Бычьи (Bovinae) фауны крупных млекопитающих плейстоцена Среднего Прииртышья

изменение состава фауны крупных млекопитающих - конкурентов и хищников,

возрастание роли человека в биосфере - рост численности, смена видового состава рода Homo, повлекшая изменение технологий изготовления орудий охоты, социальной организации, расширение ареала Homo.

Наиболее вероятным и значимым видится действие на распространение бизонов крупных травоядных млекопитающих, вытеснивших представителей рода Bison из экосистем, к которым последние успели приспособиться ко времени среднего неоплейстоцена. В среднем неоплейстоцене из числа эффективных крупных грассифагов можно назвать Elasmotherium, которые вряд ли могли оказать влияние на бизонов из-за своего относительно узкого ареала (Кожамкулова, 1981) и относительно раннего вымирания, - к началу позднего неоплейстоцена. В это время возрастало количество сайгаков, лошадей, но самым значимым является освоение открытых пространств шерстистым носорогом Coelodonta и формирование Mammuthus. Слоны рода Archidiscodon, предковой формы Mammuthus, были приспособлены к питанию веточным кормом, новый же род прогрессировал как грассифаг, при этом увеличивая свой ареал и численность (Гарутт, 1954). Максимума адаптации к среде и наибольшей численности мамонт достиг во второй половине позднего неоплейстоцена; когда регресс B.priscus ускорился, произошло весьма быстрое превращение B.priscus priscus в B.priscus mediator, а затем и в B.bonasus. В эту же эпоху кодоминантом становится Coelodonta antiquitatis. При этом бизоны всё же были весьма многочисленны. Можно предположить, что мамонт и носорог были лучше приспособлены к тундростепи и вторично вытеснили бизонов в относительно богатые древесной растительностью районы, такими убежищами могли стать широко распространённые интразональные ландшафты пойм, всегда привлекающие животных открытых ландшафтов в условиях нехватки кормов собственно в степи. Гигантские степные бизоны в этой ситуации оказываются инадаптивной формой, достигшей кратковременного процветания ценой последующего кризиса. Можно предположить, что бизоны быстрее, чем будущие конкуренты, адаптировались к условиям степи, благодаря частой смене поколений. Но и система взаимодействия факторов среды с адаптивными преобразованиями имела место в конце неоплейстоцена, что подтверждается сохранением адаптаций к холоду.

К началу голоцена B.priscus потерял комплекс адаптаций среднеплейстоценовых предков, стал на южной периферии ареала лесным зубром B.priscus, а на севере - лесным бизоном B.priscus athabascae. А сверхспециализированные конкуренты полностью вымерли.

Американский бизон прерий не только сохранил, но и увеличил степень приспособленности к грассифагии, благополучно пережил позднеплейстоценовое вымирание мегафауны, но имеет очень короткие рога. Возможно, гипертрофированные рога лишь до какого-то предела соответствуют образу жизни грассифага, становясь излишней обузой. Но возможен в истории бизона прерий и такой этап, когда они были вытеснены в лесные ландшафты, где и произошла редукция рогов. Наконец, короткие рога американских бизонов прерий могут соответствовать иной, чем у среднеплейстоценовых подвидов, стратегии социальной организации. Возможно, современные бизоны более социальны и толерантны друг к другу. Организованная группа - это, в первую очередь, инструмент избегания нападения хищников, путём быстрого обнаружения врага и скоростного, маневренного бегства. Бизоны прерий гораздо быстрее и выносливей лесных зубров, но последние обладают большей прыгучестью (Гамбарян, 1979). С возрастанием роли бега, как инструмента в борьбе за существование, могла возрасти роль переразвитых (рис.15) остистых отростков, как амортизатора (Вислобокова, 1990). Бегство - это альтернатива единоборству с нападающим зверем при помощи огромной массы и гигантских рогов. И к историческому времени бизоны остались наименее агрессивными и опасными из голарктических быков, не пытающимися напасть на охотника, чем и отличаются от зубра (Баскин, 1978).

Какие-то враги принудили американских бизонов сменить стратегию противодействия хищнику, сменить, если можно так выразиться, «стратегию слона» на «стратегию газели». В Северной Америке такими врагами могли быть, в порядке возрастания вероятности: Panthera atrox, близкородственный пещерному льву P.spelaea вид, либо его обособленная раса, отличавшаяся особенно крупными размерами, медведь Arctodus simus, саблезубый кот Smilodon fatalis (Ланделиус, 1986). Эти хищники могли заставить бизонов сменить борьбу на бегство, так как гигантские бизоны не смогли достичь размеров (размеров мамонта, мегатерия), необходимых для эффективного сопротивления, но и не обладали достаточной скоростью и маневренностью. Современные бизоны несколько прерий крупнее зубров, что закономерно и показано на значительном материале (Соколов, 1971), они сохраняют большее количество черт плейстоценовых предков и в строении черепа (Пузаченко, 1999).

Для формирования экологической ниши и комплекса мофофизиологических адаптаций лесных американских бизонов ключевую роль играли те же факторы, что и для европейского зубра, но со значительной поправкой на суровость зим и ландшафтную обстановку канадской тайги.

Специфика эволюции видов рода Bos в условиях северной палеарктики относительно видов рода Bison обусловлена как иной предысторией данного этапа эволюции этой линии, которая проходила на юге Палеарктики и в Индо-Малайской области, что обусловило иную конструктивную базу, что предопределило морфофизиологическую канализацию процесса эволюции рода, а предпочитаемые биотопы, наличие конкурентов в лице как Bison, так и Poephagus обусловило дальнейшую экологическую канализацию развития рода в процессе когерентной (Красилов, 1969 по Жерихин, 1987) эволюции.

Экологические взаимоотношения и потенции Bovinae плейстоцена Палеарктики

Определение путей приспособления и границ приспособленности такой группы животных, как представители подсемейства Bovinae является весьма сложным и актуальным вопросом. И при их изучении наиболее приемлемым остается рассмотрение фауны верхнего плейстоцена, как целостной системы, начиная с нижнего вюрма (валдая - вислы - зырянского времени) и, особенно, со среднего вюрма, когда фиксируется становление короткорогого бизона Bison priscus mediator (Флеров, 1979). Следует отметить, что длиннорогие особи, соответствующие подвидовому диагнозу Bison priscus priscus встречались почти до конца плейстоцена, их остатки найдены на стоянках Мальта и Буреть совместно с короткорогими формами (Ермолова, 1978). Нередко начало верхнего плейстоцена считается временем обособления Bos primigenius от более древнего Bos trochoceros. Более вероятно признание за ними подвидового ранга. Наиболее верным в нашем случае будет обозначение указанного комплекса как мамонтового, что вернее «верхнепалеолитического» отражает временные рамки развития системы, акцентирует внимание на иерархическом отношении видов в экосистеме, где Bovinae были субдоминантами, уступая мамонту и завися от него. Данный термин точнее, но не полностью соответствует географическому распространению палеарктических Bovinae, чем «перигляциальная» фауна.

Возможно рассмотрение либо отдельных видов подсемейства, занимающих отдельные ниши в биоценозе, либо совместное рассмотрение всех Bovinae как единой экобиоморфы, либо в пределах более крупной экобиоморфы крупных стадных копытных. По видимому, на основании своеобразного сочетания способа питания (жвачные) с размерами, значительно превосходящими подавляющего большинства прочих Ruminatra данной фауны и с базовыми специфическими чертами социальности, отличающими их в этологическом плане от носорогов и лошадей, можно считать удовлетворительным рассмотрение Bovinae как отдельной микроконсорции. Подобное дробление может быть полезным при исследовании причин распада как всего верхнепалеолитического комплекса, так и вымирания самих Bovinae на огромных участках их былых ареалов. Но окончательное утверждение естественных рамок экобиоморфы и микроконсорции будет возможно только при выяснении согласованности реакций различных Bovinae на условия окружающей среды и рамок их экологических ниш.

Наиболее значимым при исследовании системы взаимодействия ископаемого млекопитающего со средой обитания является анализ имеющегося в распоряжении исследователей остеологического материала, несущего на себе черты различных эктосоматических адаптаций. Можно с уверенностью говорить, что эктосоматические признаки - фундамент подобного исследования. К эктосоматическим по терминологии С.А. Северцова (1939) относятся органы и признаки, «стоящие в непосредственных, функциональных или (при пассивных органах) биологических отношениях с условиями этой среды», это «стенки тела, в составе системы покровов с их производными (хитиновыми, роговыми, железистыми, раковинами и др.) и опорно-двигательной (локомоторной) системы, представленной мышцами и скелетом» (Домбровский, 1961).

Энтосоматические органы и признаки не находятся в непосредственной функциональной связи с условиями окружающей среды, но «морфологически или функционально связанные с эктосоматическими или другими энтосоматическими органами или признаками» (Северцов, 1939). К энтосоме относятся выделительная, инкреторная, дыхательная, пищеварительная (для двух последних - за исключением верхних отделов), то непосредственное изучение энтосоматических адаптаций затруднено, если вообще возможно за исключением случаев, когда в распоряжении исследователей находятся мягкие ткани. Передача влияния от эктосомы в филогенезе осуществляется динамическими координациями, в онтогенезе - эргонтическими корреляциями (Шмальгаузен, 1940; Шмальгаузен, 1982). Действуя согласованно, они определяют уровень приспособленности к окружающей среде. Обратное действие энтосомы на эктосому осуществляется в виде топографических координаций, базирующихся на морфогенетических корреляциях. Примером подобного воздействия может служить влияние формы и размера головного мозга, базирующееся на эктосоматических влияниях органов чувств, на форму мозгового отдела черепа, особенно - на внутреннюю поверхность мозговой полости.

Некоторые характеристики популяций вымерших млекопитающих можно непосредственно численно снять с ископаемого материала: соотношение численности полов, возрастной состав. Достоверными такие данные будут только в массовых скоплениях исторически одновозрастного ископаемого материала. Выделение пределов адаптационных возможностей вымершего вида млекопитающих возможно путем совмещения ареала, восстановленного на основании находок, с палеобиогеографическими (то есть палеоклиматологическими, палеозоогеографическими, палеоботаническими) картами - с биотическими и абиотическими факторами среды. Также, отчасти с археологическими картами, такое совмещение показывает эффективность стратегии выживания вида при проверке адаптационных систем на прочность одним из самых агрессивных и разрушительных факторов среды. Находки должны иметь достаточно точную географическую и геологическую, а, следовательно, хронологическую, привязку. Важно рассмотрение динамики ареалов в моменты климатических и ландшафтных перестроек.

Очевидно, что полнота восстановления палеоареала прямо зависит от мощности, площади и обнаженности пород интересующего нас возраста, от числа захороненных в этих породах остатков.

При исследовании видов млекопитающих фауны антропогена палеонтологи, в значительной мере, лишены неприятной обязанности дополнять ареал гипотетическими участками между точками обнаружения остатков. Такая ситуация складывается по причине покрытия огромных площадей земной поверхности континентальными осадочными отложениями последнего геологического периода, и, следовательно, сетью местонахождений. Эта полнота относительна и значительно превышает таковую для предыдущих периодов кайнозоя, но уступает точности определения современных ареалов.

Полнота отображения зависит от численности вида, вероятности попадания в тафоценоз, которая зависит от предпочитаемых местообитаний и ряда особенностей скелета, как то: массивность и прочность костей, а также от видового состава и численности падальщиков.

Имея в своем распоряжении неоднородную выборку остатков, демонстрирующих эктосоматические адаптации, некоторые сведения о размере и структуре популяций, о соответствии границ ареалов рассматриваемых видов с палеогеографическими барьерами, ассоциацию ареалов Bovinae с ареалами прочих видов фауны, мы можем сделать некоторые выводы о характере прочих элементов адаптационной системы организма, популяции, вида, а также об адаптивных возможностях и роли микроконсорции, как функционального элемента биоценоза.

Известно, что, адаптация -- это «совокупности физиологических явлений в их взаимной связи, суммирующей, замещающей (викарирующей) или еще более сложно интегрирующей взаимоотношения отдельных органов и систем, отдельных более или менее сложных элементов поведения и регуляций физиологических функций» (Раутиан, 1988). Строго говоря, «из адаптивной стратегии развития целого не следует, что каждая изолированная его часть или аспект должны нести вполне определенную собственную адаптивную функцию. Никакое адаптивное толкование конечного аспекта структуры (указание его роли в поддержании устойчивости целого) не будет полным в меру сопряженности разных аспектов целого и их функций» (Слоним, 1971).

Выявление ценности каждой конкретной адаптации для выживания ископаемого вида - сложная и не всегда решаемая проблема (Борисяк, 1973).

Можно разделить комплекс адаптаций Bovinae на ядро, позволявшее легко заселять новые территории и обладать на них базовой жизнеспособностью, гарантирующей воспроизводство популяции, и периферический комплекс, специфичный для каждого вида и подвида, совершенствовавшийся в дальнейшей эволюции, прежде всего в результате экологической дифференциации видов и трендов ландшафтной и климатической обстановки. Другим делением комплекса может быть вычленение подкомплексов адаптаций к температуре, влажности, хищникам, комплекс локомоторных адаптаций, но каждый из них состоит из нескольких частных адаптаций, соотношение развития и значимости которых, во многих случаях, неопределимо.

Так, для ископаемых видов со всей уверенностью нельзя ранжировать по ценности такие компоненты комплекса гипотермической адаптации, как усиленное развитие шерстного покрова и увеличение слоя жировых отложений. Здесь для палеобиологических реконструкций используется сравнение с модельными ныне живущими видами животных. В данном случае, при рассмотрении гипотермических адаптаций Bos primigenius, можно предположить преимущественную роль увеличения жировой прослойки у этого относительно короткошерстного животного. Обитающий в суровых условиях современной Якутии крупный рогатый скот якутской породы может постоянно содержаться под открытым небом благодаря усиленному питанию и соответствующему жиронакоплению (Коротов, 1966). Нужно учитывать, что якутский скот, потомок Bos primigenius, гораздо меньше его, при том же развитии выступающих частей тела, и проблема теплопотери стоит для него острее, с этим связано, например, повышенное потоотделение при воздействии тепловых нагрузок на животных этой породы (Кушнир А.В., Выставной А.И., 2007). Вообще, большинство пород крупного рогатого скота легко выносит холод (Гауптман, 1977). Для яка холодоустойчивость перерастает в холодолюбивость, существует мнение, что эти животные не выносят длительного воздействия высоких летних температур (Белов, 1980). Тем не менее, як вполне благополучно акклиматизирован несколько десятилетий назад в Аскании-Нова (Успенский, 1950) и обитает там поныне (Т.П. Сипко, личное сообщение).

Реставрация комплекса адаптаций возможна лишь при понимании системы зависимости адаптаций от факторов среды за филогенетически значимый промежуток времени, достаточный для микроэволюционных сдвигов (рис.16).

Из числа Bovinae верхнепалеолитического фаунистического комплекса наиболее полно охарактеризован ареал Bison. Прослежено поэтапное расширение на протяжении эоплейстоцена и неоплейстоцена и гораздо более стремительное сокращение границ за промежуток времени от конца позднего плейстоцена до современности.

Не исключено, что за пределами разрешающей способности геологической летописи оказались значительные неоднократные пульсации ареалов видов этого рода.

Но общим трендом развития ареала оказалось смещение на север, сопровождающееся распадом его южной части. По достижении широты берингийского моста суши произошло быстрое заселение Северной Америки с освоением биотопов до северного тропика. В позднем плейстоцене Евразии южная граница ареала Bison priscus располагалась на широте Узбекистана и Монголии, на севере он известен до Новосибирских островов, то есть теряется на пространствах шельфа Северного Ледовитого океана, обнажавшегося вследствие гляциоэвстатических колебаний уровня моря. В голоцене субарктические широты оказались практически лишены бизонов, за исключением популяции лесного бизона, доходящей на западе Канады до 60^о с.ш. В Омском Прииртышье находки остатков позднеплейстоценового бизона часты

Ареал Bos также был весьма широк, но уступал по протяженности ареалу Bison. Он был несколько смещен на юго-западную периферию Палеарктики, не распространялся до территорий современных тундр и шельфа, доходя лишь до 60^о с.ш., на востоке обрывался в Якутии, значительно не доходя до Берингии. Зато на юге известен до границ Палеарктики, включая север Африки, в Индии близкородственный Bos namadicus заходил в Индо-Малайское зоогеографическое царство. Возникнув, вероятно, там же, где Bison, Bibos, Bubalus, Pseudonovibos, Leptobos, Hemibos в Индии (Bos acutifrons), настоящие быки начали свое продвижение на север, но путь их распространения был отличным от такового у бизонов, что определялось изначально иными предпочитаемыми местообитаниями и степенью приспособленности к различным факторам среды, вероятно, изначально большей теплолюбивостью. В позднем плейстоцене Bos primigenius был распространен гораздо меньше бизона, вероятно, эта диспропорция усилена «автоматическим» отнесением многих остатков крупных быков к роду Bison (Громова, 1965; Бибикова, 1958).

Ареал Poephagus своеобразен, с плиоцена (Кожамкулова, 1981) ассоциирован с плоскогорьями Центральной Азии, в наши дни - известен на Тибете, в историческое время известен на Алтае, Саянах (Павлинов, 1999; Жегалло, 2001; Белов, 1980), существуют исторические свидетельства об обитании яка в степях Казахстана: от горных систем востока этой страны до Семипалатинска (Кожамкулова, 1981). Ранее Poephagus baikalensis был распространен на территории обширных горных стран Дальнего Востока, найден на Аляске, но далее по территории Северной Америки не распространился (Ланделиус, 1986). Он нигде не образует массовых скоплений, из-за малочисленности находок ареал определен не четко, особенно на крайнем северо-востоке Евразии (Громов, 1981).

При совмещении ареалов палеарктических Bovinae, построенных на основании комплекса источников (Флеров, 1979; Турубанова, 2002; Тлеубердина., 1989; Каталог…, 1981; Алексеева, 1980; Алексеева, 1990; www.angellis.net; Богданов, 1937, Соколов, 1953; Кузьмина, 1977; Вангенгейм, 1977, Guanfu Zong, 1984) друг с другом (рис.17), можно говорить о частичном викариате видов, наиболее явном в Восточной Азии. Эта карта ареалов - результат обобщения для верхнего плейстоцена, и не отражает значительные подвижки ареалов, которые должны были иметь место во время казанцевского интергляциала и прочих, менее выраженных, потеплений.

Выраженного общего центра распространения, обладающего равно оптимальными экологическими характеристиками, мы выделить не можем. Тогда как для подсемейства в целом таким центром является Индокитай, Индия. Все рассматриваемые нами виды обитали совместно только на юге Восточной Сибири (Тлеубердина, 1989; Каталог…, 1981). Но если для яка эта территория была центром ареала (Тибет, высокогорья Алтая в это время были заняты ледниковыми покровами), то для тура - периферией, дальше на восток и северо-восток Сибири он почти не заходил. Для бизона эта территория была южной периферией ареала, который простирался до Монголии и севера Китая.

В этой ситуации як оказывается, как и в наши дни связан с горами. И его появление на склонах низких гор можно интерпретировать как компонент смещения вертикальной зональности к подошвам гор, что обнаруживается в верхнем плейстоцене повсеместно. Тем не менее, и в этом регионе, в центре ареала, находки яка, как и тура, редки. Так, в каталоге Музея природы Бурятии (Калмыков, 1992) эти виды отсутствуют. Мы не можем сказать, какой фактор сыграл в данной ситуации главную роль: или неблагоприятная тафономическая ситуация горных местообитаний яка, или его малая численность. Диспропорцию численности остатков разных Bovinae можно интерпретировать как явное доминирование бизонов во всех частях своего ареала. Они везде превалировали над туром и яком, чьи ядра ареалов находятся в пределах ареала бизонов.

Наиболее вероятны следующие пути формирования перекрывающихся ареалов близких видов или подвидов.

Первый вариант - это вселение пришельца, как следствие разрушения географической преграды, собственно и приведшей к появлению двух видов на одной территории; при этом вероятна большая разница в приспособленности, зависящая от разницы условий по обе стороны преграды, длительности её существования - недавно разошедшиеся в процессе эволюции виды при прочих равных условиях должны различаются меньше. На характере динамики вселения сильно сказывается разница в плотности популяций двух видов (Грабовский, 2005).

В пределе, когда промежуток времени стремится к бесконечности, при экотопической близости двух видов должно происходить вытеснение одного из них либо в соседнюю нишу, либо вообще с данной территории. Хотя при низкой скорости этого процесса подобное сосуществование возможно на протяжении достаточно длительного времени. Очевидно, что скорость вытеснения зависит от многих факторов: от подвижности животных: чем подвижней особи и меньше территория, тем ближе к модели Гаузе, скорости размножения (и от разницы в скорости, чем больше скорость, тем быстрее станет доминантом вид, обладающий большей численностью), разнице в приспособленности (она невысока у близких видов), фактора прямого вытеснения (это мало характерно для Bovinae, вообще возможно для близких видов как фактор, разделяющий два вида), от количества ресурсов и размера территории перекрывания (при избытке ресурсов фактор количества ресурсов начинает играть роль через определенный промежуток времени, зависящий от скорости размножения), начальных размеров сосуществующих популяций (или плотности; при прочих равных, процесс роста численности преобладающего вида автокаталитический, другой вариант: это преимущество может компенсироваться конкурентом, например, большей плодовитостью или лучшей приспособленностью).

Можно представить себе такую ситуацию: недавно разошедшиеся виды (подвиды), мало отличные по приспособленности к условиям в общей части ареалов, по скорости размножения и пр., совместно используют одну экологическую нишу, при этом один из них (в силу малых, но всё таки имеющихся отличий в биологии) за какой-то значительный промежуток времени уменьшил популяцию конкурента, но не вытеснил его полностью.

Второй вариант, как результат симпатрического видообразования, возможен в пяти сценариях:

1. сезонная изоляция - появление двух группировок животных с достаточно сильно разнесенными по времени периодами гона;

2. поведенческая изоляция: или через возникновение отличий в характере ухаживаний - у Bovinae в принципе не сложен, допускает вариации, мало отличается у разных видов, или же посредством агрессии по отношению к другим группам, и, как следствие, усиление инбридинга внутри данной группы - будущего подвида (Баскин, 1976; Перерва, 1992). Тем не менее, на практике для осуществления межвидовой гибридизации естественным путём приходится содержать быков разных видов с детства;

3. механическая изоляция - через морфологические препятствия, что маловероятно по причине значительного сходства половых органов Bovinae;

4. посредством посткопуляционных механизмов (от иммунологической несовместимости до выкидышей) - у Bovinae возможны и межродовые скрещивания, что указывает на низкую вероятность репродуктивной изоляции у Bovinae, но не указывает на полную её невозможность. Как следствие возможности межвидовой гибридизации при перекрытии ареалов, не исключено ошибочное отнесение изученной по ископаемым остаткам группы с устойчивыми морфологически признаками (общеизвестно, что копытные могут давать межвидовые гибриды, обладающие стабильным и специфическим габитусом) к отдельному подвиду. Скрещивание с образованием стерильных гибридов невыгодно для родительских популяций, что должно привести к отбору против подобного скрещивания;

5. экологическая изоляция. В пользу этого может говорить морфологический отпечаток специализации, показанная на палеоматериале связь данного вида с определенной экологической нишей (частые находки вместе с типичными представителями данной экологической ниши, использование редчайших находок - сохранившихся бычьих туш с соответствующим по составу содержимым пищеварительного тракта), подобная связь, показанная для родственных современных формах. Так, вероятно, что Poephagus отделились от Bos как группа, более приспособленная к гористой местности. Эта изоляция не абсолютна, но должна содействовать филогенетическому и экологическому расхождению видов;

Таким образом, скорей всего, перекрытие ареалов Bovinae возникало по первому пути, либо по варианту второго пути с экологической изоляцией.

Вопрос об установлении самого факта сообитания двух видов на одной территории спорен. Однозначно говорить о том, что ареалы данных видов перекрывались в изучаемый период времени, можно, лишь имея достаточно точные оценки возраста находок, имея факты нахождения костей двух видов в одном отложении, а также по наскальной живописи.

Из анализа изолированных, пусть даже экологически значимых отдельных тенденций, имевших место в начале голоцена, отнюдь не вытекает имевшее место смещение ареалов Bovinae на границе плейстоцена и голоцена. Так, начавшееся потепление могло способствовать радиальному расширению ареала относительно теплолюбивого (тепловыносливого) тура, но он, напротив, исчез в Сибири. При этом якобы степной бизон отступил не на территорию Казахстана, Монголии, а быстро освоил лесные ландшафты Европы, то есть туда же, куда и тур.

Отступление яка соответствует отступлению горных лугов и тундр вверх по склонам, занятию низкогорий лесами, освобождению высокогорий от ледников. Освободившимися территориями не воспользовался ни экс-доминант - бизон, ни тур. Частично плейстоценовый ареал яка и путь его отступления соответствует ареалу кулана, занимавшего тундростепи, или, что вернее для кулана, тундропустыни, Якутии. (Кузьмина, 1989). В прилегающие к Тибету, Памиру, Алтаю полупустыни отступили также сайга и лошадь Пржевальского, двугорбый верблюд, но все эти виды избегают высокогорий. Факторами, объединяющий их местообитания с местообитаниями яка являются засушливость и экстремальная континентальность климата.

Выбор туром и, формирующимся в эпоху финала последнего криохрона, зубром лесов теплоумеренной зоны, как убежища, заставляет предположить, что подобные ландшафты были более пригодны для туров и бизонов последней ледниковой эпохи. Популяция зубров Южной Сибири была в значительной степени приурочена к лесостепям (Ермолова, 1978), в тайге не обитала. В то же время лесной бизон B. priscus athabascae северо-востока Сибири обитал в очень холодном климате в значительно более залесенных ландшафтах (Томиридаро, 1982; Флеров, 1979).

Любопытно отсутствие зубра в лесах умеренных широт Дальнего Востока и Китая, сходных по климату с Европой. Можно предположить, что в позднем плейстоцене ареал бизонов, переходивших к лесному образу жизни, был отделен от Маньчжурии и Великой Китайской равнины экстрааридными пространствами, не благоприятствовавшими расселению бизонов на данной эволюционной стадии. Фауна Центрально-Азиатской области, вероятно, была более приспособлена к разросшимся полупустыням Азии.

Биоценотические отношения рассматриваемых Bovinae с прочими микроконсорциями верхнепалеолитического фаунистического комплекса должны были быть высоко значимым фактором адаптациогенеза. На рис. 6 приведен фрагмент трехмерной схемы переноса вещества и энергии в перигляциальном биоме.

Данная схема отражает лишь малую часть всех связей и всех видов. Так, не показаны симбиотические связи, цепи редукции; не отражено влияние абиотических факторов на консументов. Слои в схеме - трофические уровни, поделенные на экобиоморфы разных уровней, которыми могут быть как виды, так и надвидовые группировки, которые могут не соответствовать границам таксонов. Уровень экобиоморф связан с изученностью соответствующих групп и с важностью последних при анализе предмета исследования. Конусы указывают направление движения энергии и вещества в системе, величина радиуса конуса отражает количество ресурсов, перемещающихся с уровня на уровень. Часть групп представлена на двух уровнях, что показывает смешанный характер их питания.

Высоко вероятно, что освоение растительности, водопоев, избегание хищников осуществлялось при совместной пастьбе копытных, в том числе разных видов Bovinae. Свидетельством совместного местопребывания голоценовых туров с мелкими копытными может быть изображение совместного бегства туров, газелей и антилоп от охотников на критском барельефе (Богданов, 1937), смешанные стада верхнеплейстоценовых копытных, изображенные на стенах пещер Шове, Льонин, Ла Мут (Дэвлет, 2004). Первобытные художники совмещали в одних сценах туров, бизонов, шерстистых носорогов, лошадей. Нередки и изображения одновидовых стад. Современные быки Индокитая также формируют смешанные ассоциации, включающие и оленей нескольких видов. Такие стада известны на севере Камбоджи (Кузнецов, 2003). Особо распространены смешанные стада в саваннах Африки, но кафрские буйволы часто обособляются от прочих копытных.

Подобные ассоциации могли образовываться в зависимости от количества, разнообразия и от скорости возобновления кормов, от степени близости экологических потребностей составляющих их видов. Усвоение растительных ресурсов копытными более эффективно в случае совместного выпаса, когда каждый вид в сообществе поедает наиболее подходящие ему корма, открывая доступ соседним особям к иным кормовым растениям. При этом роль вида в совместном освоении ресурсов в разных ландшафтных зонах может быть не одинаковой в разных подзонах. При добыче корма Bovinae были в подчиненном положении относительно мамонтов, способных, благодаря физической силе и специализации бивней, разрушать корку наста, расчищать снег, валить деревья. Некоторая зависимость имела место от взламывавшего наст носорога, тебенюющих лошадей. Бизоны предпочитают ворошить снег мордой, копытами действуют редко, не очень эффективно (Баскин, 1976). Олени, сайга, сильно страдающие от ледяных корок и многоснежья, находились в подчиненном положении и относительно быков.

В зависимости от географической широты и, следовательно, климатических условий пути сезонных миграций могли различаться по устойчивости направления маршрутов и по протяженности. Так, в малопродуктивных ландшафтах с преобладанием тундровой растительности более вероятны калейдоскопические миграции с частой сменой выработанных пастбищ. В более продуктивных ландшафтах возможны более стабильные пути, но они, зачастую, зависят от индивидуальных особенностей доминирующих особей стада (Баскин, 1976).

Человек, как ведущий суперхищник плейстоценовых экосистем, не мог не влиять на бизонов, туров, яков. Но адаптационный ответ этому влиянию не мог выходить за рамки поведенческих адаптаций, так как скорость эволюции культуры, благодаря значительной специфике передачи информации внутри популяции, на порядок выше скорости эволюции биологической и сопоставима со скоростью онтогенетических адаптаций животных. Таким образом, единственным способом выживания в условиях антропического пресса была выработка поведенческих стереотипов, основанных на избегании человека. Морфофизиологические адаптации в данном случае оказались бесполезны, хотя именно последние составляют содержание летописи эволюции.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

Остатки Bovinae плейстоцена Среднего Прииртышья