Степень изученности любой конкретной территории зависит от следующих причин: плотности населения, степени развития строительной и горнодобывающей индустрии, от расчлененности рельефа и от степени развития растительного покрова. И, естественно, от наличия осадочных толщ интересующего нас возраста. Если же человеку необходимо изучение подземных богатств какой-либо территории, то остатки доисторических животных достают из любой глуши и из любого пласта горных пород. Если подходить с этих позиций, то вполне понятным становится пестрота в изученности плиоцен-четвертичной фауны бывшего СССР. Контраст в изученности Молдавии, Крыма, Причерноморья, с одной стороны, и многих территорий Сибири - с другой, оказывается поразителен. Одной из малоизученных территорий является и Омская область, она явно уступает в этом отношении северному Казахстану, горами юга Сибири. Она входит в южную периферию гигантского информационного белого пятна, охватывающего покрытые лесами территории Западной и Восточной Сибири. Это пятно разрывают лишь мощные водные артерии и редкие следы геологических экспедиций.

Для Омской области характерен слаборасчлененный рельеф, относительно небольшое количество полезных ископаемых, немногочисленное и неравномерно распределенное по территории население, а, следовательно, диспропорции и слабое освоение территории строительной и добывающей промышленностью. Но есть у этого и положительные стороны: почти нетронутые широчайше развитые отложения неогенового и четвертичного периодов, а также мощные реки, вскрывающие эти отложения.

При формировании экспозиций определение видовой принадлежности большинства обнаруживаемых и хранящихся в местных музеях Омской области костных остатков было проведено на уровне обыденных знаний о геологическом прошлом Земли. Анатомические описания остатков зачастую отсутствовали, либо были неверны. Главной причиной этого является отсутствие доступной любителям палеонтологии литературы, включающей сведения о методиках сбора, хранения и определения фоссилий. Районные и сельские краеведческие музеи лишены подобных руководств, являющихся, зачастую, библиографическими редкостями, недоступными в районах области. Следствием критического состояния коллекций является и такая объективная причина, как недостаточное финансирование учреждений науки, культуры и образования. Информация об обстоятельствах сборов ограничены, к сожалению, записями о годах находок и универсальным «найдено в окрестностях села N». Следует отметить, что подобное плачевное состояние палеонтологических коллекций провинциальных музеев отмечается и в других регионах России (Чубур, 2000).

Первыми исследователями ископаемых остатков млекопитающих Прииртышья были такие известные ученые как П.С. Паллас, И.Я. Словцов, И.Д. Черский и др. Первые этапы изучения плейстоценовых млекопитающих региона были обобщены в статье Е.И. Беляевой (Беляева, 1932). Изучением палеофауны Среднего Прииртышья занимались также Э.А. Вангенгейм, B.C. Зажигин, А.Ф. Палашенков, П.Л. Драверт, Ю.Ф. Юдичев. Ими были выявлены основные фаунистические комплексы млекопитающих позднего кайнозоя Западной Сибири (Вангенгейм, 1977), проведен масштабный сбор остатков крупных млекопитающих плейстоцена, а также, частично, видовое определение костей и костных фрагментов в экспозициях музеев региона (Палашенков, 1956, 1957). В последние годы на территории региона впервые были проведены планомерные площадные палеонтологические раскопки (Лещинский, 2001). Однако, до настоящего времени, многие аспекты изучения фауны плейстоцена в полной мере не выяснены (Новиков и др. 2005; Земля, 2002; Бондарев, Кассал, 2004). Информация по неогеновой фауне млекопитающих Среднего Прииртышья (Павлодарского и Омского) обобщена в обзоре (Шпанский, 2005; Шпанский, Иванцов, 2005).

Вехами в изучении фауны крупных млекопитающих Западной Сибири в целом стали проведённые в последние десятилетия монографические исследования, достаточно подробно освещающие богатый и таксономически разнообразный палеотериологический материал с биологической, преимущественно морфологической, точки зрения (Алексеева, 1980; Форонова, 2001, Васильев, 2005), но этот материал был собран на территории Новосибирского и Томского Приобья, Кузнецкой котловины, Алтая. При этом наибольшая по географическому охвату работа (Алексеева, 1980) основана, преимущественно, на пляжных сборах и нестратифицированном музейном материале. Материалы И.В. Фороновой собраны в большинстве своём в нескольких угольных карьерах (в снимаемых ради добычи угля четвертичных породах) и стратифицированы. Нестратифицированный материал из этих же слоев отнесён к той или иной эпохе, благодаря ограниченному выбору костеносных слоев и точно выясненным формам сохранности остатков. Материалы, послужившие основой для диссертационного исследования С.К. Васильева, собраны в обнажении Красный Яр вблизи Новосибирска и также стратифицированы.

Таким образом, Омское Прииртышье оказалось вне фокуса внимания этих исследователей. Также фауне крупных млекопитающих плейстоцена Западной Сибири посвящены работы Н.Д. Оводова (по Алтаю, долине Енисея); А.В. Шпанского, например, обзор фауны неоплейстоцена Томской области (Шпанский, 2005), П.А. Косинцева, например монографическое исследование, посвященное трогонтериевому слону Нижнего Прииртышья (Трогонтериевый… 2004), С.В. Лещинского, например, исследование массовых захоронений мамонтов на местонахождениях Шестаково (Деревянко и др., 2003) и, в соавторстве с Е.Н. Мащенко, Волчья Грива (Мащенко, Лещинский, 2001). В.С. Зажигин, Н.В. Сердюк и другие исследуют фауну мелких млекопитающих Западной Сибири и Алтая.

Фауной крупных плейстоценовых млекопитающих Урала, Зауралья, северо-запада Западной Сибири занимаются П.А. Косинцев, Н.Е. Бобковская А.И. Улитко. Фауной мелких млекопитающих Урала - Е.А. Кузьмина Фауной млекопитающих Восточной Сибири - Н.П. Калмыков, А.М. Клементьев.

Материалы по палеонтологии и стратиграфии всей Сибири и Дальнего Востока обобщены и проанализированы в свете стратиграфии, фаунистики и, отчасти, экологии в монографии Э.А. Вангенгейм (1977). Списки млекопитающих плейстоцена СССР с экологическими интерпретациями и анализом причин вымирания дали Н.К. Верещагин и Г.Ф. Барышников (1985). Материалы по фауне Северной Евразии обобщены также А.К. Агаджаняном (2001).

Трудами вышеперечисленных исследователей создана картина эволюции сообществ млекопитающих Северной Евразии в целом и Западной Сибири в частности.

Динамика природных условий Северной Палеарктики и Омского Прииртышья в плейстоцене

Для понимания истории развития фауны крупных млекопитающих в целом и Bovinae в частности необходимо знание основных вех истории климата, ландшафтов и растительного покрова позднего кайнозоя, начиная со времени появления в геологической летописи первых представителей современных родов палеарктических Bovinae.

Северная Азия - огромная территория, обладающая большим разнообразием природных зон, претерпевшая на протяжении позднего кайнозоя сильную ландшафтно-климатическую перестройку: прогрессирующее похолодание, неоднократные оледенения, трансгрессии и регрессии морей, грандиозные перестройки гидрографической сети. Это не могло не вызвать бурного адаптациогенеза и видообразования на данной территории.

Первые представители Bison и Bos известны с эоплейстоцена. В это время (1400-700 тыс. лет т.н.) в северном полушарии развивалось Гюнцское (по альпийской шкале) оледенение, уже не первое в позднем Кайнозое, но значительно уступавшее последующим. Вообще, климат позднего Кайнозоя характеризовался постепенным охлаждением с чередой кратковременных потеплений. Последнее значительное потепление в плиоцене имело место 1,7-1,6 млн. лет т.н., оно сменилось резким похолоданием 1,1 млн. лет т.н. Но низкие широты затрагивались этими колебаниями в небольшой степени. Так, в климатическом оптимуме плиоцена отклонение (увеличение) зимних температур на территории Индии составляло 2-4^оС, против 8-16^оС на территории Западной Сибири. Летние температуры того времени были тождественны нынешним, осадков было не намного больше. При данных условиях в Индии развивалась высокотравная парковая саванна, а также влажные дождевые леса, позже, при похолодании и иссушении, сменившаяся переменно-влажными листопадными лесами (Борзенкова, 1992).

К концу нижнего неоплейстоцена, ознаменовавшегося Миндельским оледенением, вследствие дальнейшего усиления суровости климата Северной Палеарктики, происходило расширение природно-климатических зон степи и лесостепи, в которых обитали представители рода Bison.

Следующий этап эволюции рода пришелся на средний неоплейстоцен, который начался 600 тыс. лет т. н., с Миндель-Рисского межледниковья. Это время было значительно более теплым, чем голоцен. Деградировали, заменялись лесами тундры, теплолюбивые растения проникли далеко на север. Затем развилось Рисское оледенение. Оно стало максимальным за весь поздний Кайнозой, хотя некоторые исследователи полагают максимальным Миндельское.

Последнее, Вюрмское, оледенение характеризовалось ещё меньшим развитием ледниковых покровов, но наибольшим иссушением и похолоданием климата, что отразилось в геологической летописи в широчайшем распространении эоловых отложений (Величко, 1973, Чистяков, 2000, Томирдиаро, 1982).

Вюрмское оледенение закончилось всего 12 тыс. лет назад и современная эпоха, голоцен, является лишь очередным межледнековьем, вернее термохроном, позднекайнозойской криоэры, но она получила более высокий статус из-за большей важности, изученности и резких изменений в фауне и ландшафтах.

Общей тенденцией изменения растительного покрова Палеарктики было прогрессирующее выпадение экзотов, распространение холодовыносливых растений. Среди древесных растений все большее распространение получали мелколиственные породы, а также хвойные. Среди травянистых - растения открытых ландшафтов.

Степи и лесостепи - открытые и полуоткрытые ландшафты, характеризующиеся высокой продуктивностью травянистых растений. В настоящее время потребителями новообразующейся органики степей и лесостепей, помимо разнообразных грызунов, являются виды, перерабатывающие её в продукты, необходимые человеку. Но в первую очередь потребителем растений является сам человек, для прокорма популяций которого хлебами, корнеплодами и другими культурами заняты колоссальные территории. Данная ситуация не является экологически нормальной для всех открытых ландшафтов Земли. Но еще несколько столетий тому назад структура трофических связей степей Евразии была иной: основу растительного покрова составляли дикие злаки, преимущественно ковыли, потребителями их являлись многочисленные дикие млекопитающие.

В эпохи потеплений формировалась природная зональность, близкая к современной, и к северу от пояса степей на протяжении рассматриваемой эпохи располагались бореальные леса, граница которых колебалась со временем: иногда леса покрывали и Барабинскую низменность, а лесостепи и степи располагались южнее (Архипов, 1971). В общем случае, территория Среднего Прииртышья была зоной перехода от лесной растительной формации к степной, а, следовательно, всегда была зоной значительного разнообразия и численности животных как леса, так и степи.

В эпохи похолоданий зона лесов распадалась, и территория, занимаемая ею, а также степью и лесостепью и тундрой (при этом территории современных тундр в значительной степени была занята ледниковыми покровами), и они входили в единую гиперзону открытых и полуоткрытых ландшафтов, сходную с лесостепями, степями и тундрами. Часто эту зону называют тундростепью. В эти эпохи биоценотическая специфика Среднего Прииртышья и широтно смежных регионов в значительной степени размывалась, но относительно благоприятные условия существования фауны крупных млекопитающих сохранялись, а вероятнее - преумножались по причине большей продуктивности открытых ландшафтов по сравнению с лесными. В отдельные эпохи вероятно развитие на некоторых территориях Западной Сибири даже перевеваемых песков, но, в общем, Западная Сибирь подвергалась меньшей аридизации, чем Восточная (Васильев, 2005). Развитие на территории Западной Сибири подпруженных ледником водоемов является особенностью региона, но масштаб и конкретные эпохи существования подобных водоемов остаются вопросом острых дискуссий (Величко, 1993), также дискутабельным является вопрос генезиса плейстоценовых отложений севера Западной Сибири (морские, либо моренные), что сказывается на палеогеографических и палеоэкологических интерпретациях палеозоологического материала.

По причине формирования подпруженных водоёмов, режим увлажнения в условиях ледниковых эпох в Среднем Прииртышье, как и вообще в Западной Сибири, менялся парадоксально: при уменьшении количества атмосферных осадков широко распространялись слабопроточные водоёмы огромной, вероятно колеблющейся, площади, неустойчивых очертаний. Это обусловлено наличием ледниковой преграды для стока вод Обь-Иртышского бассейна. Преграда такого рода имела свойство быстро менять очертания, пропуская воды рек в океан и освобождая огромные территории для развития на них продуктивных тундростепных или лесостепных сообществ, либо, тая, увеличивать объём и площадь Мансийского озера-моря, либо системы озёр. Следы действия текучих вод, к которым относятся и «эндемичные» для нашего региона гривы, находятся во многих районах Омской и прилегающих областей. Сброс вод из озера-моря осуществлялся именно по Верхнеошской палеодолине, которая являлась в эпохи пиков оледенений водной артерией, ведущей к тургайскому проливу и далее, в систему Арала-Каспия-Чёрного моря.

Во-первых, наличие подобного внутриконтинентального пролива могло привести к образованию географической изоляции между популяциями наземных млекопитающих и, как результат, развитию локальных рас. Для нерпы же, как и для бобра, подобные плейстоценовые водоёмы, наоборот, дали возможность широко расселиться. Во вторых, наличие огромных по протяжённости неустойчивых береговых линий позволило широко развиться околоводной растительности, пойменным лесам - убежищам и кормовой базе крупных тундростепных травоядных (носороги, мамонты) в зимнее время. Разные виды зависели от пойменных зимовий в разной степени. Вероятно, там же сохранялись и типичные животные тайги, например, лось. К лесам пойм рек, побережий озёр были приурочены и местообитания тура, в историческое время он остался жителем лесов.

Набор экологических ниш, характерный для современных естественных биоценозов Палеарктики сложился в среднем-позднем плиоцене с установлением зональности, близкой к современной. Близкий к современному, состав отрядов млекопитающих Западной Сибири сложился гораздо раньше, но содержал отсутствующих в современной дикой фауне региона хоботных и непарнокопытных. Семейственный состав фауны млекопитающих позднего плиоцена уже включал все современные семейства и ряд вымерших, а родовой - значительную часть современных родов. Впоследствии происходило постепенное изменение фауны, осложняемое периодическими изменениями климата и, как следствие, пульсацией ареалов разных видов.

При этом относительно постоянным оставался набор важнейших экологических ниш, свойственных слонам, лошадям и быкам. Также этот набор дополнялся нишами оленей, антилоп, носорогов и др. Ведущие три ниши были характерны для сообществ всей северной Палеарктики, присутствие и развитие прочих ниш зависело от локальных условий: в Западной Сибири носороги были малочисленны, а на юге Восточной Сибири играли очень важную роль (Агаджанян, 2001; Клементьев, 2007). Сходные ниши в разные эпохи занимали виды одного рода или нескольких близких родов. В данном случае нельзя по определению говорить о полной тождественности аналогичных (гомологичных) ниш разных эпох, но можно говорить о принципиальном их сходстве. Можно говорить о значительном сходстве фауны Западной Сибири с соседними регионами в субширотном направлении; в данном случае можно говорить преимущественно о не принципиальных сдвигах в относительной численности животных одних и тех же видов. Так, на территории Западно-Сибирской низменности относительно редки были сайгаки, куланы. Разумеется, некоторой качественной спецификой обладали горные территории Урала и юга Сибири. Так, для Урала характерна гораздо большая численность малых пещерных медведей, присутствие большого пещерного и гималайского медведей, дикобраза (Косинцев, Подопригора, 2003).

Значительные качественные отличия относительно Западной Сибири можно заметить в Центральной, и на юге Средней Азии, но эти регионы являются весьма удалёнными. Вместе с тем, некоторые центральноазиатские фаунистические элементы регулярно проникали на юг Сибири. В общем, филогенез млекопитающих Кайнозоя Сибири пока изучен явно недостаточно, и предположений и гипотез в этой сфере больше, чем фактов. Тем не менее, можно с уверенностью говорить о происхождении основных компонентов фауны. Различными авторами (Кузьмина, 1971; Алексеева, 1990 и другими) признается североазиатское происхождение, или, как минимум, значительная роль Сибири в формировании рода Alces, шерстистого мамонта, многих млекопитающих среднего и мелкого размерного класса. Отсюда эти группы распространялись в Европу, Северную Америку, прилегающие регионы Азии. Оттуда Сибирь получала другие исходные формы для формирования новых видов.

Группы, занимающие основные экологические ниши крупных травоядных, являются пришлыми для Западной Сибири. Лошади - американские переселенцы, прошедшие некоторое эволюционное развитие уже после вселения в Старый Свет (как в Сибири, так и в Европе и Центральной Азии). Слоны возникли в Африке, а южная Азия была вторичным центром их эволюции. Север Евразии стал полигоном эволюции для ветви мамонтоидных слонов.

Бизоны и быки также являются одними из недавних, плейстоценовых, вселенцев. Они распространились, выйдя из юго-восточного горно-лесного тропического «угла» Евразии, на многие территории материка. До них это произошло с лептобосом, после - с яком. Бизон был самым распростренным из этих животных, но современный ареал его видов весьма невелик, и лежит далеко от Западной Сибири. Но, в своё время, в среднем и позднем плейстоцене, она была густо населена бизонами, а, благодаря своей огромной площади и насыщенной климатической и ландшафтной истории, именно она могла быть колыбелью рас, подвидов и видов этого рода.

Из числа диких видов крупных полорогих в Голарктике ныне распространены только виды рода Bison. Фрагменты ареала Bison разбросаны по Голарктике: в мягком климате Восточной Европы, в сухих степях Северной Америки, преимущественно на территории США; в хвойных, смешанных лесах США и Канады. При этом, на первый взгляд, наблюдается весьма широкая экологическая валентность рода. Но она является суммой узких специализаций отдельных разновидностей (видов, либо подвидов, по данным разных авторов). При этом остается не известным, чем же обусловлена странная современная картина распространения рода. Непонятным остается и то, что незаселенными представителями рода Bison остаются многие территории, лежащие на пути от Беловежья до американских прерий: азиатские степи, тайга, широколиственные и смешанные леса Восточной Азии, пригодные для того или иного вида. Ископаемый же материал показывает, что в плейстоцене все эти территории были заселены бизонами. Мало того, палеонтологический материал по этому роду известен из регионов, где в настоящее время нет условий для существования современных разновидностей этих животных, как не было в полной мере таких условий и в прошлом - некоторые формы рода Bison обладали комплексом приспособлений как к исключительно холодным, приполярным, так и к тропическим ландшафтам. И приобрёл бизон этот комплекс адаптаций на территории Северной Азии.

Ареал Bos (тура) захватывал юг Западной Сибири по меньшей мере до среднего голоцена (Косинцев, 1988).

Систематика, эволюция и экология Bovinae плейстоцена Северной Палеарктики