Проблемы эволюции таксономического разнообразия

Единообразие общей картины коллективного поведения всей совокупности крупных таксонов не дает возможности легко выявить какие-либо группы, ведущие себя особым образом вне общей тенденции. Это указывает на отсутствие или слабое проявление различий групп по их реакции на общий рост или уменьшение разнообразия, то есть разделение фонового и “массовых” вымираний по их таксономической селективности на диаграммах не выражено.

Диаграммы приращений позволяют положительно ответить на вопрос об обоснованности суммирования данных по морфологически удаленным группам организмов на одном графике.

Рис. 17. Приращения числа родов в основных крупных группах морских животных в мелу; а берриас, б валанжин, в готерив, г баррем, д апт, е альб, ж - сеноман, з турон, и коньяк, к сантон, л кампан, м маастрихт. Основные группы слева направо: 1 Spumellaria, 2 Nassellaria, 3 Ciliata, 4 Foraminifera, 5 Lithistida, 6 - прочие Demospongia, 7 Calcarea, 8 Hexactinellida, 9 Scleractinia, 10 прочие Coelenterata, 11 Annelida, 12 Pterioida, 13 Trigonioida, 14 Veneroida, 15 Hippuritoida, 16 - Pholadomyoida, 17 прочие Bivalvia, 18 Cephalaspidea, 19 Mesogastropoda, 20 - Neogastropoda, 21 прочие Gastropoda, 22 Nautilida, 23 Ammonoidea, 24 Coleoidea, 25 прочие Mollusca, 26 Malacostraca, 27 Ostracoda, 28 прочие Arthropoda, 29 Cheilostomata, 30 прочие Bryozoa, 31 Rhynchonellida, 32 Terebratulida, 33 прочие Brachiopoda, 34 "Pelmatozoa", 35 Cassiduloida, 36 Holasteroida, 37 Spatangoida, 38 прочие Echinoidea, 39 прочие "Eleutherozoa", 40 Chondrichthyes, 41 Osteichthyes, 42 Reptilia, 43 Aves

Рис. 18. Приращения числа родов в основных крупных группах морских животных в палеогене; а даний, б палеоцен, в ипр, г лютет, д поздний эоцен, е - рюпель, ж хат. Основные группы слева направо: 1 Spumellaria, 2 Nassellaria, 3 - Foraminifera, 4 прочие Protozoa, 5 Porifera, 6 Scleractinia, 7 прочие Coelenterata, 8 - Annelida, 9 Nuculoida, 10 Arcoida, 11 Pterioida, 12 Veneroida, 13 прочие Bivalvia, 14 Archaeogastropoda, 15 Heterostrophia, 16 Mesogastropoda, 17 Neogastropoda, 18 - прочие Gastropoda, 19 Cephalopoda, 20 прочие Mollusca, 21 Cirripedia, 22 - Malacostraca, 23 Ostracoda, 24 Cheilostomata, 25 прочие Bryozoa, 26 Terebratulida, 27 - прочие Brachiopoda, 28 "Pelmatozoa", 29 Temnopleuroida, 30 Clypeasteroida, 31 - Cassiduloida, 32 Spatangoida, 33 прочие Echinoidea, 34 прочие "Eleutherozoa", 35 - Chondrichthyes, 36 Perciformes, 37 прочие Osteichthyes, 38 Reptilia, 39 Aves, 40 Cetacea, 41 прочие Mammalia

Рис. 19. Приращения числа родов в основных крупных группах морских животных в неогене и антропогене; ав миоцен: а ранний, б средний, в поздний, г - плиоцен, д антропоген. Основные группы как на рис. 18

Коллективность изменений разнообразия обеспечивает адекватность качественных характеристик суммарного графика уже упоминавшихся выше интервалов монотонности и экстремумов. График действительно отображает общие изменения разнообразия, а не разрозненные выбросы в отдельных группах. Однако, примеры археоциат и криноидей показывают, что отсутствие таких случаев не гарантировано, и контроль с помощью диаграмм всегда желателен, хотя не всегда возможен. Так, коллективное поведение не удалось убедительно выявить для семейств неморских водных животных (Дмитриев и др., 1995, см. ниже главу о неморской водной биоте) из-за малого числа основных групп.

Диаграммы, как и приведенные выше графики, показывают поведение реально изученного (актуального) разнообразия организмов, но в отличие от графиков, они позволяют обосновать экстраполяцию за его пределы. Коллективность изменений в известной части разнообразия свидетельствует о сходных изменениях и в недоступной для изучения его части, то есть кривая числа таксонов качественно характеризует изменения всего существовавшего в прошлом разнообразия морских животных (но см. раздел “Полное разнообразие”). Отсюда же следует объяснение устойчивости общей формы кривых разнообразия в процессе изучения. Устойчивость кривых на разных стадиях исследования палеонтологического материала сама по себе также позволяет предсказать результаты последующего изучения, но в этом случае может быть дан только осторожный прогноз для той же совокупности групп ископаемых организмов.

С позиций первой интерпретации кривых разнообразия для числа таксонов они основаны, как обсуждено выше, на предположении о среднем морфологическом объеме таксона определенного ранга как общей единице разнообразия для всех суммированных групп, что противоречит обычным интуитивным представлениям систематиков. Вопрос принципиален, так как график для одной крупной группы также суммирует данные о весьма различных составляющих группу таксонах. Средний объем таксонов может оказаться средним некоторого полимодального распределения с очень большой дисперсией, суммирование в таком случае приводит к неявному введению неизвестных весовых коэффициентов. При постепенной смене основных доминирующих групп возможен тренд среднего объема таксонов, искажающий общую форму кривой числа таксонов по сравнению с действительной картиной изменений морфологического разнообразия в геологическом прошлом. Еще более неудобны резкие изменения основного группового состава.

Применительно к диаграммам приращений эти соображения означают, что при переходе к мере разнообразия величина приращений для разных групп может непредсказуемым образом измениться, хотя вряд ли можно опасаться серьезных изменений картины в целом. Все же желательно, чтобы подобные предположения получали эмпирическое подтверждение.

Интерпретация кривых разнообразия с помощью диаграмм приращений чисто качественная. Она не дает обоснования применению количественных показателей диверсификации. В этом отношении первая интерпретация является более перспективной (как видно на примере по морским животным, иллюстрирующем, в частности, необходимость изучения скоростей), и в следующих разделах развивается количественный подход к анализу изменений разнообразия. Вторая интерпретация, кроме того, обнаруживает нежелательную зависимость обоснования кривых разнообразия от особенностей изучаемого процесса. Если коллективность изменений отсутствует или не продемонстрирована, смысл суммарной кривой становится неопределенным.

Меры морфологического разнообразия и объем таксонов

Обе интерпретации кривых разнообразия выявляют многочисленные проблемы, возникающие при использовании таксона как единицы морфологического разнообразия. Без таксонов обойтись не удается, но цена этого посредничества кажется слишком высокой. В перспективе можно ожидать перехода к применению мер морфологического разнообразия.

Признаки. Наблюдаемый носитель разнообразия не таксон, а экземпляр со свойственными ему изученными элементарными признаками. Определяющими для оценки разнообразия являются различия между экземплярами; их морфологическая сложность не имеет значения. В пространстве признаков реально наблюденное (актуальное) морфологическое разнообразие отображается множеством точек, в котором точке соответствует экземпляр или группа экземпляров с общей характеристикой, как это обычно бывает в палеонтологических описаниях видов. Непрерывная изменчивость признака в группе однородных по остальным признакам экземпляров разбивается на классовые интервалы, и группа отображается несколькими точками. Материал, представляющий исходные сведения в подходящей форме, частично накоплен в смежной области в результате подготовки данных для обработки методами нумерической (фенетической) таксономии (для оценки разнообразия может потребоваться некоторая детализация). Это создает предпосылки для применения мер морфологического разнообразия. (В последние годы фенетическая таксономия в значительной мере уступила место кладистским методам).

Мера. Мерой морфологического разнообразия может служить сумма всех таксономических расстояний между точками (в математике мера Лебега). Простейшее таксономическое расстояние квадрат эвклидова расстояния. Когда в матрице признаков используются только 0 и 1, оно равно числу признаков, различающих соответствующие экземпляры или группы экземпляров. Для k экземпляров (групп экземпляров) простейшая мера морфологического разнообразия сумма чисел различающихся признаков для k(k1)/2 попарных сравнений экземпляров (групп). Если k число всех экземпляров (групп), известных в составе таксона, то мера разнообразия равна морфологическому объему таксона. В литературе по фенетической таксономии (Sneath, Sokal, 1973; Quicke, 1996) обсуждаются различные коэффициенты сходства и связанные с ними таксономические расстояния. Все они могут быть применены для измерения морфологического разнообразия (многие коэффициенты эквивалентны друг другу Песенко, 1982). Возможно использование мер, учитывающих морфологическую сложность, так как при большом числе признаков более вероятно обнаружение различий и появление новых точек с соответствующим увеличением объема таксонов. В общем виде идея об использовании мер в пространстве признаков высказывалась и ранее, но не нашла применения из-за сложностей практической реализации (Foote, 1993).

При использовании меры морфологического разнообразия величины в основном равенстве (1) приобретают следующий смысл: N⁺(t) мера множества точек, соответствующих экземплярам (группам экземпляров), найденным в отложениях с возрастом древнее t; N(t) мера множества точек, соответствующих последним (наиболее молодым) находкам экземпляров, отличия которых от каких-либо более древних не удается выявить и находки которых древнее t; N(t) мгновенное разнообразие в момент t, выраженное в единицах используемой меры.

Виды. Необходимость рассматривать во времени группы экземпляров, внутри которых они принимаются неотличимыми, означает использование классификации видового и внутривидового уровня. Внутривидовые группировки, как правило, не будут выходить за пределы одного века, больший интерес они могут представлять в сравнительно редких случаях очень полно изученных региональных последовательностей. Во многих описаниях (возможно в большинстве) виды характеризуются в целом. Тогда можно зафиксировать лишь первые и последние находки представителей вида, который в таком случае оказывается элементарной единицей анализа с мерой 0. Это не означает какой-либо фундаментальной роли вида (в контексте обсуждаемой проблематики) и зависит лишь от обилия коллекционного материала и глубины его изучения.

Единица измерения. Полного исключения таксонов в описываемом способе измерения не происходит, но их роль становится иной. Мера разнообразия может быть применена и к очень дробным внутривидовым единицам, ограничение уровнем вида предлагается здесь только из сугубо практических соображений. Единицей измерения становится не таксон, а некоторое различие между теми или иными группами экземпляров, в частности, видами. Измеряется различие между комбинациями признаков, и основой работы становится признак. Признаки в процессе изучения более консервативны, чем таксоны. Привлечение нового признака в результате усовершенствования морфологических знаний более редкое событие, чем изменение в системе. Число признаков многократно меньше числа таксонов, и в этом смысле они более элементарны, исследование разнообразия в целом переходит на следующий, теперь уже предельный уровень детальности. Признак в данном случае рассматривается как элементарная единица имеющихся знаний, а мера морфологического разнообразия как количественное описание знаний. Число таксонов также описывает накопленные знания, но в этом случае единица не элементарна. Морфологическая природа видов в палеонтологии определяет принципиальную обоснованность применения меры морфологического разнообразия.

Аддитивность. Другой аспект использования системы связан с аддитивностью меры. Объем таксона высокого ранга, вычисленный без учета его разделения на подчиненные таксоны, больше суммы объемов подчиненных таксонов, так как в первом случае суммируются все таксономические расстояния, а во втором только внутри подчиненных таксонов. Полная мера морфологического разнообразия всей совокупности сильно удаленных таксонов будет включать сравнения, которые не учитываются в обычной работе систематиков. Чтобы получаемая картина более или менее удовлетворительно описывала результаты повседневной практики, следует отсечь неиспользуемые сравнения. Подходящей мерой во многих случаях, возможно, будет сумма объемов семейств (иногда надсемейств или отрядов). При ограничении детальности анализа уровнем видов основой для работы становится матрица таксономических расстояний видов в пределах семейства, то есть обычный рабочий материал фенетической таксономии. Для полного исследования крупной группы требуется однотипное кодирование признаков и использование единого показателя сходства для всех семейств. Отличие от работы систематика заключается, кроме отсутствия таксономической процедуры (в связи с другими целями исследования) и использования элементов уже имеющейся системы, в необходимости отслеживать величины N⁺(t) и N(t), тогда как при построении системы временной аспект отсутствует.

Уточнение. Приведенное выше новое определение N⁺(t), N(t) позволяет уточнить первую интерпретацию кривых разнообразия. В соответствии с ней графики N⁺(t), N(t) для таксонов отображают накопленное число событий появления и вымирания, а N(t) изменения морфологического разнообразия. Согласование одного с другим на уровне таксонов возможно только через константный средний объем таксона, что представляется слишком огрубленным, поскольку этот же средний объем приходится приписывать таксонам в моменты их появления или вымирания. Переход к мере устраняет это осложнение.

Статистики. Применение меры морфологического разнообразия к изучению общей картины диверсификации ископаемых организмов возможно после предварительной подготовки обширного палеонтологического материала. До того на основе меры и в связи с ней могут исследоваться некоторые частные вопросы. Так, перспективным направлением может быть статистика матриц признаков и сходства и объемов таксонов. В частности, представляет интерес распределение таксономических расстояний, которое часто соответствует распределению числа различающихся признаков (если таксономическое расстояние учитывает только число совпадающих и различающихся признаков без отдельного учета совпадений отсутствия признака). В западной палеонтологической литературе в последние годы морфологическое разнообразие иногда сравнивается с помощью суммы дисперсий признаков (Foote, 1993). При одном и том же числе признаков (чаще всего в близкородственных группах или одной группе на разных временных срезах) и постоянном коэффициенте вариации матрицы признаков сумма пропорциональна среднему квадрату эвклидова расстояния, то есть (при кодировании признаков 0 и 1) среднему числу различающихся признаков. Для описания морфологического разнообразия, как оно определено здесь, этого недостаточно. Кроме того, в данном случае могут сильно влиять психологические характеристики таксономической процедуры.

Распределение объемов семейств определяется распределением таксономических расстояний и распределением числа видов в семействе. Некоторые методы обработки данных в фенетической систематике включают вычисление среднего таксономического расстояния и, следовательно, объема, так что эти характеристики в ряде случаев могут быть уже известны. Все три распределения отражают не только определенную структуру актуального разнообразия, но и результаты таксономического процесса, давая возможность исследования его с точки зрения особенностей работы систематика. Для двух крупных близких семейств с одним и тем же средним таксономическим расстоянием квадратные корни морфологических объемов пропорциональны числу видов, то есть обиходному в систематике неформальному объему таксона.

Систематика. При большом k число возможных попарных сравнений растет примерно как k²/2. Вследствие этого создание системы или таксономическая ревизия крупной группы могут быть чрезмерно трудоемкими. Естественным путем сокращения числа осуществляемых сравнений является использование иерархической классификации (Беклемишев, 1994), которая возникает как способ работы при небезграничных возможностях классифицирующих субъектов (практический путь иерархизации через выделение типов позволяет еще более сократить число производимых сравнений; в этом состоит таксономическая (не номенклатурная) роль типов).

Связь с уравнением (3). Эти замечания общего характера имеют отношение к уравнению (3) из раздела о разнообразии морских животных. Используя соотношение для числа сравнений Z_i

Z_i ? a_iN_i²/2, (8)

где a_i доля осуществляемых сравнений, i ранг таксона, от (3) (см. начало главы) можно перейти к равенству для числа сравнений Z_i (и далее меры M_i). В данном случае принимается во внимание сокращение числа сравнений, связанное с иерархической классификацией. В пространстве признаков подмножество точек, соответствующих роду, семейству или отряду заменяется точкой в центре подмножества. Мера уменьшенного множества точек

M_i = b_iZ_i,

где b_i среднее таксономическое расстояние, учитывающее признаки, используемые для сравнения таксонов iго ранга, и игнорирующее признаки, имеющие значение только внутри них. В качестве элементов разнообразия в этом случае рассматриваются таксоны iго ранга, в отличие от описанного выше способа определения меры, подразумевающего наибольшую детальность анализа.

Подстановка в (3) из (8) дает равенство

Z_i+1 = A₁(B+lnZ_i)^2r, (9)

где A₁=a_i+1A²/2^2r+1, B=ln2lna_i, то есть зависимость того же вида с дополнительным множителем при Z_i. При стабильных b_i, b_i+1 величины Z_i, Z_i+1 могут быть заменены на M_i, M_i+1.

В отсутствие теоретического обоснования зависимости (3) сближение ее с (9) является формально-спекулятивным. Тем не менее, удовлетворительная аппроксимация по (3) позволяет предположить примерное постоянство величин a_i, a_i+1 для всего фанерозоя (кроме интервалов существенного различия фактических и вычисленных величин), то есть однотипную структуру системы в аспекте доли возможных сравнений. Этот вывод не должен измениться при уточнении зависимости (3). Более точного соответствия кривых, фактической и вычисленной по уравнению регрессии, можно искать, эмпирически изучая величины a_i, определяющиеся главным образом статистическим распределением таксонов i+1го ранга по числу составляющих их таксонов iго ранга. В кембрии и тремадоке несоответствие кривых наиболее выражено, и для этого же времени актуальное разнообразие вполне очевидно отличается своеобразными изменениями величин a_i, a_i+1 (рис. 10).

Дифференцирование (3) приводит к равенству

N_ilnN_idN_i+1 = rN_i+1dN_i,

выявляющему роль отношения N_i/N_i+1 мгновенного среднего числа таксонов iго ранга в составе таксонов i+1го ранга, то есть важнейшей характеристики того же распределения.

Рассмотрение связи между мерами и числом таксонов разного ранга в геологической истории должно быть предметом отдельного исследования. В частности, интересны общие черты изменения числа видов и меры морфологического разнообразия, которые следуют из известных изменений числа родов. Они могут быть предсказаны на основе уравнения (3), если оценить параметры по нескольким точкам в разных частях фанерозоя. Современные представления о фанерозойской диверсификации на уровне видов весьма противоречивы (Mosbrugger, 1992; Sepkoski, 1993a).

Pull of the Recent. На основе объема таксонов можно получить материал к вопросу об описанном Д. Раупом (Raup, 1979) “притяжении современности” (Pull of the Recent). Высокая по сравнению с ископаемым материалом изученность современных фауны (и флоры) приводит к обнаружению ископаемых представителей современных таксонов в тех случаях, когда без знания современных представителей они скорее всего были бы включены в состав каких-либо других таксонов. Наряду с несомненным ростом разнообразия многих крупных таксонов, в фаунистических списках мезозоя и особенно кайнозоя могут присутствовать слабо обособленные, небольшие, существующие ныне группы. В результате общее увеличение числа таксонов в мезозое и кайнозое, неуклонно наблюдающееся в подавляющем большинстве крупных групп, не обязательно отражает соответствующее увеличение морфологического разнообразия.

Свой вклад в мезокайнозойский рост вносят также реликтовые современные группы, их роль предлагал учитывать В.В. Жерихин (1978), который при анализе меловых семейств насекомых использовал представление о “практически вымерших” семействах. Сходным образом влияют редкие находки ископаемых представителей в целом плохо сохраняющихся групп, представленных в современной биоте (Raup, 1979). Другой фактор большая доступность более молодых отложений для изучения, имеет преимущественное отношение к проблеме полноты палеонтологических данных, которая рассматривается ниже. Без применения меры выяснение действительного значения “притяжения современности” возможно, если специально создать систему только ископаемых организмов, полностью игнорируя современных, но трудно ожидать, что такая работа будет выполнена. На основе меры морфологического разнообразия решение этого вопроса, хотя бы частичное, может быть очень простым. Достаточно сравнить средний объем семейств и родов в некоторых крупных группах в отдаленные друг от друга периоды, например, в триасе и неогене.

Темпы эволюции. Другое направление в использовании меры морфологического разнообразия, которое может представлять большой интерес, изучение скоростей морфологической эволюции. Эта область ограничивается преимущественно исследованием скорости изменений отдельных или взаимосвязанных признаков. В последние годы все чаще применяется многомерный анализ (Fenster, Hecht, Sorhannus, 1991), но во всех случаях изучаются небольшие филогенетические последовательности. Мера морфологического разнообразия дает способ количественно описывать изменения всего комплекса признаков в любых крупных группах организмов и их совокупностях. Кажется перспективным использование мер, учитывающих морфологическую сложность групп (Schopf et al., 1975).

Состояние морфологических знаний. Мера морфологического разнообразия и морфологический объем таксонов зависят от состояния морфологических знаний. При вводе в употребление новых, ранее не использовавшихся признаков увеличивается число столбцов матрицы признаков. Реже, когда некоторые признаки оказываются артефактами, оно может уменьшаться. При уточнении морфологии экземпляров меняются отдельные компоненты в строке. Число строк увеличивается при разделении группы экземпляров и уменьшается при объединении. Все изменения матрицы признаков могут влиять на меру. При постоянно продолжающемся изучении групп влияние этого фактора на кривые разнообразия невелико, если мера изменяется сходным образом в разных возрастных интервалах. Представляет интерес изучение меры в историческом аспекте, в ходе морфологических и таксономических исследований крупных групп. Это дало бы возможность оценить влияние морфологических знаний на изучение процессов диверсификации и одновременно исследовать некоторые особенности таксономических решений.

Неоднородность методов выделения скелетных остатков и их изучения (традиционное и химическое препарирование, световая и электронная оптика и т. д.), неполная сохранность остатков и их неполная изученность могут вносить значительную неопределенность, так как некоторым компонентам матрицы признаков не удается приписать определенное значение. Это может затруднить или даже сделать невозможным применение меры разнообразия к организмам, известным преимущественно по неполным остаткам, как наземные тетраподы, насекомые или растения. То же относится к разным стадиям онтогенеза, например, водных насекомых. В подобных случаях возможно применение меры для гомологичных структур и одинаковых стадий. Если в матрице признаков пробелов немного, неизвестным признакам может присваиваться значение от 0 до 1 в зависимости от частоты признака и корреляции его с другими признаками. В других случаях можно сократить число столбцов, огрубляя морфологическую характеристику до ее типичной для группы детальности. Применительно к изучению диверсификации организмов уточнение и детализация морфологических знаний имеют своим следствием повышение точности оценок изменений разнообразия.

Погрешности и отношения

Кривая числа таксонов всегда точно описывает изменения этой величины в одном из возможных вариантов системы, геохронологической шкалы и корреляции. Это не гарантирует, что она, кроме того, отражает действительные изменения разнообразия. Прежде всего, кривая показывает изменения реально изученного (или актуального) разнообразия, которое не совпадает с разнообразием, потенциально доступным для коллекционирования и последующего изучения. В свою очередь, потенциальное разнообразие меньше полного захороненного разнообразия и тем более общего разнообразия, существовавшего в геологическом прошлом. Вопросы, относящиеся к этой области исследований разработаны недостаточно. Обычно ограничиваются непосредственным анализом графиков, как и было сделано выше в разделе о морских животных. В данном разделе погрешности и отношения рассматриваются на примере числа таксонов, но все выводы в той же степени относятся и к мере морфологического разнообразия.

Изученность. Ситуация в целом описывается отношениями

?_?= X/X*,

где X обозначает одну из установленных по имеющимся данным величин ?N⁺, ?N или N_? установленное число таксонов из интервала продолжительностью ?; X* та же величина при полной изученности существовавшего разнообразия, нижний индекс означает, что данная величина характеризует временной интервал ?. От ?_? следует отличать ?_t, которая описывает только отношение N_t/N_t* мгновенных разнообразий в момент t. При сопоставлении разных временных срезов t₁, t₂, ... изменения N_t верно отображают изменения N_t*, если ?_ti=?_tj, то есть изученность одинакова (i, j номера границ). Для сравнения временных интервалов ?₁, ?₂, ... условие ?_?i=?_?j недостаточно, о чем будет сказано ниже.

Доля вымерших таксонов. В условиях, когда неизвестна, возможно велика и неодинакова неизученная часть полного разнообразия и, кроме того, вследствие несовершенства временной шкалы затруднено использование скоростей, кажется естественной популярность такого показателя, как доля (процент) вымерших таксонов. Повышение доли интерпретируется как признак более интенсивного вымирания, вплоть до массовых вымираний (Raup, Sepkoski, 1984; Sepkoski, Koch, 1996), которым ставятся в соответствие максимумы соответствующей кривой (Sepkoski, 1996). Предполагается, что доля вымерших (и появившихся) таксонов правильно характеризует именно тот временной интервал, для которого подсчитана, но это не так или не всегда так.

Доля вымерших таксонов R=?N/(N₀+?N⁺) увеличивается не только с возрастанием числа вымерших таксонов, но и с уменьшением числа общих таксонов со смежным более древним веком и числа появившихся таксонов. Поэтому при постепенно снижающемся разнообразии, как в среднем девоне и франском веке, доля вымерших таксонов может закономерно возрастать даже при незначительном росте числа вымерших таксонов. Изменения родов морских животных в этом хронологическом интервале характеризуются следующими числами:

?N⁺ ?N N₀ N₀+?N⁺ R,%

Ейфель 607 688 1256 1863 37

Живет 479 704 1175 1654 43

Фран 488 735 950 1438 51

В живете доля вымерших родов возрастает на 7% по сравнению с эйфелем, во франском веке еще на 8%, в обоих случаях на 19% по отношению к своему предыдущему значению. В то же время число вымерших родов растет соответственно только на 2 и 4%. Основной вклад в рост доли вымерших родов в живете и фране вносит существенное уменьшение знаменателя N₀ + ?N⁺. Здесь ясно видна зависимость изменения доли от предыдущей истории, то есть она не может служить специфической характеристикой данного хронологического интервала (в связи с наличием в знаменателе слагаемого N₀). Намного более удачна в этом отношении величина ?N/?N⁺, основная для обсуждавшихся выше графиков N(N⁺).

Зависимость доли от продолжительности веков. Более того, зависимость изменений доли вымерших таксонов от окружения изучаемого века и других факторов продолжительности веков и неравномерной изученности фаун при возможных колебаниях скоростей появления и вымирания, может приводить к противоречивым результатам. Так, максимум доли вымерших родов устанавливается в среднем миоцене (Sepkoski, 1996). По абсолютной величине (8,9%) он невелик, но на графике, приведенном Сепкоски, ясно обособляется. Согласно подсчетам по его списку родов доля закономерно растет в 2 раза от позднего олигоцена и затем так же закономерно снижается в 5 раз к плейстоцену. Однако, на графиках числа родов (рис. 1,в, 5) и диаграммах приращений (рис. 19,б,в) нет снижения разнообразия, но есть стабильный рост, замедляющийся по сравнению с ранним миоценом и не отличающийся от позднемиоценового. Скорость роста составляет 29.9 рода/млн. лет и в среднем и в позднем миоцене (здесь временная шкала не вызывает опасений), отношение ?N/?N⁺ равно 0.74 в среднем и 0.72 в позднем миоцене. Имеется явное противоречие: кривые не показывают среднемиоценового снижения разнообразия, но максимум доли вымерших родов обычно интерпретируется как индикатор существенного вымирания.

Можно проиллюстрировать один из возможных случаев возникновения ложного максимума доли вымерших таксонов с помощью простого числового примера. Пусть на нижней границе некоторого временного интервала имеется 100 таксонов и происходит линейный рост разнообразия в течение трех веков с продолжительностями 5, 13 и 4 при постоянных скоростях: появления 12, вымирания 10. Процент вымерших таксонов составит последовательно 31, 49 и 22. Максимум доли получен в результате простого подбора подходящих продолжительностей. Согласно обычной трактовке в среднем веке массовое вымирание.

Здесь нет прямой аналогии со среднемиоценовым максимумом, так как продолжительности трех частей миоцена соотносятся иначе (7.1, 5.4 и 5.9 млн. лет), а снижение доли вымерших родов от среднего миоцена к позднему (0.2%) незначимо. Пример показывает возможное влияние продолжительностей и необходимость учитывать его.

Корреляция вымираний с продолжительностью веков. Доля вымерших (и появившихся) таксонов имеет полностью определенный смысл, если только все вымершие в течение века таксоны вымерли одномоментно (и все появившиеся возникли также одномоментно), то есть не существует фонового вымирания (появления). Такая модель процесса свойственна раннему катастрофизму. Возврат к ней казался оправданным для вымираний после публикаций Д. Раупа и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984; Raup, 1986), в которых сообщалось об отсутствии корреляции числа вымерших семейств и продолжительности веков. Характер кривых на рис. 3, 4 и их обсуждение в разделе о морских животных явно противоречат этому результату. А. С. Алексеев (1984) рассмотрел материал по морским родам и семействам с кампана по средний эоцен и пришел к выводу о достоверной корреляции числа вымерших таксонов с продолжительностями веков. То же подтверждается при подсчете по списку родов Сепкоски.

Коэффициенты корреляции подсчитывались по векам в отдельности для каждого из указывавшихся выше, при описании графиков для морских животных, продолжительных временных интервалов. За исключением вымирания в аренигтурнейском интервале, в котором продолжительность слишком многих веков определяется делением длительности крупных хронологических единиц на число составляющих их веков, везде получены невысокие, но значимые коэффициенты. Они следующие (в скобках - коэффициент корреляции для числа появившихся родов; знаком ! помечена значимость корреляции больше 0.99): арениг турне 0.1 (0.5), визе - ленерд 0.70 (0.75), анизий альб 0.57! (0.59!), даний ныне 0.63 (0.77!), фанерозой в целом 0.35! (0.31!). Поскольку понятие о скорости вымирания (появления) и фоновой (средней) скорости не является бессмысленным, истолкование долей вымирания и появления (как и числа появившихся и вымерших таксонов) возможно при условии, что продолжительности веков известны с достаточной точностью, но это условие не соблюдается.

Влияние неравномерной изученности. Другой случай возникновения ложных максимумов доли вымерших таксонов может быть связан с неравномерной изученностью. Его также можно пояснить с помощью простого числового примера. Пример нарочито утрирован и характеризует предельный случай. Пусть сохранялось постоянное число таксонов равное 50 на протяжении трех одинаковых временных интервалов равных 10. Скорости появления и вымирания равны 1, число появившихся и вымерших таксонов по 10, доли вымерших таксонов во всех трех интервалах 16.7%. Для простоты предполагается отсутствие таксонов и появившихся, и вымерших в течение одного временного интервала. Допустим изученность ранней и поздней фаун 100%, а среднему интервалу соответствует хиатус в хронологической шкале, то есть изученность равна 0. В этих условиях хронологическая шкала включает два века, причем вымирание всех вымерших в пропущенном интервале таксонов оказывается приписанным первому веку, а появление второму. Тогда доля вымерших таксонов в первом веке 33.3%, во втором 14.3%, а на кривой разнообразия появится ложный минимум на их границе. Если несколько смягчить условия примера и полагать изученность фауны среднего интервала 50%, доли теперь уже в трех веках составят последовательно 25, 10 и 16,6%, ложный минимум разнообразия также присутствует (в обоих случаях будет повышаться и наблюдаемая скорость вымирания в первом интервале).

Таким образом, доля вымерших (и появившихся) таксонов, используемая как средство преодоления неопределенности, возникающей вследствие неравномерной изученности фаун, оказывается сильно зависящей от этой же неравномерности, как и минимумы кривой разнообразия. Пример показывает также аналогию между сниженной палеонтологической изученностью и хиатусом в хронологической шкале таков же будет результат полного отсутствия палеонтологической характеристики в некотором стратиграфическом интервале. Различие состоит в том, что сниженная палеонтологическая изученность есть погрешность собственно палеонтологических данных, которая может быть уменьшена при получении и изучении дополнительных коллекций, тогда как для устранения хиатуса в хронологической шкале необходим комплекс стратиграфических исследований.

Влияние стратиграфической корреляции. Искажения, зависящие от стратиграфических ошибок, частично сходны с погрешностями палеонтологической изученности. В результате неверных датировок отложений часть разнообразия переносится из одного века в другой. В нем ?_? может стать больше 1 для любого компонента X. Вследствие неравномерной палеонтологической изученности то же может произойти с величиной ?N при “оттеснении” вымершего разнообразия из хуже изученного века в более древние и ?N⁺ появившегося разнообразия, в более молодые, но ?_?<1 для N_? во всех случаях, ?N⁺ в недостаточно изученном и предшествующих ему веках, ?N в недостаточно изученном и последующих веках; ?_? может быть различна у компонент X. Искажениям (в обоих случаях при стратиграфических ошибках и неодинаковой изученности) подвержены также доли появившихся и вымерших таксонов и отношение ?N/?N⁺, кроме того возможно возникновение ложных минимумов разнообразия.

В современной общей шкале, как можно надеяться, не должно быть слишком грубых неточностей, но обобщение палеонтологических данных всегда основано на некоторой таблице стратиграфической корреляции, где идеальным изохронным границам веков ставятся в соответствие определенные уровни в регионах и конкретных разрезах. Обоснованность положения границ в разных случаях весьма отличается, часто оно очень неопределенно. Множественность корреляционных таблиц и непрерывные стратиграфические дискуссии не оставляют сомнений в неизбежности неверных датировок. Особенно часты они должны быть в пограничных частях стратонов. Возможна взаимная компенсация возникающих при этом искажений, но она не обязательна и вряд ли будет полной.

Хотя на изучение эволюции разнообразия влияет стратиграфическая изученность, этот аспект находится за пределами собственно палеонтологии в отличие от палеонтологической изученности. Поскольку искажения, связанные со стратиграфическими неточностями всегда выражаются в неверных датировках первых и последних находок, они могут быть минимизированы при аккуратном датировании в списках исходного материала. При компиляции данных о распространении таксонов желательно избегать прямого заимствования датировок из литературы без выяснения их положения в принятой для компиляции шкале. Не следует стремиться к точной хронологической локализации находок в сомнительных случаях, лучше указывать наименьший несомненный интервал, к которому находка относится. Тогда при обработке исходных данных такие датировки могут быть распределены по более дробным хронологическим интервалам, как указано выше (см. раздел “Первичная обработка данных”). Оценка величины искажений, зависящих от состояния стратиграфии, может быть осуществлена, повидимому, только при сравнительном изучении картин эволюции разнообразия, получаемых на основе альтернативных стратиграфических корреляций.

Альтернатива долям. В отличие от доли вымерших и появившихся таксонов, отношение ?N/?N⁺ теоретически, для идеального случая высокой равномерной изученности может рассматриваться как выборочная статистическая характеристика века и будет достоверным и достаточно точным при обычных для веков величинах в несколько сот вымираний и появлений родов морских животных (семейств в большинстве случаев несколько десятков). При росте числа родов в ходе дальнейшего изучения существенных изменений ?N/?N⁺ в этом случае не должно происходить. По своему содержанию отношение идентично предложенному ранее В.В. Жерихиным (1978) индексу когерентности (?N⁺ ?N)/(?N⁺+?N), но (как и этот индекс Расницын, 1988) не взвешено по масштабу событий, что затрудняет его изолированное применение. На графике N(N⁺) оно определяет угол наклона и хорошо вписывается в общую картину изменений разнообразия. В частности, должны быть очень наглядны эпизоды предполагаемых катастрофических вымираний, так как при чистом вымирании (без появления) соответствующий отрезок графика становится вертикальным.

Статистические свойства отношения ?N/?N⁺ (и других) отличаются некоторым своеобразием. Совокупность таксонов определенного ранга, известных из отложений того или иного яруса, может составлять весьма значительную часть всего способного захорониться разнообразия древних скелетных организмов (при оценке его числом таксонов этого же ранга), в отличие от обычных выборок статистики, малых по сравнению с генеральной совокупностью. Поэтому высокая представительность материала во многих случаях обеспечена. С другой стороны, исходный для подсчетов список уравнивает таксоны, тогда как вероятность их присутствия в списке изначально неодинакова. Кроме того, с позиций меры морфологического разнообразия, список игнорирует дисперсию объема таксонов.

Отношение ?N/?N⁺ более однородно по характеру исходного материала, чем доли вымерших или появившихся таксонов, так как использует только фактические находки первых и последних представителей таксонов. В случае доли вымерших (появившихся) таксонов знаменатель включает также все таксоны, существование которых в течение века устанавливается не непосредственно, а по находкам только в более древних и более молодых отложениях (то же относится к удельным скоростям появления и вымирания). В этом отношении число таксонов в веке отличается и от мгновенного разнообразия, отнесенного к границе хронологического интервала. Последнее учитывает только находки представителей таксонов ниже и выше границы.

В реальном исследовании погрешности отношения ?N/?N⁺ могут быть значительными в связи с неравномерной палеонтологической изученностью и ошибками стратиграфической корреляции, вплоть до полной невозможности его применения.

Пригодность данных. Требование ?_ti=?_tj для мгновенных разнообразий при переходе к временным интервалам, характеризуемым изученностями ?_?, замещается другим условием. Если в нескольких веках существовало без изменений крупное надсемейство с двумя равными семействами, причем в отложениях выше границы с возрастом t встречены все представители одного из них и только они, а ниже нее столь же полно представлено другое семейство, то ?_? = 0.5 для обеих фаун, эмпирическая доля вымерших к моменту t 100%, как и появившихся после него, ?_t составит для момента t и ближайших к нему границ 0.5, 0, 0.5, минимум разнообразия также неизбежен. Поэтому должно быть ?_?i=?_?j не только для всей изучаемой фауны, но и в отдельности для каждого из составляющих ее таксонов при одинаковой изученности каждого из них. Если для всей совокупности групп ?_?<<1, это усиленное условие заведомо неосуществимо, а при ?_?=1 выполняется всегда. Точное условие пригодности данных ?_?=?_t=?=1, но полная и равномерная по всей хронологической шкале изученность всех групп слишком суровое требование к палеонтологическому материалу. На практике достаточно, чтобы общая изученность была близка к 1 и не слишком отличалась для смежных границ, то есть менялась медленно (аналогично такому же условию для среднего объема таксонов в первой интерпретации кривых разнообразия). Например, если фауна начала века известна с ?_t = 0.85, а в конце его ?_t = 0.88, то отношение разнообразий на границах века определяется с относительной ошибкой 3.5%. Однако, относительная ошибка доли вымерших таксонов может быть неприемлемо велика даже при высокой изученности, если все существовавшие, но не обнаруженные в первом из двух веков группы представлены во втором и наоборот (предельный случай).

Репрезентативность. Предельный случай маловероятен, а абсолютная ошибка доли может быть не очень большой здесь существен сам подход к этим вопросам. Часто используется оценка погрешности доли вымерших таксонов с помощью стандартного метода, основанного на биномиальном распределении (Sepkoski, Koch, 1996). Считается, что доля вымерших (или появившихся) таксонов в их списке дает статистически обоснованную оценку этой же доли в изучаемом древнем разнообразии. Но при неравномерной изученности обоих типов по вертикали и между группами, возможна и может быть обычной ситуация, когда ?_? для общего числа таксонов и для числа вымерших (появившихся) таксонов различны. Тогда доля вымерших (появившихся) таксонов характеризует не природное разнообразие, а только сам список таксонов, который в этом случае не имеет статуса подходящей для исследования выборки. Ошибка доли (как и любых других отношений и коэффициентов) теряет свой смысл, так как изучаемой генеральной совокупностью фактически оказывается список таксонов, а доля генеральной долей в этой совокупности. Происходит неявная подмена объекта изучения (ниже будет рассмотрен другой похожий случай). Более детальный анализ погрешностей возможен при учете вероятностей присутствия таксонов в фаунистическом списке.

Фактическое и интерполированное присутствие. Некоторая корректировка коэффициентов и отношений, включающих общее число таксонов, возможна при учете только таксонов, фактически присутствующих в отложениях того или иного века, и исключении таксонов, существование которых устанавливается только по находкам в более древних и более молодых отложениях. Такой подход устраняет неоднородность используемого фаунистического списка со смешением реально найденных и не представленных в каменном материале таксонов и зависящие от нее артефакты, как в случае с долей вымерших таксонов. Точно также оценка вероятностей появления и вымирания (основной характеристики процесса) будет более адекватной, если для нее используются только фактически найденные таксоны. Однако, во всех сводках с датировками только первых и последних находок необходимая информация отсутствует. Кроме того, такое уточнение количественных оценок не устраняет погрешностей, зависящих от неоднородной изученности.

Примат кривой разнообразия. Если ??1 список таксонов исчерпывает древнее разнообразие. Тогда основным средством изучения диверсификации будет сама кривая разнообразия как таковая, любые отношения становятся излишними, хотя могут использоваться для дополнительного более наглядного иллюстрирования особенностей процесса. При неполной изученности никакие отношения не свободны от различных искажений, а их интерпретация оказывается неоднозначной.

Кривая разнообразия в целом менее чувствительна к неполной изученности. чем число или доля появившихся и вымерших таксонов. Так, при изученностях ?_t на смежных границах 0.30 и 0.35 относительная погрешность будет 14%, но при этом отсутствует способ определения ?_t и оценка достоверности результатов невозможна. Это может быть сделано только при изученностях, приближающихся к 1 (см. ниже). Все изложенное является конкретизацией применительно к палеонтологическому материалу простого факта: если имеются основания сомневаться в статистической репрезентативности выборки (неоднородная изученность исключает репрезентативность), никакие выборочные показатели неприменимы и исследование может быть основано только на изучении самой генеральной совокупности. Стремление палеонтологов составить как можно более полный список таксонов и делать выводы, обобщая данные по всему списку, свидетельствует именно об оправданном недоверии к выборочным характеристикам.

Часто предполагают, что изученность много меньше 1 для всех групп вместе, непостоянна и различна для разных групп. Тогда первую интерпретацию кривых разнообразия следует признать нереалистичной и ограничиться второй. В этом случае придется отказаться от числовых оценок и использовать только осторожный качественный анализ направленности процесса, имея ввиду возможность артефактов, порождаемых неравномерной и неполной изученностью.

Повышение ранга таксонов. Использование количественных характеристик подразумевает достаточно высокую изученность. Возможный способ увеличить ее повышение ранга таксонов. Имеются сомнения в пригодности данных по видам, тогда как роды и семейства признаются подходящими (Шиманский, Соловьев, 1982). Смысл этого мнения очевиден: когда зафиксировано присутствие семейства в некотором возрастном интервале (даже если его представители найдены только в более древних и более молодых отложениях), любое число последующих находок представителей семейства в этом интервале не меняет изученности на уровне семейств. Компьютерное моделирование (Lasker, 1978) показывает, как неполнота изученности на низших таксономических уровнях может быть скомпенсирована при повышении ранга таксонов. Работа с высшими таксонами связана с потерей детальности описания процесса, обсуждавшейся в первой интерпретации кривых разнообразия (регистрация присутствия семейства в нескольких последовательных временных интервалах ничего не говорит об изменениях в них числа родов или видов данного семейства). Сама первая интерпретация при неполной изученности оказывается, кроме того, неприложимой к конкретному материалу: попытка применить меру разнообразия требует во всяком случае не меньшей изученности, чем работа на уровне видов. (Отсутствие детальных глобальных обобщений по многим группам вместе для видов в течение всего фанерозоя на практике определяется не общими соображениями пригодности данных, а отсутствием пока что подготовленного должным образом материала).

Исключение непригодного материала. Еще одна возможность улучшить исходные данные отбор достаточно полно изученных групп и отказ от использования известных лишь фрагментарно. Так поступил Сепкоски (Sepkoski, 1996), приведя кривую доли вымерших родов с исключением “плохо сохранившихся” групп. Этим способом удается несколько откорректировать получаемые оценки, улучшая статистическую репрезентативность данных, но общая изученность уменьшается и полностью устранить погрешности невозможно.

Предварительное суждение о пригодности материала по той или иной группе можно получить, рассматривая распределение продолжительностей существования родов (или семейств) в ее составе. Обычное распределение показательное, обусловленное монофилетичностью родов (семейств) в достаточно изученных группах. А.В. Марков и Е.Б. Наймарк (1994) показали, что объединяемые в “искусственные семейства” случайные группы родов характеризуются (как и должно быть из вероятностных соображений при разрыве связи по происхождению) равномерным распределением продолжительностей существования. Там же было продемонстрировано равномерное распределение продолжительностей существования семейств правильных морских ежей. Как правило, такие случаи будут сопряжены с фрагментарной изученностью, препятствующей формированию хорошо обоснованной системы и, равным образом, изучению диверсификации группы. Другой способ отбраковки недостаточно изученных групп упоминается в следующем разделе (см. также Foote, Sepkoski, 1999).