Гистология и цитология с основами эмбриологии

Задание 2. Объект изучения: препарат: поперечный разрез спинного мозга (импрегнация азотнокислым серебром). Программа действий: найти в передних рогах серого вещества и зарисовать мультиполярные нейроны (1), ядро (2), ядрышко (3), нейрофибриллярный аппарат (4). Ориентировочные основы действий: увидеть мультиполярные клетки (1) звездчатой формы, выделяющиеся темной окраской на фоне серого вещества. В клетках увидеть светлое неокрашенное ядро (2) с ядрышком (3). В цитоплазме - нейрофибриллярная сеть (4) в виде тонких, переплетающихся нитей.

Задание 3. Объект изучения: препарат: мякотное нервное волокно (импрегнация осмием). Программа действий: найти и зарисовать мякотное нервное волокно (1), миелиновую оболочку (2), осевой цилиндр (3), узловые перехваты Ранвье (4), насечки миелина Шмидта - Лантермана (5). Ориентировочные основы действий: увидеть в мякотном нервном волокне (1) осевой цилиндр (3), в виде светлой полоски, по краям которой четко выделяется миелиновоя оболочка (2) темно-коричневого цвета. Снаружи нервное волокно покрыто неврилеммой (6), образующей узловые перехваты (4). В миелиновой оболочке найти насечки Шмидта - Лантермана (места, лишенные миелина) (5).

Задание 4. Объект изучения: препарат: безмякотное нервное волокно (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: найти и зарисовать безмякотное нервное волокно (1), ядра нейролеммоци-тов (2). Ориентировочные основы действий: увидеть безмякотное нервное волокно (1) в виде лент розово-фиолетового цвета и оболочку нейролеммоцита (3), под которой располагаются уплощенные фиолетовые ядра (2).

Ситуационные задачи

1. В препарате нейроцитов, окрашенных метиленовым синим, виден отросток нейроцита, содержащий глыбки темно-синего цвета. Как называются глыбки? К какому виду принадлежит отросток нейроцита?

2. На электронных фотографиях представлены два типа нейроцитов: 1-й содержит секреторные гранулы в цитоплазме и нейрите, 2-й только в терминалах аксона. К какому генетическому типу относятся эти нейроциты?

3.На схеме представлены два вида глиоцитов. Первый вид имеет многочисленные отростки, второй - 2-3 коротких ветвящихся отростка. Клетки способны к амебоидному движению. К какому типу глиоцитов относятся эти клеточные элементы?

4. Повреждено центральное ядро переднего рога спинного мозга. Функция каких мышц будет нарушена?

5. В эксперименте перерезаны чувствительные нервные волокна, идущие от кожи. Какие структурные и функциональные изменения будут наблюдаться при этом?

Основная и дополнительная литература

Основная литература: 1) П.А. Мотавкин. Курс лекций по гистологии. - Владивосток: «Медицина ДВ», 2007; 2) Гистология человека в ответах на вопросы / под ред. П.А. Мотавкина, Н.Ю. Матвеевой, 2006; 3) Учебник гистологии / под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. - М.: «Медицина», 1999; 4) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Атлас по гистологии и эмбриологии. - М.: «Медицина», 1978.

Дополнительная литература: 1) Гистология / под ред. проф. Э.Г. Улумбеко-ва и проф. Ю.А. Челышева. - М.: ГЭОТАР, 1997; 2) А. Хэм, Д. Кормак. Гистология, 1983; 3) П.А. Мотавкин. Введение в нейробиологию.

Техническое обеспечение учебного процесса

1) Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector DV-thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.

Домашнее задание

См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия для студентов по теме «Система спинного мозга».

Тема 15. СИСТЕМА СПИННОГО МОЗГА

Краткое содержание темы

Система спинного мозга включает в себя спинной мозг и спинномозговые узлы, клетки которых являются первыми нейронами рефлекторной дуги соматической и вегетативной нервной системы; от них начинаются все центрипетальные проводящие пути; это звено между нервными центрами и рабочей периферией.

Спинномозговые узлы - парные образования, расположенные по ходу задних корешков спинномозговых нервов. Узлы развиваются из нервных гребней, выделяющихся из нервной пластинки на стадии нервного желобка.

Дефинитивный узел покрыт плотной соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами проникает соединительная ткань, образуя интерстиций узла. В последнем располагаются первично-чувствительные нейроны, или протонейроны, Их тела находятся на периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центральную часть узла занимают нервные волокна - аксоны и дендриты протонейронов.

Основным клеточным элементом ганглия является псевдоунино-лярный нейрон. В эмбриональном развитии он закладывается как биполярная клетка и сохраняется у человека двухотростчатым только в узлах преддверия и улитки. Во всех спинномозговых узлах, а также в ганглиях V, IX и X пар черепно-мозговых нервов образуется псевдоуниполярный нейрон. Его первичный отросток делает несколько оборотов вокруг тела клетки, образуя инициальный клубок. Покинув клубок, отросток устремляется в центр узла и делится на тонкую центральную ветвь - аксон (задний чувствительный корешок) и толстую периферическую - дендрит. Обе ветви покрыты миелиновой оболочкой. Тело нейрона шаровидной формы, в центре расположено ядро с четкой кариолеммой. Хорошо развиты аппарат Гольджи и хондриом (группы небольших митохондрий). Также характерно наличие липофусцина в крупных нейронах и меланина в малых и средних клетках. Количество пигмента увеличивается с возрастом. Тело нейрона окружают сателлиты - олигодендроциты с небольшим телом и короткими, мало ветвящимися отростками, создавая глиальный барьер толщиной около 0,5 мкм.

Морфологическая классификация протонейронов: I. Крупные А-нейроныс размером тела 61-120 мкм. Дендриты толщиной 12-20 мкм обладают самой высокой скоростью проведения импульса - от 75 до 120 м/сек. Они образуют чувствительные нервные окончания суставов, сухожилий, поперечнополосатых мышечных волокон, т.е. являются про-приорецепторами. Аксоны этих клеток заканчиваются на клетках ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. 2. Средние В-нейроны с размером тела 31-60 мкм. Дендриты толщиной 6-12 мкм, их терминали формируют тельца Фатер-Пачини и осязательные рецепторы Мейснера, а также вторичные окончания мышечных веретен. Нервный импульс проходит со скоростью 25-75 м/сек. Аксоны образуют синапсы на нейронах собственного ядра заднего рога, нейронах ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах. 3. Малые С-нейроны с диаметром тела 15-30 мкм. Их дендриты толщиной от 0,5 до 5 мкм проводят импульс со скоростью 0,5-30 м/сек. Эти волокна образуют температурные и болевые экстерорецепторы. Аксоны формируют синапсы на нейронах Роландова вещества и собственного ядра заднего рога спинного мозга.

Нейрохимическая классификация:

1. ГАМК-ергические нейроны.

2. Глутамат-ергические нейроны.

3. Холинергические нейроны.

4. Аспартатергические нейроны.

5. Нитроксидергические нейроны.

6. Пептидергические нейроны (вещество Р, кальцитонин, соматостатин, холецистокинин, VIP и Y-пептид).

Каждый сегмент тела иннервируется соответствующим спинномозговым узлом и частично дополняется волокнами из выше- и нижележащих ганглиев. Удаление трех рядом лежащих узлов вызывает в районе их иннервации нарушения трофики. Основная функция спинальных ганглиев - рецепторная.

Спинной мозг - наиболее древний орган ЦНС и у всех позвоночных имеет общие черты строения. Его центральная часть представлена серым веществом, образованным телами нейронов, безмиелиновыми нервными волокнами, глиальными клетками. На периферии - белое вещество, представленное миелиновыми волокнами, фибриллярными астроцита-ми, иногда встречаются гетеротопические нейроны. Средняя длина спинного мозга 43-45 см. Количество сегментов 31-33. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Каждый метамер иннервируется из трех рядом лежащих сегментов. Спинной мозг развивается из нервной трубки, в которой камбиальные клетки чувствительных и двигательных зон серого вещества имеют дорсо-вентральную ориентацию и в процессе гистогенеза дают начало нейронам, группирующимся в 10 слоях или пластинках.

В дефинитивном спинном мозге различают: 1) эпендиму, выстилающую центральный канал; 2) серое вещество, представленное передними, задними и боковыми рогами; 3) белое вещество, разделенное на задние, боковые и передние канатики.

Серое вещество представлено мультиполярными нейронами трех основных типов: 1. Изодендритические нейроны - филогенетически наиболее древний тип с немногочисленными длинными и прямыми слабо ветвящимися дендритами. Располагаются в промежуточной зоне, в небольших количествах есть в передних и задних рогах. Отвечают за интероцептивную чувствительность. 2. Идиодендритические нейроны - с большим количеством густо ветвящихся дендритов, переплетающихся и имеющих вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для двигательных ядер передних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивнуто чувствительность. 3. Аллодендритические нейроны - переходная форма, по степени развития дендритного дерева занимает промежуточное положение. Располагаются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога.

Интернейроны, на которые переключается информация с волокон задних корешков, находятся в студенистом веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов.

Пластинчатая организация серого вещества хорошо видна на сагиттальной проекции. Основатель пластинчатой организации Рексед, 1950 г. Все нейроны группируются в 10 пластинках. Пластинки с I по VI соответствуют задним рогам, VII - промежуточной зоне, VIII-IX - передним рогам, X - нейронам, расположенным около центрального канала. В пластинках нейроны группируются в колонки. Каждая колонка соответствует определенной территории на периферии.

На поперечных срезах ярче видна ядерная организация нейронов, описанная Рамон и Кахалем.

Ядра задних рогов (чувствительные): краевая зона Лиссауэра, студенистое вещество Роланда, собственные ядра, грудное ядро, или ядро Кларка. Ядра боковых рогов (вегетативные, симпатические): латеральные и медиальные промежуточные ядра.

Ядра передних рогов (двигательные): 5 групп ядер - передние латеральные и медиальные, задние латеральные и медиальные, центральные ядра, клетки Реншоу, ядро Кахаля.

Сенсорная чувствительность имеет в спинном мозге пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность - болевая, температурная и тактильная - ориентирована на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. Висцеральная чувствительность - преимущественно на нейроны промежуточной зоны. Проприоцептивная - на ядро Кларка, тонкое и клиновидное ядра.

Основной структурой белого вещества спинного мозга являются миелиновые волокна (аксоны интернейронов), идущие в составе передних, задних и боковых канатиков и формирующие проводящие пути. В составе клиновидного и тонкого пуков задних канатиков идут волокна, проводящие мышечно-суставную и вибрационную чувствительность. В передних канатиках находятся нисходящие двигательные пирамидные и экстрапирамидные тракты. В боковых канатиках латеральную часть занимают восходящие пути к мозжечку и таламусу, а медиальную - нисходящие тракты от коры большого мозга и ядер мозгового ствола.

Собственный аппарат спинного мозга - интернейроны серого вещества, формирующие локальную систему связей между соседними сегментами спинного мозга.

Хронокарта

1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2. Программированный тест-контроль - 10 мин.

3. Опрос-беседа, коррекция знаний - 35 мин.

4. Объяснение препаратов - 10 мин.

5. Перерыв - 15 мин.

6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.

7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.

Мотивационная характеристика темы

Нейрон - основной структурный и функциональный элемент нервной ткани; обеспечивает восприятие раздражения, возбуждение и передачу нервного импульса. Он является главной структурной единицей органов нервной системы, регулирует и интегрирует функции организма. Знание гистофизиологии нервной ткани необходимо для понимания организации и функции нервной системы и ее участия в развитии болезни и выздоровления.

Учебная цель

Общая цель: знать развитие, строение и функции органов, образующих систему спинного мозга: спинномозговых узлов + спинного мозга, уметь дифференцировать эти органы на микроскопическом уровне.

Конкретная цель. 1. Знать строение и функции нейронов спинномозговых узлов, их роль в системе спинного мозга. 2. Знать строение и функции спинного мозга, иметь представление о ядерной (Кахаль) и пластинчатой (Рексед) организации серого вещества спинного мозга. 3. Знать строение и топографию белого вещества спинного мозга. 4. Иметь представление о 2- и 3-нейронных рефлекторных соматических дугах. 5.Знать значение спинномозговых узлов и их нейронов.

Необходимый исходный уровень знаний

Из других предметов и предшествующих тем. 1. Строение межпозвоночных узлов. 2. Спинной мозг, организация серого и белого вещества. 3. Строение и функции нейронов.

Из темы текущего занятия. 1. Тканевой состав органов нервной системы. 2. Нейроны, их морфологическая, нейрохимическая и функциональная характеристика. 3. Виды макроглии. 4. Классификация нервных окончаний. 5. Виды нервных волокон, строение. 6. Рефлекторная соматическая дуга: ее нейроны.

Вопросы для самоподготовки

1. Спинномозговой узел и первичночувствующие нейроны.

2. Пластинчатая и ядерная организация серого вещества спинного мозга. Понятие о клеточной колонке.

3. Типы нейронов спинного мозга и локализация в нем центров но-цицептивной, интероцептивной и проприоцептивной чувствительности.

4. Собственный аппарат спинного мозга и центральные механизмы управления движением.

5. Организация белого вещества спинного мозга.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Объект изучения: препарат: спинномозговой узел, (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении зарисовать и отметить: (1) капсулу узла, (2) передний корешок, (3) задний корешок, (4) смешанный нерв. На большом увеличении рассмотреть и отметить: (5) псевдоуниполярные нервные клетки, (6) клетки-сателлиты, (7) мякотные нервные волокна, (8) прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Задание 2. Объект изучения: препарат: спинной мозг (импрегнация серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении зарисовать и отметить: (1) серое вещество спинного мозга, (2) передние рога, (3) задние рога, (4).боковые рога, (5) белое вещество, (6) мультиполярные нейроны.

Задание 3. Схема: топография ядер и пластин серого вещества и система проводящих путей белого вещества спинного мозга.

Задание 4. Схема: зарисовать 2- и 3-нейронную соматическую рефлекторную дугу.

Основная и дополнительная литература

Основная литература: 1) Учебник гистологии / под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. - М.: «Медицина», 1999, 2001. 2) Руководство по гистологии / под ред. Р.К. Данилова и В.Л. Быкова. В 2 томах. - СПб : СпецЛит, 2001. 3) С.Г. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. Гистология, цитология и эмбриология. - М., 2005. 4) Р.К. Данилов. Гистология, эмбриология, цитология. - М., 2006. 5) П.А. Мотавкин. Курс лекций по гистологии. - Владивосток : «Медицина ДВ». 6) Гистология человека в ответах на вопросы / под ред. П.А. Мотавкина, Н.Ю. Матвеевой. - Владивосток: «Медицина ДВ», 2006. 7) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Атлас по гистологиии и эмбриологии. - М. : «Медицина», 1978. 8) С.Г. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Го-рячкина. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. - М., 2002. 9) В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов. - М.: «Медицина», 2004.

Дополнительная литература: 1) П.А. Мотавкин. Введение в нейробиологию. -Владивосток: Медицина ДВ, 2003. 2) Гистология / под ред. проф. Э.Г. Улумбекова и проф. Ю.А. Челышева. - М.: ГЭОТАР, 1997. 3) А.Хэм, Д. Кормак. Гистология, 1983.

Техническое обеспечение учебного процесса

1) Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector DV-thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.

Домашнее задание

См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия для студентов по теме «Корковые формации головного мозга. Автономная (вегетативная ) нервная система».

Тема 16. КОРКОВЫЕ ФОРМАЦИИ ГОЛОВНОГО М03А. АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Краткое содержание темы

К корковым формациям головного мозга относят кору полушарий большого мозга и кору мозжечка, которые, в отличие от ядерных образований, представляют собой пластинки серого вещества.

Кора головного мозга. Гистологическое строение коры. Ее нейроциты и глиоциты, кровоснабжение коры. Разобрать эффекторные нейроциты коры головного мозга (пирамидные и веретеновидные) и ассоциативные (звездчатые, паукообразные), их функциональное значение.

Новая кора (гомогенетическая кора), ее слои. Эта кора характерна для лобных, теменных и височных долей. Она преобладает и представлена 6 слоями. Такая кора называется гомотипической. Меньшая часть новой коры называется гетеротипической и имеет либо пять слоев - это двигательная область, где выпадает 4-й слой, либо восемь слоев в зрительной области, в которой 4-й слой делится на три.

1.Молекулярный слой - это самый наружный слой серого вещества коры больших полушарий, он представлен ветвлениями дендритов пирамидных клеток, мелкими нейроцитами Кахаль - Ретциуса, горизонтальными нейроцитами, а также глиальными клетками и кровеносными сосудами. Последние, т.е. глиоциты и кровеносные сосуды, имеются во всех слоях коры, в связи с чем о них не упоминается при разборе строения следующих слоев коры головного мозга.

2. Наружный зернистый слой - представлен слоем малых и средних пирамидных нейроцитов. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны проникают в лежащие глубже слои и в белое вещество.

3.Слой крупных пирамид состоит из пирамидных нейроцитов большей величины от 40 до 60 мкм. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а нейриты - в белое вещество.

4.Внутренний зернистый слой - особо представлен в зрительной зоне коры, иногда он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейроцитами. В этом слое много горизонтальных волокон.

5.Ганглионарный слой коры - образован крупными пирамидными нейроцитами. Среди них в прецентральной извилине имеются гигантские пирамиды (клетки Беца), описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 году. Высота клеток Беца достигает 120 мк, а ширина 80 мк. Нейриты клеток 5-го слоя образуют основную часть кортикоспинальных (пирамидных путей), заканчивающихся синапсами на мотонейронах спинного мозга. Это прямой путь от двигательного анализатора коры к двигательным клеткам ядер передних рогов спинного мозга.

6.Слой полиморфных клеток образован нейроцитами различной формы, основную массу которых составляют веретеновидные нервные клетки. Нейроциты этого слоя меньше других и лежат редко. Нейриты нервных клеток 6-го слоя коры головного мозга уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. В разных участках коры головного мозга количество слоев, густота клеток, толщина отдельных слоев, толщина коры в целом, характер перехода серого вещества в белое не одинаковы. Это позволило выделить различные поля коры головного мозга.

В. Я. Бец описал 11 областей коры головного мозга. Позже Бродман выделил 54 поля. Последняя классификация считается более приемлемой. В качестве примеров можно привести 4 и 6-е поля в прецентральной извилине - двигательной области. В постцентральной извилине располагаются 1, 2, 3, 5 поля - кожный анализатор, 17-е поле - зрительный анализатор (8 слоев), 22-е поле - корковый центр слухового анализатора. Наиболее примитивной считается 2-слойная древняя кора шпорной борозды. Наряду с цитоархитектоническим принципом деления коры головного мозга на поля имеется еще миело архитектонический принцип, разработанный О. Фогтом. Этот ученый основал строение коры в зависимости от структуры и расположения мякотных нервных волокон, выделив при этом 240 полей. Согласно миелоархитектоническому принципу в коре головного мозга различают следующие слои:

1) слой тангенциальных волокон;

2) слой над полоской;

3) наружная полоска;

4) слой между полосками;

5) внутренняя полоска;

6) слой под полоской.

В связи с разными сроками покрытия миелином нервных волокон, т.е. их «вызревания», предложен миелогенетический принцип деления коры головного мозга на поля. Флексиг на основании этого принципа выделил 40 полей: 1-13 - первичные поля, где нервные волокна приобретают миелин внутриутробно; 14-28 вторичные - мякотные волокна приобретают миелин в первый месяц после рождения; 29-40 - окончательные. В них нервные волокна приобретают миелин в течение первого года жизни.

Гистологическое строение коры мозжечка: нейроциты, глиоциты. Слои коры мозжечка: молекулярный, ганглиозный и зернистый слои.

Молекулярный слой представлен в основном глией, выполняющей опорно-механическую и трофическую функции, а также дендритами клеток Пуркинье, звездчатыми и корзинчатыми нейроцитами. Звездчатые нейроциты названы так потому, что от их тела отходит большое количество дендритов, которые ветвятся в молекулярном слое. Нейриты этих клеток уходят в ганглиозный слой, где контактируют с грушевидными клетками. Корзинчатые клетки имеют несколько коротких дендритов и один нейрит, идущий поперек извилин, корзинообразно охватывая тела грушевидных клеток. Таким образом, звездчатые и корзинчатые ней-роциты осуществляют ассоциативную связь между клетками Пуркинье.

Ганглиозный слой мозжечка представлен телами грушевидных клеток (клеток Пуркинье). Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны формируют эффекторные волокна мозжечка. От аксона грушевидных клеток на уровне зернистого слоя отходит возвратная ветвь, которая идет в молекулярный слой, где делится Т-образно. Эти веточки коллате-рали аксона в молекулярном слое мозжечка идут вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами ряда грушевидных клеток.

Зернистый слой мозжечка представлен нейроцитами, получивших название клеток-зерен. Они бедны цитоплазмой и имеют относительно большое ядро. От тела клеток-зерен отходит 3-4 коротких дендрита, контактирующих с окончаниями приходящих в мозжечок афферентных (моховидных) волокон. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и Т-образно делятся на 2 ветви, которые идут вдоль извилин мозжечка, контактируя с дендритами грушевидных клеток. Наряду с клетками-зернами в зернистом слое коры мозжечка имеются звездчатые клетки Гольджи. Различают 2 вида этих клеток. Одни имеют короткие нейриты и лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярный слой, достигая их поверхности. Нейриты направляются в зернистый слой.

Звездчатые клетки Гольджи с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящее в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Наряду с этими клетками в зернистом слое выделяют еще горизонтальные клетки Гольджи. Они располагаются между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтально идущие дендриты, которые заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты данных клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. В кору мозжечка поступают два вида афферентных нервных волокон - моховидные и лазящие. Моховидные, вероятно, принадлежат к оливомозжечковому и мостомозжечковому путям. Они заканчиваются на дендритах клеток-зерен. От последних импульс через нейрит поступает в молекулярный слой, где передается на дендриты грушевидных клеток. Лазящие волокна поступают в мозжечок, вероятно, по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелятся по их дендритам, образуя с ними синаптические связи. Таким образом, любые нервные импульсы, поступающие в мозжечок, достигают грушевидных клеток - основных эффектор-ных нейроцитов мозжечка. Особо следует отметить следующие межнейронные связи клеток Пуркинье: 1) связь вдоль извилин, осуществляемая аксонами клеток-зерен и коллатералями аксонов грушевидных клеток; 2) связь поперек извилин за счет аксонов корзинчатых клеток.

Наряду с обсуждением нейроцитов коры мозжечка необходимо остановиться на глиальных клетках, уделив особое внимание глиоцитам с темными ядрами, расположенным между грушевидными клетками. Их отростки направляются к поверхности коры мозжечка и образуют Бергмановские волокна молекулярного слоя коры мозжечка. Эти волокна, многократно разветвляясь, поддерживают дендриты клеток Пуркинье.

Автономная нервная система (АНС) имеет многоуровневую иерархическую организацию. Первый уровень представлен периферическими нервными узлами, нейроны которых иннервируют периферические эффекторы - гладкие миоциты и гландулоциты. Второй уровень - это нейроны спинного мозга (ядро Якобсона) и мозгового ствола (заднее ядро блуждающего нерва, верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, ядро Якубовича - Фестфаль - Эдингера). Третий уровень - это ядра ретикулярной формации и гипоталамуса. Четвертый уровень - лобные доли новой коры, которая через подкорковые центры модулирует деятельность исполнительного звена АНС.

Рефлекторная дуга АНС состоит из трех нейронов. Первым нейроном является клетка, которая находится в спинно-мозговых узлах или соответствующих им по функции ганглиях черепно-лицевых нервов. Вторым нейроном - вставочным или интуссусцепционным - будет клетка, находящаяся в одном из ядер спинного мозга или ствола головного мозга. Третий нейрон - исполнительный - лежит на периферии в одном из узлов - пара-, пре- или интрамуральном. Выделяют три отдела АНС: мета-симпатический, парасимпатический и симпатический.

Хронокарта

1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2. Программированный тест-контроль - 10 мин.

3. Опрос-беседа - 35 мин.

4. Объяснение препаратов - 10 мин.

5. Перерыв - 15 мин.

6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.

7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.

Мотивационная характеристика темы

См. учебно-методическую разработку для студентов по теме: «Тканевые элементы нервной системы».

Учебная цель

Общая цель - знать развитие, строение и функции коры мозжечка, коры больших полушарий головного мозга.

Конкретная цепь. 1. Уметь различать мозжечок и кору больших полушарий головного мозга на основе их микроскопического строения. 2. Знать общий план строения мозжечка и коры больших полушарий головного мозга. 3. Изучить клеточный состав мозжечка и коры головного мозга. 4. Иметь представление о рефлекторной деятельности мозжечка с участием тормозных и возбуждающих нейроцитов. 5. Знать характер межнейронных отношений в коре головного мозга. 6. Иметь представление о микроколонках мозга.

Необходимый исходный уровень знаний

Из других предметов и предшествующих тем. 1. Анатомия вегетативной нервной системы. 2. Морфологическая и функциональная классификация нейроцитов. 3. Строение миелиновых и безмиелинодых нервных волокон. 4. Строение простых и сложных рефлекторных дуг. 5. Строение серого и белого вещества центральной нервной системы.

Из темы текущего занятия. 1. Общий план строения мозжечка и коры полушарий большого мозга. 2. Морфофункциональная характеристика нейроцитов коры мозжечка и коры большого мозга.

Вопросы для самоподготовки

1. Корковая колонка как функциональная единица коры большого мозга.

2. Клеточный состав корковой колонки.

3. Строение гомотипической коры. Характеристика 1-го, 4-го, 6-го, 17-го, 18-го полей. Особенности гетеротипической коры.

4. Миелоархитектоника и миелогенез коры большого мозга.

5. Слои и клеточный состав коры мозжечка.

6. Три системы ассоциативных связей основных нейроцитов мозжечка.

7. Общая характеристика АНС и ее деление на отделы.

8. Структура симпатического отдела нервной системы: центры и периферическая часть (узлы, сплетения).

9. Структура парасимпатического отдела нервной системы: центры и периферическая часть.

10. Строение вегетативного ганглия, его клеточный состав.

11. Связь вегетативного отдела с соматической нервной системой.

12. Рефлекторные дуги для симпатического и парасимпатического отделов.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Изучить строение мозжечка. Научиться идентифицировать слои мозжечка и их клеточный состав. Объект изучения: препарат: мозжечок (импрегнация азотнокислым серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении найти в продольном разрезе извилину мозжечка. Зарисовать и отметить: (1) молекулярный слой мозжечка; (2) ганглиозный слой мозжечка; (3) зернистый слой; (4) белое вещество. На большом увеличении найти и зарисовать (5) грушевидную клетку. Ориентировочные основы действий: на малом увеличении рассмотреть бедный клетками молекулярный слой (1). Под ним узкий средний, ганглиозный слой (2), образованный самыми крупными в мозжечке клетками грушевидной формы (5). От верхнего полюса грушевидных клеток в молекулярный слой отходят сильно ветвящиеся дендриты (6). Прилежащий к белому веществу зернистый слой (3) содержит большое число мелких клеток-зерен (7). Рассмотреть белое вещество (4), образованное пучками миелиновых нервных волокон (8).

Задание 2. Изучить строение коры головного мозга. Научиться идентифицировать слои коры головного мозга. Знать клеточный состав. Объект изучения: препарат: кора головного мозга (импрегнация азотнокислым серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении найти, зарисовать и отметить: (1) молекулярный слой, (2) наружный зернистый, (3) пирамидный слой, (4) внутренний зернистый,

(5) гангаиозный слой, (6) слой полиморфных клеток. На большом увеличении найти и зарисовать: (7) пирамидную клетку. Ориентировочные основы действий: на малом увеличении найти бедный клетками молекулярный слой (1), прилежащий к нему наружный зернистый слой (2) с мелкими нейроцитами звездчатой и пирамидной формы, затем самый широкий из пирамидных неироцитов средних и крупных размеров - пирамидный слой (3), ниже рассмотреть внутренний зернистый слой (4), образованный мелкими клетками звездчатой формы, за ним ганг-лиозный слой (5), состоящий из самых крупных пирамидных клеток (7), и, наконец, полиморфный слой (6), включающий нейроны различной формы. Рассмотреть в пирамидном слое пирамидную клетку (7) (обращенную верхушкой к поверхности коры, а основанием - в сторону белого вещества), от основания которой отходит нейрит, а от верхушки -апикальный дендрит.

Задание 3. Зарисовать схему ассоциативных связей мозжечка. Объект изучения: таблица. Программа действий: зарисовать и отметить слои мозжечка и три системы связей мозжечка. Ориентировочные основы действий: см. подрисуночные подписи к таблице.

Задание 4. Зарисовать схему: клеточный состав и система межней-рональных связей в корковой колонке большого мозга. Объект изучения - таблица. Программа действий: зарисовать клетки корковой колонки большого мозга и отметить связи между ними.

Задание 5. Объект изучения: интрамуральный нервный узел мочевого пузыря (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении найти нервный ганглий в стенке мочевого пузыря. Отметить: (1) капсулу, (2) нейроциты, (3) сателлиты. На большом увеличении рассмотреть детали строения периферического узла вегетативной нервной системы.

Задание 6. Зарисовать схему рефлекторной дуги симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Отметить: (1) рецептор, (2) афферентный нейрон, (3) центральное ядро, (4) периферический вегетативный ганглий, (5) преганглионарное волокно, (6) пос-тганглионарное волокно, (7) эффектор.

Ситуационные задачи

1. На 3-х рисунках представлены нейроциты. На первом - нейроциты пирамидной формы, на втором - грушевидной, на третьем - с гранулами секрета в нейроплазме. К каким отделам центральной нервной системы относятся эти нейроциты?

2. Алкогольная интоксикация сопровождается, как правило, нарушением координации движений и равновесия в результате повреждения структурных элементов мозжечка. Функция каких клеток мозжечка нарушается в первую очередь?

3. У животного в результате повреждения аксонов нервных клеток на уровне продолговатого мозга развился паралич задних конечностей. Где находятся нервные клетки, аксоны которых повреждены?

4. На микрофотографии показана пирамидная клетка размером около 120 мкм, от основания которой отходит нейрит. Укажите, какому слою коры головного мозга принадлежит пирамидная клетка. В состав каких проводящий путей входит ее нейрит, где он заканчивается в спинном мозге?

5. На микрофотографии крупной грушевидной формы нейроцит, на теле которого синапс в виде корзинки. Какая клетка образует такого вида синапс? Где располагается эта клетка?

Основная и дополнительная литература

Основная литература: 1) П.А. Мотавкин. Курс лекций по гистологии. - Владивосток: «Медицина ДВ», 2007; 2) Гистология человека в ответах на вопросы / под ред. Н.А. Мотавкина, Н.Ю. Матвеевой. - Владивосток : «Медицина ДВ», 2006; 3) Учебник гистологии / под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. - М.: «Медицина», 2001.

4) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Атлас по гистологии и эмбриологии. - М.: «Медицина», 1978. 5) В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов. - М.: «Медицина», 1970.

Дополнительная литература: 1) А.А. Манина Ультраструктура и цитохимия нервной системы. - М.: «Медицина», 1978; 2) С.В. Куффлер, Дж. Николе. От нейрона к мозгу. - М.: «Мир», 1989; 3) А.А. Заварзин. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. - М. - Л., 1950; 4} И. С. Беритов. О физиологическом значении нервных элементов коры головного мозга. Архив АГЭ, 1960, 1968; 5) Г.И. Полякова. О структурных механизмах межнейронных связей в коре головного мозга; 6) П.А. Мотавкин, В. М. Черток, А.В. Ломакин. Капилляры головного мозга. - Владивосток, 1983; 7) П.А. Мотавкин, В.М. Черток. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения. М.: «Наука», 1980.

Техническое обеспечение учебного процесса

I) Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector I) DV-thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.

Домашнее задание

См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия для студентов по теме «Органы чувств. Орган зрения и обоняния».

Тема 17. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН ЗРЕНИЯ И ОБОНЯНИЯ

Краткое содержание темы

Рецепторы - специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма. В зависимости от вида раздражителей они делятся на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству вызываемых ощущений рецепторы бывают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС. Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражения, называется анализатором. В каждом анализаторе 3 части: 1) периферическая - орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражения, где находятся специализированные рецепторные клетки; 2) промежуточная - проводящие пути и ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала; 3) центральная - определенный участок коры больших полушарий.

По природе рецепторного аппарата органы чувств и рецепторы делят на три типа. 1) Первично-чувствующие органы чувств (органы зрения и обоняния). Первично чувствующие рецепторы (окончания дендрита афферентного нейрона) трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нервная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень); рецепцию осуществляют специализированные клетки - фоторецепторы и обонятельные нейросенсорные клетки, находящиеся в органе чувств. 2) Вторично-чувствующие органы чувств (органы вкуса, слуха и равновесия). Рецепцию осуществляют специализированные сенсоэпителиальные клетки, воспринимающие действие раздражителя и передающие возбуждение чувствительным нервным клеткам периферического сенсорного ганглия. 3) Рецепторные инкапсулированные и неинкапсулированые тельца (рецепторы тактильной, проприоцептивной и пр. чувствительности); рецепцию осуществляют специализированные окончания нервных клеток, тела же клеток находятся в чувствительных узлах.

Орган зрения состоит из глазногояблока и вспомогательного аппарата (веки, глазодвигательные мышцы, слезные железы). В глазном яблоке различают три оболочки:

1) наружная, или фиброзная, состоит из непрозрачной части - склеры и прозрачной - роговицы;

2) средняя оболочка - сосудистая с ее производными: ресничным (цилиарным) телом и радужкой;

3) внутренняя оболочка - сетчатка.

Внутреннее ядро глазного яблока включает жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело.

Функциональные аппараты глазного яблока: 1. Светопреломляющий, или диоптрический (роговица, влага передней камеры, хрусталик, влага задней камеры, стекловидное тело). 2. Аккомодационный (хрусталик, цинновы связки, мышцы цилиарного тела). 3. Вспомогательный (пеки, мышцы, ресницы, слезные железы). 4, Рецепторный (сетчатка, система светофильтров в хрусталике и в области желтого пятна).

Орган зрения развивается из разных источников:

1) из нервной трубки формируется глазной пузырек, дающий начало двустенному глазному бокалу: а) внутренняя стенка бокала - собственно сетчатка; б) наружная стенка бокала - пигментный слой сетчатки, мышцы радужки;

2) из эктодермы, прилегающей к глазному пузырьку, развивается хрусталик и роговица;

3) из мезенхимы развивается собственное вещество роговицы, склера, сосудистая оболочка и ее производные - радужка и ресничное тело, стекловидное тело.

Зрительный анализатор - сложная морфофункциональная система, обеспечивающая восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных раздражителей.

Проводящие пути зрительного анализатора: фоторецепторная клетка > биполярный нейрон сетчатки > ганглиозный нейрон > зрительный нерв > перекресток зрительного тракта > латеральное коленчатое тело, подушка таламуса, переднее двухолмие > кора затылочной области (поля 17, 18, 19). Схема зрительного анализатора: свет проходит через все слои сетчатки и воспринимается фоторецепторами, вызывая их раздражение; от них импульс передается на биполярные нейроны, затем на дендриты ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, заканчивающийся двумя пучками: первый пучок идет к верхнему бугру четверохолмия, где лежат зрительные центры, связанные с ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Это приводит к тому, что в ответ на определенное световое раздражение происходит конвергенция и аккомодация зрительного аппарата. Другой пучок оканчивается в подушке зрительного бугра и в наружном коленчатом теле, где заложены тела четырех типов нейронов. Аксоны последних образуют в белом веществе больших полушарий зрительную лучистость, достигающую коры затылочной доли мозга. Световые раздражения превращаются в нервные импульсы, воспринимаемые в коре в виде зрительных ощущений.

Первый слой сетчатки - пигментный эпителий, представлен клетками кубической формы, имеющими на боковых поверхностях специализированные плотные контакты. Базальная поверхность прилежит к мембране Бруха. Апикальная часть пигментных клеток покрыта микроворсинками двух типов: длинными, располагающимися между наружными сегментами фоторецепторов, и короткими, которые соединяются с окончаниями наружных сегментов палочек и колбочек.

Второй слой - слой палочек и колбочек, представлен наружными и внутренними сегментами, или дендритами, фоторецепторов.

Третий слой - наружная пограничная мембрана, образована проксимальными отделами Мюллеровых волокон.

Четвертый слой - наружный ядерный, образован ядросодержащими телами фоторецепторов.

Пятый слой - наружный сетчатый, место первого синапса зрительного пути, представляет собой синаптический ансамбль, так называемый ленточный синапс, включающий аксоны фоторецепторов, дендриты биполярных клеток, отростки горизонтальных нейронов и Мюллеровы волокна.

Шестой слой - внутренний ядерный, состоит из тел горизонтальных, биполярных и амакринных нейронов, а также ядросодержащей части Мюллеровых волокон.

Седьмой слой - внутренний сетчатый, представляет собой нейропиль, состоящий из аксонов биполярных нейронов, дендритов ганглиозных нейронов и отростков амакринных клеток, образующих синаптические контакты; также здесь проходят отростки Мюллеровых волокон.

Восьмой слой - ганглиозный, образован телами ганглиозных нейронов, неравномерно распределенными в различных зонах сетчатки.

Девятый слой - слой нервных волокон, образован аксонами ганглиозных нейронов.

Десятый слой - внутренняя пограничная мембрана, образована дис-тальными отделами Мюллеровых волокон.

Структура фоторецепторных элементов: 1) Палочковые нейроны - состоят из наружного и внутреннего сегмента, между ними - ресничка. Фоторецепция осуществляется наружным сегментом, в котором находится около 1000 мембранных дисков. Их мембрана содержит родопсин, состоящий из ретинола (витамин А) и бесцветного белка опсина. Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путем инвагинации плазматической мембраны. С такой же скоростью (100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков и верхней части сегмента клетками пигментного эпителия. В плазматической мембране наружного сегмента находятся Nа+-каналы, которые в покое (в темноте) открыты. Палочки располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение). Общее количество этих клеток около 120 млн. 2) Колбочковые нейроны - ресничка значительно короче, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент, который содержит диски, образованные складками плазмолеммы. После того как колбочки сформировались, они не создают новые диски. Диски содержат зрительный пигмент иодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. Во внутреннем сегменте содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями; она играет роль фильтра и пропускает волны определенной длины. Колбочки располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Их количество у человека 6-7 млн.

Ретиномоторная реакция. Меланиновые гранулы присутствуют в основном в апикальной части пигментного эпителия и микроворсинках. И темноте происходит миграция меланина из отростков в апикальную часть пигментоцитов, поэтому фотоны света поглощаются зрительным пигментом светочувствительных нейронов, что приводит к повышению чувствительности сетчатки к свету; глаз начинает видеть при слабой освещенности. На свету движение меланина происходит в обратном направлении, т.е. пигмент возвращается в отростки пигментоцитов; падающие па сетчатку фотоны света поглощаются меланином; чувствительность сетчатки к свету снижается.

Наряду с выполнением фоторецепторной функции глаз высших животных и человека служит одновременно диоптрическим (светопреломляющим) аппаратом, дающим на уровне палочек и колбочек четкое, уменьшенное и обратное изображение рассматриваемых объектов, удаленных от глаза на различное расстояние (аккомодация глаза). Светопреломляющими являются все прозрачные среды глаза - водянистая влага передней и задней камер глаза, стекловидное тело, роговица, хрусталик. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика в результате расслабления или сокращения цилиарной мышцы; к аккомодационному аппарату относятся: капсула хрусталика, цинновы связки (крепятся к ресничной мышце, радужке) и ресничное тело с ресничным пояском.

Прозрачность роговицы (самое существенное ее свойство) зависит от нормально протекающих обменных процессов, от свойств протеинов роговичной ткани, от правильного расположения коллагеновых фибрилл, от избирательной проницаемости эндотелия и эпителия. Воспалительные процессы в роговице могут сопровождаться врастанием в нее сосудов, отсутствующих в норме, что приводит к помутнению роговицы и полной слепоте.

Орган обоняния - обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости.

Клеточный состав:

1) Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки; их ядра находятся в средней части эпителия. От апикальной части клеток отходят дендриты, достигающие поверхности эпителия и имеющие на конце утолщения (обонятельные булавы); булавы содержат 10-12 ресничек, которые и воспринимают молекулы пахучих веществ. От базальной поверхности клеток отходят аксоны, идущие через отверстия решетчатой кости в обонятельные луковицы (прилегают к нижней поверхности головного мозга).

2) Поддерживающие эпителиоциты - отделяют обонятельные клетки друг от друга; их ядра занимают самое верхнее положение эпителиального пласта, а узкие ножки достигают базальной мембраны. В их цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области желтый цвет. Клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу.

3) Базальные эпителиоциты - камбиальные клетки, прилегают к базальной мембране; способны к дифференцировке.

Хронокарта

1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2. Программированный контроль - 10 мин.

3. Опрос-беседа - 35 мин.

4. Объяснение препаратов - 10 мин.

5. Перерыв - 10 мин.

6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.

7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.

Мотивационная характеристика темы

Органы чувств - высокоспециализированные органы, обеспечивающие восприятие (рецепцию) раздражения из внешней и внутренней среды организма и трансформацию этого раздражения в нервный импульс. Все органы чувств имеют общую структурную организацию с наличием рецеп-торных и опорных (поддерживающих) клеток. По особенностям строения, развития и функции выделяют органы чувств, у которых первично-чувствующими раздражение являются нервные клетки (органы зрения и обоняния), и органы чувств, у которых первично воспринимающими раздражение являются эпителиосенсорные клетки (органы слуха, равновесия, вкуса); от них возбуждение передается первому афферентному нейрону (вторично-чувствующей клетке). Знание гистофизиологии органов чувств необходимо для понимания не только нормальной функции, но и для правильной диагностики и профилактики заболеваний этих органов.

Учебная цель

Обратить внимание студентов на развитие, строение и функции органов зрения и обоняния. Студенты должны научиться определять под микроскопом периферические отделы анализаторов, их рецепторные и вспомогательные отделы. Уметь объяснить гистогенетические и структурные особенности первично- и вторично-чувствующих рецепторов, структурные и цитохимические основы рецепции.

Необходимый исходный уровень знаний

Из других предметов и предшествующих тем. 1. Особенности строения и классификация эпителиальных тканей. 2. Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани. 3. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.

Из темы текущего занятия. 1. Представление об анализаторах. 2. Мор-фофункциональная характеристика первично- и вторично-чувствующих органов чувств. 3. Источники развития структурных компонентов органов зрения и обоняния. 4. Оболочки глазного яблока, их строение и функция. 5. Структура рецепторного, диоптрического, аккомодационного аппарата глаза. 6. Морфофункциональная характеристика рецепторных элементов органа обоняния.

Вопросы для самоподготовки

1. Общая характеристика органов чувств. Понятие об анализаторе.

2. Морфофункциональные особенности органов чувств с первично-и вторично-чувствующими рецепторными клетками.

3. Источники развития и строение оболочек глазного яблока.

4. Слои и нейронный состав сетчатки.

5. Ультрамикроскопические особенности фоторецепторных клеток сетчатки.

6. Ассоциативные нейроны сетчатки, их функциональное значение.

7. Структурно-функциональная характеристика центральной ямки и диска зрительного нерва.

8. Изменения, происходящие в рецепторном и аккомодационном аппаратах глаза при световой и темновой адаптации.

9. Структурно-функциональные особенности склеры и роговицы; факторы, обусловливающие прозрачность роговицы.

10. Структура и функция сосудистой оболочки.

11. Структура и функция обонятельного анализатора; особенности клеток, входящих в состав обонятельной выстилки.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Идентифицировать слои роговицы глаза. Объект изучения: препарат: роговица (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: найти при большом увеличении, зарисовать и обозначить: (1) передний эпителий (многослойный плоский неороговевающий), (2) переднюю пограничную мембрану, (3) собственное вещество роговицы, (4) заднюю пограничную мембрану, (5) задний эпителий. Ориентировочные основы действий: на поверхности роговицы найти многослойный плоский неороговевающий эпителий (1), представленный широкой розово-фиолетовой полосой. с 5-6 слоями ядер. Ниже располагается тонкая базальная мембрана (2) - гомогенная розовая линия. Под ней лежит собственное вещество роговицы (3) - плотная волокнистая соединительная ткань розового цвета. К ней прилежит задняя пограничная мембрана (4) - широкая бледно-розовая полоса. Задний эпителий (5) - однослойный плоский эпителий.

Задание 2. Идентифицировать оболочки задней стенки глаза и слои сетчатки. Объект изучения: препарат: задняя стенка глаза (окраска гема гоксилин-эозином). Программа действий: найти при малом увеличении, зарисовать и обозначить: (1) склеру, (2) сосудистую оболочку, (3) зритель иую часть сетчатки. Найти при большом увеличении в зрительной части сетчатки (4) пигментный слой, (5) слой палочек и колбочек, (6) наруж иую пограничную мембрану, (7) наружный ядерный слой, (8) наружный сетчатый слой, (9) внутренний ядерный слой, (10) внутренний сетчатый слой, (11) ганглионарный слой, (12) слой нервных волокон, (13)внутреп пий пограничный слой. Ориентировочные основы действий: на выпуклой поверхности среза располагается склера (1) - плотная волокнистая соеди пительная ткань (широкая розовая полоса). К ней примыкает сосудиста» оболочка (2), которая содержит пигментные клетки и сосуды. Внутренняя оболочка (сетчатка) состоит из 10 слоев (3). Пигментный слой (4) прилежит к сосудистой оболочке и имеет вид коричневой линии. Слой палочек и колбочек (5) - слабо оксифильная широкая полоса с вертикальной исчер- ченностыо. Ниже слоя палочек и колбочек располагается тонкая глиалыгая мембрана (6) розового цвета. Она отграничивает слой палочек и колбочек от остальных слоев, которые мы видим как чередование синих полос, Пред i тавленных ядрами нейроцитов; розовые полосы - отростки нейроцитои. Последовательно мы видим: наружный ядерный слой (7) - синие ядра, наружный сетчатый слой (8) - розовый слой; внутренний ядерный слой (9) - синие ядра; внутренний сетчатый слой (10) - розовый слой; гангяио парный слой (11) - тела ганглионарных клеток, 1-2 ряда крупных голубых клеток; слой нервных волокон (12) - отростки ганглионарных клеток (ро юная полоса); внутренний пограничный слой (13) - глиальная мембрана по внутреннему краю сетчатки (розовая линия).