Бычьи (Bovinae) фауны крупных млекопитающих плейстоцена Среднего Прииртышья

Полевые сборы остатков Bovinae

В ходе комплексной эколого-геологической экспедиции в августе 2004 года нами найдена бедренная кость чрезвычайно крупного быка, имеющая черты сходства с Bison sp. Но, как сказано выше, определение по костям посткраниального скелета видов изучаемого рода, как и дифференциация его представителей от настоящих быков Bos, рискованна. В кровле погребенного торфяника в непосредственной близости от фермы с.Паново (далее - местонахождение Ферма) были найдены лежащие почти в полном анатомическом порядке фрагменты скелета Bos sp. vel Bison sp. Остатки изъяты из грота в обрыве высокой поймы, грот вырыт на глубине от одного до полутора метров от верхнего края обрыва. Над костеносным торфом лежит тонкая, первые сантиметры, прослойка мергеля, насыщенная мелкими раковинами Limnaea, Physa, Planorbis. Ещё выше находится второй слой торфа, толщиной до полуметра, супесь, почва. Обнаружен позвоночный столб от последнего грудного до хвостовых позвонков, кости таза, а также челночная сесамовидная кость третьей фаланги, вероятно, этой же особи (рис.19). Кости тёмно-коричневого цвета, что характерно для находок из торфяников и других субстратов, богатых органикой. Кости хрупкие, не удалось извлечь ни одного позвонка с целыми поперечными отростками. Был пронизан трещинами и развалился крестец, но поверхность кости гладкая, без следов водной эрозии, обкатывания, фрагмент позвоночника располагался в пласте торфа горизонтально, параллельно берегу Ира, в направлении с юго-запада на северо-восток.

Передние три позвонка несколько смещены влево относительно остальных фрагментов. Сесамоид лежал «не там, где надо», на одном уровне с позвоночником, вне связи с другими костями конечностей.



Рис.26. Остатки крупного полорогого в торфянике вблизи с.Паново

Можно предположить, что имел место посмертный перенос частично расчленённой туши. Возможно, произошло внезапное затопление болота с образованием мелкого стоячего водоёма, существовавшего впоследствии несколько лет или десятилетий, до вторичного заболачивания. Возраст находки - позднеплейстоценовый или, скорее всего, голоценовый, т.к. образование торфяников на территории Западной Сибири происходило именно в голоцене.

К B. priscus cf. priscus относится, вероятно, и череп ФГУ-1, найденный на берегу р.Ир, в нестратифицированных условиях. Роговые стержни черепа дугообразно полого изогнуты. Особь некрупная, с узким лбом, - возможно, самка. Швы срослись не до конца, что говорит о молодости, на это указывает и недостаточно чёткое обособление пенька рога, а также тонкость роговых стержней, утолщение которых должно было произойти в процессе роста. Орбиты слабо трубкообразны. Ныне находится в коллекции ФГУ ТФИ ПР, до каталогизации коллекции именуется ФГУ-1 (рис.15). Принадлежность находки к длиннорогой расе первобытного бизона говорит о возрасте находки: средний, либо начало раннего плейстоцена, но эта оценка весьма ориентировочна.

Нами обработаны сборы комплексной экспедиции РГО, прошедшей в августе 2005 года на территории Тарского района Омской области. Сбор костных остатков представителей фауны плейстоцена произведен в 12 географических точках района, в основном - в нижней части правобережной поймы р. Иртыш, включая береговую линию реки, а также в местах обрушения береговых откосов, в береговых оврагах и шлейфах выноса из них (рис. 28).

В ходе работы было зарегистрировано 532 кости и их фрагменты, установлена их принадлежность к 14 - 15 видам представителей фауны из 4 отрядов (Приложение 2). По сохранности, цвету, удельной массе костного вещества и видовому составу собранные остатки очень разнообразны. Доля остатков, подвергшихся сильной фоссилизации, не велика. Основную массу составляют кости и фрагменты различных оттенков коричневого цвета, повышенной удельной массы, а также кости голоценовой и современной сохранности, слабо и не глубоко прокрашенные, не фоссилизированные. Кости заведомо современной сохранности впоследствии были исключены из анализа.

Вследствие отсутствия стратиграфической привязки остатков, визуальная оценка степени сохранности служила единственным признаком распознания возраста остатков.

Собранные на берегу р. Иртыш кости - переотложенный материал, происходящий из захоронений различного типа, но в последствии подвергшийся переносу, разрушению в той или иной мере. Сохранность найденных фрагментов зависела от условий первоначального захоронения, от длительности и дальности переноса речным потоком, от длительности нахождения вымытой кости на открытом воздухе и от прочностных характеристик костей, причем формы разрушения и наиболее сохранные участки костей типичны (Верещагин, Громов, 1953; Алексеева, 1980).

	Рис. 28. Места сбора костных остатков фауны плейстоцена экспедицией ОРО РГО (Тарский район Омской области, правый берег р. Иртыш, август 2005 г.) в окрестностях сельских населенных пунктов: 1- с. Усть-Тара, 2- с. Киргап, 3- с. Айткулово, 4- с. Междуречье, 5- с. Екатерининское, 6- напротив г. Тара, 7- с. Тимшиняково, 8- с. Самсоново 9- с. Максим Горький, 10- с. Пологрудово, 11- с. Пятилетка, 12- территория с. Самсоново.



Рис. 29. Анатомическая представленность костных остатков фауны плейстоцена по отделам скелета в сборах экспедиции ОРО РГО (Тарский район Омской области, правый берег р. Иртыш, август 2005 г.)

Наилучшей сохранностью отличаются короткие трубчатые и губчатые кости - тела позвонков, таранная, пяточная, плюсневые кости и фаланги пальцев.

Сохранность костей прямо зависит от выполнения ими функций в живом организме - чем интенсивней нагрузка на кость, тем выше её прочность (Мельник, Клыков, 1991). Черепа сильно фрагментированы, наиболее часто встречаемыми были: затылочная кость, роговые отростки и их фрагменты.

От нижних челюстей чаще сохранялись тела, аркады коренных зубов, а также симфизы нижних челюстей. Стенки тела нижней челюсти тонкие и легко разрушаются.

В большом количестве были представлены изолированные зубы копытных и мамонтов. Коренные зубы последних часто фрагментированы, что затрудняет определение их генерации.

Позвонки сохраняются с частично или полностью потерянными отростками. Наиболее сохранным элементом лопатки является ее вентральный угол до шейки включительно; хрупкие краниальный и каудальный углы и ость чаще разрушены.

Наиболее сохранной частью плечевой кости является ее дистальная треть. Из числа костей зейгоподия грудной конечности чаще сохраняются проксимальные отделы лучевых костей копытных, несколько реже - дистальные отделы; нахождение целых лучевых костей относительно редко.

Сохранной частью тазовых костей является область вертлужной впадины и тело седалищной кости. Бедренные и берцовые кости также чаще представлены эпифизами.

Кости метаподия часто сохраняются либо целиком, либо расколоты вдоль, что позволяет измерить их длину. На значительном числе остатков выявлены погрызы и порезы, при этом остатки хищников очень малочисленны. Бесспорно плейстоценовой является только одна локтевая кость крупной кошки - Льва пещерного.

Анатомическая представленность фауны плейстоцена по наличию костных остатков отражена на рис.29.

Из общего количества найденных костных остатков и их фрагментов анатомическая принадлежность была определена для 88%; остальные 12% не имеют каких-либо характерных отличительных признаков, позволяющих произвести их достоверную анатомическую оценку.

Из числа анатомически идентифицированных костных остатков немногим менее половины (45%) относится к осевому скелету, в т.ч. 31% - к скелету головы (кости черепа и лица, роговые отростки лобной кости, кости нижней челюсти и зубы); 10% - позвонки; 4% - ребра и грудина.

К периферическому скелету относятся 55% всех анатомически идентифицированных остатков, в т.ч. 29% - кости грудных конечностей; 23% - кости тазовых конечностей; остальное - кости пальцев (I, II, III фаланги).

Видовое многообразие фауны плейстоцена по наличию костных остатков следующее (рис. 30).

Рис. 30. Видовая представленность фауны плейстоцена по наличию костных остатков в сборах экспедиции ОРО РГО (Тарский район Омской области, правый берег р. Иртыш, август 2005 г.), (рис. Б.Ю. Кассала)

Из общего количества идентифицированных по видам костных остатков 11% принадлежит представителям отряда Хоботные - Proboscidea, но только 3% в их числе достоверно определяются, как принадлежащие Мамонту шерстистому - Mammuthus primigenius. 36% костных остатков принадлежит представителям отряду Непарнокопытные - Perissodactyla, из которых только 1% определяется, как принадлежащие Носорогу шерстистому (волосатому) - Coelodonta antiquitatis, еще 5% - носорогам, но не идентифицированных видов; остальные 30% - Лошади кабаллоидной - Equus sp., но, наиболее вероятно, не одному виду. 51% всех идентифицированных по видам костных остатков принадлежит представителям отряда Парнокопытные - Artiodactyla, в т.ч. 45% из них - представителям сем. Бычьи - Bovidae, но только 1% из них достоверно определяются, как принадлежащие Бизону первобытному степному - Bison priscus, еще 0,1% - Крупному рогатому скоту - Bos taurus; для остальных 44% костных остатков видовую принадлежность достоверно установить не удалось. 1% всех идентифицированных костных остатков принадлежит представителям сем. Козлы и Бараны - Capra et Ovis, но их видовая принадлежность не определена. 1% костных остатков принадлежит другим полорогим, кроме перечисленных. Еще 4% костных остатков принадлежит представителям сем. Оленьи - Cervidae, в т.ч. Оленю северному - Rangifer tarandus - 1%, Косуле - Capreolus sp. - 1%, Оленю - Cervus sp. (с большой вероятностью - благородному, маралу - C.сervus) - 3%, Лосю - Alces sp. - 0,1%. Представителям отряда Хищные - Carnivora принадлежат единичные костные остатки, в т.ч. Собаке - Canis sp., и Льву пещерному - Panthera spelaea. Обращает на себя внимание то, что в выборке отсутствуют мелкие костные остатки и кости мелких животных, что объясняется способом ее получения.

Остатки крупных плейстоценовых быков и крупного рогатого скота агроэкосистем прошлого и настоящего составили большую часть сборов экспедиции (рис.31). Высокая численность костных остатков этих животных - закономерно повторяемый результат исследований ископаемой фауны региона (Бондарев, 2004; Бондарев и др. 2004).

С высокой достоверностью отнесены к виду Бизон первобытный степной - Bison priscus отдельные роговые отростки и фрагменты костей черепа; отдельные фрагменты черепов отнесены нами к Крупному рогатому скоту - Bos taurus. Посткраниальный скелет быков дает мало достоверных диагностических признаков, но они дают возможность в дальнейшем уточнить систематическую принадлежность остатков удовлетворительной сохранности (Бибикова, 1958; Касьяненко, 1952; Решетов, Суханов, 1979).

Костные остатки прочих животных в первом приближении рассмотрены в специальной статье (Бондарев и др., 2006) .

В 2005 году начаты и продолжаются до сих пор исследования позднеплейстоценовых обнажений и карьеров севера Омского района (рис. 32).

Скопления костей были приурочены к русловой, либо пойменной тафономической фации аллювиального тафономического типа. Это широко распространённый и продуктивный тип захоронений, дающих массовый репрезентативный материал, хотя и «загрязнённый» иновозрастными включениями, переотложенными водным потоком ещё в эпоху образования ископаемого аллювия (Васильев, 2005; Свистун, 1968).

В слое песчаных косослоистых отложений находится большое количество неопределимых окатанных костных щепок, фрагментов древесины. Слой насыщен раковинами двустворчатых и, в меньшей степени, брюхоногих моллюсков: Corbicula spp. Planorbarius (?) purpura (O.F. Mьller, 1774), Planorbis planorbis (L., 1758), Cincinna sp., Lithoglyphus sp., Unionidae gen. indet. (опре-деления М.В. Винарского). Corbicula tibetensis (определение В.С. Зыкина (Архипов и др., 1987)) является фоновой группой. Чрезвычайно многочисленны конкреции, встречаются окатанные включения глины и гальки. Изредка встречаются кусочки угля и кости рыб.

Сверху толща аллювия перекрыта почвой, покровными суглинками и глиной общей толщиной до 5 м. Слои описанного состава изменчивой толщины, до 4 м. перемежаются серыми и бурыми глинами, подстилаются длящимися до уреза воды переслаиваниями серых с охристыми вкраплениями глин неогенового возраста с супесями и погребенными почвами.

В ходе работы было собрано в слое и осыпях слоя и зарегистрировано 54 определимых кости и их фрагменты, установлена их принадлежность к 8 - 11 видам представителей фауны из 5 отрядов, а также значительное количество неидентифицируемых фрагментов. Некоторые кости собраны вне слоя, что указывается во всех случаях.

Определимый остеологический материал этого местонахождения представлен обломками черепов и нижних челюстей, отдельными зубами, позвонками, костями конечностей и их обломками. Цвет поверхности чаще различных оттенков желтого и коричневого, поверхность в разной степени покрыта марганцевыми дендритами.

Рис. 32. Карта-схема мест находок и систематический состав остатков крупных млекопитающих в Красноярско-Чернолучинской зоне Омского района Омской области: 1 - место расположения песчаного карьера с. Красноярка, 2 - места сбора остатков на бечевнике р. Иртыш, 3 - места расположения продуктивных обнажений слоя аллювиальных отложений. Масштаб единый для всех блоков схемы.

При выветривании костей в субаэральных условиях кости светлеют. Часть костей окатана, некоторые же не несут никаких признаков окатывания.

Поверхность некоторых изъятых из слоя фрагментов покрыта выемками, что говорит о длительном пребывании объектов в воде, углубления перекрыты дендритами. Отдельные костные фрагменты, не поддавшиеся определению, фоссилизированы заметно сильнее большей части находок, что говорит об их переотложении из коренных залеганий значительно более ранних эпох, все фрагменты такой сохранности не поддаются определению. Костный материал скапливался в захоронении, очевидно, как в результате размыва коренных местонахождений так и при гибели животных в реке. Преимущественно захоранивались кости крупных животных.

Состав фауны млекопитающих следующий: Canis lupus., Ursus arctos, Equus ex gr. caballus, а также переотложенные остатки Equus cf. stenonis, Coelodonta antiquitatis, Saiga sp., Ovibos sp., Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Cervidae gen. indet. Bison priscus, Mammuthus primigenius., Rodentia gen. indet. Большая часть остатков принадлежит лошадям и крупным жвачным.

Бизон - второй по численности вид, представленный в сборах. Дифференциация остатков от возможных находок тура производилась по общепринятым методикам (Бибикова, 1958; Бурчак-Абрамович, 1980; Решетов, Суханов, 1979). К данному виду относятся собранные на обнажениях у с. Новотроицкое, в карьере с. Красноярки: фрагменты тазовых костей №706-2 и №706-36, проксимальная половина большой берцовой кости №706-5, дистальная половина берцовой кости №706-22, вторая фаланга №706-6, первая фаланга №706-26, лучевая кость запястья №706-10, фрагмент верхнего коренного зуба №706-31, сегмент рогового отростка № 706-50, а также фрагменты грудных позвонков: тела №706-13, №706-14, и проксимальная часть остистого отростка №706-15.

Следует учитывать, что различение костей посткраниального скелета быков - процесс проблематичный по причине трансгрессии признаков (Флеров, 1979), подтверждением чему служит лучевая кость запястья №706-10, профиль передней поверхности которой близок к квадратному, с шириной и высотой около 30 мм, когда у бизона он должен быть значительно вытянутым вертикально, а у тура - горизонтально (Бибикова, 1958).

Остатки принадлежат крупным животным, ширина дистального эпифиза берцовой №706-22 са. 96 мм., поперечник 65 мм.; ширина проксимального эпифиза берцовой №706-5 (рис. 33) равна 145 мм, поперечник 133 мм. Эти значения находятся около верхней границы диапазона размеров, известного по сборам в районе обского Красного Яра (Алексеева, 1980), крупнее, чем в сборах из уральских пещер (Кузьмина, 1971).

Подробные о прочих остатках крупных млекопитающих новотроицко-краснояркого верхнеплейстоценового аллювия сообщено в статье (Бондарев, Жителев, в печати).

В 2006 году в ходе комплексной экспедиции РГО проведены сборы нестратифицированного пляжного материала на территории Большереченского района. Анализ сборов проводится, но на предварительном этапе ясно, что количество остатков крупных плейстоценовых млекопитающих, в том числе быков, невелико, а сохранность оставляет желать лучшего.

Использование палеозоологических коллекций в образовательном процессе

Школьная биология - учебный предмет, требующий значительной степени наглядности образовательного процесса. Требование это удовлетворяется большим комплексом средств обучения, обеспечивающих натуральную и изобразительную наглядность. Натуральную наглядность обеспечивают живые и препарированные объекты органического мира, изобразительную - таблицы, муляжи и многое другое (Арбузова, 2004; Верзилин, Корсунская, 1983).

По причине постоянной репродукции в природе и физической доступности, объекты неонтологии, ныне существующие животные и растения, чаще становятся источником пополнения школьных коллекций.

Объекты же палеонтологии используются гораздо реже, а если и используются, то, обычно, ископаемые беспозвоночные массово встречающихся групп, а также растительные остатки. Применение в образовательном процессе остатков ископаемых позвоночных практически отсутствует. В связи с этим актуальной становится оценка перспектив создания и использования палеозоологических коллекций ископаемых животных, в первую очередь позвоночных, в образовательном процессе.

Для обоснования важности внедрения палеозоологических коллекций в школьную практику, прежде всего, необходимо изыскание разделов школьной биологии, где возможно применение останков ископаемых животных в образовательном процессе. Для этого проанализируем одну из наиболее широко используемых на практике программ.

Рассмотрим программу Н.И. Сонина, В.Б. Захарова, А.А. Плешакова, В.И. Сивоглазова для основной общеобразовательной школы (5 - 9 классы) и соответствующую ей программу В.Б. Захарова для полной общеобразовательной школы (10 - 11 классы), а также программу Захарова для классов и школ с углубленным изучением биологических дисциплин (Программы…, 2001).

Абсолютно очевидным представляется необходимость палеозоологических экспонатов в темах разделах общей биологии 10 и 11 классов, посвященных развитию жизни на Земле (14 часов), происхождению человека (6 часов), основным закономерностям эволюции, макроэволюции (4 часа). При этом целесообразным выглядит использование экспонатов для затравки решения проблемных задач, например - насчет вымирания тех или иных групп животных, насчет взаимодействия доисторического человека с окружающей средой. Приведенное выше количество часов, выделенное для изучения проблем, затрагивающих прошлое живого мира Земли относится к общеобразовательным школам, в школах с углубленным изучением биологии предусматривается ещё более внушительный бюджет времени: на изучение макроэволюции выделено 14 - 16, на изучение развития органического мира 18 - 20, на изучение антропогенеза 8 - 10 часов.

Также значительна перспектива использования палеозоологических коллекций при изучении разнообразия органического мира в 7 классе, где для изучения класса млекопитающих отводится 4часа. В программах других авторов эта цифра больше, так в программе Пасечника В.В. и соавторов млекопитающим посвящено 9 часов. При изучении этого раздела важность демонстрации останков ископаемых представителей рассматриваемых классов очевидна.

Некоторое значение имеет демонстрация останков ископаемых млекопитающих и при изучении опорно-двигательного аппарата в курсе биологии человека («Человек») в 8 классе, где ОДА посвящено 8 часов. Благодаря крупным размерам останки крупных млекопитающих становятся идеальным наглядным пособием для изучения некоторых аспектов этой темы.

В 9 классе программы Захарова и Сонина предполагается изучение общих закономерностей биологии в качестве пропедевтики программы 10 - 11 класса и в соответствии с принципом концентрического изучения содержания образования. В этом курсе также предусмотрено изучение основ эволюционного учения и истории развития органического мира.

Таким образом, обращение к палеозоологическим коллекциям может быть актуально в рамках изучения большого количества тем в рамках общепринятых программ для общеобразовательных школ, гимназий, лицеев.

Остатки многих ископаемых позвоночных - «штучный товар», хранение и изучение которого возможно только в условиях специализированных научно-исследовательских учреждений. Допустимо использование лишь фоновых видов, для которых хранение даже в условиях, обеспечиваемых школами, - это спасение. Для многих регионов Российской Федерации и прилегающих государств таким фоновым материалом являются останки мамонтовой фауны, не составляет исключения и Омская область (Палашенков, Палашенков, Бондарев, Ефимов), где останки ископаемых млекопитающих часто находят по берегам больших и малых рек. Разумеется, стандартизованные наборы составить невозможно, но по итогам ознакомления с рядом музейных экспозиций области можно составить приблизительный список комплектации коллекций.

Практически неизбежно в коллекцию войдут зубы и фрагменты бивней мамонта. Эти прочные образования имеют хороший шанс сохраниться до наших дней и попасть в руки случайного или профессионального сборщика, что они регулярно и делают. Заметны, прочны, массивны, а потому часто обнаруживаются трубчатые кости мамонта, а также его позвонки, фрагменты лопаток, таза.

Весьма регулярно встречаются неполные черепа ископаемых быков - тура и бизона, а также кости их посткраниального скелета. Кости ископаемых быков как и ископаемых лошадей могут быть спутаны с костями современных домашних быков и лошадей, но последние не несут признаков длительного захоронения, почти всегда меньше ископаемых аналогов.

В отличие от черепов прочих крупных плейстоценовых растительноядных животных, черепа шерстистых носорогов нередко сохраняются практически полностью благодаря массивным и прочным костям лицевого отдела черепа. Кости посткраниального скелета этих животных также весьма прочны, хорошо заметны и отличимы от остатков современной фауны, что делает их привлекательным объектом для наполнения школьных коллекций. Но встречаемость остатков носорога значительно меньше относительно таковой для мамонтов, быков и лошадей.

Остатки прочих плейстоценовых млекопитающих более редки. На сей день не существует полноценного и доступного издания, которое могло бы стать руководством для всех этапов формирования и использования школьной палеонтологической коллекции: сбора, определения, хранения, демонстрации в учебном процессе и выполнения школьных научно-исследовательских работ.

Существующие на сей день пособия либо акцентируют внимание на изучении ископаемых беспозвоночных животных (Кузнецов, 1978), либо имеют постороннюю региональную стратиграфическую и систематическую специфику (Крумбигель, 1980), либо редки, сложны для начинающих и затрагивают лишь отдельные аспекты проблемы (Громова, 1950; Верещагин, 1953) или смежные, но значимые проблемы (Кожухарь, 2000). За неимением необходимой литературы остатки плейстоценовых животных становятся для авторов находок лишь занимательным сувениром неизвестной принадлежности, а в школах и районных краеведческих музеях - балластом на стеллажах. Только наличие в учреждениях культуры и образования общедоступной в плане простоты изложения литературы даст возможность систематизировать находки, привлечь их из рук авторов находок в коллекции школ и музеев.

Пополнение коллекций возможно и в результате проектной деятельности школьников, заключающейся в сборе и описании остатков плейстоценовой фауны в ходе краеведческих экспедиций под руководством преподавателей и научных сотрудников вузов.

Основное содержание руководства должен составить сравнительно-анатомический материал, требования к описанию мест находок, к консервации и хранению экспонатов. Помимо доступности изложения обязательным требованием к подобному изданию должна стать значительная иллюстративная база, а также наличие значительной порции теоретического материала - палеоэкологических и эволюционно-систематических данных, изложенных с учетом региональной специфики. Руководство должно стать полезным не только при составлении школьных коллекций, но и в географическом краеведении, рекреалогии.

В случае создания руководства и освещения необходимости создания, упорядочения и использования школьных палеозоологических коллекций изменится схема перемещения и хранения палеозоологических находок на территории региона. Если в настоящее время значительная часть находок оседает в частных коллекциях, вывозится за пределы региона, либо направляется на хранение в чрезвычайно узкий круг местных учреждений (ОГИКм, ИВМ ОмГАУ), то ситуация может измениться в сторону сосредоточения находок в локальных коллекциях, при этом возможно перераспределение коллекций районных музеев, а также передача находок, хранящихся у населения именно в школьные музеи. Естественно, не следует воспринимать предполагаемый масштаб этих изменений как революционный.

Описание коллекций в локальных музеях позволит в целом гораздо полнее изучить историю экосистем и биоразнообразия региона.

Для высшего образования, а также фаультативов и кружков в рамках среднего образования возможны и желательны не просто элементы применения коллекций в образовательном процессе, но и создание курсов по выбору. Вариант модульной программы по курсу «Палеобиология» приводится ниже.

Принцип модульности определяет подход к обучению, отраженный в содержании, организационных формах и методах. В соответствии с этим принципом обучение строится по отдельным функциональным узлам -- модулям, предназначенным для достижения конкретных дидактических целей.

Сердцевина модульного обучения - учебный модуль, включающий: законченный блок информации; целевую программу действий ученика; рекомендации (советы) преподавателя по ее успешной реализации.

Модульная технология обеспечивает индивидуализацию обучения: по содержанию обучения, по темпу усвоения, по уровню самостоятельности, по методам и способам учения, по способам контроля и самоконтроля.

Обучающий модуль -- это логически завершенная форма части содержания учебной дисциплины, включающая в себя познавательный и профессиональные аспекты, усвоение которых должно быть завершено соответствующей формой контроля знаний, умений и навыков, сформированных в результате овладения обучаемыми данным модулем.

В качестве информационных модулей могут быть взяты как целые дисциплины, так и некоторые разделы дисциплин, спецкурсы, факультативы. Деятельностным модулем могут служить лабораторные практикумы и лабораторные работы, спецпрактикумы, технологические и педагогические практики, курсовые и дипломные работы.

Пояснительная записка

Данный элективный курс предназначен для магистрантов химико-биологического факультета 2-го года обучения (3 семестр). Данная программа построена по модульному принципу и рассчитана на …. часов. Учебный курс занимает очень важное место в подготовке магистранта -- учителя, преподавателя системы среднего и профессионального образования.

Цель преподавания дисциплины:

Магистранты должны опираться на систему биологических, химических знаний и знаний наук о Земле, приобретенных в учебном заведении, и понимать основы ключевых теорий пройденных курсов, являющихся основой для рассматриваемого.

Курс представлен шестью модулями. Первый модуль имеет своей целью актуализировать знания магистрантов об основных событиях истории биосферы, повторение и получение новых фактов должно подготовить магистрантов к восприятию теоретических обобщений курса.

Второй модуль посвящен характеру отражению в геологической летописи различных аспектов биологической эволюции (макроэволюции и микроэволюции).

Третий модуль посвящён тафономии, науке о формах и способах захоронения и последующего преобразования ископаемых организмов.

Четвёртый модуль посвящён палеоэкологии ископаемых видов и сообществ.

Пятый модуль посвящён практическим и теоретическим аспектам систематики вымерших организмов, специфике её относительно систематики ныне живущих организмов.

Шестой, последний модуль, посвящён инфраструктуре и методикам сбора, сохранения и исследования останков ископаемых организмов в современной палеобиологии.

Курс направлен на формирование активного, осознанного отношения к развитию собственной личности в том числе и в профессиональном отношении, на формирование научного и экологического мировоззрения.

Формы организации обучения представлены фронтальной, групповой и индивидуальной. Основные теоретические положения раскрываются в лекциях. Обобщение, углубление и систематизация знаний осуществляется на семинарских занятиях. Практические (лабораторные) занятия направлены на получение экспериментальных данных.

Основными принципами отбора содержания являются следующие:

* принцип научности.

* принцип практикоориентированности.

* принцип целостности (предполагает обеспечение единства отдельных частей курса, приемственности его идей, взаимосвязи основных понятий).

* принцип дополнительности (предполагает взаимодействие различных форм педагогического знания).

№	Наименование разделов темы; перечень лабораторных работ, курсовых проектов, другие виды занятий;	всего	Количество часов
			Аудиторная работа	Внеаудиторная работа
			Лек.	Сем.	Прак.	Лаб.	Виды внеаудиторной работы
	Модуль 1. Главные события в истории жизни	24	16	6	2
1.	Происхождение Жизни	4	2	2			Проработка литературы
2.	Развитие прокариот и протистов в докембрии	4	2	2			Проработка лекционного материала
3.	Докембрийские многоклеточные	3	2				Проработка лекционного материала
4.	Эволюционные морские фауны	4	2	2			Проработка лекционного материала
5.	Освоение суши	6	4	2			Проработка литературы
6.	Освоение воздушного пространства	2	2				Проработка литературы
7.	Ангиоспермизация и сообщества покрытосеменных	4	2		2		Проработка литературы
	Модуль 2. Эволюционный процесс и летопись окаменелостей.	26	14	10		2
1.	Молекулярная палеонтология	6	2			2	Проработка лекционного материала
2.	Видообразование	4	2	2			Проработка литературы
3.	Микроэволюция и летопись окаменелостей	4	2	2			Написание эссе
4.	Макроэволюция и летопись окаменелостей	4	2	2			Проработка литературы
5.	Коэволюция	4	2	2			Проработка лекционного материала
6.	Адаптация	2	2				Проработка литературы
7.	Массовые вымирания: причины	4	2				Проработка литературы
8.	Массовые вымирания: события	4		2			Написание докладов
	Модуль 3. Тафономия.	14	8	2	4
1.	Распад, перенос и концентрация останков	4	2				Проработка лекционного материала
2.	Диагенез	4	2		4		Проработка лекционного материала
3.	Особые формы сохранности ископаемых организмов и сообществ	4	2	2			Написание рефератов
4.	Полнота геологической летописи	2	2				Написание эссе
	Модуль 4. Палеоэкология	18	8	6	4
1.	Морфология и биомеханика	4	2		2		Проработка лекционного материала
2.	Колониальность	6	2	2	2		Проработка лекционного материала
3.	Рифовые сообщества	2	2				Проработка литературы
4.	Трофические отношения между организмами	4	2	2			Проработка литературы
5.	Ископаемые организмы, как индикатор условий среды	2		2			Написание докладов
	Модуль 5. Таксономия и филогенетика	14	6	2	6
1.	Кодексы ботанической и зоологической номенклатуры	4	2		2		Проработка литературы
2.	Методы таксономии и филогенетики	6	2		4		Проработка лекционного материала
3.	Палеобиогеография	4	2	2			Написание докладов
	Модуль 6. Инфраструктур палеобиологии	12	4		6	2
1.	Компьютерные методы исследования	4	2		2
2.	Практические методы исследования	6	2		4	2

Структура Модуля № 1 раскрыта в Приложении № 3.

Обсуждение

Таким образом, нами предполагается, что место представителей Bovinae в ландшафтах региона менялось со временем. Для бизонов это происходило по описанной выше схеме - к середине плейстоцена бизоны вышли в открытые пространства, к концу плейстоцена они были оттеснены в пойменные леса рек. Зубр не смог освоить ни грандиозные сфагновые болота, ни степи, адаптации к которым были частично утрачены ещё в плейстоцене. Менее понятно отсутствие зубра в лесостепи и подтайге, т.к. условия этих ландшафтных зон удовлетворительны, если не оптимальны для этих животных. На протяжении всех эпох плейстоцена представители Bison обитали на юге Сибири, в том числе на территории Омского Прииртышья. Возможно, в его исчезновении из этих природных зон решающую роль сыграл человек. В условиях рационального природопользования является возможной реинтродукция представителей Bison (европейского зубра, американского лесного бизона, либо гибрида) в естественные ландшафты Прииртышья. Необходимо заметить, что идеи реинтродукции представителей рода в Сибири - это не досужие рассуждения, а реально осуществляемая практика как в отношении бизонов (National Recovery Plan.. 2001), так и зубров (Шаршов, 2003). Естественные дикие популяции Bos утрачены полностью и отсутствие диких популяций также выглядит прямым следствием антропогенного пресса.

Соотношение костных остатков в палеонтологических коллекциях подтверждает, что тур всегда играл подчиненную относительно бизона роль в териокомплексах региона, но его участие не было пренебрежимо маленьким, оно сравнимо с участием носорога, большее, чем у большерогого оленя, овцебыка. Разумеется, эта доля пока видится усреднённой для всего плейстоцена. Доля участия бизона в последовательных сборах (в отличие от музейных коллекций, сформированных во многом на основе субъективных оценок зрелищности экспонатов) приблизительно равна таковой лошади.

Выводы

1. В плейстоцене на территории Среднего Прииртышья установлено обитание представителей родов Bison и Bos. Bison представлен широко распространённым и полиморфным Bison priscus номинативного подвида, а также морфотипами, сходными, либо тождественными Bison priscus gigas и Bison priscus mediator. Некоторые остатки имеют морфологию, промежуточную между вышеобозначенными подвидами. Различия между морфотипами нельзя абсолютизировать из-за значительной внутривидовой изменчивости первобытного бизона. Род Bos представлен значительно более редкими остатками крупных Bos primigenius.

2. Bovinae в биоценозах плейстоцена Среднего Прииртышья входили в число растительноядных доминантов, наряду со слонами и лошадьми. Они выполняли роль основных потребителей фитомассы, ландшафтообразователей, прокормителей хищников, падальщиков и паразитов. Частота встречаемости остатков лошадей, бовин и слонов в естественных местонахождениях (как стратифицированых, так и нестратифицированных) приблизительно равна, либо частота встречаемости слонов несколько ниже. Прочие крупные млекопитающие представлены в естественных местонахождениях единично, соотношение остатков в музейных коллекциях искажено в сторону заметного преувеличения доли слонов и носорогов и полного отсутствия лошадей. Среди крупных растительноядных млекопитающих, заполнявших экологические лакуны между группами-кодоминантами, необходимо назвать носорогов, благородного и северного оленей, лося, сайгу, овцебыка.

3. Школьные палеозоологические коллекции, составленные с учетом региональной специфики должны стать не только компонентом общебиологического, зоологического, краеведческого и экологического образования, но и условием научного изучения истории живого покрова региона. Коллекции должны составляться усилиями школьников и учителей в процессе учебно-исследовательской деятельности. Необходимым условием этого является создание доступного по стилю изложения и стоимости руководства. Основу школьных палеозоологических коллекций Омской области могут составить остатки крупных млекопитающих плейстоцена. Необходимо создание, насыщение региональным материалом и внедрение в практику факультативных и элективных курсов по биологии.

Литература

1. Агаджанян А.К. Эволюция жизни на Земле. Материалы 2го международного симпозиума, 12-15 ноября 2001 г., г. Томск. Томск: ТГУ. - 2001. - С. 466 - 468.

2. Акклиматизация яка в Якутии. // ред. Белов Д.К. - Новосибирск: Наука, 1980. - 104 с.

3. Алексеева Л.И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы. - М.: Наука, 1990. - 109 с.

4. Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы М.: Наука, 1977. - 300 с.

5. Алексеева Л.И. Тихомиров С.В. Конечная фаза развития позднеледниковой териофауны. // Материалы по мамонтовой фауне Северной Евразии. - Л.: 1989. - С. 111 - 118

6. Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири.- М.: Наука. - 1980. - 187 с.

7. Арбузова Е.Н. Общая методика обучения биологии. - СПб.: ЛиСС, - 2004. - 268 с.

8. Аринчин Н.И. Биология старения. - Л.: Наука, 1982. - 616с.

9. Архипов С.А., Линке Г. Результаты ЭПР-датирования раковин Corbicula tibetensis из четвертичных отложений Западной Сибири. // Новые данные по геохронологии четвертичного периода. М.: Наука, - 1987. - С. 229 - 236.

10. Атлас Омской области. // Под ред. Калиненко Н.А. - М., 1997. - 56 с.

11. Барышников Г.Ф. Крупные млекопитающие ашельской стоянки в пещере Треугольная на Северном Кавказе. // Материалы по мезозойской и кайнозойской истории наземных позвоночных. - СПб.: 1993. - С. 3 - 47.

12. Барышников Г.Ф. Система и филогения семейства медвежьих. Дисс. на соискание степени д. б. н. - СПб.:2003. - 573 с.

13. Барышников Г.Ф. Позвоночные Баракаевской мустьерской стоянки на Северном Кавказе. // Палеотериологические исследования. - СПб.: 1991. - с. 139 - 166.

14. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. - М.: Наука. - 1986. - 296с.

15. Баскин Л.М. Поведение новорожденных копытных. - Природа, 1978. - №7. - С.96-106.

16. Баскин Л.М. Экология и поведение зубра. // Зубр. - М.: Наука, 1979. - С.442 - 462.

17. Белоусова И.П., Гусаров И.В., Смирнов К.А. Кормовая аза современного зубра в пределах восстановленного ареала. // Териофауна России и сопредельных территорий. - М.: КМК. - 2007. - С. 44.

18. Беляева Е.И. Некоторые данные о млекопитающих реки Иртыша. // Труды палеозоологического института. Т. 6. 1934. - С. 148 - 154.

19. Берман Д. И. Тундростепи плейстоценовой Берингии и современные насекомые.// Природа, 2001, № 11. - С. 22 - 33.

20. Бибикова В.И. О некоторых отличительных чертах в костях конечностей зубра и тура. // Бюллетень МОИП, Отдел биологический, Т. LXIII, 1958, №6, - С. 23 - 35.

21. Биология старения. // ред. Фролькис В.В. и др. - Л.: Наука, 1982. - 616 с.

22. Бобковская Н.Е. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие из аллювиальных местонахождений реки Иртыш. // VI Координационное совещание по изучению мамонтов и мамонтовой фауны. - Л.: АН СССР, 1991. - С.14 - 16.

23. Богданов Е.А. Происхождение домашних животных. - М.: Сельхозгиз. - 1937. - 336с.

24. Большой Энциклопедический Словарь. Млекопитающие. / под ред. Павлинова В.Я. - М.: АСТ, 1999. - С. 93 - 94 и др.

25. Бондарев АА., Жителев Р.А., Ефимов С.И., Кассал Б.Ю. Крупные мле-копитающие плейстоцена Среднего Прииртышья. // Омская биологическая школа. - Вып.3 - Омск, 2006. - С. 109 - 121.

26. Бондарев А.А., Кассал Б.Ю. Фауна и природные комплексы плейстоцена Верхнеошской палеодолины // Труды зоологической комиссии ОРО РГО. Ежегодник: Вып.1: Межвуз.сб.науч.тр. - Омск, 2004. - С. 149-158.

27. Борзенкова И.И. Изменение климата в Кайнозое. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 248 с.

28. Борисяк А.А. Проблема филогенеза в палеонтологии. // Избранные произведения. - М.: Наука, 1973.

29. Бурчак-Абрамович Н.И., Векуа А.К. Палеобиологическая история позднекайнозойских быков Кавказа. Тбилиси: Менцниереба, - 1980. - 92 с.

30. Вангенгейм Э.А. Биостратиграфия позднего плиоцена-раннего плейстоцена Таджикистана (по фауне млекопитающих). - М.: Наука, 1986. - 126 с.

31. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии. - М.: Наука, 1977. - 172с.

32. Васильев С.К. Крупные млекопитающие казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья. Дисс. на соискание ученой степени к.б.н. - М.: 2005. - 184 с.

33. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.: Изд-во АН СССР, - 1959 . - 704 с.

34. Верещагин Н.К. Пещерный лев и его история в Голарктике и в пределах СССР. // Материалы по фаунам антропогена СССР. - Л.: Наука, 1971.

35. Верещагин Н.К. Охоты первобытного человека и вымирание плейстоценовых млекопитающих в СССР. // Материалы по фаунам антропогена СССР. - Л.: Наука, 1971. - С. 200 - 232.

36. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде северной Евразии. // Млекопитающие северной Евразии в четвертичном периоде. - Л.: Наука, 1985. - С. 3 - 38.

37. Верещагин Н.К., Громов И.М. Формирование териофауны СССР в четвертичном периоде // Успехи современной териологии. - М.: Наука, 1977. - С. 32 - 45.

38. Верзилин Н.М., Корсунская В.М. Общая методика преподавания биологии. М.: Просвещение, 1983

39. Вислобокова В.М. Ископаемые олени Евразии. - М.: Наука, 1990. - 208 с.

40. Гамбарян П.П., Суханов В.Б. К биомеханике локомоторного аппарата зубра // Зубр. - М.: Наука, 1979. - С.292-328.

41. Гарутт В.Е. Южный слон Archidiscodon meridionalis из плиоцена северного побережья Азовского моря. - М.-Л.: АН СССР, 1954. - 78 с.

42. Громов В.И., Мирчинк Г.Ф. Четвертичный период и его фауна СССР / Животный мир СССР. Обзор фауны территории Союза... Т.1. Историческое и географическое введение... - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1937.

43. Громова В.И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. - М.: Наука 1965, - 141 с.

44. Громова В.И. О новых находках Bison priscus longicornis Mihi и о сильно уклоняющемся от нормы черепе этой формы. // Труды палеозоологического института. Т. 6. 1934. - С. 137 - 147.

45. Давид А.И. Татаринов К.А. Свистун В.И. Хищные, хоботные и копытные раннего плейстоцена юго-запада СССР. - Кишинев: Штиница, 1990. - 132 с.

46. Данилкин А.А. Полорогие. М.: КМК. - 2005. - 550 с.

47. Домбровский В.А. Основы сравнительной морфологии животных. - Алма-Ата: КГУ. - 1961. - 196с.

48. Дэвлет Е.Г. Альтамира. У истоков искусства. М.: Алетейа. - 2004. - 280с.

49. Елинек Я. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. - Прага: Артия, 1982. - 560 с.

50. Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. - Новосоибирск.: Наука. - 1978. - 224с.

51. Жегалло В.И., Каландадзе Н.Н., Кузнецова Т.В., Раутиан А.С. // Судьба мегафауны Голарктики в позднем антропогене // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. - М.: Геос, 2001. - С. 287 - 306.

52. Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эволюции. // Палеонтол. журн. - 1987. №1 - С. 3 - 12.

53. Завадовский Б.М. Происхождение домашних животных. - М.: Сельхозгиз, 1956. - 112 с.

54. Зедлаг У. Животный мир Земли. - М.: Мир, 1975. - 208 с.

55. Земля, на которой мы живем. Природа и природопользование Омского Прииртышья / под ред. Русакова В.Н. - Омск, 2002. - 576 с.

56. Зубаков В.А. Глобальные климатические события плейстоцена. - Л.: Гидрометиздат. - 1986. - 288с.

57. Калмыков Н.П.., Пискунов А.С., Хандуев В.Б. Ископаемые млекопитающие музея природы Бурятии (систематика, распространение, экология). - Улан-Удэ: 1992. - 72с.

58. Каталог млекопитающих СССР. / под ред. Громова И.М. - Л.: Наука 1981. - 456 с.

59. Кириков С.В. Распространение зубра на территории Советского Союза в XI - XX вв. // Зубр. - М.: Наука, 1979. - С.476 - 487.

60. Кожамкулова Б.С. Костенко Н.Н. Вымершие животные Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1984. - 104 с.

61. Кожамкулова Б.С. Позднекайнозойские копытные Казахстана. - Алма-Ата: Наука, 1981. - 144 с.

62. Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К. Берингия: история и эволюция. - М.: Наука, 1985. - 303 с.

63. Кожухарь А. А. Палеогеография четвертичного периода Омского Прииртышья. - СПб.: Теса, 2001. - 48 с.

64. Козлов Д.П., Назарова Н.С. Гельминтофауна зубра и пути её формирования. // Зубр. - М.: Наука, 1979. - С.471 - 475.

65. Коротов Г.П. Якутский скот: продуктивность и биологические особенности. - Якутск: Якутское книжное издательство. - 1966. - 168с.

66. Косинцев П.А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири. // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. - Свердловск: УрО АН СССР,1988. - С.32-51.

67. Косинцев П.А., Подопригора И.Н. Находки дикобраза Hystrix vinogradovi и гималайского медведя Ursus thibetanus в позднем плейстоцене Среднего Урала. // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. - М.: КМК, 2003. - С. 175.

68. Крумбигель Г., Вальтер Х. Ископаемые. М.: Мир, 1980. - 336 с.

69. Кузнецов Г.В. Млекопитающие Вьетнама: эколого-фаунистический анализ. Дисс. на соискание ученой степени д.б.н. - М.: 2003. - 537 с.

70. Кузьмина И.Е. О происхождении и истории териофауны сибирской Арктики. // Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири. - Л.: Наука, 1977. - С.18 - 55.

71. Кузьмина И.Е. Сравнительная морфо-экологическая характеристика лошадей Северной Евразии в антропогене. // Материалы по мамонтовой фауне Северной Евразии. - Л.: Наука, 1989. - С. 83 - 103.

72. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене. // Материалы по фаунам антропогена СССР, Тр. ЗИН АН СССР, т. 49, Л.: Наука, 1971. - С. 44 - 122.

73. Кузнецов С.С. Геологические экскурсии. М. Недра, - 1978. - 175 с.

74. Кушнир А.В., Выставной А.И. Эколого-генетическая и физиологическая природа устойчивости к экстремальным условиям среды (высоким емпературам) крупного рогатого скота разного экогенеза. Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. - М.: КМК, 2007. - С. 245.

75. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных Т.3. М.: Мир, 1993. - 312 с.

76. Лазуков Г.И. Природа и древний человек. - М.: Мысль. - 1981. - 223с.

77. Ламберт Д. Доисторический человек. - Л.: Недра, 1991. - 256 с.

78. Ланделиус Э.Л. мл. и др. Наземная фауна позвоночных. // Природные условия США в позднем плейстоцене. - М.: Мир, 1986 - С.242 - 275.

79. Ломов А.А., Банникова А.А., Сипко Т.П., Долгов В.А. Использование рестриктазного анализа геномной ДНК для решения проблем систематики и филогении млекопитающих (на примере русской выхухоли и зубра). // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. - М.: 1999. - С. 204 - 215.

80. Мироненко И.В., Агаджанян А.К., Раутиан Г.С. Реконструкция филогенетических отношений в трибе быков и буйволов (Bovini) по данным краниометрии и генетики. // VI Съезд териологическоо общества. - М.: 1999. - С 161.

81. Основы палеонтологии Т.13. / под ред. Орлова Ю.А. - М.: ГНТИЛГОН, 1962. - 421 с.

82. Палашенков А.Ф. Находки костей крупных четвертичных млекопитающих на территории г.Омска // Известия Омского отдела географического общества СССР. - В.1. - Омск, 1956. - С. 75-82.

83. Палашенков А.Ф. Находки костей крупных четвертичных млекопитающих на территории Омской области // Известия Омского отдела географического общества СССР. - В.2. - Омск, 1957. - С. 101-124.

84. Перерва В.И. Возвращение зубра. - М.: Колос, 1992. - 207 с.

85. Программы для общеобразовательных школ, гимназий, лицеев. Биология. // Сост. Кучменко В.С. М.: Дрофа, 2001. - 224 с.

86. Пузаченко А.Ю., Раутиан Г.С., Сипко Т.П., Киселёва Е.Г. Дифференциация современных и вымерших форм рода Bison по признакам черепа. // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. - М.: 1999. - С. 330 - 338.

87. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. // под.ред. Величко А.А. - М.: Наука. - 1990. - 102с.

88. Райххолф Й. Млекопитающие. - М.: АСТ, Астрель, 2002. - 286 с.

89. Раутиан А.С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции. // Современная палеонтология. Том 2. - М.: Недра, 1988.

90. Раутиан Г.С., Агаджанян А.К. Дифференциация ряда видов Bovinae по частотам групп крови. // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. - М.: 1999. - С. 339 - 348.

91. Решетов В.Ю., Суханов В.Б. Посткраниальный скелет. // Зубр. - М.: Наука, 1979. - С. 142 - 195.

92. Рысков А.П. и др. Диагностические возможности молекулярно-генетических подходов к систематике трибы Bovini. // Зоологический журнал. 1994. т. 73, № 11. - С. 115 - 123.

93. Свистун В.И. Фауна позднеантропогеновых млекопитающих романковского аллювиального местонахождения. // Природная обстановка и фауны прошлого. Киев: Наукова думка, 1967 - С. 3 - 56.

94. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. - М.: АН СССР, 1939. - 610с.

95. Серебровский П.В. Очерк третичной истории наземной фауны СССР / Животный мир СССР. Обзор фауны территории Союза... Т.1. Историческое и географическое введение... - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - С.24 - 77.

96. Сипко Т.П., Немцев А.С., Раутиан Г.С. Современное состояние горных зубров. // VI Съезд териологическоо общества. - М.: 1999. - С. 234.

97. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1970 - 448с.

98. Соколов В.Е. Редкие и исчезающие животные. Млекопитающие. - М.: Высшая школа, 1986. - 519 с.

99. Соколов И.И. Опыт естественной классификации семейства полорогих (Bovidae) // Труды зоологического института АН СССР, Т. XIV. - Л.:1953. - 295 с.

100. Соколов И.И. Посткраниальный скелет представителей рода Bison. // Морфология и экология позвоночных. Л.: Наука, 1971. - С. 198 - 219

101. Сполдинг У.Д. и др. Палеоэкология юго-западной части США в позднем Висконсине. // Природные условия США в позднем плейстоцене. - М.: Мир, 1986 - С.199 - 227.

102. Тлеубердина П.А., Кожамкулова Б.С., Кондратенко Г.С. Каталог кайнозойских млекопитающих Казахстана. Алма-Ата: Наука КазССР, 1989. - 159с.

103. Томиридаро С.В. Дискуссионные вопросы биостратиграфии плейстоценовых отложений северо-востока СССР. // Мамонтовая фауна азиатской части СССР. - Л.: Наука, 1982. - С. 57 - 65.

104. Трепет С.А. Миграции и кочевки современных зубров (B.b.m) Северо-Западного Кавказа. // Зоологический журнал. 2005. т. 84, № 6. - С. 737 - 745.

105. Трепет С.А., Еськина Т.Г. Механизмы адаптаций популяций оленя и зубра к действию антропогенных факторов среды на северо-западном Кавказе. // Териофауна России и сопредельных территорий. - М.: КМК. - 2007. - С. 504.

106. Трогонтериевый слон Нижнего Иртыша. / Под ред. П.А. Косинцева. - Екатеринбург: Волот, 2004. - 260 с.

107. Турубанова С.А. Экологический сценарий истории формирования живого покрова Европейской России и сопредельных территорий на основе реконструкции ареалов ключевых видов животных и растений. Дисс. на соискание ученой степени к.б.н. - М.: 2002. - 101с.