Проблемы эволюции таксономического разнообразия

Некоторые черты диверсификации насекомых были охарактеризованы в разделе “Семейства насекомых” главы “Кривые разнообразия”, где обсуждалась преимущественно устойчивость кривых разнообразия по отношению к различным модификациям системы класса. Там же отмечено сильное влияние весьма неоднородной изученности ископаемых насекомых с несоразмерным вкладом коллекционного материала из немногочисленных крупных местонахождений с уникальными по таксономическому богатству комплексами насекомых. С ними связаны ступени кривой разнообразия, обусловленные огромными фаунами Элмо и Чекарды в перми, Мадыгена в триасе, Каратау в юре, Байсы в нижнем мелу, Янтардаха в верхнем мелу и балтийского янтаря в палеогене (рис. 9). Следует отметить также, что не все коллекции обработаны полностью.

Изученность ископаемых насекомых может быть грубо оценена в одном конкретном случае для палеогена на основе данных по позднеэоценовому балтийскому янтарю, характеризующемуся не только исключительным богатством захороненных в нем насекомых, но и чрезвычайно высокой изученностью после более чем полуторавекового описания все новых и новых находок. На уровне семейств изученность энтомофауны балтийского янтаря сравнима с современной. В более древнем палеогене столь богатые и полно изученные комплексы ископаемых насекомых не известны.

Этим можно воспользоваться, чтобы оценить верхний предел изученности допозднеэоценовой энтомофауны. При сохранении в позднем эоцене средней наблюдаемой скорости появления семейств на предшествующем интервале (с кампана по средний эоцен) в позднем эоцене ожидалось бы появление примерно 5 новых семейств. Фактически в отложениях позднего эоцена зафиксировано появление 183 семейств, то есть 177 избыточных. Почти все они происходят из балтийского янтаря, и при его отсутствии на границе с олигоценом было бы не 486 наблюдаемых ныне семейств, а около 310 или 64% известного числа семейств (вымирание в позднем эоцене несущественно и им можно пренебречь). Поскольку балтийский янтарь характеризует лишь один крупный регион, а в других древних биохориях ископаемые фауны, сравнимые по богатству с балтийскими, не известны и не изучены столь же полно, глобальная изученность более древних палеогеновых мгновенных разнообразий на уровне семейств должна быть меньше 64%. Такая изученность способствует появлению на кривых разнообразия артефактов, если она резко меняется. Несколько ступенеобразных изгибов кривых связанных с единичными богатыми и сверхбогатыми ориктоценозами ясно иллюстрируют неоднородную изученность группы.

Изученность древних насекомых в целом недостаточна для вполне надежных выводов, что не исключает возможности анализа и обобщения имеющихся данных. Интерпретация приводимых ниже кривых более надежна при изучении их самых общих особенностей и менее обоснована для сравнительно кратковременных эпизодов.

Предыдущие обобщения по диверсификации ископаемых насекомых были даны в почти одновременно вышедших работах К. Лабандейра и Дж. Сепкоски (Labandeira, Sepkoski, 1993) с детальностью датировок до веков и Е. Яржембовски и А. Росса (Jarzembowski, Ross, 1993, Ross, Jarzembowski, 1993) с детальностью до эпох. Поскольку оба исследования иллюстрированы кривыми, изображающими число семейств, известных из отложений последовательных веков или эпох, сравнение с ними затруднительно. Сравнение с результатами обработки данных Лабандейра (Labandeira, 1994) по единой методике дано выше (рис. 9). Попытка исследовать эволюцию разнообразия насекомых на родовом уровне (Jarzembowski, Ross, 1993) не дала хорошего результата, так как собственно изменения разнообразия маскируются неравномерными распределением местонахождений и изученностью их состава. Приведенные ниже результаты были кратко охарактеризованы автором совместно с А. Г. Пономаренко (Dmitriev, Ponomarenko, 2002) в коллективной монографии по истории насекомых.

Исходным материалом для данного исследования послужил список семейств ископаемых насекомых, составленный в Лаборатории артропод ПИН В.А. Благодеровым, В.В. Жерихиным, Е.Д. Лукашевич, М.Б. Мостовским, Ю.А. Поповым, А.Г. Пономаренко, Л.Н. Притыкиной, А.П. Расницыным, Н.Д. Синиченковой, И.Д. Сукачевой, Д.Е. Щербаковым при участии А.В. Горохова (Зоологический институт РАН), М.В. Козлова (Всероссийский институт защиты растений) и С.Ю. Стороженко (Биологопочвенный институт ДВНЦ РАН). Список включает 1049 семейств насекомых, появившихся с карбона по плиоцен. Не учитывались девонские аптериготы и появление новых семейств в антропогене. Все литературные данные были ревизованы составителями списка как в отношении таксономического положения описанных форм, так и датировок вмещающих отложений.

Рис. 27. Диверсификация насекомых: а график N(t), б график N(N⁺)

На рис. 27 показаны кривые разнообразия семейств насекомых в координатах N(t) (рис. 27, а) и N(N⁺) (рис. 27, б). Обе кривые имеют в целом довольно простую конфигурацию. Увеличение числа семейств происходит замедленно в карбоне триасе, что определяет пологое субгоризонтальное расположение этого участка кривой при низком числе семейств. На кривой N(N⁺) более отчетливо отделяется палеозойская часть. Наблюдается ускоренный рост числа семейств в конце ранней и начале поздней перми и его снижение во второй половине эпохи. С юры до конца среднего эоцена рост разнообразия по времени почти линеен, тогда как норма накопления разнообразия (рис. 27, б) не остается постоянной в юре она явно выше, затем резко снижается к началу мела, после чего постепенно повышается до 1 в кайнозое. Фауна балтийского янтаря определяет появление крупной ступени на кривой N(t), затем рост разнообразия постепенно замедляется к современности и в плиоцене число семейств перестает увеличиваться, но в олигоцене скорость увеличения числа семейств еще остается высокой.

Более полную расшифровку кривых 27, а и 27, б дает рис. 28, на котором показаны графики N(t), N⁺(t). В целом кривые на рис. 28 также имеют простую общую конфигурацию. Зависимость N⁺(t) весьма примечательна: на всем интервале от среднего карбона до позднего эоцена она в общем линейна. Локальные отклонения от линейности характеризуют колебания наблюдаемой скорости появления около средней за все это время, но эти отклонения в значительной мере определяются неравномерной изученностью древних энтомофаун. Суждение о действительной роли колебаний скорости появления семейств затруднено, но совершенно очевидно, что при более равномерной изученности отклонения от линейности должны быть меньше. Более систематический характер имеет только явно повышенная наблюдаемая скорость появления в артинскоказанское время (здесь роль материала из таких местонахождений как Элмо, Чекарда, Калтан и Сояна нуждается в специальном анализе).

Кривая N(t) в целом выпуклая и характеризует постепенное уменьшение наблюдаемой скорости вымирания семейств от палеозоя к современности, вплоть до ее близости к 0 в кайнозое. Уменьшение скорости вымирания при этом не монотонное, и на графике можно видеть несколько характерных участков. Более детальное сопоставление с кривыми разнообразия (рис. 27) дает расшифровку отмеченных выше их особенностей. Низкое разнообразие в палеозое сопровождается явно повышенной скоростью вымирания семейств. Скорость появления также повышена по сравнению с мезозойской, но не столь отчетливо как скорость вымирания. Наибольшие скорости вымирания свойственны перми. Низкое разнообразие в сочетании с повышенными скоростями появления и вымирания семейств означает ускоренное обновление энтомофауны в палеозое по сравнению с мезозоем и кайнозоем и должно сопровождаться присутствием большого количества короткоживущих семейств, что и наблюдается в действительности.

С триаса (или самого конца перми) скорости появления и вымирания отчетливо уменьшаются, и примерно с начала периода кривые разнообразия демонстрируют начало длительного мезокайнозойского роста числа семейств, хотя к концу триаса оно еше не превосходит максимума середины перми. Близкий к равномерному рост разнообразия как функции времени (рис. 27, а) на кривой N(N⁺) (рис. 27, б) распадается в мезозойской части на характерные участки. Структура этого процесса хорошо выявляется с помощью кривых рис. 28, а,б. В ранней и средней юре наблюдаемая скорость вымирания резко снижена, норма накопления (рис. 27,б) оказывается высокой, и рост разнообразия в целом несколько ускорен по сравнению с последующим. С поздней юры по апт обе скорости, особенно скорость вымирания, высокие, что сопровождается в конце юры и раннем мелу низкой нормой накопления нового разнообразия, хотя на кривой N(t) (рис. 27,а) этот интервал не отделяется отчетливо от следующего. Сходное изменение наклона кривой можно было видеть и для амфибиотических насекомых (рис. 25, д). Кривая не выявляет скольконибудь обращающих на себя внимание особенностей в конце раннего мела.

В позднем мелу норма накопления постепенно приближается к 1 и далее сохраняется в кайнозое (рис. 27, б) в связи с уменьшением скорости вымирания. Последнее явление может быть кажущимся и зависеть от высокой изученности современных насекомых (Жерихин, 1978; Raup, 1979), но не исключено и действительное снижение скорости вымирания семейств. Оно может определяться интенсивной диверсификацией родов и видов с значительным увеличением среднего числа их в составе семейств и соответствующим резким снижением вероятности вымирания семейств. Современные семейства насекомых в целом намного богаче видами, чем семейства других групп животных, но покачто не известно, всегда ли они отличались в этом отношении или было время, начиная с которого диверсификация на низких таксономических уровнях развивалась особенно бурно. Часто предполагают связь такого процесса с распространением покрытосеменных растений, и это совпадает со снижением скорости вымирания семейств насекомых (рис. 28, б).

Из отмеченных выше крупных эпизодов диверсификации насекомых можно выделить повышенные скорости в палеозое, отделяющие палеозойское развитие насекомых от мезокайнозойского. Вместе с минимумом разнообразия у границы перми и триаса они характеризуют самостоятельный палеозойский этап развития группы.

Среди основных особенностей кривых обращает на себя внимание близость графика N⁺(t) (рис. 28, а) к прямой по крайней мере с триаса по средний эоцен, а при более грубом и обобщенном подходе и мысленном исключении позднеэоценовой ступени на всем его протяжении. Скорость наблюдаемого появления семейств ограниченно вариирует около некоторой постоянной чрезвычайно длительное время, по крайней мере 200 млн. лет или даже более 300 млн. лет. В начале триаса известно 36 семейств, в начале позднего эоцена 306 семейств. Более чем восьмикратный рост числа семейств не приводит к увеличению скорости их появления. То же с очевидностью следует сказать о вымирании, наблюдаемая скорость которого не увеличивается, а уменьшается.

Рис. 28. Кривые время накопленное число событий для семейств ископаемых насекомых: а появления, б вымирания

Кривая на рис. 28, б означает уменьшение вероятности вымирания быстрее, чем обратно пропорционально разнообразию, но неизвестно, насколько это наблюдаемое уменьшение определяют факторы, упоминавшиеся ранее: влияние современной фауны и возможное увеличение числа видов в составе семейств.

В случайном процессе рождения и гибели с таким же поведением скоростей и вероятностей средняя мгновенная ожидаемая продолжительность существования семейств возрастает линейно по разнообразию, если скорость вымирания постоянна, и быстрее, если она уменьшается. Семейство, не вымершее в некоторый момент, в следующий момент имеет уже большую ожидаемую продолжительность существования и т. д. Это связано с сильным увеличеним продолжительностей существования современных семейств насекомых (в среднем 86 млн. лет) по сравнению с полной продолжительностью существования вымерших семейств (33 млн. лет). Возрастание средней продолжительности существования семейств означает, что биота в целом становится более стабильной, и тем самым данные о скоростях позволяют выявить новый аспект проблемы разнообразие - стабильность.

Анализ особенностей кривых на малых временных интервалах больше зависит от неоднородной изученности группы во времени и во многих случаях неоднозначен. Все же можно выделить некоторые ключевые моменты.

Карбон. Появление настоящих насекомых впервые фиксируется в серпуховском веке. Основная диверсификация насекомых в карбоне происходит в башкирское время, когда число семейств возрастает до 20 на его верхней границе. В московском веке число семейств продолжает увеличиваться, но с значительно меньшей скоростью, а в позднем карбоне оно стабилизируется. Особенности московско-позднекаменноугольного интервала определяются главным образом резким увеличением скорости вымирания семейств.

Пермь. На кривой рис. 27, а обращает на себя внимание нулевой рост разнообразия в ассельское и сакмарское время. Рис. 28 показывает отсутствие в отложениях этого возраста первых находок представителей каких-либо новых семейств и почти полное отсутствие последних находок (только одно семейство в ассельском веке). В связи с этим на рис. 27, б точки для начала перми и начала сакмарского и артинского веков практически совпадают. Это не означает эволюционного стазиса насекомых в начале перми, а является скорее всего артефактом изученности, так как коллекционный материал по ассельским и сакмарским насекомым беден.

С начала артинского века до начала казанского наблюдается рост разнообразия насекомых с примерно постоянной нормой накопления семейств (рис. 27, б) при постепенно уменьшающихся скоростях их появления и вымирания (рис. 28) и слегка уменьшающейся скорости увеличения разнообразия (рис. 27, а). Эти выводы сильно зависят от качества временной шкалы и не являются безоговорочными. Казанское и татарское развитие насекомых характеризуется уменьшением их наблюдаемого разнообразия с очень высокой скоростью вымирания в казанском веке и меньшей в татарском. Частично это может быть связано с наличием в казанских отложениях богатых местонахождений насекомых на Русской платформе, тогда как в татарском ярусе столь крупных комплексов насекомых не обнаружено. Однако обращает на себя внимание параллель со скоростями вымирания морских животных, максимально высокими тоже не в самом конце перми, а несколько раньше.

Минимум разнообразия насекомых у границы с триасом очень хорошо выражен на рис. 27, б, где является единственным вполне четким минимумом за всю историю группы, не сопоставимым со слабо очерченными минимумами в конце триаса и в поздней юре. На рис. 27, а он более сглаженный в связи с наличием субгоризонтального участка кривой от начала триаса до ладина. При изучении пермотриасового минимума разнообразия насекомых приходится иметь ввиду слабую изученность раннетриасовых энтомофаун, роль которой в его появлении на кривой не установлена. Предположительно, минимум соответствует действительным изменениям разнообразия группы, которые на графике могут дополнительно усиливаться влиянием неоднородной изученности.

Триас. Триасовая история разнообразия насекомых изучена недостаточно, что хорошо иллюстрируется рис. 27, б и 28. На первом из них резко выделяется громадное появление семейств в ладинекарнии, тогда как доладинская и послекарнийская части графика резко редуцированы. Эта картина объясняется неравномерной изученностью триасовых насекомых. Основные массовые материалы происходят из местонахождения Мадыген в Средней Азии, стратиграфическое положение которого является неопределенным в пределах ладина и карния (в связи с этим на графиках ладинскокарнийский интервал показан единым). Раннетриасовые, анизийские, норийские и рэтские насекомые известны хуже, особенно раннетриасовые, и вряд ли представительны. Недостаточная изученность последних способствует появлению минимума у границы с пермью, но вряд ли формирует его полностью. Основная аргументация в пользу этого мнения лежит за пределами данных по насекомым и опирается на такое же положение этого минимума практически во всем известном в палеонтологии материале.

У верхней границы триаса также устанавливается минимум разнообразия насекомых. Он выражен слабо: в рэте пять вымерших семейств и одно появившееся. В конце триаса скорость вымирания увеличена по сравнению с норием (восемь появившихся семейств при двух вымерших). Триасовоюрский минимум, как и предыдущий, совпадает с хорошо известным минимумом разнообразия морских животных, а также пресноводных животных и наземных тетрапод (см. ниже).

Юра. Наблюдаемое уменьшение скоростей появления и вымирания семейств в средней юре предположительно обусловлено сравнительно малой изученностью среднеюрских насекомых, а наблюдаемое ускорение процессов в начале поздней юры определяется массовыми, таксономически очень разнообразными коллекциями из местонахождения Каратау в Казахстане. Излом графиков на рис. 28 у границы средней и поздней юры, таким образом, скорее всего артефакт неравномерной изученности. В поздней юре намечается слабо выраженный минимум разнообразия насекомых, обусловленный преобладанием вымирания в середине эпохи. Он может быть связан с принятыми здесь датировками некоторых забайкальских толщ, которые могут оказаться не верхнеюрскими, а нижнемеловыми (Расницын, 1988). При датировке этих отложений поздней юрой графики накопленных появлений и вымираний отчетливо показывают незначительное изменение скорости вымирания при отчетливом уменьшении скорости появления семейств. Однако, эти соотношения зависят от 16 семейств, которые известны только в более древней фауне Каратау, так что их распространение нельзя считать выясненным. Если исключить эти семейства, скорость появления перед минимумом попрежнему сильно уменьшается, но скорость вымирания возрастает. Эти оценки, кроме того, зависят от погрешностей продолжительности веков. Таким образом, характеристика позднеюрских событий в целом оказывается довольно неопределенной. По времени предполагаемый позднеюрский минимум тяготеет к минимуму числа родов морских животных на границе с мелом.

Ранний мел. В раннем мелу выделяются комплексы насекомых раннего и позднего неокома, апта и альба. До альба число семейств увеличивается примерно с теми же характеристиками, как в основной части юры, в альбе сильно замедляются как появление и вымирание семейств, так и рост разнообразия (четыре появившихся семейства при двух вымерших). Альбский минимум разнообразия, выявлявшийся предыдущими исследованиями (Жерихин, 1978; Расницын, 1988; Дмитриев, Жерихин, 1988), на рис. 27 не выражен. В альбе и появление и вымирание вялые (рис. 28), число семейств увеличивается, но крайне незначительно, процесс сильно замедлен по сравнению с предшествующими веками, отношение числа вымерших семейств к числу появившихся меньше, чем в апте (но современный материал по альбу недостаточно представителен). Противоречие с ранее опубликованными результатами (Дмитриев, Жерихин, 1988) может зависеть от принятой в данной работе датировки упомянутых выше отложений дискуссионного возраста в Забайкалье как верхнеюрских. В публикации 1988 года были приведены два варианта кривой, соответствующие противоположным взглядам В.В. Жерихина об альбском возрасте забайкальских отложений и С.М. Синицы, относящей их к верхней юре. Обе кривые показывали уменьшение разнообразия насекомых в апте и его возрастание в сеномане с минимумом в альбе, более острым в первом варианте датировок и более широком во втором. Зависимость от датировок оказалась несущественной. За последние годы получены новые данные, главным было описание богатых комплексов аптских насекомых из Австралии (Jell, Roberts, 1986) и Бразилии (Grimaldi, 1990), резко увеличившее число первых находок представителей семейств в апте. Аптский участок кривой разнообразия показывает теперь не убывание, а возрастание числа семейств, и альбский минимум исчезает, но датировка забайкальских дискуссионных отложений вновь может оказаться решающей.

Поздний мел и кайнозой. Какиелибо события, явно обращающие на себя внимание, не выявляются. Увеличение наблюдаемых скоростей в сантоне определяется большими коллекциями из янтарного местонахождения Янтардах на Таймыре. Основной интерес представляет конец мела, которому соответствует минимум разнообразия в морской и пресноводной биотах и у наземных тетрапод. Вымирание насекомых на границе мела и палеогена не установлено. В маастрихте неизвестно ни появления, ни вымирания семейств насекомых, так как маастрихтские энтомофауны практически не изучены. Можно предполагать замедление диверсификации насекомых в кампане и, возможно, маастрихте по сравнению с остальным поздним мелом.

Рис. 29. Доля вымерших семейств насекомых (обратная лайеллева кривая)

В палеогене, до позднего эоцена разнообразие насекомых изменяется с сохранением основных характеристик, установившихся с кампана. Резкий позднеэоценовый рост, как указывалось выше, представляет собой артефакт, связанный с беспрецедентным числом остатков насекомых, известных из балтийского янтаря. С олигоцена наблюдаемое вымирание семейств насекомых практически отсутствует, а появление, интенсивное в олигоцене, особенно в его первой половине, постепенно замедляется и близко к нулю с позднего миоцена до ныне; кривая разнообразия на этом участке почти точно следует кривой появлений.

Общий ход формирования современной фауны насекомых хорошо иллюстрируется обратной лайеллевой кривой (рис. 29). В палеозое все семейства вымершие. Доля не доживших до ныне семейств падает во второй половине триаса, затем довольно медленно (до 60%) в ранней и средней юре, затем быстрее в поздней юре (до 50%) и еще быстрее в раннем мелу (до 13%). По семейственному составу глобальная фауна насекомых почти на 90% состоит из современных семейств с начала позднего мела и больше чем на 95% с сантона. На кривой выделяются субгоризонтальные отрезки в начале триаса и в средней юре, совпадающие с интервалами, фауна которых известна недостаточно. Такой же участок приходится на альб. Здесь видимо сказывается относительное отставание в последние годы палеоэнтомологического изучения альбских отложений по сравнению с более древними и молодыми. Ряд семейств, ранее характеризовавшихся первыми или последними находками в альбе, теперь оказались появившимися раньше или вымершими позже, тогда как новых материалов из альбских отложений сравнительно немного.

Рис. 30. Изменения числа семейств в наиболее крупных группах насекомых: а - палеодиктиоптерные насекомые, б полужесткокрылые, в жесткокрылые, г - двукрылые, д перепончатокрылые, е чешуйчатокрылые

Современная семейственная структура насекомых сформировалась в середине мелового периода около 100 миллионов лет назад.

Проведенный в предыдущем разделе сравнительный анализ дивepcификaции paзныx гpyпп пресноводных животных показывает значительные различия в их развитии. Наблюдаемая картина может быть следствием недостаточной представительности материала по группам и случайной дисперсии, которая влияет на форму кривой сильнее при небольшом числе изученных таксонов. Ниже приводятся сравнительные данные по нескольким наиболее крупным отрядам насекомых.

Отдельные группы насекомых обнаруживают разное поведение. Здесь (рис. 30) показаны кривые разнообразия для шести крупных групп: жуков, равнокрылых хоботных, перепончатокрылых, двукрылых, бабочек, а также палеодиктиоптероидного комплекса отрядов (Dictyoneurida, Mischopterida, Diaphanopterida). Последние появляются в серпуховское время и вымирают в казанском веке, их разнообразие описывается одновершинной кривой с максимумом на границе среднего и позднего карбона. В остальных рассмотренных группах насекомых разнообразие в целом возрастает к современности, но в деталях имеется ряд различий.

Жесткокрылые (рис. 30, в) показывают снижение разнообразия между пермью и триасом, триасом и юрой и неизменение разнообразия в альбе; мелпалеогеновый кризис не выражен. Рост разнообразия со среднего триаса до современности близок к линейному, если исключить позднеэоценовую ступень (балтийский янтарь). Наибольшие отклонения от линейности приходятся на ранний и поздний мел. Сходство эволюции разнообразия жуков с генерализованной кривой, повидимому, определяется разнообразием их экологии.

Перепончатокрылые (рис. 30, д) возникли в триасе и были представлены тогда единственным семейством, так что изменения разнообразия между триасом и юрой обнаружить невозможно. Выражены снижение наблюдаемой скорости диверсификации в альбе и небольшое уменьшение разнообразия в конце мела и дании (точку для границы мела и палеогена получить не удалось). Можно отметить относительно слабый прирост разнообразия за счет балтийского янтаря: значительная часть современных семейств появилась уже к середине мела.

Эволюция разнообразия чешуекрылых (рис. 30, е) и равнокрылых хоботных (рис. 30, б) заметно отличается от общей картины. Возникнув в триасе или юре, бабочки долго оставались редкими насекомыми. Их наблюдаемое разнообразие немного увеличивается близ середины позднего мела, предположительно в связи с появлением больших коллекций из ископаемых смол. В отличие от большинства групп насекомых, бабочки про должают увеличивать свое разнообразие и в неогене, причем быстрее, чем в начале кайнозоя. Олигоценовое увеличение разнообразия бабочек соответствует наблюдаемому в других группах насекомых, но более интенсивное.

Равнокрылые хоботные (рис. 30, б) возникли в перми. Они быстро увеличивали свое разнообразие, которое по имеющимся материалам слегка уменьшалось в начале триаса, в поздней юре и середине позднего мела. Изменения близ границы мела и палеогена известны недостаточно.

Двукрылые насекомые (рис. 30, г) появились в триасе, их разнообразие росло в конце триаса и юре, но особенно сильно в начале поздней юры, после чего снизилось к середине неокома, затем медленно прирастало вплоть до резкого скачка в балтийском янтаре. Заметный рост продолжался и после этого. Ни один из известных кризисов на разнообразие двукрылых на семейственном уровне не повлиял.

Сравнение эволюции разнообразия в крупнейших отрядах показывает, что главные особенности эволюции разнообразия насекомых можно увидеть и у них, хотя конкретные проявления этих процессов могут отличаться. Выявление отличий может быть весьма интересно для анализа эволюции соответствующих таксонов, привлекая внимание к ее ключевым моментам. Предположительно, эволюция разнообразия групп насекомых тем более сходна с общей картиной, чем крупнее группа и более разнообразна ее экология.

Тетраподы

Исходным для изучения диверсификации континентальных тетрапод послужил список семейств, составленный Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутианом, в котором их появления и вымирания были датированы с точностью до эпохи. Для уточнения возраста А.Г. Пономаренко были использованы данные М. Бентона (Benton, 1993), затем списки по его просьбе были просмотрены и дополнительно откорректированы В.А. Алифановым, Ю.М. Губиным, М.Ф. Ивахненко, А.Г. Сенниковым, В.Б. Сухановым и М.А. Шишкиным. Всего учтено 931 семейство континентальных тетрапод (без птиц), известных в ископаемом состоянии.

Как указывалось выше, обобщение данных по диверсификации семейств неморских тетрапод проводилось М. Бентоном (Benton, 1985, 1987, 1989, 1994) и Н.Н. Каландадзе совместно с А.С. Раутианом (1993). В обоих исследованиях применялись традиционные кривые разнообразия, отображающие число семейств, присутствие которых установлено в отложениях каждого века (Бентон) или эпохи (Каландадзе и Раутиан). Разное временное разрешение кривых сильно затрудняет их сопоставление. Здесь изложены результаты нового анализа развития группы, для которого применялась техника обработки данных, обоснованная выше.

На рис. 31 показаны кривые N(t), N⁺(t) и N(t) для семейств континентальных тетрапод. Прежде всего остановимся на положении и общем характере минимумов разнообразия. Первый из них относится к границе раннего и среднего карбона, слабо выражен, обусловлен некоторым повышением скорости вымирания при незначительном снижении скорости появления в серпуховском веке. На графиках N⁺(t), N(t) эти небольшие изменения скоростей практически не выражены. В гжельском веке увеличение разнообразия тетрапод приостанавливается в результате уменьшения скорости появления новых семейств при неизменной скорости вымирания. На границе с пермью отчетливый минимум отсутствует, у морских животных имеется слабый минимум.

В перми разнообразие тетрапод увеличивается в ассельскосакмарское время, затем уменьшается; то же наблюдается в морской биоте. Природа дополнительного максимума в начале татарского века (разделенного здесь на две части) не вполне ясна, это может быть артефакт неоднородной изученности группы. Скорости появления и вымирания семейств закономерно повышаются в течение всего периода, последняя, кроме того, резко увеличивается в артинском веке (?). Пермотриасовый минимум разнообразия сдвинут на границу индского и оленекского веков, как и у морских животных.

В триасе максимум разнообразия приходится на начало ладина, затем оно постепенно уменьшается до конца периода.

Рис. 31. Диверсификация тетрапод (без морских групп и птиц): а мгновенное число семейств, б число появившихся семейств, в число вымерших семейств

На границе с юрой нерезкий, но четкий минимум. Скорости и появления и вымирания семейств наибольшие в начале периода, затем они постепенно уменьшаются с небольшими колебаниями.

Юрская эволюция характеризуется некоторым увеличением разнообразия в самом начале периода, затем его стабилизацией на относительно низком уровне до начала бата, последуюшим монотонным ростом почти до конца периода и некоторым уменьшением числа семейств в титоне с небольшим минимумом на его верхней границе.