Проблемы эволюции таксономического разнообразия

Несмотря на казалось бы оправданно скептическое отношение к качеству данных по эволюции разнообразия континентальных животных, изучение имеющегося материала позволяет сделать по крайней мере три вывода. Первый о совпадении основных минимумов разнообразия морских и неморских животных (рис. 38), второй о скоростях появления и вымирания у минимумов разнообразия, третий о типичном пути диверсификации, когда отсутствует связь скоростей появления и вымирания таксонов с их разнообразием.

Минимумы разнообразия родов морских животных соответствуют границам периодов (кроме палеогена и неогена), дополнительные минимумы связаны с границами франа и фамена, раннего и среднего карбона, эоцена и олигоцена. Среди континентальных животных до конца девона, когда появляются первые тетраподы, и конца раннего карбона, когда появляются первые настоящие насекомые, можно обсуждать только обитателей водоемов, появляющихся в ордовике. Их разнообразие в ордовике и силуре мало, так что некоторое уменьшение его в какиелибо моменты вполне может быть чисто случайным или кажущимся, связанным с дефектами фактического материала. Тем не менее, следует упомянуть уменьшение числа пресноводных семейств у границы ордовика и силура и прекращение роста разнообразия в конце силура со снижением его у позвоночных.

Отчетливый минимум пресноводного разнообразия приходится на конец девона, кроме него имеется минимум на границе раннего и среднего девона, связанный с развитием позвоночных. Минимум на границе франа и фамена не выражен, но и у морских животных он выявляется только при детализации до подъярусов.

Рис. 38. Положение минимумов разнообразия в морской и континентальной биотах: ав континентальные животные, семейства; а насекомые, б тетраподы, в - водные животные; г роды морских животных.

У окончания вертикальных осей указано число современных таксонов, известных в ископаемом состоянии. Сплошные вертикальные линии указывают соответствие минимумов разнообразия на разных кривых. Сплошные линии замещены прерывистыми, когда линия пересекает график группы, не показывающей минимума разнообразия в этот же момент геологического времени. Пунктиром обозначены сомнительные и неясные случаи (объяснения в тексте)

В конце карбона небольшой минимум разнообразия показывают только пресноводные животные, наблюдаемое число семейств насекомых и тетрапод не увеличивается. Минимум разнообразия в конце раннего карбона наблюдается у тетрапод.

В конце перми и самом начале триаса наиболее отчетливый минимум разнообразия за всю историю наблюдается как у морских животных, так и пресноводных, насекомых и тетрапод. Последние характеризуются также глубоким минимумом неясной природы у начала казанского века.

Минимум в конце триаса выражен в развитии всех изученных совокупностей, менее других у насекомых. В конце юры морские животные слегка уменьшают свое разнообразие на уровне родов, но не семейств, число которых продолжает увеличиваться. На континентах в это время уменьшается число семейств тетрапод, нет уменьшения среди пресноводных животных, история насекомых не вполне ясна. Мелпалеогеновый минимум разнообразия отчетлив всегда, кроме насекомых, развитие которых в маастрихте остается неизвестным.

В кайнозое морские животные показывают только небольшое снижение числа родов в конце эоцена, число семейств в это время возрастает. Среди континентальных животных уменьшения числа семейств в это время не зафиксировано. Некоторое их снижение наблюдается у тетрапод во второй половине олигоцена.

Таким образом, все основные минимумы разнообразия глобальны, они совпадают у морских и различных континентальных животных и постоянно присутствуют на многих или всех кривых, хотя не обязательно на всех кривых представлены все минимумы (меньше всего достоверных минимумов у насекомых) и на некоторых кривых могут появляться дополнительные минимумы. Основные переломные моменты в развитии животных разных сред и возможно биосферы в целом синхронны. Это обстоятельство должно учитываться при каузальном анализе событий в окрестностях минимумов разнообразия. Совпадение основных минимумов разнообразия в море и на континентах свидетельствует о существовании общих факторов, управляющих эволюцией разнообразия биоты в целом. Факторы, действующие только в океанах (гидрохимические и др.) или на континентах, недостаточны для причинного объяснения глобальных событий. Особое внимание следует обратить на пермотриасовый минимум, который явно выделяется среди всех прочих, ограничивая во всех изученных случаях четко обособленную палеозойскую фауну. Дополнительные минимумы, появляющиеся на отдельных кривых (как два слабо выраженных минимума у тетрапод в раннем мелу), могут быть связаны с разными причинами, в том числе неоднородной изученностью материала.

Локальные скорости появления и вымирания континентальных животных еще более трудны для изучения, чем морских. Однако, здесь также можно подозревать случаи, когда минимумы разнообразия возникают в результате уменьшения скорости появления, которая постепенно становится меньше скорости вымирания. Это, как уже обсуждалось в разделе о морских животных, вынуждает избегать термина “массовое вымирание” до выяснения кинематических характеристик процесса в окрестностях минимумов и сильно влияет на представления о возможных причинах их возникновения. До сих пор в палеонтологической литературе встречались лишь отдельные не вполне отчетливые указания на возможное снижение скорости появления перед некоторыми минимумами разнообразия (Барсков и др., 1996; Расницын, 1988, 1989). И.С. Барсков с соавторами считают необходимым отличать такие явления от “событий” в их традиционном понимании.

Можно предполагать связь некоторых малых минимумов разнообразия, как на границе силура и девона или юры и мела и др. у морских животных, с пониженной палеонтологической изученностью нормальноморской фауны в регрессивные фазы. Однако, такие ложные минимумы, зависящие от меняющихся соотношений полного и потенциального разнообразий, возникают при оттеснении таксонов, вымерших на интервале пониженной изученности, вниз, а появившихся вверх. Наблюдаемая скорость вымирания перед минимумом будет искажаться в сторону увеличения, создавая впечатление серьезного вымирания. Для тех минимумов, в преддверии которых увеличения скорости вымирания не наблюдается, роль оттеснения скорее всего не очень существенна.

Траектории диверсификации почти всегда указывают на независимость скоростей появления и вымирания от актуального разнообразия. Возможное исключение представляет единственный случай неморских тетрапод, развитие которых можно предположительно трактовать как логистическое. Альтернативная интерпретация развития тетрапод как не зависящего от мгновенного разнообразия более оправдана по крайней мере для юры и раннего мела. Этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении.

Выше были изложены известные схемы, порождаюшие экспоненциальное (*) и логистическое (**) развитие. Продолжая так же и далее, можно рассмотреть группы из трех биологически взаимосвязанных таксонов, что добавит в уравнения скоростей слагаемые с N³, и т. д. Сумма всегда зависит от N. Единственный случай, когда мгновенные скорости не зависят от разнообразия, биологическое взаимодействие каждого таксона со всеми другими. Этот факт является прямым следствием, вопервых, устанавливаемой эмпирически линейной зависимости N⁺(t), N(t) на длительных интервалах геологического времени, и вовторых, описания скоростей как зависящих от биотических отношений. Последнее вполне соответствует обычным эволюционным представлениям. Тем не менее, утверждение об облигатном влиянии всех таксонов друг на друга, являющемся условием наблюдаемого процесса, производит впечатление необычного и желательно получить более подробное описание его механизма. В этом отношении пока что можно высказать только некоторые предварительные соображения.

В современной биоте невозможно обнаружить всеобщее взаимовлияние таксонов (популяций). Более того, условием устойчивости современных экосистем является их ограниченная связность (May, 1973; Свирижев, Логофет, 1978). Под устойчивостью в экологии подразумевается сохранение в экосистеме постоянного видового состава. В палеонтологии наблюдаются постоянные изменения, то есть устойчивость в смысле теоретической экологии здесь не имеет места. На больших временах экосистемы не должны отвечать условию малой связности, она может быть большой и даже полной. Условием этого является передача биологического взаимодействия по цепям биотических связей за время, много меньшее изучаемого палеонтологими. Таким способом можно согласовать малую связность современных ненарушенных экосистем (она может быть более высокой при специальной организации связей) с требованием полной связности древних на больших временах, вытекающим из анализа скоростей.

Полная связность легче осуществляется в некоторых группах совместно обитающих таксонов. Тогда наблюдаемые скорости появления и вымирания есть суммы скоростей во всех таких группах. Прямо указать на какие-либо биологические совокупности, репрезентирующие описываемые гипотетические группы, затруднительно. Число групп на интервалах линейных зависимостей N⁺(t), N(t) должно быть постоянным или меняться мало. Их соотношение с древними сообществами, описываемыми палеоэкологами, неизвестно. Представляет интерес эволюция сообществ. По имеющимся данным (Bambach, 1986; Sepkoski et al., 1981), видовое богатство сообществ хорошо коррелировано с таксономическим разнообразием, которое возрастает также за счет увеличения различий между сообществами (Sepkoski, 1988). Следовательно, число сообществ должно меняться медленнее разнообразия. Кроме сообществ, роль сильно связанных групп могут играть и другие совокупности, например, население крупных биохорий, длительное сохранение числа которых в течение длительных временных интервалов вполне вероятно.

Длительное существование многих сообществ животных характерного состава, фиксируемое палеонтологическими исследованиями, позволяет предположить устойчивое существование определенной структуры биологических отношений, которая обеспечивает в общем равномерный ход диверсификации без взрывоподобных явлений, разрушающих устойчивость биоты. Симптоматично некоторое усиление различий между сообществами в палеозое (Sepkoski, 1988). Структура связей внутри сообществ и между ними не может быть постоянно сохраняющейся и нарушается вследствие различных процессов, сочетающих эволюцию, миграцию и вымирание таксонов и сопряженные с ними изменения экосистем, в связи с чем могут возникать колебания скоростей различного масштаба вплоть до крупных. Может быть, но не является обязательным влияние внешних спусковых причин. Эта картина близка к представлениям о когерентной и некогерентной эволюции и биоценотических кризисах (Жерихин, 1987; Каландадзе, Раутиан, 1993).

В группах с высокой связностью для устойчивого развития таксоны должны быть как правило специализированными и коадаптированными. Поэтому циклы специализации-деспециализации ( Каландадзе, Раутиан, 1993) кажутся подходящим качественным описанием возможного механизма колебания скоростей.

При такой структуре биоты вполне естественной будет частая встречаемость эволюционных параллелизмов: сходные морфогенетические ограничения в эволюции близкородственных таксонов приводят к появлению однотипных рядов форм в сходных биоценотических структурах. Само существование устойчивого набора структур такого типа, каждая из которых препятствует дивергенции и способствует тенденции к преобладанию филетического вымирания, стабилизирует разнообразие биоты. Возможно, длительное, с ордовика по пермь сохранение палеозойского разнообразия морских животных обусловлено влиянием подобных факторов, а резкий рост разнообразия в ордовике сопряжен с перестройкой и увеличением числа сообществ при формирования ярусности бентоса ( Ausich, Bottjer, 1985).

Линейность графиков N⁺(t), N(t) и связанные с этим явления легче объяснить на основе представления о группах взаимосвязанных таксонов, но их существование не является необходимым. Биологические взаимовлияния при наличии таких групп неизбежно передаются и между группами, которые не могут быть сильно изолированными в масштабах геологического времени. Это делает всю биоту сильно связанной системой независимо от большей или меньшей биологической роли групп. В развитии таких систем, как правило, возникают различные, в том числе широкомасштабные колебания.

Представляет большой интерес совпадение основных минимумов разнообразия морских и различных континентальных животных. Оно может определяться высокой связностью всей биоты Земли. Современные представления о процессах, происходящих после внешнего воздействия на биоту (как хорошо документированный импакт на границе мела и палеогена), могут описывать, в сущности, поведение сильно связанных систем (ступенчатые вымирания Алексеев, 1989; Барсков и др., 1996; Жерихин, Раутиан, 1999; колебания в компьютерных моделях связанных древних экосистем Plotnick, McKinney, 1993). Переход от них к представлениям о возможности также автоколебаний большой амплитуды труден только психологически.

Вопрос об автоколебаниях биоразнообразия состоит в выборе между возможностью и необходимостью. Нет сомнений в возможности автоколебаний в системах с высокой связностью, но должны ли они обязательно возникать в эволюции древней биоты зависит от ее конкретных характеристик. Геологическое время скорее всего достаточно велико для уверенной реализации этой возможности и ответ на поставленный вопрос ближе к “должны”, чем “могут”.

Определенный интерес может представлять диверсификация континентальных тетрапод. Если дальнейшие исследования подтвердят пригодность логистической модели, это будет означать слабо зависимое от межтаксонных биотических отношений развитие в начале процесса и дальнейшее его протекание при нарастающем влиянии этой зависимости. Это совершенно другой тип диверсификации, чем линейная, которая соответствует предельно высокой связности системы (равной 1), тогда как логистическая диверсификация определяется низкой связностью (при нулевой связности развитие экспоненциально). Линейное и экспоненциальное развитие можно рассматривать как некоторые идеализации, напоминающие группировки и сообщества в теоретической биоценологии (Алехин, 1986). Первому типу очень близко соответствуют траектории, реально наблюдаемые в большинстве изученных случаев. Полного соответствия второму типу не выявлено ни в одном случае, а близкий к нему логистический процесс у тетрапод сомнителен. Интерес представляют данные о возможных других типах кривых N⁺(t), N(t). Покачто кривые другого вида не выявлены, кроме кембрийской части кривых для морских животных (рис. 3). На рис. 24, б и 28, б показаны кривые N(t) для пресноводных животных и насекомых, обнаруживающие замедление вымираний к современности, слабое в первом случае и отчетливое во втором. Замедление может быть связано с влиянием знаний современной фауны, затрудняющим изучение диверсификации древних животных.

Описание диверсификации простыми зависимостями означает определенного вида связь мгновенных скоростей появления и вымирания с разнообразием (или отсутствие такой связи). Параметры описывающих процесс зависимостей определяются свойствами усредненного таксона и усредненных межтаксонных отношений. Однотипное развитие на длительных интервалах геологического времени означает постоянство параметров, то есть сохранение на всем интервале средних свойств таксонов и отношений.

Глава III. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ИНТЕРПОЛЯЦИЯ В ГЕОХРОНОМЕТРИИ

Изучение диверсификации организмов геологического прошлого является неполным и несовершенным без анализа скоростей появления и вымирания. К сожалению, определение скоростей для небольших временных интервалов веков и их частей, сильно затруднено недостаточной точностью имеющихся в настоящее время изотопногеохронологических (геохронометрических) шкал. То же относится к применению шкал абсолютного возраста во многих других разделах палеонтологии и геологии в целом.

Положение в этой области недавно охарактеризовано А. Г. Рублевым (1996), который рассмотрел все предложенные к середине 90х годов изотопногеохронологические шкалы, кончая шкалой Г. Одэна (Odin, 1994). Удовлетворительной, согласно анализу Рублева, может считаться часть шкалы от позднего мела до современности. Более древние отложения датированы недостаточно. При строгом подходе погрешность возраста отложений должна быть равна аналитической погрешности. Тогда пригодными для исследования признаются в основном только малоизмененные туфы и бентониты в отложениях, положение которых в общей геохронологической шкале выяснено точно и надежно. При соблюдении этих требований большинство датировок, используемых как опорные для предложенных к настоящему времени шкал, приходится отвергнуть, после чего остается слишком мало уверенно датируемых опорных точек. В послекембрийской и допозднемеловой части шкалы Рублев приводит только следующие датировки, которые он считает надежными: граница раннего и среднего ордовика 473 (?) млн. лет, начало лландейло 464, граница ордовика и силура 440, начало лудлова 421, граница среднего и позднего девона 367, граница раннего и среднего триаса ?238, начало тоара 180190, граница ранней и средней юры <185, граница юры и мела >137, начало валанжина ?135, граница раннего и позднего мела 97. В проекте Международной комиссии по стратиграфии, представленном на 31 Геологическом конгрессе (2000), отсутствуют датировки от начала силура до конца девона, внутри среднего и позднего карбона, в поздней перми, от начала триаса до конца юры и внутри палеогена.

На рис. 39 показан график N⁺(t) для родов морских животных от на чала сеномана до современности (возраст границ по шкале Ф. Градштейна и Дж. Огга; Gradstein, Ogg, 1996). График демонстрирует линейное на копление появившихся родов, которое, таким образом, может быть использовано в качестве временной шкалы. Целесообразность этого определяется двумя обстоятельствами. Точки графика не лежат точно на прямой, а группируются около нее.

Рис. 39. Появление родов морских животных в позднем мелу и кайнозое

Имеются отклонения, когда наблюдаемая скорость появления родов ниже средней (кампан), либо выше нее (ранний средний эоцен, плиоцен плейстоцен). Продолжительность, принятая пропорциональной числу появлений родов, в первом случае будет меньше, во втором больше, чем в шкале Градштейна и Огга. Можно пренебречь отклонениями скорости появления родов, считать скорость постоянной и тем самым заведомо огрубить получаемую временную шкалу. Тогда становится актуальным вопрос о ее конкурентоспособности: получаемые таким способом оценки продолжительностей временных интервалов должны быть не хуже, чем в имеющихся шкалах. Второе обстоятельство более фундаментально: всегда желательно использовать методы, имеющие надежное теоретическое обоснование.

Качество получаемой шкалы может быть оценено сравнением продолжительностей с таковыми в имеющихся геохронометрических изотопных шкалах для общепризнанно считающейся наиболее точной и достоверной позднемеловой кайнозойской их части (табл. 4,5). Общая продолжительность всего изученного интервала принята по Градштейну и Оггу в 98.9 млн. лет.

Для обобщенного сравнения шкал (табл. 5) могут быть использованы среднее и максимальное относительные отклонения продолжительностей от их среднего арифметического в двух сравниваемых шкалах (чтобы не отдавать предпочтения ни одной из них).

Шкала, основанная на палеонтологических данных, по согласованности с изотопными шкалами в среднем несколько уступает их согласованности между собой. Максимальные отклонения (39 и 52%) относятся к коньяку, длительность которого в шкалах I и II принята 1 млн. лет и явно занижена. Максимальные отклонения без учета коньяка приведены в скобках. Нетрудно получить более точное совпадение с изотопными шкалами, если на рис. 39 выделить более кратковременные прямолинейные участки и использовать по две опорные датировки для каждого из них. Здесь преднамеренно взята единственная датировка (граница раннего и позднего мела), так что шкала сопоставимая по качеству с имеющимися изотопными шкалами получена сразу для интервала в 100 млн. лет.

Практическая ценность изложенного метода может быть более ощутимой для допозднемеловой части геохронологической шкалы. Относительные отклонения продолжительностей веков в трех сравниваемых изотопных шкалах на интервале тремадок альб (без поздней перми и раннего триаса) следующие:

Они не лучше сравнительных показателей палеонтологической шкалы для позднего мела кайнозоя в сопоставлении ее с изотопными шкалами. Поэтому палеонтологическая геохронометрия может использоваться для общей ориентировки в допозднемеловой части шкалы. Для этого на графике N⁺(t), построенном с использованием любой изотопногеохронометрической шкалы (или нескольких), выделяются прямолинейные интервалы. В их пределах продолжительности веков и их частей определяются пропорционально установленному числу появлений родов. Для каждого интервала необходимы минимум две опорные изотопные датировки, желательно близ его верхней и нижней границ. При наличии большего количества опорных датировок скорость определяется методом наименьших квадратов.

В разделе “Кривые разнообразия” приведен график N⁺(t) по родам морских животных для всего фанерозоя и выделены три допозднемеловых более или менее прямолинейных интервала: арениг турне, визе ленерд и анизий альб (рис. 4, стр. 17). Для этих интервалов здесь приводится детализированная (где это было возможно) палеонтологическая шкала продолжительностей (табл. 6; ?N⁺ число появившихся родов, ? продолжительность в млн. лет, t возраст нижней границы, t* то же по Градштейну и Оггу). Опорные датировки отмечены звездочкой; первый десятичный знак приведен для удобства сравнения, он не может считаться значащим.

Шкала приведена здесь не для выяснения “истинных” датировок и продолжительностей, а для демонстрации возможности использования палеонтологических данных. Возраст границ, как и следовало ожидать, то больше, то меньше отличается от указываемого в изотопно геохронометрических шкалах, но примерно так же, как он различается в разных изотопных шкалах. Это может быть проиллюстрировано числом границ, возраст которых в разных шкалах по абсолютной величине отличается на ? (табл. 7; с аренига по альб без поздней перми и раннего триаса):

Продолжительности веков при сравнении со шкалой Градштейна и Огга характеризуются средним относительным отклонением 17% (от сред него арифметического, как и выше) и максимальным отклонением 46% (берриас). Эти же величины описывают в целом изменения наблюдаемой скорости появления родов и могут служить для общей оценки точности получаемых по палеонтологическим данным шкал. В условиях неопределенности оценка искомой продолжительности веков как среднего арифметического по двум шкалам формально может считаться наилучшей из возможных, но приходится иметь ввиду, вопервых, принятое допущение о постоянстве скорости появления родов, и вовторых, недостаточную в большинстве случаев обоснованность продолжительностей веков в изотопных временных шкалах.

Все приведенные выше количественные показатели сравнения разных временных шкал характеризуют преимущественно их взаимное соответствие, но не обязательно точность. Связь этих показателей вполне очевидна: чем выше точность шкал, тем они больше соответствуют друг другу, но разные шкалы не являются независимыми, так как совокупность конкретных опорных датировок, лежащая в их основе, значительно перекрывается. Поэтому точность шкал может не вполне соответствовать их взаимной согласованности (если не являются достаточно надежными слишком многие датировки). Проявляя осторожность, кажется возможным оценить общую точность палеонтологической шкалы, удвоив приведенные выше оценки, то есть 3040% для средней относительной точности и около 100% для максимальных отклонений. Эта общая оценка точности палеонтологической интерполяции в целом соответствует колебаниям наблюдаемой скорости появления родов на аренигтурнейском, визеленердском и анизийальбском интервалах, показанным на рис. 7.

Усредненная оценка точности палеонтологической геохронометрии является вполне удовлетворительной в условиях, когда на продолжительных интервалах геологического времени отсутствуют изотопные датировки границ, признаваемые всеми исследователями. Это, однако, не дает возможности оценить погрешность того или иного конкретного временого интервала, продолжительность которого установлена путем интерполяции по палеонтологическим данным.

Погрешность конкретного определения в принципе может быть указана только для изотопных датировок, получаемых на основании физического закона, что определяет ведущее (теоретически) значение изотопного датирования при вспомогательной роли других методов. Все же интерполяция по палеонтологическим данным может оказаться полезной. В приведенном выше демонстративном варианте шкалы пять опорных датировок дополнены 89 интерполированными и существенно повышена детальность шкалы. Применение здесь линейной интерполяции определяется видом эмпирической кривой время число появившихся родов. В случае кривых другого вида (кембрий) интерполяция может проводиться на основе других зависимостей, если материал позволяет выяснить их вид. Основной вопрос в дальнейшем обосновании и развитии этого метода выяснение реальных изменений скорости появления.

Наблюдаемые изменения скоростей появления родов зависят от нескольких факторов. При постоянной в действительности скорости появления нового разнообразия наблюдаемая скорость появления родов будет уменьшаться или увеличиваться, если продолжительность века в используемой изотопногеохронометрической шкале соответственно преувеличена или преуменьшена. Имеют значение также возможные различия стратиграфических корреляций, которые использованы для построения изотопной шкалы и для обобщения палеонтологических данных. Кроме того, неравномерная палеонтологическая изученность отложений определяет вытеснение фиксируемых палеонтологическими материалами появлений родов из менее изученных подразделений в более молодые лучше изученные. Наблюдаемая скорость появления родов будет преуменьшена по сравнению с действительной в плохо изученных веках и преувеличена в следующих за ними лучше изученных (о контроле палеонтологической изученности и возможностях компенсации связанных с ней дефектов см. главу I).

Дополнительные искажения могут возникать вследствие несовершенства системы на уровне родов и дисперсии пуассоновского процесса появлений. Дисперсия равна ожидаемому числу появлений. Этот фактор приобретает большее значение, когда ожидаемое число появлений мало. При ожидаемом появлении 300500 родов среднее квадратичное отклонение 1722 рода. Относительная погрешность, соответствующая одному среднему квадратичному отклонению, составит 46%. Если ожидаемое число появлений 50100, эта погрешность возрастает до 1014%, что ограничивает возможности измерения коротких временных интервалов. Для измерения продолжительности фазы (время формирования хронозоны) числа появляющихся родов может оказаться недостаточно. Переход к работе с числом видов может скомпенсировать эту потерю точности, но на уровне видов может быть велико влияние погрешностей, обусловленных неравномерной палеонтологической изученностью.

Наибольший интерес представляют действительные изменения скорости появления нового разнообразия. Пути эмпирического исследования этого вопроса вполне очевидны: повышение детальности и точности изотопной временной шкалы и полноты палеонтологической изученности. Теоретическое исследование подразумевает математическое описание колебаний скорости появления в составе более общей теории диверсификации. Описание такого типа может дать более точные обобщенные характеристики возможных колебаний скорости появления, но вряд ли позволит оценить погрешности конкретных продолжительностей.

Статус палеонтологической геохронометрии определяется как вспомогательный ее зависимостью от некоторого исходного допущения о поведении скорости появления, а не связью с точно установленным законом природы. В этом палеонтологическая геохронометрическая шкала аналогична известной шкале А. Холмса (1963), которая была предложена в 1947 году и основана на предположении о постоянстве максимальной скорости осадконакопления в геологической истории. Холмс использовал пять опорных радиоизотопных дат и на этой основе интерполировал продолжительности периодов по максимальной суммарной мощности их отложений. Шкала была очень популярна и широко использовалась в течение 2025 лет в 50е годы прошлого века и позже (в уточненном варианте 1960 г., когда она была пересмотрена и дополнена новыми данными). По сравнению с современной шкалой Градштейна и Огга относительное отклонение продолжительностей периодов в последнем варианте шкалы Холмса в среднем составило 27%, достигая 54% для силура и 100% для кембрия. Это не явилось препятствием к использованию шкалы Холмса для многих исследований и, в частности, крупных обобщений по геохимии осадочного процесса (Ронов, 1964; Гаррелс, Маккензи, 1974), полностью сохранивших свое значение.

Основное допущение хронометрии по палеонтологическим данным при линейной интерполяции состоит в постоянной скорости появления родов, поэтому формируемая в результате временная шкала непригодна для изучения этой скорости в совокупности групп, использованной для ее построения. Это не исключает анализа скорости появления в отдельных группах организмов, составляющих сравнительно небольшую часть всей совокупности.

ВЫВОДЫ

1. Графики время мгновенное число таксонов для родов, семейств и отрядов морских животных сходны в положении основных минимумов и максимумов при различиях общей конфигурации. Связь числа таксонов смежных рангов приблизительно описывается эмпирической зависимостью

N_i+1 = A(lnN_i) ^r,

где N_i число таксонов, N_i+1 число таксонов следующего более высокого ранга, A, r параметры.

2. На графиках время накопленное число появившихся таксонов, время накопленное число вымерших таксонов для родов и семейств морских животных выявляется зависимость, близкая к линейной на протяженных интервалах геологического времени: арениг турне, визе ленерд, анизий альб, кайнозой. На этих интервалах скорости появления и вымирания родов и семейств вариируют около некоторых постоянных. Зависимость скоростей появления и вымирания от числа таксонов отсутствует. То же наблюдается у пресноводных животных и насекомых. Отношение средней скорости появления и вымирания морских животных на указанных временных интервалах к средней скорости в фанерозое не зависит от ранга таксонов (семейств или родов, кроме кайнозоя).

3. Независимость скоростей от разнообразия свидетельствует о существовании биотической саморегуляции скоростей, которая может сопровождаться возникновением автоколебаний, что следует учитывать при интерпретации минимумов кривой разнообразия. Некоторые минимумы разнообразия, характеризуемые в литературе как “массовые вымирания”, не обусловлены скольконибудь существенным увеличением скорости вымирания, а связаны с уменьшением скорости появления. Следует избегать применения термина “массовое вымирание” к недостаточно изученным минимумам разнообразия.

4. Сопоставление кривых разнообразия морских и пресноводных животных, а также континентальных тетрапод и насекомых показывает совпадение основных минимумов разнообразия.

5. Сравнение кривых числа семейств насекомых по двум независимо составленным спискам (Лаб. артропод ПИН и К. Лабандейра, 1994), сильно различающимся как по составу семейств, так и по датировкам, показывает высокое сходство кривых (коэффициент корреляции 0.986). Различия на некоторых участках каждый раз связаны с разными датировками крупных местонахождений.

6. Возможны две независимые (но совместимые) интерпретации высокой стабильности кривых разнообразия в процессе изучения: а) количественная кривые отражают результат опосредованного соизмерения морфологического разнообразия в разные моменты времени; б) качественная форма кривых обусловлена коллективным поведением групп. Количественная интерпретация дает больше возможностей для развития метода и различных приложений.

7. Морфологическое разнообразие может измеряться непосредственно, как сумма таксономических расстояний внутри изучаемой совокупности организмов (с минимальным использованием системы). Это теоретический предел детальности исследований по диверсификации ископаемых организмов.

8. Погрешности измерения морфологического разнообразия обусловлены неравномерной и неоднородной палеонтологической изученностью крупных групп и отложений разного возраста, измерением разнообразия числом таксонов, погрешностями стратиграфической корреляции и изотопно-геохронологической шкалы. Следствием палеонтолого-стратиграфических погрешностей может быть отсутствие статистической репрезентативности изученной части палеонтологической летописи по отношению к биоразнообразию геологического прошлого. Это исключает применение любых количественных характеристик кратковременных явлений без реконструкции генеральной совокупности. Следует использовать оценки разнообразия при изученности, приближающейся к 100%.

9. Актуальное (наблюдаемое, опубликованное) разнообразие и потенциальное (доступное для полноценного изучения) разнообразие, выделенные ранее Н. Ньюеллом (Newell, 1959), следует дополнить еще двумя категориями полное (захоронившееся) и общее (существовавшее) разнообразия. Основным фактором, искажающим палеонтологостратиграфические данные, может быть неравномерная представленность полного разнообразия в потенциальном. Предлагается реконструировать полное разнообразие последовательным суммированием потенциального разнообразия отдельных территорий (изученность которого должна каждый раз контролироваться) с дальнейшей экстраполяцией на всю площадь обитания древних фаун.

10. Анализ данных по морским гастроподам кампана монса с целью выяснения полноты актуального разнообразия по отношению к потенциальному показывает возможную высокую изученность гастропод кампана.

11. Появление родов морских животных можно использовать для детализации изотопногеохронологической шкалы.

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев А.С. 1984. Количественный анализ вымирания на рубеже мезозоя и кайнозоя // Бюл. Моск. ова испыт. природы. Отд. геол. Т. 59. № 2. С. 87109.

Алексеев А.С. 1986. Вымирание на рубеже мезозоя и кайнозоя // Природа. № 1. С. 5760.

Алексеев А.С. 1989. Глобальные биотические кризисы и массовые вымирания в фанерозойской истории Земли // Биотические события на основных рубежах фанерозоя. М.: МГУ. С. 2247.

Алексеев А.С. 1989. Массовые вымирания и их место в развитии биосферы // Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени. Стратиграфия и палеонтология. Докл. сов. геологов на 28й сесс. Междунар. геол. конгр. М.: Наука. С. 2734.

Алексеев А.С., Дмитриев В.Ю., Пономаренко А. Г. 2001. Эволюция таксономического разнообразия. М.: ГЕОС. 125 с.

Алехин В.В. 1986. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. М.: МГУ. 211 с.

Амитров О.В., Бланк М.Я., Горбач Л.П., Джабарова В.В., Калишевич Т.Г., Макаренко Д.Е., Мартинсон Г.Г., Миронова Л.В., Мороз С.А., Толстикова Н.В., Яркин В.И. 1981. Класс Gastropoda. Брюхоногие моллюски // Развитие и смена моллюсков на рубеже мезозоя и кайнозоя. М.: Наука. С. 72123.

Барсков И.С., Богословская М.Ф., Кузина Л.Ф., Журавлева Ф.А., Шиманский В.Н., Яцков С.В. 1994. Динамика изменения родового разнообразия и экологической структуры цефалопод (кембрий карбон) // А.Ю. Розанов, М.А. Семихатов (ред.). Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.1. М.: Недра. С. 8694.

Барсков И.С., Жерихин В.В., Раутиан А.С. 1996. Проблемы эволюции биологического разнообразия // Журн. общей биол. T. 57, № 2. С. 1439.

БеккерМигдисова Е.Э. 1962. Некоторые новые полужесткокрылые и сеноеды // Палеонтол. журн. № 1. С. 89104.

Беклемишев В.Н. 1994. Методология систематики. М.: KMK Scientific Press. 250 с.

Виноградова Н.Г. 1977. Фауна шельфа, материкового склона и абиссали // Океанология. Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука. С. 178198.

Гаррелс Р., Маккензи Ф. 1974. Эволюция осадочных пород. М.: Мир. 160 с.

Дмитриев В.Ю. 1978. Некоторые вопросы изучения изменений систематического разнообразия ископаемых организмов // Палеонтол. журн. № 2. С. 122132.

Дмитpиeв B.Ю. 1989. O дивepcификaции мopcкиx живoтныx фaнepoзoя // Ocaдoчнaя oбoлoчкa Зeмли в пpocтpaнcтвe и вpeмeни. Cтpaтигpaфия и пaлeoнтoлoгия. Докл. сов. геол. на 28й сесс. Междунар. геол. конгр. M.: Hayкa. C. 613.

Дмитpиeв B.Ю. 2001. Кривые разнообразия. Палеонтологическая интерполяция в геохронометрии // Алексеев А.С., Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г. Эволюция таксономического разнообразия. М.: ГЕОС. С. 1967, 111118.

Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г., 2001. Эволюция разнообразия континентальных биот // Там же. С. 6895.

Дмитpиeв B.Ю., Жерихин В.В. 1988. Изменения разнообразия семейств насекомых по данным метода накопленных появлений // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука. С. 208215.

Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г., Расницын А.П. 1994а. Разнообразие организмов геологического прошлого. Состояние проблемы // В.Е. Соколов, Ю.С. Решетников (ред.). Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука. С. 1219.

Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г., Расницын А.П. 1994б. Динамика таксономического разнообразия неморской биоты // А.Ю. Розанов, М.А. Семихатов (ред.). Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.1. М.: Недра. С. 167174.

Дмитриев В.Ю., Пономаренко А.Г., Расницын А.П. 1995. Динамика таксономического разнообразия неморской водной биоты // Палеонтол. журн. № 4. С. 39.

Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов. М.: Наука. 198 с. (Тр. Палеонтол. инта АН СССР; Т. 165).

Жерихин В.В. 1987. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журн. № 1. С. 312.

Жерихин В.В., Раутиан А.С. 1999. Кризисы в биологической эволюции // Анатомия кризисов. М.: Наука. С. 2947.

Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. 1993. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. С. 6095.

Калугинa Н.С. 1980. Насекомые в водных экосистемах прошлого // Родендорф Б.Б., Расницын А.П. (ред.). Историческое развитие класса насекомых. М.: Hаука. С. 145148. (Тр. Палеонтол. инта АH СССР; Т. 178).

Красилов В.А. 1992. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: Внииприрода. 173 с.

Левен Э.Я. 1970. О происхождении высших фузулинид // Палеонтол. журн. № 3. С. 1825.