных. Считают, что меланотропин также активизирует синтез родопсина светочувствительными клетками сетчатки глаза, повышая их адаптацию к темноте стимулирует инкрецию соматотропина и усиливает действие ацетилхолина в передаче нервного возбуждения.

Регуляция инкреции меланотропина осуществляется нейрогуморальным механизмом, в частности меланолиберином и меланостатином гипоталамуса.

59. Внутренняя среда организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость) и ее значение. Понятие о гомеостазе

Внутренняя среда организма представлена тканевой (интерстициальной) жидкостью, лимфой и кровью, состав и свойства которых теснейшим образом связаны между собой. Однако истинной внутренней средой организма является тканевая жидкость, так как лишь она контактирует с клетками организма. Кровь же, соприкасаясь непосредственно с эндокардом и эндотелием сосудов, обеспечивает их жизнедеятельность и лишь косвенно через тканевую жидкость вмешивается в работу всех без исключения органов и тканей. Через сосудистую стенку в кровоток транспортируются гормоны и различные биологически активные соединения. Внутренняя среда организма представляет собой единую систему гуморального транспорта, включающую общее кровообращение и движение в последовательной цепи: кровь -- тканевая жидкость -- ткань (клетка) -- тканевая жидкость -- лимфа -- кровь. Гомеостаз - относительное динамическое постоянство внут среды и устойчивость физиологич ф-ций организма. Основным механизмом поддержания гомеостаза являет саморегуляция.

60. Система крови и ее основные ф-ции. Кол-во крови в организме и ее состав

В систему крови входят кровь, органы кроветворения и кроверазрушения, а также аппарат регуляции. Кровь как ткань обладает следующими особенностями: 1) все ее составные части образуются за пределами сосудистого русла; 2) межклеточное вещество ткани является жидким; 3) основная часть крови находится в постоянном движении. Кровь заключена в систему кровеносных сосудов. Кровь состоит из жидкой части (плазмы)-52-64% и форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов)-36-48%.Это соотношение называется гематокритным числом. Ф-ции:1)транспортная-перенос газов, пит веществ, метаболитов; 2)дыхательная-связывание и перенос CO2 и О2; 3) трофическая-отеспечение ткеней пит веществом; 4)экскреторная-удаление из тканей продуктов метаболизма; 5) защитная-содержит антитела, фагоциты, бактериоцидн факторы; 6)гуморальная-циркуляция гормонов, биологич актив веществ и подуктов обмена. У человека кровь составляет 6--8% от массы тела, т. е. в среднем 5--6 л. Количество циркулирующ крови 60-70мл/кг массы.

Цвет крови определяется наличием в эритроцитах особого белка -- гемоглобина. Артериальная кровь характеризуется ярко-красной окраской, венозная кровь имеет темно-красную с синеватым оттенком окраску.Относительная плотность кровиколеблется от 1,058 до 1,062 и зависит преимущественно от содержания эритроцитов. Относительная плотность плазмы крови в основном определяется концентрацией белков и составляет 1,029--1,032.Вязкость кровиопределяется по отношению к вязкости воды и соответствует 4,5--5,0. Вязкость крови зависит от содержания эритроцитов и в меньшей степени от белков плазмы.Осмотическое давление-сила, которая заставляет воду переходить через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Осмотическое давление крови равно 7,6 атм. Поддержание постоянства осмотического давления играет чрезвычайно важную роль в жизнедеятельности клеток.Онкотическое давлениене превышает 30 мм рт.ст. Онкотическое давление играет важную роль в регуляции водного обмена. Чем больше его величина, тем больше воды удерживается в сосудистом русле и тем меньше ее переходит в ткани и наоборот. Онкотическое давление влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды в кишечнике.Температура кровизависит от интенсивности обмена веществ того органа, от которого оттекает кровь, и колеблется в пределах 37--40°С.Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови. В норме рН крови соответствует 7,36, т. е. реакция слабоосновная. Колебания величины рН крови крайне незначительны. Так, в условиях покоя рН артериальной крови соответствует 7,4, а венозной -- 7,34. В клетках и тканях рН достигает 7,2 и даже 7,0, что зависит от образования в них в процессе обмена веществ «кислых» продуктов метаболизма.

72.Состав плазмы крови. Плазма представляет собой жидкую часть крови желтоватого цвета, слегка опалесцирующую, кот сост из воды-90-92% и сухого остатка 8-10%: 1)белки (альбумины 4-5%, глобулины 2-3%, фибриноген 0,2-0,4%); 2)небелковые азотсодержащие соединения(мочевина, креатин); 3)глюкоза-4,4-6,6ммоль/л; 4)липиды; 5)минера в-ва(Na, Ca, Mg, K, CL). К альбуминам относятся белки с относительно малой молекулярной массой (около70000), к глобулинам -- крупномолекулярные белки (молекулярная масса до 450 000). На долю глобулярного белка фибриногена (молекулярная масса 340 000). С помощью метода электрофореза, основанного на различной скорости движения белков в электрическом поле, глобулины могут быть разделены на б1-, б2- и г-глобулины. Ф-ции белков: обеспечивают онкотическое давление крови; регулируют рН крови благодаря наличию буферных свойств; влияют на вязкость крови и плазмы; препятствуют оседанию эритроцитов; обеспечивают гуморальный иммунитет; принимают участие в свертывании крови; входят в состав противосвертывающих веществ; служат переносчиками рада гормонов, липидов, минеральных веществ и др. Альбумино-глобулиновый коэффициент -- отношение количества альбуминов к количеству глобулинов в сыворотке крови. В норме величина его относительно постоянна и равна 1,5-2,3.

61. Эритроциты, их форма, строение, цитрометрические показатели, количество и ф-ция

Эритроциты - красные кровяные диски двояковогнутой формы; диаметром 7 - 8 мкм, объемом около 85 - 90 куб. мкм, с площадью поверхности 145 кв. мкм. Не содержат ядра, цитоскелет способен к деформации, источник энергии - анаэробный гликолиз. Содержание; 3.9 - 4.7 млрд в куб. мм.Ф-ции: 1)транспортная- перенос газов, пит веществ, метаболитов, гормонов и др; 2)защитная-играют роль в специфич и неспецифич иммунитете, в свертывании крови и фибринолизе; 3) регуляторная- регулируют рН крови, ионный состав плазмы и водный обмен.Подсчет количества эритроцитов проводят в счетной камере Горяева (стеклянная пластинка с тремя площадками, средняя площадка ниже на 1/10 мм; на площадках есть сетки с квадратиками со стороной 1/20 мм). Образец крови разводится физиологическим раствором в соотношении 1:200 в смесителе (капилляр с ампулообразным расширением). Три неперемешавшиеся капельки из капилляра сливают, после чего помещают кровь в камеру Горяева под покровное стекло и подсчитывают число эритроцитов в 16 маленьких квадратах. При подсчете учитывают эритроциты, находящиеся внутри, а также на верхней и левой сторонах квадрата. спинной мозг кровь кишечный

62. Понятие о гемопоэзе. Эритропоэз и факторы его обеспечивающие.Значение цитокининов

Гемопоэз -это процесс образования, развития и созревания клетоккрови--лейкоцитов,эритроцитов,тромбоцитов.Эритропоэз-- это образование эритроцитов из первичных стволовых кровяных клеток, содержащих молекулы гемоглобина. Для нормального эритропоэза, кроме действия микроокружения, необходимо налич микроэлементов, гормонов, витаминов, ростовых факторов, интерликинов и эритропоэтинов. Цитокин-специфич регулятор эритропоэза. Их значения: 1) ускорение и усиление перехода стволовых клеток костного мозга в эритробласты; 2) увеличение числа митозов клеток эритроидного ряда; 3) исключение одного или нескольких циклов митотических делений; 4) ускорение созревания неделящихся клеток -- нормобластов, ретикулоцитов; 5)увелич выход ретикулоцитов из костного мозга в общий кровоток; 6)усиливает синтез гемоглобина. Виды эритроцитоза:1)абсолютный эритроцитоз, который вызван усилением эритропоэза в костном мозге; 2) приобретенный абсолютный эритроцитоз - возникает при заболеваниях почек, гиперфункции эндокринных желез, гипоксии внутренних органов и т.д. 3) наследственный абсолютный эритроцитоз - генетически обусловленное заболевание; 4) относительный эритроцитоз - возрастание числа эритроцитов происходит вследствие уменьшения объема плазмы. Понятие «эритрон» введено английским терапевтом Каслом для обозначения массы эритроцитов, находящихся в циркулирующей крови, в кровяных депо и костном мозге.

63. Гемоглобин,его виды, свойства и функции

Гемоглобин - это хемопротеин, окрашивающий эритроцит в красный цвет после присоединения к содержащемуся в нем железу (Fe++) молекулы кислорода. Функция гемоглобина - обеспечение газообмена посредством обратимого связывания кислорода и углекислого газа и переноса этих газов в составе эритроцита. В норме гемоглобин содержится в виде 3 физиологических соединений. Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в осигемоглобин - HbO2. Оксигемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или дезоксигемоглобином (Hb). Карбгемоглобин - соединение гемоглобина с углекислым газом, которое траснпортирует СО2 к легким. Патологические формы гемоглобина - карбоксигемоглобин и метгемоглобин. Карбоксигемоглобин - соединение гемоглобина с угарным газом. Угарный газ обладает огромным сродством к гемоглобину, что вызывает первращение 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин при концентрации СО в воздухе, равной 0,1%. Слабое отравление угарным газом ликвидируется подачей в легкие чистого кислорода. Метгемоглобин - окисленный гемоглобин, в котором под влиянием сильных окислителей железо гема переходит в степень окисления 3. Способы определения гемоглобина в крови. Количество гемоглобина в крови определяется колориметрическим методом с помощью гемометра Сали (проводится разведение солянокислого гематина дистиллированной водой). Цветовой показатель крови характеризует относительное насыщение эритроцитов гемоглобином. В норме цветовой показатель составляет 0,8-1,0. эритроциты. ГЕМОЛИЗ - разрушение эритроцитов крови с выделением в окружающую среду гемоглобина, кот бывает: осмотическим, химическим, механический, термический и биологический.

64. Лейкоциты, их значение и кол-во. Виды лейкоцитоза. Методы подсчета лейкоцитов

Лейкоциты формируют в организме человека мощный кровяной и тканевой барьеры против микробной, вирусной, паразитарной инфекции, поддерживают тканевой гомеостазис и регенерацию тканей. Норма - 4-9 миллионов лейкоцитов на 1 литр крови. Увеличение количества лейкоцитов называют лейкоцитозом, уменьшение - лейкопенией. Виды:1)пищевой - возникает после приема пищи и носит перераспределительный характер и обеспечивается поступлением лейкоцитов в кровоток из депо крови; 2)миогенный-после выполнения тяжелой мышечной работы и носит как перераспределительный, так и истинный характер, так как при нем наблюдается усиление костномозгового кроветворения; 3) эмоциональный-. при болевом раздражении, носит перераспределительный характер и редко достигает высоких показателей; 4) при беременности-в основном носит местный характер.Подсчет количества лейкоцитов проводят в счетной камере Горяева (стеклянная пластинка с тремя площадками, средняя площадка ниже на 1/10 мм; на площадках есть сетки с квадратиками со стороной 1/20 мм). Образец крови разводится 5% раствором уксусной кислоты, подкрашенной метиленовой синью в соотношении 1:20 в смесителе (капилляр с ампулообразным расширением), после чего помещают кровь в камеру Горяева под покровное стекло и подсчитывают число лейкоцитов в 100 больших квадратах. Процентное соотношение лейкоцитов- лейкоцитарная формула. В крови здорового человека могут встречаться зрелые и юные формы лейкоцитов, однако в норме обнаружить их удается лишь у самой многочисленной группы -- нейтрофилов. Увеличение количества нейтрофилов свидетельствует об омоложении крови и носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево, снижение количества этих клеток свидетельствует о старении крови и называется сдвигом лейкоцитарной формулы вправо.