Проблемы эволюции таксономического разнообразия

Проблемы эволюции таксономического разнообразия

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Разнообразие ископаемых организмов и его изменения во времени один из наиболее общих вопросов палеонтологии, требующий привлечения обширного эмпирического материала. Хотя проблема относится к числу классических, обсуждение методов ее решения не проведено с необходимой полнотой. В связи с этим не до конца прояснены вопросы ограничений в использовании того или иного фактического материала, в интерпретации результатов его изучения и техники исследований.

Цели и задачи. Целью данного исследования было обоснование рациональных подходов к описанию эволюции таксономического разнообразия и выяснение на этой основе главных особенностей диверсификации организмов прошлого.

Материал. В методической части работы для иллюстрации основных положений был привлечен материал по родам и семействам морских животных. Сведения по родам были взяты из неопубликованной базы данных Дж. Сепкоски, переданной им в Палеонтологический институт РАН незадолго до смерти и содержащей датировки первых и последних находок для 35638 родов. Данные по семействам были опубликованы Дж. Сепкоски ранее (Sepkoski, 1982, 1992). Использованы также сведения по семействам насекомых, собранные коллективом палеоэнтомологов Палеонтологического института РАН, в сравнении с материалами, опубликованными независимо К. Лабандейра (Labandeira, 1994). При изучении вопроса о полноте ископаемого материала анализировались данные по родам морских гастропод позднего мела палеогена (403 рода), опубликованные коллективом авторов в сводке “Развитие и смена моллюсков на рубеже мезозоя и кайнозоя” (1981). Для изучения эволюции континентального биоразнообразия использованы данные по пресноводным животным (915 семейств), тетраподам (931 семейство) и насекомым (1049 семейств). Исследование континентальной биоты проводилось по инициативе А.Г. Пономаренко, который получил необходимый материал от большого коллектива специалистов и передал его автору для обработки. В подготовке данных участвовали В.А. Алифанов, А.Ф. Банников, В.А. Благодеров, А.В. Горохов, Ю.М. Губин, К.Ю. Еськов, В.В. Жерихин, М.Ф. Ивахненко, Н.Н. Каландадзе, Е.Н. Курочкин, О.А. Лебедев, Е.Д. Лукашевич, В.Г. Новокшенов, А.Г. Пономаренко, Ю.А. Попов, Л.Н. Притыкина, А.П. Расницын, А.С. Раутиан, А.Г. Сенников, Н.Д. Синиченкова, Я.И. Старобогатов, И.Д. Сукачева, В.Б. Суханов, М.А. Шишкин, Д.Е. Щербаков.

Защищаемые положения:

1. Наблюдаемые скорости появления и вымирания родов и семейств морских животных, а также скорости появления семейств пресноводных животных и насекомых в течение длительных интервалов времени (100 250 млн. лет и более) вариируют около некоторых постоянных.

2. Минимумы разнообразия не всегда обусловлены увеличением скорости вымирания. До выяснения кинематических характеристик процесса в окрестностях минимума не следует интерпретировать минимум как массовое вымирание.

3. Выявлено коллективное поведение приращений разнообразия (разность числа появившихся и вымерших родов) в разных группах морских животных.

4. Основные минимумы разнообразия морских, пресноводных и наземных животных совпадают.

5. Актуальное (наблюдаемое, опубликованное) разнообразие и потенциальное (доступное) разнообразие, выделенные ранее Н. Ньюеллом (Newell, 1959), следует дополнить еще двумя категориями полное (захоронившееся) и общее (существовавшее) разнообразия. Основным вопросом эмпирического изучения диверсификации ископаемых организмов является соотношение актуального и полного разнообразия.

6. Для адекватного отображения исходных данных используются графики мгновенного числа таксонов, показывающие результаты соизмерения мгновенных морфологических разнообразий. Применение любых выборочных показателей нельзя считать оправданным, как основанное на априорном признании актуального разнообразия статистически репрезентативной выборкой.

7. Зависимость время число появившихся родов можно использовать в геохронометрии.

Научная новизна. Тезисы 1, 37 “Защищаемых положений” новые, тезис 2 новый в части диагностики массовых вымираний.

Теоретическая значимость работы. Изучение скоростей появления и вымирания семейств и родов морских и континентальных животных указывает на единство биоты в процессе ее диверсификации с признаками самоорганизации и саморегуляции. Пересмотрены и дополнены общие представления о минимумах разнообразия и массовых вымираниях. Предложенный метод детализации изотопногеохронологической шкалы на основе палеонтологических данных может быть перспективен для решения различных проблем геологии и палеонтологии.

Аппробация работы. Основные положения диссертации докладывались на коллоквиумах Лабораторий брахиопод и членистоногих ПИН (1976, 1998), школесеминаре “Математика в палеонтологии” (Кишинев, 1978), совещаниях “Редкие события в геологии” (Ашхабад, 1985), “Таксономическое разнообразие: систематическая изученность таксонов органического мира и формирование компьютерных банков данных” (Москва, 1991), “Эволюция биосферы” (АбрауДюрсо, 1990; Москва, ПИН, 1998, 1999, 2000), Методологическом семинаре ПИН (1988), сессии Палеонтологического общества (СанктПетербург, 2001). По теме диссертации имеется 12 публикаций.

Структура работы. По своей структуре диссертация в основном следует изложению материала в книге: Алексеев А.С., Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г. Эволюция таксономического разнообразия. М.: ГЕОС, 2001, где автором написаны главы “Кривые разнообразия” (с. 1967) и “Палеонтологическая интерполяция в геохронометрии” (с. 111118), а также совместно с А.Г. Пономаренко глава “Эволюция разнообразия континентальных биот” (с. 6895). Первая из них посвящена преимущественно принципиальным основам изучения диверсификации древних организмов. Содержит также обзор основных результатов по морским животным. В главе о континентальной биоте приведены данные по эволюции разнообразия пресноводных животных, насекомых и тетрапод на уровне семейств. Третья глава посвящена использованию палеонтологических данных для совершенствования геохронометрической шкалы. В диссертации отдельные положения указанной монографии уточнены, в основном во второй главе.

Благодарности. Автор благодарен за поддержку данной работы Г.А. Афанасьевой, М.В. Базилевскому, Л.Н. Большаковой, М.К. Емельяновой, В.В. Жерихину, И.В. Кирилловой, С.С. Лазареву, М.Б. Мостовскому, Л.А. Невесской, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницыну, А.Ю. Розанову, а также всем перечисленным выше специалистам, участвовавшим в подготовке данных по континентальной биоте. Автор особо признателен Дж. Сепкоски за материал по морским животным.

Глава I. КРИВЫЕ РАЗНООБРАЗИЯ

В палеонтологии традиционно используется описание эволюции биологического разнообразия на основе изменений во времени числа таксонов того или иного ранга. Это связано с доступностью исходных данных не только для отдельных крупных групп организмов, но и всех групп вместе (по крайней мере морских), особенно после появления многотомных мировых справочников и специальных списков. В отличие от числа таксонов, изменения экологического, морфологического, генетического разнообразия, числа сообществ, частотных (информационных) мер и т. п., как правило, изучаются ограниченно для отдельных групп организмов, локальных местонахождений или групп местонахождений, сравнительно небольших временных интервалов. Это определяется сложностью и неоднозначностью, во-первых, подбора достаточно однородного исходного материала и, во-вторых, его численного выражения, что влечет за собой трудности при интерпретации получаемых результатов. Более подробные исследования имеются по видовому богатству древних сообществ (Bambach, 1986).

Термин “разнообразие” в современной фаунистике применяется для обозначения некоторых количественных характеристик, зависящих от численности видов. В палеонтологии “разнообразие” синоним числа таксонов того или иного ранга. Это различие в словоупотреблении является источником недовольства со стороны некоторых пуристски ориентированных биологов, но не приводит к большим недоразумениям. “Эволюция разнообразия” в палеонтологии привычные, хорошо укоренившиеся слова, а палеонтологическая литература, относящаяся к этой области исследований, достаточно изолирована от неонтологической литературы по фаунистике.

Хорошо известны два фундаментальных факта: сравнение кривых разнообразия крупной группы при использовании разных вариантов ее системы обнаруживает независимость (или слабую зависимость) результатов от системы группы (Maxwell, Benton, 1990). Точно так же, общая картина изменений разнообразия обнаруживает замечательное постоянство в процессе изучения: повторные исследования через много лет после предыдущих показывают в общем те же особенности (Sepkoski et al., 1981; Sepkoski, 1993b). Число таксонов одного ранга в исходном фактическом материале и данные об их распространении сильно меняются, но форма кривой разнообразия устойчиво сохраняется. Отсюда естественно вытекает представление о том, что числом таксонов измеряется некоторая постоянная для каждого момента геологического времени величина, и возникает вопрос о ее природе.

Он решается на основе введенного Н. Ньюеллом (Newell, 1959) понятия о потенциальном разнообразии, подразумевающего все доступное полноценному палеонтологическому изучению. Все уже изученное, то есть пригодное для непосредственного подсчета и реально используемое (актуальное разнообразие), составляет лишь часть потенциального разнообразия. Устойчивость кривых разнообразия свидетельствует о достаточно близком соответствии актуального и потенциального разнообразия, но связанные с этим вопросы нуждаются в специальном обсуждении.

Измерение актуального и даже потенциального разнообразия не охватывает всего захороненного в прошлом разнообразия остатков организмов (полное разнообразие). Поэтому возникает необходимость оценки и учета появляющихся из-за этого искажений. Точно также полное разнообразие есть только часть всего существовавшего (или общего) разнообразия. Последнее находится вне палеонтологических исследований, которые могут дать материал только для некоторых гипотетических предположений о его изменениях во времени. Данная глава ограничивается, поэтому, соотношениями актуального, потенциального и полного разнообразий, недоучет которых может приводить к появлению артефактов.

Палеонтологическое “измерение” разнообразия отличается от обычных измерений в других дисциплинах. Для каждого момента геологического времени число одноранговых таксонов увеличивается как в результате находок неизвестных ранее ископаемых организмов, так и ревизии морфологии и системы групп. Единица измерения постоянно меняется. Это вынуждает несколько подробнее остановиться на вопросе о таксонах как единице измерения разнообразия и приводит к обсуждению некоторых возможностей перехода к измерению разнообразия без таксонов.

Со словом “измерение” неизбежно связан вопрос о его точности, то есть полном перечне источников погрешностей и способов их оценки. Собственно палеонтологические погрешности связаны с искаженным отображением полного разнообразия в актуальном и с измерением разнообразия числом таксонов. Погрешности, возникающие вследствие несовершенства изотопно-геохронологической шкалы и стратиграфической корреляции, также должны учитываться.

Другая интерпретация устойчивости кривых разнообразия основана на коллективном поведении основных групп морских животных и не нуждается в представлении об измерении. Она не альтернативна первой интерпретации и совместима с ней, хотя дает иное толкование устойчивости кривых. Основное внимание в данной главе уделяется первой интерпретации как более перспективной в связи с более широкими возможностями ее применения.

Данная работа была инициирована А.Г. Пономаренко и изначально планировалась как преимущественно методическая по своей направленности. Она уже составлялась, когда были получены материалы Дж. Сепкоски по родам морских животных. Их использование чрезвычайно расширило возможности обсуждения, и в результате методическая по замыслу глава построена по классической схеме: методика результаты обсуждение. Методике, точнее технике первичной обработки данных посвящен краткий раздел, затем рассмотрены результаты по морским животным и менее подробно по семействам насекомых. Раздел по морским животным не имеет своей целью полное прояснение происходивших событий, а только указывает на некоторый круг возможностей. В обсуждении анализируются принципы, лежащие в основе кривых разнообразия, и ограничения метода. Наиболее существенное из ограничений связано с неравномерной и неполной палеонтологической изученностью групп и фаун. Это частично компенсируется повышением ранга таксонов, что приводит к огрублению результатов.

Первичная обработка данных

Число таксонов N(t) в каждый момент времени t определяется балансом появления новых таксонов N⁺(t) и вымирания старых N(t) за все время до момента t:

N(t) = N⁺(t) N(t) (1)

Имитационные модели процесса могут создаваться на основе уравнений для скоростей

dN⁺/dt = ?(t)

dN/dt = ?(t) (2)

или, если предполагается зависимость скоростей от числа таксонов N,

dN⁺/dt = ?(N)

dN/dt = ?(N). (2a)

Такие модели легко конструируются, если ввести явные выражения для ?(t), ?(t) или ?(N), ?(N), исходя из каких-либо простых теоретических предпосылок или эмпирических данных; балансовое соотношение (1) рассматривается тогда как описывающее математические ожидания в некотором ветвящемся случайном процессе. Уравнения (2а) совпадают с применяемыми в экологии для описания численности изолированной популяции. Имитационные модели применяются лишь изредка, когда удается предположительно указать явный вид скоростей (Дмитриев, 1978), обычно же ограничиваются построением и описанием графиков.

Поскольку основные уравнения связывают мгновенные значения переменных, графики также должны показывать мгновенные величины. Традиционно многие палеонтологи используют число таксонов N(?), существовавших в течение века, то есть по оси ординат откладывается сумма мгновенного числа таксонов в начале века N₀ и числа появившихся в этом веке таксонов ?N⁺, за абсциссу принимается середина века, что описывается равенством

N(?) = N⁺(t+?) N(t),

? продолжительность века. Наклон такого графика между смежными точками определяется равенством

tg? = (?N⁺₂ ?N₁)/(t₂ t₁),

где t₂ t₁ временной интервал между серединами веков, ?N₁ число таксонов, вымерших в более древнем веке, ?N⁺₂ число таксонов, появившихся в более молодом веке. График верно отражает локальное возрастание или убывание разнообразия, только если ?N⁺₂ и ?N₁ случайно оказались подходящими (что бывает нередко), его наклон вообще не зависит от приращения разнообразия в течение века. Хотя уже давно в некоторых публикациях использовалось мгновенное разнообразие (Webb, 1969), во многих современных исследованиях продолжается применение некорректного общего числа таксонов N(?). Традиционные кривые могут мало отличаться своей общей формой от кривых, построенных на основе мгновенного числа таксонов (если взяты малые временные интервалы), но они полностью исключают возможность локального анализа кривых разнообразия.

Исходные палеонтолого-стратиграфические данные не позволяют непосредственно выяснить число таксонов для любого момента. Единственный способ эмпирического определения мгновенных величин подсчет для границ геохронологической шкалы (Дмитриев, 1978, 1989, 2001; Пономаренко, Дмитриев, 1993; Foote, 2000) равенство (1) конкретизируется тогда следующим образом:

N(t_i) = N(t_o) + N⁺(t_i) N(t_i),

где t_i возраст границы с номером i; N(t_o) число таксонов, существовавших в начале изучаемого возрастного интервала; N(t_i) число таксонов, существовавших на границе с номером i (то есть общих для смежных подразделений); N⁺(t_i) число таксонов, появившихся в интервале от t_o до t_i; N(t_i) число таксонов, вымерших в интервале от t_o до t_i. Предлагалось использовать среднее арифметическое числа таксонов на границах и относить его к середине подразделений (метрика Вебба-Харпера; Webb, 1969; Harper, 1975). Эта величина дает оценку среднего мгновенного разнообразия в течение века и именно так применяется ниже. Она может служить также оценкой мгновенного разнообразия в середине века, но ее использование в этом качестве для отображения изменений разнообразия представляется излишней данью традиции.

Для полной характеристики процесса нужны два графика. График N(t) иллюстрирует результат процесса, но для вскрытия его структуры (соотношения появления и вымирания таксонов) требуется еще один, например N⁺(t). Всю необходимую информацию содержит любая пара величин в равенстве (1), либо произведенных от них, как скорости или удельные скорости. На практике выбор графиков определяется целью конкретного исследования и необходимостью обеспечить более доступное восприятие. Последнее часто вынуждает использовать более двух графиков. Ясное и наглядное представление об изучаемом процессе дает совместный анализ трех графиков: N⁺(t), N (t), N(t) .

Погрешности величин N, N⁺, N зависят только от качества палеонтолого-стратиграфических данных, хотя на наклон графиков N(t), N⁺(t), N (t) между соседними точками влияют также ошибки в определении продолжительности веков, которые могут быть очень велики, особенно до позднего мела (Рублев, 1996). Графики N⁺(t), N(t) палеонтологами не используются, а изучаются скорости или удельные скорости вымирания и появления таксонов. Вследствие ошибок продолжительностей оценки скоростей могут быть слишком грубыми, поэтому лучше изучать непосредственно N⁺(t), N(t). Скорости отражаются тогда наклоном графика, причем зрительно воспринимаемый угол наклона сравнительно мало чувствителен к их изменениям. Это в данном случае оказывается удобным, так как оценки самих скоростей недостаточно надежны.

Погрешности скоростей в значительной мере сглаживаются с увеличением временных интервалов: относительная погрешность продолжительностей двухтрех или нескольких смежных веков вместе меньше. При отсутствии резких хаотичных изменений скоростей усредненный наклон графика на ряде смежных временных интервалов дает более адекватное представление о скоростях и долговременных тенденциях их изменений. Как будет проиллюстрировано на конкретном материале ниже, все же кроме графиков N⁺(t), N(t) приходится использовать и оценки скоростей для отдельных веков.

Другой тип графиков использует координаты (N⁺,N) (Дмитриев, 1978, 1989), что исключает влияние погрешностей временной шкалы и обычно упрощает форму кривой. График позволяет детализировать изучение процесса, так как не зависит от изотопно-геохронологической шкалы. Функция N(N⁺) полезна еще в одном отношении (Дмитриев, 1978). Если предпринимается попытка описать процесс на основе уравнений (2) или (2а), необходимо сделать два предположения о скоростях. Но если зависимость N(N⁺) установлена эмпирически, достаточно одного предположения, так как

dN/dN⁺ = 1 ?(t)/?(t).

Это обеспечивает возможность исследовать гипотезу об одной из скоростей. Если гипотеза подтверждается, описание второй скорости может быть получено как следствие. Точно так же можно использовать зависимость N(N) или N⁺(N) это вопрос удобства, решаемый применительно к особенностям изучаемого материала (для аппроксимации выбирается более простая из трех кривых).

Можно дополнительно отметить некоторые частные особенности графиков N(t), N(N⁺). Если число таксонов в течение века не изменяется, на графиках первого типа точки на его границах располагаются на концах горизонтального отрезка. На графиках второго типа то же будет, если в течение века установлено появление и вымирание таксонов. В противном случае точки для обеих границ совпадают, и на графике вместо двух оказывается только одна точка. Тем самым на графиках N(N⁺) наглядно различаются века сбалансированного появления и вымирания таксонов и века отсутствия того и другого, что не выявляется при использовании только графиков N(t). Эволюционное различие этих двух ситуаций вполне очевидно, но здесь необходима определенная осторожность, так как нулевой случай может быть и следствием слабой изученности фауны соответствующих отложений. Наклон графиков N(N⁺) зависит только от отношения числа появившихся и вымерших таксонов важной характеристики хода диверсификации изучаемых групп или фаун. При закономерных изменениях или постоянстве этого отношения такие графики выявляют это легко и наглядно.

Оба типа графиков с ординатой N не учитывают (как составную часть мгновенных разнообразий) таксоны, известные только из отложений одного века. Такие таксоны бывают двух типов. Первый, это действительно кратковременно существовавшие таксоны, распространение которых в пределах века известно. Их вклад в изменения разнообразия может быть изучен при детализации используемой хронологической шкалы, то есть повышении ее временного разрешения. Второй тип таксонов составляют уникальные находки из локальных местонахождений. Эти таксоны имеют только морфологическую характеристику, время их появления и вымирания не установлено, то есть отсутствует характеристика распространения, а известное время существования равно 0. Процедура обработки данных автоматически отказывается включать такие таксоны в состав мгновенных разнообразий (так же как они не могут быть составной частью материала для построения кривых выживания). Эта проблема относится к области полноты палеонтологической изученности и устраняется только при ее повышении. При полной палеонтологической изученности и достаточной детальности хронологической шкалы вопрос об учете всех таксонов, представители которых присутствуют в тех или иных отложениях, решается сам собой, но лишь в перспективе дальнейших исследований.

На графиках N⁺(t), N(t) таксоны, описанные по уникальному материалу, отображаются, хотя правильнее исключать их при подготовке данных (Sepkoski, 1996; Foote, 2000; Марков, 2001, 2002), оставляя для анализа короткоживущие таксоны с установленным распространением в пределах века. В перечисленных публикациях исключаются все роды, появившиеся и вымершие в одном и том же интервале (веке или его части), что не вполне точно (полностью теряются значительные части таких характерных комплексов как хирнантиевая фауна в конце ордовика, а при дроблении шкалы только до веков также специфические фаменские представители отряд Clymeniida и др. или альбские Hoplitaceae). В данной работе исключение уникального материала не делалось, так как исходные списки не содержат сведений, необходимых для отдельного учета только таксонов, распространение которых не охарактеризовано. Ниже, на примере ископаемых насекомых частично иллюстрируется влияние этого фактора.

Исходные данные подвергались минимальной предварительной обработке, направленной на использование числа появлений или вымираний таксонов, указанных интервалом возрастов. Если таксонов с такими датировками оказывалось меньше, чем точно датированных в этом же возрастном интервале, то число появлений или вымираний распределялось по наиболее дробным хронологическим интервалам пропорционально числу точно установленных в них появлений или вымираний (Дмитриев, 1989; Sepkoski, Koch, 1996). В противном случае дробные интервалы объединялись и соответствующие числа суммировались. Тем самым особенности фактического материала определяют возможную в данном исследовании детальность хронологической шкалы, которая формируется автоматически на основе простейшего алгоритма.

Ниже приводятся результаты изучения морских животных и семейств насекомых. Исходным материалом по морским животным послужили данные Дж. Сепкоски: опубликованный список по отрядам и семействам (Sepkoski, 1982) и переданный им в Палеонтологический институт РАН список родов. Для насекомых приведено сравнение результатов обработки двух независимо составленных списков семейств Лаборатории членистоногих ПИН и список К. Лабандейра (Labandeira, 1994). Во всех случаях использовалась временная шкала Американского геологического общества, 1989 г. (Geologic Time Scale, Decade of North American Geology, 19801989. Geol. Soc. Amer., 1989).

Морские животные

Сопоставление кривых на разных таксономических уровнях. На рис. 1 показаны кривые числа отрядов, семейств и родов морских животных (387 отрядов, 3716 семейств, 35638 родов) от томмотского века до современности, приведенные к единой шкале делением на число современных таксонов, известных в ископаемом состоянии (166 отрядов, 1034 семейств, 5155 родов). Наиболее подробной является кривая для родов, так как датировки родов более детальны, чем семейств и отрядов, а объединение смежных веков производилось реже. Кривые обнаруживают высокую степень сходства и ряд характерных отличий, обсуждаемых ниже.

Рис. 1. Изменения разнообразия морских животных: а отряды, б семейства, в роды. N₀ число таксонов, существовавших на нижней границе века, N_R число современных таксонов, известных в ископаемом состоянии. Данные для рис. 1 3, 10: отряды и семейства по Sepkoski, 1982; роды (также на рис. 4 8, 10) из неопубликованного списка Сепкоски, переданного в Палеонтологический инт РАН

Сходство можно измерить с помощью коэффициента корреляции, но при этом нужно учесть различия их общей конфигурации: кривая отрядов в целом выпуклая, родов вогнутая, семейств также вогнутая, но в меньшей степени и занимает промежуточное положение между двумя другими. Коэффициент прямолинейной корреляции здесь неприменим, но можно учесть обращающее на себя внимание сходство всех трех кривых в палеозойской и в мезокайнозойской их частях. Все коэффициенты корреляции кривых отдельно для палеозоя и мезокайнозоя оказываются в пределах 0.94 0.98, за исключением коэффициента для мезокайнозойской части кривых по отрядам и родам равного 0.85.

Связь числа таксонов разного ранга

Сравнение общей формы кривых для родов, семейств и отрядов оставляет впечатление возможности легко найти уравнение регрессии. Действительно, связь числа таксонов смежных рангов приблизительно описывается зависимостью (рис. 2)

N_i+1 = A(lnN_i) ^r, (3)

где N_i число таксонов, N_i+1 число таксонов следующего более высокого ранга, A, r параметры. Параметры для родов и семейств (рис. 2, а): A = 0.2035, r = 4.000, коэффициент корреляции фактического и вычисленного числа семейств 0.98. Для семейств и отрядов (рис. 2, б): A = 1.310,

Рис. 2. Сопоставление фактического (квадратики) и вычисленного (крестики) числа отрядов и семейств: а, б по уравнению (3); а семейства в зависимости от числа родов, б отряды в зависимости от числа семейств; в отряды в зависимости от числа родов по уравнению (4)

r = 2.528, коэффициент корреляции также 0.98. Связь числа родов и отря дов (рис. 2, в) определяется непосредственно (без оценки параметров) из двух предыдущих зависимостей

N_i+2 = 1.310(4.000lnlnN_i 1.592)^2.528 (4) Форма кривой числа отрядов и в этом случае воспроизводится удовлетворительно. Коэффициент корреляции равен 0.93 (корреляция полных кривых для родов и отрядов на рис. 1 равна 0.68). Наибольшие отличия фактических и вычисленных кривых при всех трех сопоставлениях относятся к их кембрийской части и пермотриасовому минимуму разнообразия. Возможность однотипного преобразования кривых для всего фанерозоя представляет несомненный интерес и нуждается в теоретическом истолковании.

Рис. 3. Число появившихся и вымерших семейств и родов: а, б семейства; а - появившиеся, б вымершие; в, г роды; в появившиеся, г вымершие. Данные по археоциатам не учитывались, то же на рис. 58 и 10

Фоновые скорости появления и вымирания. На рис. 3 представлены графики N⁺(t), N(t), демонстрировавшиеся автором на конференции

“Эволюция биосферы” в 1998 г. Из списка родов, использованных для построения кривых, исключены археоциаты (то же на рис. 58, 10), что будет пояснено ниже. Прежде всего на рис. 3 обращает на себя внимание значительное сходство графиков для семейств и родов. Оно проявляется в наличии протяженных почти прямолинейных участков, занимающих сходное положение. Так, почти прямые характеризуют появление как семейств, так и родов с начала аренига до конца турне или вымирание в юре и раннем мелу и в других случаях, хорошо видных на графиках. Для таких участков достаточно точно вычисляется усредненная (т. е. фоновая) скорость появления и вымирания (разность ординат крайних точек/временной интер

Рис. 4. Число появившихся (верхняя линия) и вымерших (нижняя линия) родов с линейной аппроксимацией на интервалах арениг турне, визе ленерд, анизий альб, кайнозой

вал). Хорошее соответствие наблюдается в большинстве случаев и в более мелких особенностях кривых.

Во-вторых, при сравнении кривых N⁺(t), N(t) для таксонов одного ранга обнаруживается близкое совпадение таких в целом почти прямолинейных участков (поздний палеозой и др.) или участков сходной общей конфигурации (кембрий тремадок). Примерное сохранение разнообразия на одном уровне длительное время (в среднем и позднем палеозое) или его общее возрастание с той или иной скоростью (в раннем палеозое и мезокайнозое; рис. 1) определяется в результате изменениями в соотношении фоновых скоростей появления и вымирания при переходе от одного характерного участка кривых N⁺(t), N(t) к другому. На всех четырех кривых можно грубо выделить следующие более или менее прямолинейные участки: франкон тремадок (?), арениг турне, визе ленерд, анизий альб, даний ныне (рис. 4). Три последние разделены позднепермско-раннетриасовым и позднемеловым переходными интервалами.

Фоновые скорости появления и вымирания для указанных пяти частей геохронологической шкалы даны в табл. 1 (таксонов/млн. лет; для сопоставления в последней строке приведена средняя скорость от начала томмотского века доныне, а в скобках при каждой скорости ее отношение к средней).

Числа в скобках обращают на себя внимание хорошим совпадением оценок по семействам и родам в четырех первых строках. Как и в случае существенного сходства кривых разнообразия по таксонам разного ранга, здесь выявляется характеристика, не зависящая (или слабо зависящая) от таксономического уровня изучения. Для объяснения ее происхождения достаточно предположить, что в среднем после появления (или вымирания) некоторого характерного числа родов появляется (вымирает) одно семейство. В кайнозое эта закономерность нарушается.

Существенные различия фоновых скоростей на разных интервалах фанерозоя должны быть связаны с общей организацией древних биот и заслуживают специального палеобиологического анализа, как и процессы, происходившие при переходе от одного характерного участка кривых к другому.

Локальные скорости

В отличие от средних (фоновых) скоростей на больших временных интервалах, оценка скоростей для отдельных веков затруднительна изза недостаточной точности их продолжительностей. Это препятствует изучению так называемых “массовых вымираний”, которые всегда определяются соотношениями локальных скоростей, представляя собой явление второго порядка, накладывающееся на общую тенденцию развития. Тем не менее, обсуждение некоторых аспектов вымирания оказывается возможным. В табл. 2 показаны скорости появления и вымирания таксонов от силура до начала карбона (в скобках при скоростях их отношение к фоновой скорости для аренигатурне).

Прежде всего следует отметить хорошее соответствие отношений к фоновой скорости: среди 22 пар чисел имеется 6 совпадений, по 5 пар отличаются на 0.1 и 0.2, в трех случаях на 0.3, в остальных трех расхождения более существенны. В среднем разности в сравниваемых парах чисел втрое больше, чем для фоновых скоростей (без кайнозоя), что вполне естественно, так как здесь рассматриваются небольшие временные интервалы, в связи с этим не очень большое число таксонов в каждом из них и статистическая представительность материала ниже. Три случая значительных различий относятся к скоростям вымирания в конце силура, эмсе и фамене. В конце силура и девона интенсивность вымирания семейств по сравнению с фоновой выше, чем родов. Вероятно, здесь сказывается предыдущее вымирание представителей тех же семейств, в результате которого к концу периода они включают меньше родов и возрастает роль монотипных семейств. В эмсе, когда еще продолжался, постепенно замедляясь, раннедевонский рост разнообразия, в отличие от обоих терминальных вымираний, более интенсивным оказывается вымирание родов, а не семейств. В числах сравнение следующее: в эмсе к вымиранию семейства приводит вымирание в среднем 16.4 родов, в конце силура 6.4, в фамене 6.6 родов. Этот же эффект может сказываться при сравнении пермского и маастрихтского вымираний, в конце юры и позднем эоцене.

Массовые вымирания

При анализе собственно скоростей вымирания родов максимальными оказываются скорости не в конце силура или во фране и фамене, а в венлоке и живете. Скорость вымирания в лудлове и пржидоле вместе практически равна фоновой и снижается по сравнению с венлоком на 15 единиц. Минимум на кривой разнообразия у границы силура и девона появляется вследствие значительного, на 45 единиц, снижения скорости появления родов в конце периода. По семействам, хотя в конце силура скорость вымирания возрастает на 3 единицы, основную роль в появлении минимума играет снижение скорости появления на 5 единиц. В девоне не сильно различающиеся высокие скорости вымирания родов свойственны длительному времени с эмса до конца франа. Уменьшение числа родов в это время определяется постепенным снижением скорости их появления со 108 до 70. По семействам картина в девоне несколько иная, но это не имеет большого значения, как и приведенные здесь все без исключения силурийско-девонские скорости вымирания и появления, слишком ненадежные, чтобы ими можно было реально пользоваться.

Силурийские и девонские скорости иллюстрируют в данном случае не столько фактическую картину процесса, сколько неполную адекватность традиционного языка его описания. “Массовые вымирания” не обязательно связаны со сколько-нибудь экстраординарным вымиранием, а высокие скорости вымирания могут не сочетаться с “массовым вымиранием”. Так, в коньяке скорость вымирания 12 семейств и 106 родов/млн. лет (для сравнения: в кампане 3 и 53, в маастрихте 15 и 182). Это, конечно, может быть артефактом, зависящим от неверного определения продолжительности коньяка, но очевидно “коньякское массовое вымирание” не обсуждается, поскольку здесь нет снижения разнообразия. Действительно, в коньяке скорость появления больше скорости вымирания 23 семейства и 256 родов/млн. лет (в кампане 5 и 81, маастрихте 6 и 80).

Минимумы разнообразия

В истории палеонтологии и стратиграфии “массовое вымирание” естественно ассоциируется с наибольшим различием фаун до и после него, что восходит к традициям катастрофизма XIX века. Это же различие определяет положение соответствующей стратиграфической границы. Выраженное обособление двух последовательных фаун возникает, если их смене соответствует минимум разнообразия, то есть наименьшее число общих таксонов. Некоторый дискуссионный стратон, во время формирования которого разнообразие изменялось, будет в конце концов классифицирован в соответствии с тем, на какой из его границ число таксонов больше, так как это и есть таксоны, общие с фауной смежного века. Поэтому хронологические интервалы до минимума разнообразия объединяются в составе одной крупной геохронологической единицы, а после минимума в составе другой. Неудивительно, что классики стратиграфии проводили основные границы по минимумам разнообразия такова природа самой процедуры стратиграфической классификации. История переноса датского яруса из мела в палеоген хорошо иллюстрирует процесс фиксации границы, обеспечивающий соответствие ее минимуму разнообразия и преодолевающий несоответствие, которое возникло при фиксации по приоритету (точность соответствия зависит от формы кривой разнообразия в окрестностях минимума). Однако, высокая скорость вымирания перед минимумом не является условием его появления. До минимума скорость появления должна быть меньше скорости вымирания, а после него наоборот, но никаких других ограничений условие минимума не содержит. Поэтому отождествление минимума разнообразия и “массового вымирания”, подразумевающего высокие или даже катастрофические скорости вымирания, может оказаться некорректным.

Граница триаса и юры

В дополнение к приведенным выше приме рам по силуру и девону можно проиллюстрировать эту ситуацию материалом по позднему триасу и началу юры (табл. 3), так как “массовое вымирание на границе триаса и юры” относится к числу хрестоматийных (в скобках приведено отношение к фоновой скорости для анизияальба).

Как и в конце силура, скорость вымирания родов в рэте соответствует фоновой, снижаясь по сравнению с карнием более чем в 2 раза. Постепенное уменьшение числа родов в позднем триасе определяется снижением скорости их появления в 4,5 раза. Повышение скорости вымирания семейств в рэте (по сравнению с норием, но не карнием) связано с тем же эффектом, что и в силуре и девоне. Хотя к численным оценкам скоростей можно относиться скептически, общий вывод не вызывает сомнений: граница триаса и юры соответствует минимуму разнообразия, при этом имеющийся фактический материал не дает повода обнаружить здесь массовое вымирание. Привычное описание событий на этой границе как массового вымирания вводит в заблуждение, и от него следует отказаться.

Другие границы. Аналогичная картина изменений скоростей появления и вымирания родов свойственна снижению разнообразия также в серпуховском веке и в конце юры. В ашгилле и позднем эоцене происходит некоторое повышение скоростей вымирания родов, сопровождающееся резким снижением скорости появления.

График без временной шкалы

Как видно из предыдущего обсуждения, полная картина складывается при совместном анализе скоростей вымирания и появления, но труднопреодолимым препятствием при этом оказывается отсутствие надежной детальной временной шкалы (Рублев, 1996). Поэтому желательно наиболее полно использовать собственно палеонтологостратиграфические данные вне зависимости от продолжительностей веков. Такую возможность предоставляют графики без временной оси, в первую очередь N(N⁺). Наклон графика между смежными точками зависит только от отношения числа вымираний и появлений:

tg? =1 ?N/?N⁺.

Рис. 5. Изменения числа родов морских животных в координатах (N⁺, N)

На рис. 5 показана кривая N(N⁺) для родов от венда доныне (соответствующую кривую для семейств см. Дмитриев, 1989). В результате исключения данных по археоциатам на кривой исчез раннекембрийский максимум, хорошо выраженный на рис. 1 и полностью определяющийся этой группой. Исходный список содержит датировки, в большинстве случаев детализированные до подъярусов. Это не всегда удается использовать, так как в некоторых временных интервалах детализированных датировок меньше, чем неуточненных; тогда интервал рассматривался в целом (терминальный венд, немакитдалдынский век, пржидол, жедин, зиген, эйфель, касимовский, гжельский, ассельский, сакмарский, джульфинский и дорашамский века, рэт, геттанг, аален, берриас, валанжин, баррем, турон, коньяк, сантон, даний, палеоцен, поздний эоцен, ранний и поздний олигоцен, ранний, средний и поздний миоцен, плиоцен, плейстоцен). Несколько веков делятся на три части (верхи среднего кембрия, карадок, ашгилл, лландовери, фран, фамен, ленерд, анизий, норий, бат, келловей, оксфорд, альб и сеноман), остальные на две части. Другие особенности хронологической шкалы следующие: ранний кембрий после атдабана двучленный, тойонский век отнесен к верхней части этого интервала; средний кембрий трехчленный без наименования веков; шкала перми включает ассельский, сакмарский, ленердский, гваделупский, джульфинский и дорашамский века. Всего рассмотрено 148 временных интервалов, наименьшее число учтенных в какомлибо из них родов 32 (роды, вымершие в нижней части начала среднего кембрия) и 33 (появившиеся во второй половине инда). Среднее число появлений в одном временном интервале 240, вымираний 206 ( для сравнения то же для семейств по векам: 48 и 35).

Кривая N(N⁺) в целом проще и глаже кривой N(t) и, поскольку не зависит от шкалы абсолютного времени, может быть детальнее, вплоть до зон и подзон. Детализация хронологической шкалы в данном случае позволяет убедиться в отсутствии, в большинстве случаев, каких-либо существенных событий внутри веков: дополнительные точки, как правило, не меняют общей картины. Лишь в фамене выявляется небольшой максимум, характеризующий развитие и быстрое исчезновение собственной фаменской фауны. В остальных случаях удается несколько уточнить хронологию основных процессов. Снижение разнообразия в конце ордовика регистрируется в течение среднего и позднего ашгилла; в конце силура весь лудлов и пржидол; девонское весь средний девон и франский век, затем в конце фамена; раннекаменноугольное весь серпуховский век; позднекаменноугольное только в гжельском веке; пермское с позднего ленерда до конца периода и далее в раннеиндское время; триасовое в позднем нории и рэте; позднеюрское в течение всего титона; позднемеловое почти полностью в позднем маастрихте, хотя незначительное снижение фиксируется и в раннем маастрихте; очень слабое снижение числа родов наблюдается в позднем эоцене, дробнее не подразделенном. Если принять поддерживаемую многими стратиграфами точку зрения о несамостоятельности рэта (Шевырев, 1990), минимум разнообразия на границе триаса и юры окажется единственным из крупных общепризнанных событий, для которого снижение разнообразия локализуется при дроблении шкалы до подъярусов в пределах одного временного интервала (в позднем нории), но при учете деления его на две зоны картина постепенного уменьшения числа родов восстановится. К сожалению, обсуждение скоростей появления и вымирания, которое было проведено выше по векам, для более детальной хронологической шкалы невозможно.

Обращает на себя внимание простота кривой N(N⁺) (рис. 5) с протяженным, близким к горизонтальному участком в кембрии, плавной ордовикской дугой, сходными циклами развития в силуре и девоне (до конца франского века) и т. д., что наглядно демонстрирует преимущества этого метода.

Эффект СигнораЛиппса

Когда анализируются эффекты, которые могут возникать в случае катастрофических вымираний, указывают на сглаживание кривой разнообразия перед вымиранием вследствие неполноты имеющегося фактического материала: последние находки представителей некоторых таксонов, вымерших вследствие катастрофы, будут сделаны в более древних отложениях (Signor, Lipps, 1982). Так можно объяснять, например, уменьшение разнообразия в раннем маастрихте или среднем ашгилле, но вряд ли приемлемо распространение этого на все минимумы разнообразия. Катастрофические вымирания трудно предполагать для тех минимумов, которые не показывают максимальных скоростей вымирания в непосредственной связи с гипотетической катастрофой.

Независимость скоростей от разнообразия. Возвращаясь к графикам N⁺(t), N(t) (рис. 3, 4), следует обсудить их общую форму. Графики не показывают какойлибо единой тенденции в изменениях скоростей на всем протяжении фанерозоя, то есть нет скольконибудь отчетливо выраженной зависимости скоростей от разнообразия (такой же вывод был сделан А. Гофманом (Hoffman, 1985) по семействам в результате прямого изучения корреляции скоростей и числа семейств). Так, в конце альба родов установлено в 4.7 раза больше, чем в начале анизия, но раннемеловые скорости не больше раннесреднетриасовых, а несколько меньше. Скорость вымирания родов на протяжении значительной части кембрия близка к средней для всего фанерозоя, как и в кайнозое в целом, хотя мгновенные числа родов в кембрии и кайнозое различаются многократно.

Удельные скорости (рис. 6). Отсутствие отчетливо выраженной зависимости скоростей вымирания и появления таксонов от разнообразия указывает на необходимость внимательного отношения при эмпирическом изучении материала к такому показателю, как удельная скорость появления или вымирания.

Рис. 6. Зависимость скоростей появления и вымирания родов морских животных от разнообразия (левые диаграммы относятся к появлению, правые к вымиранию): а, б диаграммы удельная скорость среднее мгновенное разнообразие; в, г то же в логарифмических координатах; д, е гистограммы отклонений логарифма удельных скоростей от его значения, вычисленного в соответствии с уравнением (5). Обозначения: N_ср полусумма числа родов на границах века, ? продолжительность века, ln* вычисленное значение логарифма, n число попаданий разности в классовый промежуток

Удельные скорости должны уменьшаться при росте разнообразия, что действительно указывалось для вымирания на уровне семейств (Flessa, Jablonski, 1985) и может быть легко показано для родов.

На рис. 6 показана зависимость удельных скоростей появления (рис. 6, а) и вымирания (рис. 6, б) родов от среднего мгновенного числа родов для веков фанерозоя. Зависимость в целом близка к гиперболической, она линеаризуется при переходе к логарифмическим координатам (рис. 6, в, г). Гистограммы (рис. 6, д, е) показывают распределение отклонений от линии регрессии логарифмов, подчеркивая некоторую нечеткость связи удельных скоростей и разнообразия, видимую также и на скаттердиаграммах (коэффициент корреляции логарифмов 0.74 для появлений и 0.77 для вымираний). Уравнение регрессии:

Q=bN_ср^?, (5)

где N_ср полусумма числа родов на границах века, Q удельная скорость (появления или вымирания), b, ? параметры, ? < 0. Важным является параметр ? равный 0.66 для появления родов и 0.82 для вымирания. Независимости скоростей от разнообразия соответствует ? = 1. Для фанерозоя в целом ? ? 1, но здесь может сказываться слишком обобщенный подход, игнорирующий неоднородность диверсификации в фанерозое, поэтому желательно рассмотреть процесс более детально.

В данном случае это оказывается удобно сделать, используя непосредственно зависимости N⁺(t), N(t) (рис. 4). Для значительных временных интервалов они удовлетворительно аппроксимируются отрезками прямых, то есть

N⁺(t) = ?₁ + ?₁t,

N(t) = ?₂ + ?₂t, (6)

откуда

Q = ?/N. (7)

По крайней мере для трех из указанных интервалов (кроме позднего палеозоя) имеются достаточные основания считать скорости появления и вымирания родов в целом действительно независимыми от разнообразия, а удельные скорости в среднем обратно пропорциональными разнообразию. В позднем палеозое изменения числа родов незначительны, и оценка их связи с удельными скоростями затруднена.

Колебания скоростей

Линейность зависимостей N⁺(t), N(t) должна иметь своим следствием линейность изменений числа родов N(t) (с разными скоростями на соответствующих интервалах), но такое представление изменений разнообразия сильно огрубляет наблюдаемую картину. Погрешность аппроксимации (6) достигает почти 500 родов в эмсе, а в среднем составляет около 100 родов. Этим можно пренебречь при оценке уравнений регрессии (6), так как погрешность относится к числу порядка 10⁴, но разнообразие N(t) имеет порядок 10² 10³, а его минимумы в этом случае игнорируются. Наибольшее расхождение относится к позднему эоцену (485 родов) при среднем около 120 родов, а относительная ошибка достигает 25% (геттанг) и даже 46% (карний), средняя относительная ошибка 10%. Отклонения кривой разнообразия от прямой связаны с изменениями наблюдаемых скоростей появления и вымирания родов. Скорости не постоянны, а колеблются около определенных средних значений. Изучая самые общие тенденции диверсификации на продолжительных интервалах геологического времени (эры или их крупные части, 10⁸ лет), изменения скоростей можно игнорировать, но при анализе более кратковременных явлений, в частности минимумов и максимумов разнообразия с временами порядка 10⁷ лет (эпохи), они должны учитываться.

Постоянные скорости

Модель с постоянными скоростями можно рассматривать как идеализацию, пригодную для обобщенного описания на больших временах. Такой процесс предполагает наличие саморегуляции, поддерживающей обратную пропорциональность разнообразия и удельных скоростей. Вероятности появления и вымирания родов, связанные с удельными скоростями, не постоянны, как при экспоненциальном росте (модель с постоянными вероятностями см. Raup et al., 1973), а уменьшаются при увеличении разнообразия. Постоянная вероятность может быть приписана только всей биоте, которая контролирует процессы изменений в отдельных таксонах. Образно говоря, решение измениться или вымереть принимает не сам таксон, а за него решает биота. В этом смысле эволюционируют не таксоны, а биота в целом. Поскольку речь идет о единичном объекте, то диверсификация биоты является дифференцировкой, управляемой самой биотой. Последняя тем самым оказывается организмичным объектом (см. Чайковский, 1990; Красилов, 1992; Sole et al., 1997; Kirchner, Weil, 1998).

Объяснение постоянных скоростей в самой общей форме можно искать, исходя из представлений о биоценотической регуляции эволюции, которые включают среди прочего и регулирование скоростей (Жерихин, 1987, Каландадзе, Раутиан, 1993). Идеи, лежащие в основе этой концепции, связаны с представлениями о стабильности современных ненарушенных экосистем, то есть с временами порядка10³, редко 10⁴ лет (выше показано, как изменение масштаба времен на порядок качественно меняет картину процесса). Приведенные здесь результаты дают собственно палеонтологическое подтверждение того, что регулирование скоростей в геологическом прошлом действительно могло происходить и его возможные биологические механизмы нуждаются в выяснении. Необходимо специальное более детальное исследование материала, в частности по отдельным крупным группам организмов.