Бычьи (Bovinae) фауны крупных млекопитающих плейстоцена Среднего Прииртышья

Эоплейстоцен был временем расхождения Bison и Poephagus, которое произошло восточнее или северо-восточнее очага эволюции быков рода Bos (Кавказа и Ирана), а именно в предгорьях Восточной и Центральной Азии (Раутиан, Пузаченко, 2003). Следует полагать, имело место формирование викариата, когда бизоны осваивали равнины и низкогорья, а яки - более высокогорные участки.

Масса эобизонов составляла порядка 500 кг; но межвидовые различия по массе установить сложно. По небольшому объему носовой полости, узкому лицевому отделу черепа B. palaeosinensis определено, что он обитал в лесистой местности, в весьма теплом климате. Известно, что для лесных форм бизонов характерна более светлая окраска шкуры, чем для степных. Волосяной покров ранних бизонов не был густым и длинным - это не нужно в тропическом или субтропическом климате, слабое развитие оволосенения подтверждается слабой трубкообразностью глазниц, поскольку выступающие воронки глазниц выдвигают глаза из-под волос. Соответствующим образом, и B. suchovi, и B. tamanensis оставались лесными животными, которые питались лесной растительностью кустарникового и древесного ярусов, им не нужно было постоянно опускать и поднимать голову, поэтому у них были слабо развиты мускулы шеи (Флеров, 1979). Рога этих представителей рода Bison были короткими (около 200 мм), как у типичных лесных животных, а не длинными, как у поздних степных форм. Хоаны также были узкими - они были плохими стайерами, но вполне могли преодолевать высокий валежник в лесу (Фандеев и Никольская, 1983).

Судя по монтированному скелету (рис. 5), сложение эобизонов относительно грацильное, горб довольно резко ограничен сзади, но не очень высок, не поднимается над уровнем верхнего края лопаток.

Образ жизни древнекитайского, таманского бизонов, как и бизона Сухова, видимо, напоминал таковой современного беловежского зубра: они тяготели к опушкам лесов. Относительно слабыми зубами эобизоны Палеарктики перетирали мягкие травы, древесный корм, оказывавшие на них невысокое абразивное воздействие. При этом их зимние пастбища локализовались в речных долинах, летом бизоны из них выходили. Площадь, на которой кормилась маточная группа древних лесных бизонов, наиболее вероятно, составляла 500-1000 га. Летние и зимние пастбища были разделены первыми десятками километров. В пределах кормового участка за день особь могла проходить, приблизительно, 5-7 километров, но длина маршрута зависела от кормового богатства угодий и могла составлять и 3, и 10-12 км. При этом лесные бизоны в месте своего обитания неизбежно формировали систему удобных троп, вытоптанных стойл, точков (мест для принятия пылевых ванн), логов, чесал, они находили и подолгу использовали солонцы.

На юге Восточной Европы бизоны находились в конкурентном взаимодействии с древнейшими видами лосей, оленями рода Cervus (Cervus, Rusa) и ранними большерогими оленями. В лесостепных, частично открытых местностях, встречались с бугорчатозубым мастодонтом Anancus arvernensis (рис.6).

На бизонов могли охотиться высокоэффективные стайные хищники Cuon, Canis; пищей гиен становились не только павшие или ослабленные бизоны. В определенной степени их врагом был овернский медведь Ursus arvernensis. Охотились на бизонов Dinofelis, ягуароподобная пантера Pantera gombaszoеgensis. Позже, после расселения на северо-запад, в Европе бизоны столкнулись также с этрусскими медведями, но эти хищники были опасны только для мелких копытных (Барышников, 2003), а бизоны, вероятно, превышали оптимальный для них размер добычи. Восточноазиатские конкуренты представителей рода Bison и хищники были представлены, преимущественно, теми же родами, но иногда другими видами.

В процессе миграции из Юго-Восточной Азии в Северную Евразию, Бизон должен был сменить паразитофауну. Прежние его паразиты остались без промежуточных хозяев и переносчиков, оказались в агрессивном климате. Новые паразиты представителями рода Bison были переняты у автохтонных млекопитающих. Аналогично, подобные изменения происходят при акклиматизации искусственных популяций современных зубров (Козлов и Назарова, 1979).

К эоплейстоцену Индии относятся остатки наиболее ранних представителей Bos: Bos acutifrons Lydekker 1877 (древнейший), Bos planifrons Lydekker 1877. Остатки близкой к ним формы Bos caucasicus найдены на Кавказе (Бурчак-Абрамович, ). Затылочная область этих быков отличалась низкой супракристальной областью, узостью, а очень длинные и слабо изогнутые роговые отростки слабо поднимались над плоскостью лба, впоследствии, в ходе эволюции, они были высоко подняты над нею. Крупные размеры черепов, длинные, специфические роговые отростки и прочие детали специализации свидетельствуют, что ветвь настоящих быков отделилась от прочих Bovinae ещё глубоко в плиоцене. Кавказский бык по строению роговых отростков приближается к плейстоценовым быкам.

Ранненеоплейстоценовый этап

В начале неоплейстоцена формируется подрод Bison. Как и многие другие группы млекопитающих позднего Кайнозоя, Bison богато представлен ископаемыми остатками. С одной стороны, что наиболее важно, этот факт дает возможность проследить различные типы изменчивости: возрастную, географическую, экологическую, половую. С другой стороны, обилие остатков ставит преграду формальному разбиению непрерывной цепи поколений животных рода на виды (Алексеева, 1990).

Различные стадии морфологического прогресса подрода Bison могут быть собраны в один очень полиморфный вид B. priscus. Либо ранненеоплейстоценовые находки относят к особому виду B. schoetensacki. Также в раннем неоплейстоцене выделяется B. voigstedensis, распространенный гораздо меньше бизона Шетензака. Фойгштедтский бизон известен из Кромерского (Гюнц-Миндель) межледниковья Западной Европы. B. schoetensacki характерен для Миндельского оледенения. В это время продолжалось выпадение теплолюбивых элементов флоры и фауны (Алексеева, 1977). Формировались степные, лесостепные, мелколиственно-хвойные биомы северной Евразии. Вместе с новыми ландшафтами, бизон Шетензака распространился от Атлантики до Красноярского плоскогорья, и даже до Якутии (Барышников, 1993).

Наиболее обоснованными являются подвиды B. schoetensacki lagenocornis, B. schoetensacki schoetensacki. Лагенокорнис - более древняя форма, он отличался гораздо более уплощенными нижними третями рогов, некоторыми чертами строения зубной системы. Живший в начале Миндельского оледенения, он был характерен только для Европы. Именно B. schoetensacki schoetensacki раздвинул границы видового ареала до Вилюя (Флеров, 1979).

Таким образом, популяции, приспособившиеся к условиям жизни вблизи европейского ледника (западная Европа всегда первой на континенте страдала от развития оледенения), оказались при распространении влияния ледников на восток в выгодном положении, вытеснив эобизонов, приспособленных к мягким, с некоторыми субтропическими элементами, ландшафтам.

B. schoetensacki schoetensacki были активны в основном днем. Внутривидовое распределение территории обитания соответствовало, вероятно, общим принципам формирования групп и распределения ими территории у большинства полигамных травоядных лесных животных. Основу группировки составляли родственные между собой самки в сопровождении неполовозрелого молодняка, с которыми постоянно или эпизодически находился самец, возглавляющий этот «гарем» - маточную группу.

Он обнаруживал самку в состоянии эструса и некоторое время сосредоточивал внимание только на ней.

Гон приходился на начало июля - конец сентября. У своременных зубров гон длится порядка 10 дней (Т.П. Сипко, личное сообщение). Самки начинали размножаться в возрасте 2-3-х лет, а самцы - в 4-5-летнем возрасте.

Самки рождали в среднем два детеныша каждые три года: беременность продолжалась 270-300 дней. Рождение детенышей, наиболее вероятно, происходило с середины апреля до начала июня, с пиком в первой половине мая (Соколов, 1986, Павлинов, 1999).

Продолжительность жизни, судя по костным остаткам, составляла до 20-25, реже до 30 лет. У современных видов продолжительность жизни приблизительно такая же, у зубра больше, чем у американского бизона, 35 против 23 (по другим данным 30) лет (Аринчин и др., 1982, Флиндт, 1992). Молодые половозрелые самки либо оставались в одном гареме с матерями, либо переходили в другой гарем, либо в очередной сезон размножения участвовали в формировании нового гарема. Внедрение новых самок в стадо происходило относительно без осложнений. Самцы же могли вытесняться конкурентом с боем. Особенно преследованию подвергались самцы, только достигшие половой зрелости, и те, которые по причине старения теряли силу и проворство. Потерявшие возможность возглавлять гарем старые самцы вели одиночный образ жизни.

Вытесненные молодые половозрелые самцы формировали т.н. группы холостяков, из которых в очередной период размножения выходили новые владельцы гаремов, либо смещавших старых владельцев с присвоением их гарема, либо формировавших новый гарем (Перерва, 1992, Баскин, 1979). При этом каждой маточной группе принадлежала наиболее удобная, с позиций экологии вида, территория определенных размеров, внутри и по границам которой производилось мечение путем задиров и зачесов на стволах деревьев.

Притесняемые взрослыми животными маточных групп группы холостяков и одиночные самцы занимали наименее удобные участки, располагаясь по периферии общей территории обитания, либо между участками маточных групп, - при этом площади их территорий могли перекрываться.

Ежедневные передвижения отдельной особи, вероятно, составляли несколько км. В летнее время территория, на которой держалось стадо, была равна примерно 20 км², а зимой ограничивалась небольшими участками речных долин. Степные расы могли совершать значительные перемещения.

В конкурентные отношения за пищу бизон вступал с другими крупными травоядными обитателями лесов и лесостепей - широколобыми лосями (Alces latifrons), дикими быками, носорогами Мерка (Dicerorhinus kirchbergensis), слонами Palaeoloxodon, Archidiscodon, и даже бобрами Trogontherium, - заметно обострявшимися в периоды зимней бескормицы, когда звери разных видов собирались в поймах рек и совместно паслись в ивовых зарослях.

Лесостепные популяции конкурировали с лошадями, а также высокоспециализированным степным носорогом - Elasmotherium (рис. 7).

Естественными врагами среди хищников у него были пещерные львы. Современные, заметно более мелкие африканские львы, нередко убивают кафрских буйволов. То же успешно могли делать с первобытными бизонами пещерные львы. Пещерные львы появились в геологической летописи одновременно с бизонами Шетензака (Верещагин, 1971а, Алексеева, 1977). Некоторую опасность для полорогих представляли медведи Денингера, рацион которых был сходен с таковым бурого медведя, но они скорее потребляли туши павших бизонов, как и другие падальщики. Телята и очень старые бизоны обоих полов могли становиться жертвами волков. Первобытный человек тоже активно охотился на короткорогого бизона Шетензака. Вообще, первая встреча человека с бизоном могла произойти еще в Южной Азии, на прародине бизонов, исторически Homo появился там даже раньше Bison, немногим меньше 2 млн. лет т. н. (Gabunia et al. 2001). Вероятно, уже тогда некоторые бизоны могли становиться жертвами первобытных охотников. При этом бизоны - не очень агрессивные животные, от врагов, в первую очередь от человека, они стараются скрыться. При необходимости защиты молодняка встают в круг, молодняк - в центре круга (Баскин, 1979, Перерва, 1992, Фандеев, Никольская, 1983)

B. schoetensacki - относительно некрупный бизон, с расстоянием между концами рогов до 610 мм, реже до 980 (расовые различия), рога далеко выступают за затылок, резко изогнуты вверх короткие трубки глазниц, что говорит о коротком волосяном покрове, направлены вперед - это приспособление к богатому препятствиями лесу. Хоаны узкие - фойгштедтский бизон был плохим бегуном. Мышцы шеи слабые - в его рационе травы занимали подчиненное положение. В строении мозгового черепа наблюдаются переходные черты от таманского бизона к бизону Шетензака (Флеров, 1979). Череп с резким перегибом в районе рогов.

Бизоны Шетензака, в соответствии с общим похолоданием климата, постепенно увеличивали свои размеры, в соответствии с чем происходило утолщение костей конечностей, на которые приходилась возрастающая нагрузка. Тем не менее, кости бизона Шетензака были гораздо тоньше, чем у B. priscus.

Перешедший в новое географическое пространство, приспосабливающийся к изменяющемуся в сторону уменьшения влажности и увеличения разницы летних и зимних температур климату, B. schoetensacki отличался большой физиологической и поведенческой вариативностью, что определило и его значительную морфологическую изменчивость. Особенно изменчивы были пропорции костей этого вида, что зависело от пола животного, от особенностей климата конкретного местообитания, от количества и качества пищи, от механического состава грунта и т.д. Такая морфологическая неоднородность костных остатков затрудняет работу систематиков по определению их видовой принадлежности. Однако все исследователи согласны в том, что типичная форма Bison schoetensacki обладает относительно мелкими размерами, очень тонкими костями конечностей, особенно метаподиями, а также относительно короткими и сильно загнутыми роговыми стержнями с большой массивностью стержней относительно их длины: их обхват у основания всегда больше длины по прямой. Поэтому, несмотря на морфологическую неоднородность, все раннеплейстоценовые бизоны часто приводятся в списках фаун под именем Bison schoetensacki. Фойгштедтский бизон, в этом случае, признается синонимом бизона Шетензака.

В соответствии с меняющимися экологическими условиями, происходило изменение физиологии, поведения и морфологии типичной формы Bison schoetensacki. Наиболее вероятно, что именно в это время сформировалась относительная холодоустойчивость вида, сопровождавшаяся накоплением значительных объемов брыжеечного и подкожного жира и его равномерным распределением в подкожной клетчатке с формированием теплозащитного слоя; развитием густой зимней шерсти и соответствующими этому осенней и весенней линьками; формированием механизма сезонных миграций в направлении север-юг; установлением иерархии доминирования в стадах больших размеров с выделением из них репродуктивных групп в сопровождении молодняка и групп животных, не участвующих в размножении; изменением соотношения площади поверхности тела и его объема, сопровождавшимися увеличением линейных размеров животных, и др. Этот подвид (или подвиды?), обладающий перечисленными и др. особенностями, отличающим его от типичной формы, характеризовался большей массивностью и линейными размерами тела, кости конечностей у него были более толстыми, особенно массивны были метаподии, а рога были длиннее, тоньше и слабее загнуты, чем у типичного короткорогого бизона Шетензака - Bison schoetensacki. Эта подвидовая форма из пограничной временной зоны между нижним и средним неоплейстоценом также была неоднородной и образовывала разные морфотипы в географическом пространстве Северной Палеарктики (Давид, 1990). При этом азиатские формы закономерно крупнее европейских: обитали в более холодных условиях, возможно, они нашли там более богатую кормовую базу. Помимо этого, на юге Сибири в отложениях эоплейстоцена - раннего неоплейстоцена найдены кости посткраниального скелета особей ещё в большей степени отличающихся от типичных бизонов Шетензака, практически не отличающихся по пропорциям от соответствующих костей более поздних прискоидных бизонов (Форонова, 2001). К сожалению, черепов этой расы пока не найдено. Таким образом, данная эпоха характеризовалась бурными эволюционными преобразованиями, в наибольшей степени проявившимися в Сибири под прессом нарастающих изменений климата.

Знаменательным событием в истории рода было появление у B. schoetensacki анатомических особенностей в виде костей конечностей, характерных для степных обитателей. Так, у бизонов Шетензака Северного Кавказа был выражен бугорок внутреннего гребня, характерный для B. bison и B. priscus, отсутствующий у B. bonasus. Очень вероятно, что это маркер степного образа жизни, хотя узкие челюсти соответствуют питанию веточным кормом (Барышников, 1993).

Характер питания лесных и лесостепных популяций был неодинаков, у последних заметное значение имели травы. Переход на питание травянистыми растениями в процессе эволюции не только изменил кормовой габитус животного, но и обусловил эволюционное изменение ротового аппарата и некоторую трансформацию черепа в сторону его укорочения и расширения. Увеличение размеров и массы головы у лесостепного подвида короткорогого бизона Шетензака, в сравнении с его лесным подвидом, повлекло за собой утяжеление всей передней части тела, включая шею, холку, грудь и передние ноги, из-за чего круп вынужденно приобрел несколько покатую форму. На современных формах выяснено, что у бизонов прерий таз короче и шире, чес у лесных зубров, а грудная клетка - шире (Соколов, 1971), подобные соотношения должны были иметь место и между ископаемыми экологическими расами. Волосяной покров был негустой, в передней части тела заметно выше. Окраска, скорее всего, как и у современных представителей рода варьировала от рыже-бурой до темно-бурой. У рас открытых пространств она была темнее. Линька происходила один или два раза в год - весной и осенью. Зимний мех был более высокий и густой, чем летний.

Бизон Шетензака указан для территории Омской области (Вангенгейм, 1977), но нами пока не найдены и не отмечены в коллекциях остатки, которые мы сочили бы в праве отнести к этому виду.

В раннем и среднем неоплейстоцене известен крупнейший представитель рода Bos - Bos trochoceros, Meyer 1835 Расстояние между вершинами массивных, сильно изогнутых роговых отростков достигает 1067 мм. (максимальный размах больше). Находки данного вида редки, встречался на Кавказе, в Западной и, реже, Восточной Европе.

На севере Африки в эоплейстоцене - раннем неоплейстоцене обитали Bos bubaloides Arambourg, 1979, и Bos praeafricanus Arambourg, 1979 (Sahnouni and J. de Heinzelin, 1998).

Средненеоплейстоценовый этап

Род Bison в среднем и позднем неоплейстоцене был представлен новым видом - B. priscus. Его граница с бизоном Шетензака размыта. Вид очень полиморфен, в нем выделено много взаимопроникающих подвидов, форм, рас и др. Здесь принята система К.К. Флерова (1979), во внимание принимаются и формы, признававшиеся В.И. Громовой (1965). На основании изучения скелетов и черепов установлена большая морфологическая изменчивость и хорошо выраженный половой диморфизм во всех подвидах B. priscus. Он характеризовался следующими особенностями: длина тела 220-300 см, длина хвоста - до 110 см, высота в холке у самцов 180-200 см, у самок 140-180 см; масса самцов 900-1100 и более кг, самки несколько меньше и легче. Для них была характерна низко посаженная сравнительно короткая, массивная голова с широким лбом. Уши короткие и широкие, глаза небольшие. Рога имели самцы и самки, но у самок они были меньших размеров и тоньше; у самцов рога были обычно острые, слегка уплощённые у основания. Копыта были крупные, цвет копыт и рогов буро-черный. В телосложении бросается в глаза резкая диспропорция между мощной передней частью и сравнительно слабым крупом: холка высокая, горбом, а спина покатая. Волосяной покров густой, в передней части тела высокий, в задней низкий. Окраска его варьировала от серо-бурой до рыже-бурой и темно-бурой; летом она была более светлая. На подбородке и по низу шеи росли удлиненные волосы, формируя густую гриву и бороду. Линька происходила два раза в год - весной и осенью. Зимний мех был более высокий и густой, чем летний.

Начало среднего неоплейстоцена - время первого появления бизонов в Новом Свете, самая ранняя американская форма - B. priscus chaneyi из Техаса (Флеров, 1979; Кожамкулова и др., 1984).

Флеров делит основную массу средненеоплейстоценовых бизонов Евразии, не считая гигантские формы, на B. priscus priscus и B. priscus crassicornis. Подвиды сходны между собой, у крассикорниса шире лицевой отдел - следствие обитания в более суровых условиях. Первый занимал Европу и Западную Сибирь. B. priscus crassicornis обитал от Енисея до Аляски. Аляска часто была изолирована от более южных территорий Америки ледниковыми покровами, что способствовало обособлению южных популяций. В то же время имелся широкий сухопутный мост через Берингов пролив, благодаря чему осуществлялось смешение популяций Аляски и Сибири. Берингийская суша была, преимущественно, занята скудными открытыми ландшафтами с суровыми климатическими условиями (Кожевников, Железнов-Чукотский, 1995). К их числу относится осочковая холодная степь, остатки которой сохранились на почти бесснежных, в результате ветрового сноса, вершинах гор северо-востока Якутии (Берман, 2001). Аляска, как и периодически возникавший коридор между ледниковыми покровами Кордильер и северо-востока Америки, была покрыта скудной степью с полынями, злаками, осоками, поскольку для тундр было слишком сухо (Хейсер, 1986). Для преодоления этих пространств бизоны должны были обладать комплексом поведенческих, морфологических и физиологических адаптаций к перигляциальному климату. Иными словами, Берингия, Аляска, Канада были зоной экологического пессимума. Территории, ныне занятые североамериканскими хвойными лесами, в ледниковые эпохи плейстоцена были покрыты льдом. В результате аридизации климата частично деградировали леса и на более южных территориях. Но в то же время наблюдалась гумидизация климата пустынь юго-запада США (Борзенкова, 1991; Сполдинг, 1986). Климат в Америке становился холоднее, но с мало выраженными сезонными колебаниями (Ланделиус, 1986). При этом наиболее широкое распространение получили степные и лесостепные ландшафты, пригодные, даже комфортные, для степных бизонов, адаптировавшихся к подобным местообитаниям еще в Старом Свете. Здесь, в условиях нового оптимума, произошла новая радиация подвидов (B. p. chaneyi, alleni), не известных в Старом Свете. Они, в свою очередь, не проникли даже на территорию Аляски. В последнее время история берингийских бизонов интенсивно изучается (Shapiro et al. 2005). На юг бизоны проникли до Центральной Америки (Кэрролл, 1993). Аляска и Берингия, вообще, по своей фауне сильно напоминали Палеарктику.

Там обитали сайга, як, являвшиеся конкурентами бизонов. Из числа прочих палеарктических конкурентов можно назвать формировавшегося в среднем плейстоцене Mammuthus, переходящего к грассифагии; многочисленных степных носорогов: Elasmotherium sibiricum, Dicerorhinus tichorhinus, Coelodonta antiquitatis.

В одних с бизонами ландшафтах обитали и большерогие олени, представленные родами Megaloceros, Sinomegaceros.

Перед ними, как и перед гигантскими бизонами, остро стояла проблема передвижения по облесненной местности. Конкурентами бизонов были также лошади, антилопы (рис.8).

Основным хищником продолжал оставаться пещерный лев. Пещерные медведи были, несмотря на крупные размеры особей ряда популяций, преимущественно растительноядными, но и они, а также реликтовые к этому времени медведи Денингера, могли представлять опасность для бизонов.

Уже в конце межледниковья развились исключительно крупные формы B. priscus. Флеров описывает азиатских гигантских длиннорогих бизонов как B. priscus gigas, расстояние между концами их рогов достигало 2000 мм. Рога эти отходили от черепа перпендикулярно вбок, опускаясь ниже поверхности лба и очень слабо изгибаясь. Примечательно, что центр распространения и находки наиболее крупных особей приурочены к Прииртышью. Как давно и сильно остепненные, но при этом весьма холодные территории, северный Казахстан и южная Сибирь могли быть одним из экологических полигонов развития адаптаций к максимально открытым ландшафтам. Зимними убежищами здесь для бизонов могли быть долины могучих рек, влажные и кормные побережья подпруженных ледниками озер (Земля…, 2002). В связи с образованием снежного покрова в любом случае возрастала доля веточного корма в питании, у современных зубров в условиях многоснежья побеги и кора составляют до 97% рациона (Белоусова И.П. и др., 2007). Какой баланс находили первобытные бизоны между использованием веточного корма речных относительно заснеженных долин и ветошью малоснежных плакоров - сказать трудно, но разумно предположить, что малокормные периоды являлись остриём отбора и наличие широких интермаксиллярий говорит о поддержке отбором именно повышенного «интереса» к запасам травянистого корма, которые были более доступны в условиях малоснежья криохронов. В Северной Америке обитал B. priscus latifrons ещё больших размеров, с размахом рогов 1422 - 2129 мм, с шириной лба до 402 мм., длиной черепа до 640 мм. Эта гигантская форма обитала на юге США, в Мексике.

Попав в Америку, бизоны приобрели новых конкурентов - мастодонтов, вилорогов, глиптодонтов, хотя и перестали взаимодействовать с другими полорогими и с носорогами. Наземные ленивцы не были конкурентами бизонов, так как поедали относительно высокие древесные растения (рис.9).

Новыми врагами бизонов стали реликтовые саблезубые кошки Smilodon, гигантские, не уступавшие по массе самим бизонам медведи Arctodus, гигантские волки, для молодняка - пумы. В Старом Свете на время прекратилась эксплуатация бизонов первобытным человеком, возобновившись 20 тыс. лет т. н. Но и в Старом Свете поздние Homo erectus, а позже - архаичные Homo sapiens, - не известны в среднем плейстоцене на огромных территориях нынешней России, здесь они не представляли угрозы для стад бизонов (Фоули, 1990; Ламберт, 1991).

Питались степные бизоны травянистыми растениями, зимой главную пищу составляла травянистая ветошь. Животные могли переносить достаточно длительные периоды недостатка корма в зимнее время, поскольку уже к осени имели огромные жировые запасы. По аналогии с современными американскими бизонами, они могли питаться кормом, скрытым под снегом: сначала степные бизоны разбрасывали снег копытами, а затем копали ямку вращательными движениями головы и морды. Раз в сутки они посещали водопои, и только в сильные морозы, когда толстый лед полностью покрывал воду, ели снег. Об этом можно судить по поведению современных видов, о зависимости от незамерзающих водопоев мамонта и носорога сказать что-либо определенное трудно - у них нет никаких современных бореальных или арктических родственников (Берман, 2001). Способность к такому образу питания различалась у рас в зависимости от обилия альтернативных кормов и от количества зимних осадков в данной местности, причём бизоны Восточной Сибири были приспособлены к относительно малоснежным ландшафтам. Пастись бизоны могли обычно утром и вечером, но нередко и днем, а также и ночью, особенно в период накопления жировых запасов. Держались степные бизоны стадами, вероятно, часто быки и коровы паслись раздельно, причем группы быков насчитывали до 10-12 голов, а коровы с телятами собирались в группы по 20-30 животных. По аналогии с современными американскими бизонами, постоянных вожаков в стаде не было, но руководила стадом при движении старая самка. В период миграций степные бизоны объединялись в крупные стада, которые могли насчитывать тысячи голов, и эти стада не распадались до начала массового отела у самок. Миграции могли иметь протяженность в 200-300 км осенью, с относительно быстрым перемещением к югу, и медленным весенним возвращением на летние пастбища. Миграции столь значительной протяженности имели место на территории нынешнего Казахстана, равнин юга Восточной Европы. При деградации лесов при оледенении доступными для сезонных перемещений становились обширные территории Сибири, севера Восточной Европы.

Наиболее вероятно, гон у бизонов наступал в июле - сентябре. Быки в это время объединялись с самками в большие стада, причем в них соблюдалась определенная иерархия доминирования. Брачное поведение самца может быть определено как «временная моногамия»: в течение нескольких дней он держится около самки, находящейся в эструсе, и отгоняет от нее других самцов, иногда устраивая с ними схватки, во время которых нередки тяжелые ранения соперников и даже возможен смертельный исход (рис. 10).

По окончании гона стада вновь распадались на мелкие группы. Беременность длилась 270-300 дней. Массовый отел происходил весной, в апреле-мае. При этом самки при наступлении отела обычно ищут уединения, но иногда рождают теленка прямо среди стада. Тогда члены стада толпятся около новорожденного, обнюхивают его и вылизывают. Как правило, рождается один теленок, двойни бывают редко. Лактационный период составляет около 7 месяцев. Половозрелость самцов наступает в 2-3 года, а самок - в 2 года. Соотношение полов самки/самцы равно 1,14, что вычислено на основании исследования больших выборок костей, это соответствует таковому в современных популяциях.

Из органов чувств лучше всего было развито обоняние: современные бизоны способны учуять опасность на расстоянии до 2 км. Воду они чуют еще дальше, за 7-8 км. Слух и зрение их несколько слабее, но плохими их назвать нельзя. Животные эти очень любопытны, особенно телята: каждый новый или незнакомый предмет привлекает их внимание. Признаком возбуждения служит вертикально поднятый хвост. Бизоны охотно катаются в пыли и песке. Голос бизоны подают часто: при движении стада постоянно слышны хрюкающие звуки разных тонов; быки во время гона издают раскатистый рев, который в тихую погоду слышен за 5-8 км. Особенно внушительно звучит такой рев, когда в «концерте» участвуют несколько быков.

Вся морфология гигантских бизонов, весом до 1100 кг и больше, соответствовала облигатной грассифагии. Мощная шея легко могла постоянно опускать голову за кормом и поднимать её, широкие интермаксиллярные кости были удобным инструментом для срезания трав. Орбиты были трубкообразными, повернуты вперед-вверх, обеспечивая широкий обзор. Именно благодаря подобным разновидностям, B. priscus называют степным бизоном, хотя они были приурочены и к лесостепным, полуоткрытым ландшафтам, редколесью. Другое тривиальное название этого вида (подвида) - первобытный бизон (Каталог…, 1981).

На протяжении среднего - позднего плейстоцена на территории Палеарктики обитал прямой потомок Bos trochoceros первобытный бык-тур Bos primigenius. Это был крупный бык, немногим уступавший трохоцеросу по размерам (до 800 мм. между вершинами роговых отростков, из (Нромова, 1931) по (Свистун, 1968)), он сохранял крупные размеры до голоцена, а затем измельчал. Очень крупные представители вида известны из предгорий Тибета (Guanfu Zong, 1984). Мелкие расы послужили источником образования пород КРС. Дикие популяции повсеместно вымерли в среднем-позднем голоцене. На Кавказе в среднем плейстоцене обитал Bos mastanzadei Bur. 1952 с удлинённым черепом (Верещагин, 1959), а в Индии и на прилегающих территориях со среднего плейстоцена до голоцена жил Bos namadicus Falconer 1859 (Каталог… 1981, Misra, 2001) .

Поздненеоплейстоценовый этап

B. priscus priscus и B. priscus crassicornis продолжали существовать в начале позднего плейстоцена, начавшегося 130 тыс. лет т. н. Рисс-Вюрмским межледниковьем. Оно сменилось Вюрмским оледенением, которое было короче Рисского, но характеризовалось исключительно низкими температурами воздуха, максимальным развитием многолетней мерзлоты, максимальной деградацией лесов с развитием тундростепи. К позднему плейстоцену полярная стужа и пыльные бури могли стать для северных популяций условием комфорта. Скорее всего, бизоны тундростепей и сопутствующая им фауна были чувствительны к повышению температур, избегали перегрева, подобно современным якам.

В позднем плейстоцене началось измельчание бизонов, что выглядит странно в условиях полярных холодов. Внешний облик позднеплейстоценовых бизонов известен по наскальной живописи и замороженным трупам. Шерсть их была пёстрой и сильно курчавой (Флеров 1979). Круп не такой покатый, как у бизона современных прерий, больше напоминает круп зубра. Горб очень развит, оканчивается довольно резко (Елинек 1982, Флеров 1979). Бизоны на стадии измельчания относятся Громовой к разновидности B. priscus deminutus, Флеров делит всех бизонов второй половины Вюрма на B. priscus mediator и B. priscus occidentalis. Ареал первого - Европа, Западная Сибирь, второго - Восточная Сибирь, Аляска. Позднеплейстоценовые формы прискуса отличались короткорогостью, размах их рогов достигал 800-900 мм, тогда как у B. priscus priscus был 800 - 1360 мм. Для этих форм характерны заметно изогнутые и относительно массивные роговые стержни. Морфологическая граница между позднеплейстоценовыми подвидами унаследована ими от их среднеплейстоценовых предков, и отражает градиент суровости климата: от относительно мягкого климата Европы к экстремальнейшему климату Восточной Сибири и Берингии. Ланделиус и соавторы (Ланделиус, 1986) определяют некоторые находки из Техаса как B. bison occidentalis, наиболее распространенной формой американского бизона эпохи Висконсинского оледенения они считают B. bison antiquus.

Некоторыми авторами (Ермолова, 1978; Васильев, 2005) обосновывается значительное разнообразие позднеплейстоценовых бизонов как по степени измельчания размеров тела и черепа, укорочения рогов, так и по форме и посадке рогов. При этом общий тренд измельчания может быть установлен только на массовом стратифицированном материале, а при рассмотрении отдельных и тем более нестратифицированных находок описанная тенденция не выглядит достоверной.

Виды-конкуренты и хищники в позднем плейстоцене, в общих чертах, тождественны среднеплейстоценовым. Большее распространение в мамонтовой фауне получили северные олени, овцебыки, ослы, исчезли эласмотерии (рис. 11). Значительно возросло количество мамонтов и шерстистых носорогов.

Эксплуатация бизонов человеком в конце Вюрма достигла максимума. К этому времени относятся находки в оврагах-ловушках кладбищ бизонов (до 1000 особей). Выяснено, что различные группы первобытных охотников специализировались на добыче специфичных видов фауны: существовали племена охотников на бизонов, охотников на северных оленей, охотников на мамонтов и т. д.

При этом эксплуатация видов была неоднородной на разных территориях. При этом охотники, благодаря совершенствованию материальной культуры, распространились далеко на север Евразии, не оставив для мегафауны заповедных территорий. Около 20 тыс. лет т. н. люди в поисках добычи проникли в Америку, там развилась серия охотничьих культур, эффективно истреблявших крупных животных, в том числе - бизонов.

Голоценовый этап

В верхнем палеолите большинство видов промысловых животных вымерло на границе плейстоцена и голоцена (Ламберт 1990, Барышников 1991). Подвергается обоснованному сомнению ведущая роль человека в вымирании этих крупных млекопитающих (Верещагин 1971б). Наиболее вероятной причиной вымирания мамонтовой фауны большинством авторов признаётся резкий переход от сухого и холодного климата к влажному и относительно теплому, что сопровождалось огромным смещением природных зон, значительным повышением доли древесных растений в растительности Голарктики, хотя в некоторых регионах наблюдалось иссушение и остепнение. Сверхспециализированные виды не выдержали этих перемен. При этом скорость вымирания видов заметно, но не катастрофически, поднялась выше средней за плейстоцен. Но остаются некоторые неясности: некоторые виды мамонтовой фауны, или близкие к ним, продолжали существовать в голоцене и пережили его климатический оптимум, когда условия среды ещё сильнее, чем сейчас, отличались от вюрмских, и вымерли на значительных территориях уже в историческое время. Среди этих животных сибирский овцебык, европейский лев, зубр B.bonasus. Также значительные сомнения в правоте «климатической» гипотезы вызывает переживание многими филумами череды предыдущих климатических колебаний, пусть и менее значительных, чем плейстоцен-голоценовое, а также «подозрительная» синхронность вымирания мегафауны с распространением человека, особенно - прошедшего так называемую палеолитическую революцию (Wroe et al., 2002; Haynes, 2002; Bunzel-Drьke, 2000 и другие). В то же время отрицать зависимость как быков, так и прочих крупных млекопитающих от климата и растительного покрова абсурдно. Всё это требует нахождения какого-то баланса между «климатической» и «антропической» гипотезами, логически между ними противоречия не существует. Граница между B. priscus и его прямым потомком, живущим в Евразии B.bonasus, расплывчата, эволюционный переход к новому виду свершился, видимо, в верхах позднего плейстоцена, что зафиксировано палеолитическими художниками (Елинек, 1982, Флеров, 1979). Субфоссильные остатки формы, сходной с B.bonasus, найдены в Казахстане, Прибайкалье, в верховьях Енисея. Прибайкальский зубр дожил до Средневековья (Алексеева, 1980). Но история голоценового зубра Сибири, всё-таки, исследована слабо, и говорить о динамике его угасания преждевременно. Для Европы в общих чертах известны основные тенденции изменения ареалов зубра (Турубанова, 1998), вернее, - представителей рода Bison на этапе филетического преобразования позднего B. priscus в B. bonasus. Если в верхах верхнего плейстоцена основная масса остатков фаунистического комплекса, включающего бизонов, найдена на территории Украины и центральных районов Русской равнины и Поволжья, то в голоцене картина полностью меняется. Половина находок зубров среднего голоцена (неолит и бронзовый век) известны с территории северо-запада европейской части России, освободившихся ото льда. Хотя известны зубры с Дона и Кубани. В позднем голоцене (от 2500 лет назад) подавляющее большинство остатков известно с территории Прибалтики и Беларуси. Таким образом, зубры переселились на новые территории, покинув прежнее ядро ареала. И переселение это шло не за отступающим оптимумом, как было с овцебыком или сайгаком, а в новую ландшафтную зону,

Доподлинно не известно, что помешало одомашниванию зубров в Евразии и бизонов в Америке. Особенно удивляет в этой ситуации то, что зубр и, особенно, бизон, менее агрессивны, чем вымерший тур. С.Н. Боголюбский (Боголюбский, 1959) предполагает, что одомашниванию зубра помешала приуроченность его к лесным биотопам, что мешает пастьбе больших стад. Действительно, организовать пропитание дендрофагических копытных гораздо сложнее, чем пропитание грассифагов. Это замечено и при попытках одомашнивания лося. В Америке развитые доколумбовые цивилизации располагались вдали от местообитаний бизонов прерий, всецело опирались на земледелие тропических и субтропических культур, и обходились при этом лишь ручным трудом высокой эффективности. В прериях же бизоны были настолько многочисленны, что их приручение не имело смысла.

Движущие силы эволюции Bovinae на примере рода Bison