Проблемы эволюции таксономического разнообразия

Хиатусы. Некоторая компенсация неполноты исходных данных возможна при введении поправок на хиатусы в распространении таксонов. Случаи, когда полное распространение семейства не покрывается установленным распространением составляющих его родов, сравнительно нередки. Хиатусы более часты в окрестностях минимумов разнообразия и характерны преимущественно для фрагментарно изученных групп. Это может приводить к парадоксальному установлению в моменты минимального разнообразия большего числа семейств, чем родов. Для отрядов и входящих в них семейств хиатусы выявляются реже, для семейств и родов, родов и видов чаще. В таких случаях можно использовать поправку, продолжая до середины хиатуса распространение наиболее молодого рода из встреченных до хиатуса и наиболее древнего из встреченных после хиатуса. Если принимается какая-либо филогенетическая гипотеза, связывающая разделенные хиатусом роды, поправка может быть более сложной и, возможно, более точной. Ниже будет указан более эффективный метод, уменьшающий влияние не вполне верных филогенетических реконструкций.

Значение интервальных изученностей. Адекватность кривой разнообразия (числа таксонов) прямо зависит от ?_t и косвенно от ?_?, так как примерное постоянство ?_t обеспечивается только при высоких изученностях ?_?. В отличие от кривой разнообразия, графики N⁺(t), N(t) непосредственно зависят от соответствующих ?_?.

Классификация погрешностей. Обобщая изложенное выше, можно дать следующую систематизацию источников погрешностей:

1) ошибки стратиграфической корреляции;

2) точность временной (радиоизотопной) шкалы;

3) измерение разнообразия числом таксонов и неточности системы групп;

4) неравномерность палеонтологической изученности фаун разного возраста;

5) неоднородность изученности разных групп.

Комментарии к классификации. Первые две категории погрешностей обусловлены факторами, не относящимися к палеонтологии в узком смысле. Некоторые способы уменьшить влияние погрешностей первой группы были указаны выше. Погрешности временной шкалы являются очень существенными при изучении скоростей и вероятностей появления и вымирания. Сравнения скоростей и вероятностей в одном веке от них не зависят. Графики N(N⁺) используют накопленное число появившихся таксонов N⁺ в качестве собственного (внутреннего) времени процесса диверсификации. Отсюда следует принципиальная возможность широкого сравнительного изучения скоростей диверсификации и вымирания с использованием N⁺ для многих групп вместе в качестве независимой переменной. Перспективы и ограничения этого подхода не вполне ясны.

В разделе о первой интерпретации кривых разнообразия обсуждены недостатки числа таксонов как средства измерения разнообразия. В случае перехода к непосредственному использованию меры морфологического разнообразия погрешности, зависящие от использования числа таксонов и через него, опосредованно с морфологической изученностью, заместятся погрешностями, прямо связанными с изученностью морфологии групп организмов.

Имеется еще один тип погрешностей, зависящий от системы в ее связи с филогенией. Момент филетического вымирания отражается в списке таксонов как вымирание предкового таксона и одновременное появление нового таксона. Число таксонов на границах не изменится, если филетическое вымирание произошло в течение века, в противном случае оценка разнообразия на границе, с которой совпало это событие, будет занижена. Число учитываемых появлений и вымираний увеличится в любом случае, хотя реального вымирания и появления не было. Значение этого фактора зависит от относительной роли филетического вымирания и дивергенции и может быть различным в разных крупных группах. Влияние филетического вымирания в целом в данной работе предполагается несущественным, так как в подавляющем большинстве известных автору случаев устанавливается одновременное существование предкового и производного от него таксона. Даже в тех нечастых случаях, когда удается детально проследить на популяционном уровне переход одного вида в другой, крайние члены переходной популяции таксономически иногда относят к разным видам (Левен, 1970), что определяется морфологической природой вида в палеонтологии.

Другой тип искажений имеет преимущественное отношение к истории палеонтологии и стратиграфии и связан со специализацией исследователей на изучении отложений определенного возраста, что в прошлом, сочетаясь с катастрофистскими представлениями о неизбежных крупных изменениях таксономического состава на рубежах единой шкалы, нередко приводило к появлению синонимов (горизонтальная классификация). В последние десятилетия в связи с более узкой таксономической специализацией палеонтологов и особым интересом к границам систем, определившим внимательное изучение пограничных отложений, синонимия по крайней мере надвидовых названий, как можно надеяться, во многом выявлена и устранена.

Погрешности четвертого и пятого типа совместно устраняются при полной изученности. Для их выявления и оценки необходимо выяснение полноты палеонтологических данных. Погрешности пятого типа возникают при неравномерной изученности по вертикали некоторых групп из числа составляющих всю изучаемую совокупность. Они сильно влияют на адекватность системы: при фрагментарной изученности в системе группы могут превалировать случайные объединения неродственных форм.

Актуальное и потенциальное разнообразие

Применительно к количественному изучению полнота палеонтологических данных может обсуждаться в двух аспектах:

1) полнота реально изученного или актуального разнообразия по отношению к потенциально доступному для изучения материалу;

2) соотношение с полным захороненным разнообразием.

Оба вопроса касаются уже не отображения имеющихся знаний (актуальное разнообразие), а их отношения к той реальности, которую эти знания должны описывать. Ниже обсуждаются два подхода к проблеме соотношения актуального и потенциального разнообразий, первый из них назван здесь асимптотическим, второй экстраполяционным. Асимптотический подход ориентирован на выяснение пригодности имеющихся данных, экстраполяционный преследует более далеко идущие цели улучшения количественных оценок.

Асимптотический метод

Принцип асимптотического метода иллюстрируют несколько парадоксальные графики на рис. 20. По данным таблицы распространения родов гастропод из работы О. В. Амитрова и др. (1981) построены графики двух типов для кампана (рис. 20, а, б), маастрихта (рис. 20, в, г), дания (рис. 20, д, е) и монса (рис. 24, ж, з). По горизонтальной оси всех графиков обозначены годы, по вертикальной число родов N₁ на нижней границе века (левые графики) и отношение числа родов N₂/N₁ на верхней границе века к числу родов на его нижней границе (правые графики). Ординаты точек на всех графиках соответствуют числам, получаемым при учете только родов, выделенных до года, обозначенного у горизонтальной оси. Даты первоописаний взяты из справочников “Treatise on invertebrate paleontology”, “Основы палеонтологии” и сводок В. Венца (Wenz, 19381944, Wenz, Zilch, 1960). Учитывались только морские гастроподы, материал в исходной таблице - глобальный. Все графики могут показаться лишенными какоголибо смысла. Это не совсем так, но необходимы довольно подробные пояснения.

В отложениях, доступных для сбора палеонтологических коллекций, захоронено некоторое разнообразие остатков организмов, которое обозначено здесь как потенциальное разнообразие. Если потенциальное разнообразие достаточно полно представлено в имеющихся коллекциях, новые сборы не меняют скольконибудь существенно уже известного (или актуального) разнообразия, и увеличение числа родов связано преимущественно с таксономическими ревизиями. Происходит в основном уменьшение среднего объема родов, а на графиках отношений (рис. 20, справа) должна выявиться горизонтальная асимптота.

Чтобы избежать кажущегося противоречия: актуальное разнообразие есть число известных таксонов, а увеличение числа таксонов не приводит к изменению актуального разнообразия, под актуальным разнообразием как и выше (см. раздел о мере) понимается множество точек в пространстве признаков. Тогда потенциальное разнообразие множество точек, соответствующее полной изученности; актуальное разнообразие является его подмножеством. “Чистые” таксономические ревизии (без нового каменного материала и уточнения морфологии) приводят только к изменениям в разбиении актуального разнообразия по таксонам, не меняя его самого. Ес мера морфологического разнообразия сумма объемов семейств, то при чистых ревизиях родов она останется той же.

Рис. 20. Число родов (слева) морских гастропод на нижней границе веков конца мела и начала палеогена и отношение (справа) числа родов на верхней границе к числу родов на нижней границе в зависимости от времени первоописания родов: а, б - кампан, в, г маастрихт, д, е даний, ж, з монс. Данные по Амитров и др., 1981. Пояснения в тексте

Упоминавшееся выше повышение изученности при переходе на более высокие таксономические уровни (интуитивно ясное) определяется вероятностью попадания точек из дополнения актуального разнообразия до потенциального в те части пространства признаков, которые при существующем разбиении актуального разнообразия по таксонам находятся внутри границ одного из таксонов. Вероятность выше при близости актуального и потенциального разнообразий и более крупном членении актуального разнообразия на таксоны. Последнее дает еще одно объяснение высокой устойчивости кривых разнообразия в процессе изучения древних фаун. Общей таксономической тенденцией является дробление таксонов, и на предшествующих этапах изучения большее несоответствие актуального и потенциального разнообразий компенсировалось делением актуального разнообразия на более крупные части.

Потенциальное разнообразие в процессе изучения не константно и зависит от изученности морфологии организмов (см. раздел о мере). Оно определяется списком признаков, учитываемых матрицей признаков. В этом и последующих разделах потенциальное разнообразие считается зафиксированным на современном уровне морфологических знаний.

На рис. 20 состав и распространение родов приняты в соответствии с представлениями авторов исходной таблицы ко времени ее составления. Корректное изучение подразумевает учет изменений таких представлений в ходе познания группы, для чего необходимы специальные исторические исследования: сведения о распространении таксонов в разные моменты истории изучения обобщаются на основе современной стратиграфической шкалы и корреляции (стратиграфический аспект истории изучения в данном случае излишен). Такие исследования трудоемки и более доступны при наличии развитых компьютерных баз данных. Без учета истории изучения точки на графике занимают положение, к которому они перемещаются от некоторого исходного “правильного” положения по мере того, как понимание состава и распространения родов приближается к современному. Величина перемещения точек уменьшается слева направо: при приближении к современному состоянию изученности область, в пределах которой точки располагались изначально, постоянно сужается. (Самая левая часть всех графиков на рис. 20 является фиктивной она соответствует родам, первоначально выделенным в составе современной фауны и лишь значительно позже обнаруженным в ископаемом состоянии в кампане - монсе. При полном исследовании эта часть графиков исчезнет).

Протяженная горизонтальная асимптота на графиках отношений N₂/N₁ (рис. 20, б, з) дает основания надеяться, что она сохранится и при полном исследовании, а представления об изменениях разнообразия в течение века являются достаточно обоснованными. Это делает оправданным дальнейший переход к полному анализу. Отсутствие выраженной горизонтальной асимптоты (рис. 20,г,е) позволяет прогнозировать дальнейшее изменение N₂/N₁ в ходе последующих исследований. Полный анализ скорее всего окажется преждевременным. Увеличение отношения N₂/N₁ для дания и уменьшение для маастрихта свидетельствуют о еще не стабилизировавшейся оценке глубины маастрихтдатского минимума разнообразия морских гастропод.

Имеется механизм, обусловливающий тенденцию к появлению ложной горизонтальной асимптоты на графиках отношений N₂/N₁ при неполном исследовании. Последовательность отношений (точек) на таких графиках формируется в результате постепенного увеличения учтенного числа родов, которое продолжается до исчерпания всего используемого списка родов. Отношения можно рассматривать как выборочную статистическую характеристику, уточняющуюся при увеличении объема выборки. Генеральной совокупностью в этом случае будет весь массив имеющихся данных (список), ордината крайней правой точки соответствует отношению N₂/N₁ в генеральной совокупности. Горизонтальная асимптота выявится, когда учтенное число родов станет репрезентативным для списка в целом; ордината асимптоты может быть никак не связана с отношением потенциальных разнообразий.

Возможное появление ложной асимптоты при неполном исследовании предполагает, что в этом случае действительная история исследования может стираться вследствие подмены объекта изучения. Вместо постепенно увеличивающихся выборок из неизвестного потенциального разнообразия (научноисторической последовательности актуальных разнообразий) составляются выборки из исходно фиксированного массива данных (современного актуального разнообразия). Но если при неполном исследовании история всегда затушевывается, все графики будут выходить на горизонтальную асимптоту. На рис. 20 такая асимптота проявилась для кампана и монса, но не маастрихта и дания, то есть основные черты истории изучения все же сохраняются. Это должно быть следствием того, что по крайней мере в правой части “правильного” графика положение точек не сильно отличается от их положения на рис. 20 и перемещение точек в ходе изучения ограничено здесь узкой зоной вблизи кривой. В этом случае надежность выводов даже при отсутствии полного исследования может быть более высокой. Без графиков для маастрихта и дания сохранение истории не могло бы выявиться.

Горизонтальная правая часть графика отношений N₂/N₁ не обязательно связана с высокой однородной изученностью, которая может быть на сравниваемых границах и разной, но длительно сохраняющейся, и сходно меняющейся. Наиболее ясный случай появления горизонтальной асимптоты постепенное повышение и одновременно стихийное выравнивание изученностей ?_t сравниваемых мгновенных разнообразий. Для такого процесса можно получить и строгое формальное обоснование, но применительно к эмпирическому материалу асимптотический метод в своей основе индуктивен, и результаты желательно контролировать другими способами.

Левые графики на рис. 20 показывают изменения в ходе исследований числа родов на нижней границе веков, что позволяет более полно понимать результаты, показанные на правых графиках. Они также отличаются от “правильных” графиков, но здесь прямолинейная трактовка кажется менее опасной. Обращает на себя внимание горизонтальный участок справа на кривой для монса (рис. 20, ж). Увеличения числа родов не происходит, начиная примерно с 1940 года. Такая же картина характерна для танета и веков эоцена. Причины этого явления могут быть различными, от стабилизации системы палеогеновых морских гастропод на уровне родов к 1940 году, вследствие практически полной изученности родов, до неполного учета родов, выделенных после 1940 года, вследствие отсутствия мировых справочников родового уровня для многих групп гастропод после сводки Венца (Wenz, 19381944). Поскольку число родов с 1940 года стабилизируется, отношения N₂/N₁ (рис. 20, з) на этом участке графика также не меняются, но кривая отношений горизонтальна не только для 40 лет после 1940 года, но и еще 80 лет до того, в течение которых происходил постоянный рост числа описанных родов.

Монский случай иллюстрирует необходимость разностороннего анализа, в частности, использованная здесь ось времени изучения может оказаться не самой удачной. Абсциссой может быть любая величина, монотонно растущая при накоплении коллекций, прежде всего это число экземпляров (особенно если изучается отношение мер разнообразия), затем различные паллиативы: число видов или родов (если изучается отношение для таксонов более высокого ранга), число местонахождений, точек сбора, коллекций (К. Кох и Дж. Морган (Koch, Morgan, 1988) успешно использовали число коллекций для других целей см. ниже) и, наконец, время изучения. В случаях длительно сохраняющегося отношения N₂/N₁ при росте числа родов можно дополнительно анализировать способ роста: если актуальное разнообразие на уровне родов близко к потенциальному, новые рода выделяются на основе уже известных видов, или такие виды указываются в их составе, или включаются в состав рода впоследствии. На уровне видов то же будет с ранее описанными в составе других видов экземплярами.

При повышении изученности групп происходит постепенное вытеснение новых таксонов, описываемых по материалу вновь поступающих коллекций, новыми таксонами, появляющимися в ходе таксономических ревизий и не включающих существенно нового коллекционного материала. Этот признак изученности может использоваться для предварительной оценки пригодности данных (Дмитриев, 1978), а также оценки уже построенных графиков. Так, возрастание числа родов на границах кампана (рис. 20, а, в) при асимптотическом поведении отношения N₂/N₁ (рис. 20, б) может означать увеличение числа родов преимущественно в результате пересмотра системы без существенных изменений актуального разнообразия, хотя возможны и другие варианты. В первом случае графики типа 20, а, в для меры морфологического разнообразия, построенные с учетом реальной истории изучения, должны быть асимптотическими.

Полученный при полном исследовании график N₂/N₁ с выраженной горизонтальной правой частью дает обнадеживающие указания на возможно достаточную полноту данных, не доказывая ее, но делая более вероятной, и позволяет далее детализировать исследования до уровня видов и в перспективе меры морфологического разнообразия.

Для приемлемой точности отношения N₂/N₁ достаточно, как указывалось выше, чтобы изученности ?_t на сравниваемых границах не слишком отличались.

При характеристике процесса в целом необходимы также сведения о появлении и вымирании, которые тоже могут контролироваться с помощью графиков отношений ?N⁺/N₁ и других такого типа. Для появлений и вымираний требования к материалу более жесткие, так как в этом случае главную роль играет полнота изученности ?_?, и риск получения неверных результатов возрастает. Ниже будет указан другой способ оценки приращений ?N⁺ и ?N.

Асимптотический метод кажется привлекательным своей свободой от каких-либо сложных предварительных предположений, единственная посылка: актуальное разнообразие есть постепенно увеличивающаяся в ходе исследований часть потенциального, но простота исходного положения также и ограничивает возможности этого подхода.

Экстраполяционный “метод”

Экстраполяционный подход к оценке полноты палеонтологического материала может быть охарактеризован только на уровне общей идеи и некоторых предварительных соображений; он еще отсутствует как рабочий метод и даже его осуществимость нуждается в обосновании. Обсуждение лишь гипотетической возможности кажется оправданным в связи с высокой перспективностью экстраполяционного подхода в случае удачной реализации.

Идея подхода заимствована из современных фаунистических исследований, где соответствующий метод применяется для оценки полного числа видов в локальных фаунах (Песенко, 1982). Распределение частот видов по числу экземпляров в больших коллекциях, согласно многочисленным исследованиям (см. цит. работу Песенко), подчиняется логарифмически нормальному (логнормальному) распределению. Эмпирическое распределение усеченное, левая часть полной кривой распределения в нем не представлена. При формальной интерпретации площадь под полной кривой нормального распределения логарифмов численностей соответствует числу видов в исследуемой фауне, а ее отношение к площади усеченного эмпирического распределения легко вычисляется. Прогноз общего числа видов подразумевает неизменную методику сборов, в палеонтологии также выделения материала из породы и стабильность практических критериев ранга таксонов.

Таким образом, описываемый подход предполагает экстраполяцию имеющихся данных до числа таксонов, соответствующего ?_?=1, для локальных или региональных ископаемых фаун на коротких временных интервалах с последующим расширением их до полного глобального разнообразия (см. следующий раздел). Этим он отличается от примененного Ф. Сигнором (Signor, 1985) непосредственного приложения логнормального распределения сразу к глобальному материалу по периодам.

Оценка общего числа таксонов, существовавших в некотором временном интервале, является основной для определения мгновеных значений и числа появившихся и вымерших таксонов, причем для всех величин ?=1 (то же относится к работе с мерой морфологического разнообразия). Наиболее надежным представляется получение необходимых величин из очевидных равенств:

1) число таксонов N(t_1/2) на границе двух последовательных временных интервалов ?₁ и ?₂

N(t_1/2) = N(?₁) + N(?₂) N(?₁+?₂),

N(?₁), N(?₂) число таксонов в первом и втором интервалах, N(?₁+?₂) - число таксонов в обоих интервалах вместе;

2) число появившихся таксонов

?N⁺ = N(?) N(t₁),

N(?) общее число таксонов в интервале ?, N(t₁) число таксонов на его нижней границе;

3) число вымерших таксонов

?N = N(?) N(t₂),

N(t₂) число таксонов на верхней границе интервала.

Очевидны серьезные преимущества этого способа оценки и компенсации неполной палеонтологической изученности. Снимается большинство связанных с ней вопросов, в том числе относящихся к филогенетическим связям, недоучет которых при неполной изученности может повлечь за собой неверную фиксацию моментов появления и вымирания таксонов (Patterson, Smith, 1989). В результате экстраполяции до ?=1 сложности, зависящие от неточной филогении, в значительной мере сглаживаются (но сохраняется погрешность, зависящая от филетического вымирания). Появляется возможность оценить погрешности всех получаемых величин и отобрать для работы пригодные данные на подходящем таксономическом уровне или на уровне меры. Совместно с детальностью хронологической шкалы, задаваемой автоматически в зависимости от состояния материала, это обеспечивает контроль качества исходных данных и получаемых выводов на всех этапах работы, что является тривиальным условием современного научного исследования.

Подход назван здесь экстраполяционным, чтобы отразить общую идею, не связывая ее с конкретным видом распределения. Необходимость экстраполяции определяет жесткие требования к используемым функциям: они должны быть хорошо обоснованы теоретически. К сожалению, этого пока нет, но обоснование выбора адекватных функций, если оно окажется возможным, несомненно оправдает затраченные усилия. В современной фаунистике изучаются мгновенные распределения, тогда как ископаемый материал относится к временным интервалам, что может повлиять на вид распределения, в том числе оно может меняться с увеличением продолжительности интервалов.

Палеонтологические данные почти не изучены эмпирически. Очень важные исследования проведены Кохом (Koch, 1987; Koch, Morgan, 1988) на материале меловых и голоценовых моллюсков Северной Америки. Он столкнулся с трудностями при попытках выяснить число экземпляров в старых коллекциях, но успешно продемонстрировал возможность замены его числом коллекций, что представляет большой интерес. Кох использовал логарифмический ряд Фишера, не позволяющий экстраполировать до ?_?=1, но в его совместной публикации с Морганом отмечена принципиальная возможность работы с логнормальным распределением, которое применялось им в более ранних работах (Koch, 1978). Оно же было использовано в некоторых исследованиях по эволюции видового разнообразия (Sepkoski, 1993). По Песенко (1982), в современной фаунистике логарифмический ряд Фишера и логнормальное распределение равноправны, причем выбор предпочтительного не удается обосновать. Исследования на палеонтологическом материале являются весьма актуальными.

Более подробное обсуждение экстраполяционного подхода применительно к ископаемому материалу кажется преждевременным. В случае доказательства его невозможности в описанном варианте, что очень вероятно, может быть применен простой метод, иллюстрируемый рис. 20, ж. Хотя для однозначной интерпретации данного рисунка, как указано выше, требуются некоторые дополнительные сведения, он наглядно показывает вид кривой, которая может характеризовать состояние высокой палеонтологической изученности. Как и в асимптотическом методе, принимается фиксированная стратиграфическая корреляция и, кроме того, состав таксонов в соответствии с современными представлениями. Почти так построены левые кривые на рис. 20, отличаясь тем, что обсуждаемые здесь графики строятся для временных интервалов, а не границ. По оси абсцисс должно быть число экземпляров в коллекциях, накопленных до определенных дат, по оси ординат число таксонов или мера морфологического разнообразия в соответствии с теми данными о распространении, которые следуют из стратиграфического положения экземпляров, учтенных по оси абсцисс (исторический аспект, игнорируемый на рис. 20). Мера разнообразия предпочтительнее, когда на графике для числа таксонов вырисовывается его постоянное увеличение, как в разобранном выше случае кампанского разнообразия гастропод. Если применение меры невозможно в связи с неподготовленностью материала, то придется отказаться от исследования приращений ?N⁺, ?N и ограничиться изучением отношения N₂/N₁ и сравнительным анализом роли таксономических ревизий и нового коллекционного материала.

Перспективным может быть построение графиков для увеличивающихся временных интервалов, так как изученность может зависеть от их продолжительностей. Значительная часть исходного материала содержится в обычных палеонтологических видовых картотеках и компьютерных базах данных. Выяснение числа экземпляров может оказаться затруднительным, эти осложнения могут преодолеваться заменой числа экземпляров на другую подходящую переменную, связанную с ним монотонной зависимостью, но интерпретация графиков может осложниться. Неприятной особенностью метода (как и асимптотического) может стать отсутствие асимптотической части в слишком многих случаях и вытекающая из этого необходимость дальнейших сборов и неопределенно долгого ожидания, пока асимптота проявится. Не исключено стереотипное строение графиков, допускающее экстраполяцию до асимптоты при неполной, но достаточно высокой изученности.

Полное разнообразие

В морских условиях площадь осадконакопления в общем совпадает с площадью обитания организмов. С некоторым огрублением потенциальное разнообразие морских организмов с твердым скелетом можно считать соответствующим их полному прижизненному разнообразию в районах сборов палеонтологических коллекций. Если выявлено потенциальное разнообразие, вопрос о полном древнем разнообразии, региональном или глобальном, сводится к двум другим. Во-первых, какое дополнительное разнообразие может быть связано с закрытыми территориями, и во-вторых, какое разнообразие невосполнимо утеряно в результате постседиментационного разрушения древних отложений.

Для континентальных фаун и флор может быть велика роль организмов, обитавших в зонах отсутствия осадконакопления и плохо сохраняющихся. Это определяет сложность и меньшую достоверность реконструкции их разнообразия и ряд ее особенностей. Ниже подразумеваются преимущественно морские организмы.

Площадь отложений, содержащих потенциальное разнообразие, соответствует части площади обитания представленных в этих отложениях древних сообществ организмов. За счет чередования разнофациальных отложений один разрез может характеризовать древнюю фауну или флору значительных районов, площадь которых в общем случае неизвестна. Выстраивается последовательность: актуальное разнообразие, полученное с определенных территорий, потенциальное разнообразие, характеризующее какие-то неустановленные площади прошлого распространения древних фаун и флор, полное разнообразие, относящееся ко всей области их былого существования. Последнее может оцениваться с помощью графиков площадь разнообразие путем экстраполяции на всю древнюю площадь обитания.

Количественные исследования зависимости разнообразие площадь на ископаемом материале очень немногочисленны и ориентированы несколько иначе (Schopf, 1974; Sepkoski, 1976; Peters, Foote, 2001). Здесь можно только кратко отметить несколько вопросов.

Зависимость разнообразие площадь подробно рассмотрена в современной биогеографии для островов и неизолированных территорий. Результаты не вполне однозначны (Песенко, 1982), но размеры изучавшихся площадей, как правило, меньше имеющих значение для обсуждаемой проблемы древнего разнообразия. Важным является заключение Е. Коннора и Е. Маккоя (Connor, MacCoy, 1979) о сигмоидной форме кривых площадь число видов при распространении исследований на большие территории. По Ю.Г. Пузаченко и Н.Н. Дроздовой (1986), для больших континентальных территорий число видов растет медленнее логарифма площади. В указанной работе теоретически исследовалась площадь охраняемых территорий, необходимая для сохранения биологического разнообразия. Она же есть площадь, достаточная для выявления полного состава фауны или флоры. Для европейской России желательная охраняемая площадь 1% всей ее площади, а в гетерогенных условиях Горного Алтая 4,5%. Предполагается специальный выбор положения охраняемых территорий, что не соответствует условиям сбора ископаемых организмов, но может хотя бы частично компенсироваться фациальным чередованием отложений. В морской биогеографии продемонстрировано быстрое, по показательному закону, уменьшение приростов числа элементарных биогеографических выделов при увеличении числа используемых для районирования видов (Нейман, Зезина, Семенов, 1977). Имеются все основания считать зависимость площадь разнообразие асимптотической или очень близкой к асимптотической. Эмпирические исследования палеонтологического материала представляют большой интерес.

При построении кривой площадь разнообразие с целью выявления полного разнообразия нельзя использовать актуальное разнообразие, так как тогда не обеспечивается выполнение условия ?=1, следовательно ордината потенциальное разнообразие, а абцисса площадь его обитания. В случае асимптотического поведения кривой для очень крупных регионов или глобальной вопрос о реальной площади обитания потенциального разнообразия не имеет большого значения. Теоретически она может оцениваться как площадь соответствующих биохорий на палеобиогеографических реконструкциях. Это придало бы всему построению весьма спекулятивный характер, но асимптота может выявиться и при подходящей упрощающей замене независимой переменной даже при искажении ее соответствия площади биохорий. Возможность огрубляющей замены сильно зависит от того, какую часть полной площади обитания занимает асимптотическая часть кривой разнообразие площадь.

Закрытые территории могут служить полигоном для выяснения региональной полноты фаун, изучаемых преимущественно по сборам из обнажений, и надежности прогноза полного регионального разнообразия. Такую возможность дают микропалеонтологическое изучение кернов и сборы в шахтах, а особенно в глубоких открытых карьерах, когда они находятся на большом расстоянии от естественных обнажений в периферийных частях осадочных бассейнов. Большой интерес в этом отношении представляет также возможность использовать подходы, предлагаемые секвентной стратиграфией (Holland, 2001). Изученность комплексов ископаемых организмов может быть высокой на фоне неполной изученности отдельных точек сбора, вследствие суммативности местных и региональных фаун и флор.

Разрушение отложений различными геологическими процессами может иметь большое значение, когда полностью или почти полностью исчезают древние биогеографические провинции. Тогда при глобальном анализе возможны попытки ввести поправки (с учетом градиентов разнообразия). Задача может быть легче, если провинция хотя бы фрагментарно известна по отложениям смежных возрастов. Субдукция океанической коры, уничтожающая громадные площади древних отложений, не имеет почти никакого значения, так как число глубоководных видов по разным оценкам в 3070 раз меньше числа шельфовых и верхнебатиальных видов (Виноградова, 1977), но отдельная оценка желательна для вклада океанических островов. Преобладающее значение мелководного разнообразия дает возможность упростить выбор независимой переменной для кривых площадь - разнообразие. Может быть достаточным грубый подсчет площади эпиконтинентальных морей вместе с произведением характерной ширины шельфов на их длину.

Захороненное разнообразие уничтожается преимущественно крупными блоками в связи с разрушением или метаморфизацией крупных масс вмещающих отложений. Это вызывает определенные сомнения в адекватности описания потерь разнообразия как пуассоновского процесса (Pease, 1985).

Асимптотическое или близкое к нему поведение кривой площадь разнообразие не противоречит известным представлениям о влиянии на разнообразие трансгрессивно-регрессивных циклов, но позволяет уточнить их. Если разнообразие приближается к полному на площадях, существенно меньших всей площади обитания, даже значительные колебания уровня моря могут никак не сказываться на нем. Например, не выявлено сколько-нибудь заметного избыточного вымирания родов и семейств в связи с гляциоэвстатической регрессией в антропогене, хотя имеются реконструкции, описывающие кратковременное снижение числа видов (Wise, Schopf, 1981). Отсутствие вымирания надвидовых таксонов при антропогеновой регрессии благоприятно для оценки перспективности кривых площадь разнообразие в изучении полного древнего разнообразия по крайней мере на уровне выше вида. Для регрессивных фаз характерна меньшая доступность ископаемых остатков из нормально-морских отложений и поэтому меньшая изученность фауны. Это может привести к появлению ложных минимумов на кривой разнообразия и обусловить коллективное поведение групп, описанное в разделе о второй интерпретации кривых.

Очевидно, при выявлении полного разнообразия древних фаун и флор должна быть исследована достаточно большая часть древней площади обитания при более или менее равномерной высокой изученности разных территорий. В континентальных отложениях выполнение этих условий проблематично, хотя положение может облегчаться аллохтонностью многих захоронений со смешением остатков из разных обстановок обитания. Во всяком случае, сама попытка построения кривых площадь - разнообразие предоставляет возможность контролировать как исходные данные в отношении полноты охвата территорий, так и зависящие от этого результаты. При существенной неравномерности данных по территориям велика опасность принять региональные события, зависящие от многих причин, как резкие смещения климатических и биогеографических границ, смены ландшафтов, наличие перерывов в осадконакоплении, в том числе нераспознанных, и т. д., за крупные глобальные изменения разнообразия.

Заключение

Для перехода от кривых числа таксонов, которые всегда могут быть построены независимо от их адекватности изменениям разнообразия организмов прошлого, к кривым разнообразия в точном смысле необходим комплекс исследований различного характера. Современные кривые числа таксонов не подразумевают контроля качества результатов и поэтому не могут быть отнесены к области проверенного знания. Реалистичные кривые должны в большей степени зависеть от состояния знаний: на каких-то участках может быть отсутствовать вообще, где-то прорисовываться только пунктиром. Хотя общий ход изменений фанерозойского разнообразия во многом достаточно установлен (но не во всем, см. “Pull of Recent” в разделе о мере), задача состоит в повышении разрешающей способности. Любые незначительные изменения разнообразия, в частности малые минимумы, не могут быть надежно выявлены и охарактеризованы без осуществления всего необходимого комплекса исследований, в котором вопросы обоснованности результатов приобретают решающее значение.

Прямое прочтение изменений актуального разнообразия как эволюции полного разнообразия некорректно. Оно не может быть оправдано распространенными представлениями о постепенном приближении сегодняшних реконструкций процесса к его все более адекватному описанию по мере дальнейшего изучения. Актуальное разнообразие при накоплении нового материала и перехода на более низкие таксономические уровни в действительности все более точно характеризует только потенциальное разнообразие. Последнее не обязательно репрезентативно по отношению к полному разнообразию (пониженная изученность нормально-морской фауны в регрессивные фазы и др.), поэтому воспроизводимость результатов в данном случае не может служить обоснованием их адекватности.

Выше описан ряд процедур, позволяющих сделать изучение древнего разнообразия более рациональным. Кажется необходимым обеспечить возможность обоснованного алгоритмизированного выбора пригодных для изучения групп организмов, уровня детальности исследований разнообразия (ранга таксонов или меры морфологического разнообразия) и дробности хронологической шкалы, а также контроля полноты данных по территориям. Результатом должна быть оптимизация процесса изучения в рамках реальных возможностей конкретного палеонтологического материала: при изучении числа таксонов все более высокого ранга уменьшение погрешностей, зависящих от изученности, сопровождается потерей точности описания морфологического разнообразия.

В трехчленной схеме перехода от актуального разнообразия к потенциальному и далее полному отчетливо нарастает сослагательность изложения. Это связано с неразработанностью двух последних ее частей, формулируемых здесь только как идеи о возможных направлениях поиска. При попытках реализации схемы гипотетическая составляющая должна нарастать в той же последовательности вследствие объективных особенностей материала.

Ряд рассмотренных выше разнообразий (актуальное потенциальное полное) является незавершенным. Биотические отношения, влияющие на дивергенцию и вымирание, могут устанавливаться в группах таксонов, часть которых не сохраняется в палеонтологической летописи. Отсюда следует необходимость дополнения ряда разнообразий замыкающим членом общим разнообразием, включающем, кроме хорошо фоссилизирующихся групп, также и всех мягкотелых. Вопрос об эволюции общего разнообразия находится преимущественно за пределами непосредственного анализа эмпирического материала, отображаемого кривыми разнообразия, и может частично решаться лишь на основе косвенных гипотетических соображений.

Анализ диверсификации древних организмов включает исследование роли нескольких взаимовлияющих переменных, обусловленных состоянием изученности крупных групп: полноты актуального разнообразия по отношению к потенциальному, изменений потенциального разнообразия в результате прогресса морфологии скелетных остатков, членения разнообразия на таксоны. Тем самым включается механизм научной саморефлексии характеристики развитого знания, вплоть до исследования особенностей принятия таксономических решений, определяемых объективными психологическими закономерностями распознавания и классифицирования. Значение внешнего по отношению к палеонтологии (в узком смысле) фактора стратиграфической корреляции также может быть изучено. Очевидной целью анализа является выявление количественных характеристик, асимптотически постоянных в истории изучения групп. Принцип изучения общеизвестен: фиксация переменных, кроме изучаемой, но в палеонтологии он пока что почти не применяется.

Программа исследований может осуществляться только при участии широкого круга специалистов. Дж. Сепкоски выполнил громадную работу по сведению данных о распространении семейств и родов, заложив основы дальнейшего продвижения, но это уже близко к пределу индивидуальных возможностей. Новые обобщения будут возможны, если исследование изменений разнообразия станет рутинной частью обычных палеонтологических работ по группам организмов. Необходима некоторая унификация способов представления исходных данных, допускающая их использование при пересмотре стратиграфической корреляции или хронологической шкалы.

Несомненно большое биологическое значение правильной интерпретации кривых разнообразия. Определенную роль могут сыграть математические модели, но здесь хотелось бы обратить внимание на менее очевидную сторону проблемы. Стереотипный ход кривых для числа таксонов разного ранга, их простая связь между собой и часто простые зависимости N⁺(t), N(t) на длительных временных интервалах свидетельствуют о возможности феноменологического описания типичных вариантов диверсификации. Отсюда следует принципиальная возможность поставить обратную задачу определение продолжительностей геохронологических подразделений (Дмитриев, 1978; Odin, Odin, 1990). Ее решение выходит за рамки интересов только палеонтологии и биологии и представляется весьма актуальным, учитывая плохое состояние изотопногеохронологической шкалы (Рублев, 1996). Интерполяция возраста границ между точками опорных изотопных датировок по гладким кривым уже в настоящее время может существенно сузить разброс продолжительностей веков, свойственный современным шкалам. Полное выяснение этого вопроса может дать многие и неожиданные результаты.

Глава II. ЭВОЛЮЦИЯ РАЗНООБРАЗИЯ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ БИОТ

(в соавторстве с А.Г. Пономаренко)

Изучение эволюции таксономического разнообразия континентальных экосистем представляет собой сложную и рискованную задачу в связи с значительной фрагментарностью неморской палеонтологической летописи. Это не должно быть основанием для отказа от попытки исследования, так как оценить предполагаемое влияние возникающих осложнений можно только в результате анализа картины диверсификации, полученной при непосредственном изучении актуального разнообразия континентальной биоты.

Диверсификация неморских организмов изучена явно недостаточно. Для морских организмов имеются многочисленные обзоры и конкретные исследования, которые в совокупности дают общее представления о процессе. В отличие от них континентальное биоразнообразие обсуждается только в единичных работах. По водным и амфибиотическом животным еще недавно имелся лишь обзор на уровне отрядов, выполненный Дж. Грей (Gray, 1988), на основе которого были произведены некоторые вторичные исследования (Дмитриев и др., 1994а,б). Позднее были сообщены первые результаты изучения диверсификации пресноводных животных на уровне семейств (Дмитриев и др., 1995), основанного на оригинальном материале, собранном сотрудниками Палеонтологического института РАН.

Сведения о семействах насекомых одновременно и независимо обобщены в Англии (Jarzembowski, Ross, 1993, Ross, Jarzembowski, 1993) и в США (Labаndeirа, Sepkoski, 1993). Как отмечалось в откликах на последнюю работу (Doyle, 1993), ее результаты не вполне достоверны. Английское исследование выполнено на основе датировок появления и вымирания семейств с детальностью лишь до эпохи и не выявляет кратковременных событий. Сравнение описанных ниже результатов с полученными и в том и в другом исследовании затруднено использованием в обоих традиционного построения кривых разнообразия.

По тетраподам имеются исследования М. Бентона (Benton, 1985, 1987, 1989), а также Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана (1993) на уровне семейств. В обоих использовано традиционное построение кривых, в первом с детализацией датировок появления и вымирания до веков, во втором до эпох.

Семейства сосудистых растений и отдельно покрытосемянных рассматривались М. Бентоном (Benton, 1993) традиционным способом по эпохам. К сожалению, не удалось получить материала по растениям для независимого анализа в данной работе, хотя знание их диверсификация несомненно чрезвычайно важно для понимания эволюции континентального, биоразнообразия и происходивших при этом процессов.

В настоящем исследовании обобщены современные материалы по изменениям актуального разнообразия пресноводных животных, насекомых и тетрапод на уровне семейств с детализацией временной шкалы до веков. В заключении к данной главе сделаны выводы о тех характеристиках процесса, которые могут быть достаточно надежно установлены без специального анализа полноты актуального разнообразия.

Водные животные

Изучались изменения числа семейств животных обитателей внутриконтинентальных водоемов в течение всей истории их существования. Использованы сведения о возрастных диапазонах распространения 915 семейств, подготовленные преимущественно сотрудниками Палеонтологического института РАН. Группы, охарактеризованные лишь редкими и разрозненными находками (простейшие, черви, губки, мшанки; всего около 20 семейств) не учитывались. Данные по моллюскам (97 семейств) предоставлены Я.И. Старобогатовым (ЗИН), время появления и вымирания почти всех семейств указано с точностью только до эпохи. Членистоногие представлены 304 семействами (из них насекомых 174), данные собраны коллективом Лаборатории артропод: В.А. Благодеровым, К.Ю. Еськовым, Е.Д. Лукашевич, В.Г. Новокшеновым, А.Г. Пономаренко, Ю.А. Поповым, Л.Н. Притыкиной, Н.Д. Синиченковой, И.Д. Сукачевой. Список семейств членистоногих (кроме насекомых) был просмотрен А.С. Алексеевым (МГУ), сделавшим некоторые уточнения. Сведения о костистых рыбах собраны А.Г. Пономаренко и откорректированы А.Ф. Банниковым, остальные рыбы и бесчелюстные даны О.А. Лебедевым; всего учтено 272 семейства бесчелюстных и рыб. Диапазоны распространения 58 семейств пресноводных и околоводных птиц получены от Е.Н. Курочкина, 184 семейств остальных тетрапод от Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана.

Результаты обработки перечисленных данных изображены на рис. 2126, кроме того, для сравнения на рис. 21 приведены кривая для семейств морских животных по данным Сепкоски (Sepkoski, 1982, с последующими дополнениями) и кривая по 179 отрядам пресноводных животных.

До изложения конкретных результатов следует сделать несколько замечаний.

Животные обитатели внутриконтинентальных водоемов иногда для простоты изложения ниже называются пресноводными, хотя некоторые из этих водоемов могли быть с повышенной соленостью.

Рис. 21. Изменения разнообразия животных в морской и внутриконтинентальной водной биотах в координатах (t,N) (Дмитриев и др., 1995): а морская биота, семейства; б, в неморская биота; б семейства, в отряды

Как водные ниже рассматриваются животные, полностью обитающие в воде на всех стадиях жизненного цикла, и амфибиотические группы (многие насекомые, водоплавающие птицы и др.).

До карбона диагностика неморских условий обитания часто затруднительна. Иногда она трудна и для более молодых отложений.

Эволюция водных животных на континентах не автохтонна. Часть внутриконтинентальной водной биоты формируется за счет вселения как из моря, так и с суши. Становление биоты происходило в результате миграции морских животных, роль которых была определяющей на ранних этапах ее развития.

Изменения числа отрядов и семейств пресноводных животных (pиc. 21) рaccматривались в cpaвнeнии c динaмикoй paзнooбpaзия мopcкиx фayн. Число отрядов (рис. 21, в) пресноводных животных изменяется в целом сходно с изменениями числа семейств (рис. 21, б), особенно наглядно совпадение или близкое соответствие основных минимумов разнообразия. Как у отрядов, так и у семейств в пaлeoзoйcкoй чacти графика oтcyтcтвуют пеpиoды cтaбилизaции paзнooбpaзия. Рaзнooбpaзиe пресноводных животных после ордовика в целом pacтeт, a зaтeм в пoзднeм кapбoнe и пepми снижается. В море в палеозое длительно поддерживается динамическое равновесие разнообразия на уровне около 400 семейств (рис. 21, а). На кривой разнообразия отрядов обращает на себя внимание относительно более быстрый рост числа отрядов по сравнению с семействами (девонский максимум составляет 35% числа современных отрядов, известных в ископаемом состоянии, и лишь 13% семейств, карбоновый 50 и 25% соответственно). Сходные соотношения характерны и для морских животных (карадокский максимум: отрядов 79%, семейств 42%). В мезозое и кайнозое разнообразие пресноводных животных преимущественно возрастает до современности, как и морских.

На кривой отрядов (рис. 21, в) более или менее обособлена только часть до конца девона, затем в целом наблюдается достаточно стабильное увеличение разнообразия, лишь осложняющееся сравнительно слабо выраженными эпизодами его снижения. Сходная картина для отрядов была описана ранее по данным Дж. Грей (Gray, 1988; Дмитриев и др., 1994а,б), но сведения по семействам тогда отсутствовали. Теперь имеется возможность соотнести результаты по отрядам и семействам. Так как отрядов в пять раз меньше, чем семейств, кривая для них оказывается более обобщенной.

Ордовик. Первое зарегистрированное в палеонтологической летописи вхождение животных в биоту внутриконтинентальных водоемов, по данным Г. Греффина (Graffin, 1992), относится к аренигу, когда появились пресноводные представители бесчелюстных семейства Arandaspididae. В лландейло к ним добавились представители семейств Astraspididae и Eriptichiidae. Только последние из них переходят в силурийскую внутриконтинентальную водную биоту, в связи с чем число семейств снижается в позднем ордовике с двух до одного, и появляется слабо выраженный минимум на границе ордовика и силура. Он соответствует минимуму в разнообразии морских животных, но материал по неморским слишком скуден.