Основы общей экологии

В заключение главы будет рассмотрена система биомов мира - наиболее крупных единиц классификации экосистем, которые выделяются в масштабе тысяч и десятков тысяч квадратных километров.

11.1 Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро

Схема «работы» фотоавтотрофной экосистемы, использующей в качестве источника энергии солнечный свет, а источника углерода - углекислый газ, общеизвестна. Их функциональные блоки были рассмотрены в разделе 10.2. Сконцентрируем внимание на различиях наземных и пресноводных экосистем, которые несмотря на общую схему работы различаются по многим параметрам: характеру лимитирующих факторов, скорости круговорота веществ, длине пищевых цепей, эффективности передачи энергии в этих цепях и, наконец, по соотношению биологической продукции и биомассы (табл. 10).

Таблица 10 Сравнение основных признаков фототрофных пресноводных и наземных экосистем

Из таблицы очевидно, что есть три главных отличия в функционировании пресноводных и наземных экосистем:

- круговорот углерода в экосистеме водоёма протекает быстро - всего за несколько месяцев, в то время как в экосистеме степи он составляет 3-5 лет, а леса - десятки лет;

- биомасса продуцентов в водной экосистеме всегда меньше, чем их биологическая продукция за весь вегетационный период. В наземных экосистемах - наоборот, биомасса больше, чем продукция (в лесу - в 50 раз, на лугу и в степи- в 2-5 раз);

- биомасса планктонных животных больше биомассы растений (водорослей). В наземных экосистемах биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса фитофагов - больше биомассы зоофагов.

Кроме того, водные экосистемы более динамичны, чем наземные. Они меняются в течение суток - зоопланктон к ночи собирается ближе к поверхности водоёма, а в период, когда вода просвечивается солнцем и прогревается, опускается в глубину. Меняется характер экосистем по сезонам года. Во второй половине лета при высоком содержании элементов питания озера «цветут» - там массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продукция фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.

Изменяются экосистемы озёр от года к году в зависимости от особенностей климата и соответственно количества воды, которая поступает в озеро весной и летом (и от её качества, т.е. содержания в ней элементов минерального питания, органических веществ, твёрдых минеральных частиц и др.). В сухие годы озера мелеют, состав рыбного населения обедняется при заморах.

В заключение отметим, что классы наземных и пресноводных экосистем внетренне неоднородны. В экосистемах пустынь накопление детрита ничтожно и биологическая продукция низка в силу дефицита воды и высоких затрат растений на дыхание, а в экосистемах тундр при сравнительно низкой биологической продукции накапливается большое количество детрита, поскольку вследствие дефицита тепла замедляется деятельность редуцентов и детритофагов.

Во многом по-разному функционируют экосистемы олиготрофных и эвтрофных озёр. В олиготрофных экосистемах круговорот веществ протекает в основном в фотическом слое, так как планктонные консументы играют одновременно и роль редуцентов: выделяемый ими фосфор тут же усваивается водорослями. Интенсивность «питательного дождя» из фотического слоя в затемненную придонную часть невелика. В эвтрофной экосистеме, напротив, значительная часть фитопланктона не усваивается зоопланктоном, оседает на дно и служит пищей детритофагам бентоса. При этом избыточные элементы питания захораниваются в сапропеле, что и вызывает процесс деэвтрофикации водоёма.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные отличия наземных и пресноводных экосистем.

2. Как различаются функциональные параметры экосистем пустынь и тундр?

3. В чем состоит главное отличие функционирования экосистем олиготрофных и эутрофных озёр?

11.2 Фототрофные экосистемы океана

Экосистемы океанов занимают более 70% площади Земного шара. За исключением внутренних морей (крупных озёр - Каспийского, Азовского) эти экосистемы сообщаются между собой. Средняя глубина океана составляет 3700 м, причём жизнь обнаруживается по всей глубине, безжизненных зон в океане нет. Химический состав морской воды включает 4 основных катиона (натрий, магний, кальций, калий) и 5 анионов (хлорид, сульфат, бикарбонат, карбонат, бромид).

В прибрежной (её называют неретической) зоне океанов некоторую роль играют элементы минерального питания, поступающие с суши. Однако на подавляющей площади открытого океана экосистемы функционируют только за счёт углерода и азота, которые усваиваются из атмосферы. Круговороты веществ в них не привязаны к определённой территории: вещества могут переноситься морскими течениями на очень большие расстояния.

Течения переносят тёплые и холодные массы воды и тем самым через её температуру влияют на условия жизни в океане. Тёплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную - Калифорнийские течение (по этой причине на побережье Калифорнии очень часты туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. Благодаря течениям в морских экосистемах никогда не бывает недостатка кислорода.

Подъем глубинных холодных вод, насыщенных питательными элементами, к поверхности океана называется апвеллингом. Он происходит в некоторых местах Мирового океана в результате сложного взаимодействия разных течений. Выделяют пять районов апвеллинга: Перуано-Чилийский, Орегон-Калифорнийский, Югозападно-Африканский, Северозападно-Африканский, Аравийский.

В зоне апвеллинга наблюдается, как правило, высокая биологическая продукция, и ей характерны укороченные пищевые цепи, причём в фитопланктоне преобладают диатомовые водоросли, а в нектоне - сельдевые рыбы. В этих районах ведётся рыбный промысел.

С Перуано-Чилийским апвеллингом у западного побережья Южной Америки (близ пустыни Атакама со среднегодовым количеством осадков 10-50 мм и крайне бедной растительностью) связано массовое развитие анчоусов, которыми питаются прибрежные морские птицы - бакланы, пеликаны и др. Об интенсивности формирования вторичной биологической продукции в этом районе можно судить по следующим данным: 5 млн птиц ежегодно съедают до 1000 т анчоусов (в отдельные годы численность птиц возрастает до 27 млн особей). Однако столь высокое потребление рыбы птицами не мешает ежегодно вылавливать 10-12 млн т анчоусов, хотя в отдельные годы улов резко падает (до 2 млн т).

Периодическое (раз в несколько лет) повышение температуры поверхностных вод Тихого океана у берегов Эквадора и Перу получило название Эль-Ниньо - Южное колебание (ЭНЮК). Продолжительность ЭНЮК - от 6-8 месяцев до 3-х лет, в среднем - 1-1,5 г. ЭНЮК чаще всего приходится на рождественские праздники (конец декабря), и потому рыбаки западного побережья Южной Америки связывали его с именем Иисуса в младенчестве. Каждое потепление воды резко снижает рыбопродуктивность океана. Между ЭНЮК происходит похолодание воды, названное перуанцами «Ла-Нинья» (в переводе - девочка).

Различают несколько областей - зон океана (рис. 21).

Рис. 21. Схема зонирования морских экосистем

Литораль - освобождающаяся от воды во время отлива прибрежная зона. В этих условиях произрастают устойчивые к затоплению и засолению цветковые растения - подорожник морской, триостренник, астра морская. Зостера и филлопос-падикс поселяются у нижней границы литорали и могут жить постоянно в воде. Животное население литорали представлено большим числом особей гаммарусов, моллюсков-литорин, мидий.

Континентальный шельф - зона вдоль берегов до глубины 200 (реже 400) м. С этой областью связаны подводные заросли из ламинарий, достигающих 16 м длины. Эти заросли заселены разнообразными ракообразными, моллюсками, нематодами. Ламинариями питаются морские ежи. (На севере Тихого океана морскими ежами питаются каланы.) С этой зоной связан промысел морской рыбы (сельди, трески, камбалы, минтая, хека и др.), ракообразных (крабов, креветок, лангустов) и моллюсков (кальмаров).

Пелагиаль - толща воды остальной части океана. Это самая обширная географическая зона планеты, занимающая около 70% площади Мирового океана, это «пустыня» с биомассой 1-2 г/м .

В зависимости от глубины различаются четыре вертикальных слоя океана:

- фотический - светлая часть океана, где обитают фотосинтезирующие организмы (микроскопические водоросли и цианобактерии, в прибрежном шельфе к ним добавляются бурые и красные водоросли), образующие первичную биологическую продукцию. Толщина этого слоя во многом определяется географической широтой. В районе экватора вертикально падающие солнечные лучи пробивают толщу воды в 250 м, а в Белом море те же лучи, но падающие под острым углом, способны просветить не более 25 м. Влияет на толщину фотического слоя и фитопланктон, который при массовом развитии может снижать прозрачность воды в 10 раз;

- афотический - расположенный глубже обширный «тёмный» слой океана, где обитают разнообразные гетеротрофы, включая множество рыб;

- абиссаль (бенталь) - придонная область афотического слоя пелагиали («вечной ночи»), где распространены простейшие из отряда фораминифер (до 0,5 млн экз. на 1 м 2 ) и нематоды - круглые черви очень малого размера (0,5-1 мм длины). Из крупных организмов встречаются морские ежи, голотурии, морские лилии и губки, но не более одного экземпляра на 1 м .

- ультрабиссаль - глубоководные желоба на глубине свыше 8 тыс. м, где на каждый 1 см 2 поверхности давит столб воды весом более 1 т. Однако и в этой части океана есть жизнь - обитают голотурии, морские звезды, двухстворчатые моллюски, разнообразные ракообразные.

Пищевые цепи в океанических экосистемах, как и в пресноводных, обычно состоят из 6 звеньев, последнее звено представлено нектоном - рыбами, млекопитающими и моллюсками. Около 10% биологической продукции в составе «питательного дождя» опускается в темные глубины океана, в том числе лишь 0,03-0,05% захоранивается в осадках, остальное потребляется гетеротрофами. Продукция повышается при волнении моря, способствующем обогащению воды кислородом.

Самую высокую биологическую продукцию имеют коралловые рифы, эстуарии (лиманы, прибрежья в местах впадения рек) и зоны апвеллинга. Умеренно продуктивна зона континентального шельфа.

Контрольные вопросы

1. Расскажите о «горизонтальном» зонировании океана.

2. Какие «вертикальные» зоны различаются в океане?

3. Из скольки звеньев состоят пищевые цепи экосистем фотического слоя океана.

4. Какую роль в жизни океанических экосистем играют течения?

5. Перечислите основные районы апвеллинга.

11.3 Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон

В рифтовых зонах (местах разломов плит литосферы) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом, сульфидами железа, цинка, меди и других тяжёлых металлов. В этих зонах в 70-х гг. ХХ века были открыты хемоавтотрофные экосистемы, получившие название глубоководных геотермальных «оазисов». Температура «гейзеров» достигает 300°C, однако горячие воды не кипят вследствие высокого давления. Содержащиеся в горячей воде соли при контакте с холодной морской водой осаждаются и формируют конусовидные образования высотой до 15 м, которые называются «черными курильщиками». У оснований «черных курильщиков» и формируется «оазис».

Продуцентами этих экосистем являются серобактерии, образующие скопления - бактериальные маты. За счёт симбиоза с ними живут и наиболее важные организмы этой экосистемы - вестиментиферы - представители типа погонофор (черви длиной 1-2,2 м, заключённые в длинные белые трубки из хитиноподобного вещества, см. 8.6). В этих экосистемах, кроме того, много видов животных-хищников (крабы, моллюски, некоторые глубоководные рыбы).

Позднее подобные «оазисы» были обнаружены и в других океанах. Биологическая продукция «оазисов» в десятки тысяч раз превышает продукцию типичных бентосных гетеротрофных экосистем (см. 11.2). Биомасса только вестиментифер может достигать 10-15 кг/м.

Однако экосистемы «оазисов» существуют недолго и разрушаются после того, как прекратится деятельность подводных гейзеров.

Кроме «оазисов» существуют еще и геотермальные «поля», которые обнаружены вдоль Центрального Атлантического хребта, простирающегося от Исландии до экватора. Они охватывают непосредственно хребет и окружающие его приподнятые участки дна, ширина «полей» может достигать 75 км. Температура вод, поднимающихся из расщелин - от 50 до 300° C. Жизнь экосистем «полей» в отличие от «оазисов» представлена только бактериями. Состав бактерий и продуктивность этих экосистем пока не изучены, но очевидно, что она много выше, чем у типичных экосистем абиссали.

На сегодняшний день исследовано более 40 «полей», и особенно тщательно - «Потерянный город», расположенный в 15 км от главной гряды Центрального Атлантического хребта (30 о с.ш.) на глубине 700-800 м. Строения «города» из конусовидных образований неправильной формы напоминают сказочные замки высотой 60-80 м.

Контрольные вопросы

1. Какие условия складываются в рифтовых зонах глубоководий океана?

2. Расскажите об экосистемах «черных курильщиков».

3. Что такое геотермальные поля и где они распространены?

11.4 Гетеротрофные и автотрофно-гетеротрофные естественные экосистемы

Гетеротрофные экосистемы существуют за счёт поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем»: экосистемы, поставляющие органическое вещество, от этих поставок существенно не страдают, а получающие органическое вещество гетеротрофные экосистемы - выигрывают.

Гетеротрофными являются экосистемы океанических глубоководий, в которых организмы живут за счёт скудного «питательного дождя» из остатков организмов планктона и нектона и пеллет - экскрементов ракообразных, упакованных в особые оболочки. Органические вещества, выпадающие из светового слоя океана, постепенно съедаются по мере опускания в глубокие слои, и на глубину 4-5 км, где в кромешной тьме живут некоторые моллюски, ракообразные и даже рыбы, попадают сущие крохи. В итоге биологическая продукция таких экосистем крайне низка, а запас биомассы составляет доли грамма на 1 м .

Еще ниже биологическая продукция и биомасса сообществ клещей на вечных снегах, которые живут за счёт органических остатков, задуваемых снизу из заселённых вертикальных поясов гор.

Типично гетеротрофными являются экосистемы темных пещер. Поступление органического вещества в них связано либо с экскрементами летучих мышей, которые в ночное время вылетают из пещер на охоту, либо с органическим веществом, которое заносится в пещеру током вод из освещённых территорий (Бирштейн, 1985). В составе населения таких экосистем могут быть жуки, паукообразные, мокрицы и многоножки. Второй трофический уровень (хищников) в пещерных экосистемах, как правило, не выражен, но обильны бактерии-редуценты.

Существуют переходные от автотрофных к гетеротрофным типы экосистем, их пример - затененные лесные водоёмы, где основным источником органического вещества является опад листьев деревьев, но имеется и некоторое количество организмов автотрофного планктона. Ю. Одум (1996) описывает автотрофно-гетеротрофную экосистему мангров в эстуариях, где главной пищевой цепью является детритная, которую открывают многочисленные детритофаги, питающиеся опадающими листьями. Кроме детритофагов в таких экосистемах есть еще не менее двух трофических уровней хищных рыб.

Контрольные вопросы

1. Расскажите о бентических экосистемах глубоководий океана.

2. За счёт каких источников вещества и энергии функционируют экосистемы темных пещер?

3. Приведите примеры естественных автотрофных и гетеротрофных экосистем.

11.5 Сельскохозяйственные экосистемы

Сельскохозяйственные экосистемы (агроэкосистемы) занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% - это пашня, а остальное - естественные кормовые угодья. Агроэкосистемы относятся к фотоавтотрофным - имеют ту же принципиальную схему функционирования с передачей энергии по цепи «продуценты - консументы - редуценты», что и естественные наземные экосистемы. Их отличие заключается в том, что состав, структура и функция управляются не естественными механизмами самоорганизации, а человеком. Как пишет Ю.Одум (1986), человек стоит на вершине экологической пирамиды и стремится спрямить пищевые цепи Так чтобы получать максимальное количество первичной (растениеводческой) и вторичной (животноводческой) продукции нужного качества (Одум, 1986).

Кроме того, агроэкосистемы значительно более открыты, чем естественные экосистемы: с растениеводческой и животноводческой продукцией из них происходит отток элементов питания. Некоторое количество элементов питания теряется и за счёт вымывания в грунтовые и наземные воды, а также эрозии - смывания или сдувания с полей мелкозема, который является наиболее питательной частью почвы.

Рис. 22. Схема управления сельскохозяйственной экосистемой ( по Миркину, Хазиахметову, 2000)

Для того, чтобы управлять агроэкосистемой (рис. 22), человек затрачивает антропогенную энергию - на обработку почвы и полив, на производство и внесение удобрений и химических средств защиты растений, на обогрев животноводческих помещений в зимнее время и т.д. Количество затрачиваемой антропогенной энергии зависит от избранной стратегии управления. Сельское хозяйство может быть интенсивным (высокие вложения энергии), экстенсивным (низкие вложения энергии) или компромиссным (умеренные вложения энергии). Компромиссная стратегия наиболее целесообразна, так как позволяет сочетать достаточно высокий выход сельскохозяйственной продукции с сохранением условий среды и экономией энергии.

Однако даже при интенсивной стратегии управления доля антропогенной энергии в энергетическом бюджете экосистемы составляет не более 1%. Основным источником энергии для «работы» агроэкосистемы является Солнце.

Человек управляет практически всеми параметрами агроэкосистемы:

- составом продуцентов (заменяет естественные растительные сообщества на искусственные посевы сельскохозяйственных растений и посадки плодовых деревьев);

- составом консументов (заменяет естественных фитофагов на домашний скот);

- соотношением потоков энергии по главным пищевым цепям «растение - человек» и «растение - скот - человек» (специализирует хозяйство на производстве растениеводческой или животноводческой продукции или на равное соотношение того и другого);

- непроизводительным оттоком вещества и энергии по дополнительным пищевым цепям: «почва - сорные растения», «культурные растения - насекомые-фитофаги», «хозяин (культурные растения, домашние животные) - паразит», т.е. контролирует плотность деструктивной биоты (Swift, Anderson, 1993) - популяций сорных растений, насекомых фитофагов, паразитов;

- уровнем первичной биологической продукции (улучшая условия для развития растений за счёт обработки почвы, удобрений и полива).

Человек управляет агроэкосистемой через биологических посредников, к которым относятся культурные растения, сельскохозяйственные животные, почвенная биота и все прочие организмы, населяющие агроэкосистему (насекомые-энтомофаги и опылители, птицы, растения сенокосов и пастбищ и др.). Посредники играют роль биологических усилителей, позволяющих уменьшать затраты антропогенной энергии.

Способы управления агроэкосистемой совершенствовались в течение десяти тысяч лет истории сельского хозяйства (появились мощная сельскохозяйственная техника, минеральные удобрения, пестициды, стимуляторы роста и т.д.), однако возможности управления и сегодня по-прежнему ограничиваются целым рядом условий - экологических и биологических:

- агроресурсами - климатом (количеством осадков и продолжительностью тёплого периода), характером почв и рельефом. От этих условий зависит состав видов и сортов возделываемых растений и видов и пород сельскохозяйственных животных;

- потенциалом формирования первичной биологической продукции - верхним пределом эффективности фотосинтеза, который в большинстве случаев не превышает 1% поступающей солнечной энергии (в особо продуктивных посевах в теплом климате на удобрении и поливе - до 2%);

- максимально возможной долей хозяйственно ценных фракций в урожае - хлопкового волокна, клубней, корнеплодов, зерна и т.д. (например зерна может быть не больше 40% от всей биологической продукции, хотя у пшеницы сорта «Мексикале», выведенного «отцом» зеленой революции Н. Берлоугом, долю зерна удалось довести до 60%);

- неизбежным рассеиванием энергии при переходе её с первого трофического уровня на второй (при откорме скота): для получения 1 кг вторичной биологической продукции при откорме бройлеров, свиней и коров необходимо затратить (в пересчёте на зерно) 2, 4 и 6 кг корма;

- плодовитостью сельскохозяйственных животных: ограничены верхние пределы яйценоскости кур, числа потомства у коров и свиней и т.д.

Биологические ограничители преодолеть невозможно, хотя влияние ресурсных ограничителей может быть ослаблено при интенсивной стратегии управления (высокие дозы удобрений, полив, создание закрытого грунта, террасирование склонов). Однако как показал опыт зеленой революции 60-х гг. ХХ в., когда на поля пришли сверхурожайные сорта, высокие вложения энергии привели к разрушению агроресурсов - почвы, истощению ресурсов воды и её загрязнению, снижению биоразнообразия. Таким образом, высокие энергозатраты на управление агроэкосистемой экологически неоправданны. Кроме того, энергия сама по себе дефицитна, так как ограничены ресурсы энергоносителей, а производство и транспортировка энергии сопровождаются загрязнением среды.

По этой причине при экологически ориентированном управлении агроэкосистемой и умеренных затратах антропогенной энергии получение достаточно большого количества сельскохозяйственной продукции высокого качества не снижает устойчивости агроэкосистемы (т.е. обеспечивает сохранение её агроресурсов).

Чтобы вести сельское хозяйство в соответствии с этими требованиями, человек вынужден ограничивать:

- долю пашни (особенно под выгодными, но разрушающими почву культурами - подсолнечник, кукуруза, рис), сохраняя часть агроэкосистемы под многолетними травяными сообществами кормовых угодий или под лесом (естественным или лесопосадками);

- вмешательство в жизнь почвы при её обработке (использовать не отвальные плуги, а рыхлители) и дозы минеральных удобрений и химических средств защиты растений;

- поголовье скота.

Кроме того, для экологически ориентированного управления агроэкосистемами он должен:

- возделывать виды и сорта культурных растений и разводить породы сельскохозяйственных животных, которые требуют меньших затрат антропогенной энергии (засухоустойчивые виды, не требующие полива, например сорго; лошадей, которые круглый год содержатся на пастбищах, и т.д.);

- использовать экологичные севообороты с многолетними травами и сидератами (их зеленую массу не убирают, а запахивают в почву как удобрение) для восстановления плодородия почв;

- возделывать поликультуры и сортосмеси, т.е. смеси культурных растений, которые более полно используют агроресурсы и требуют меньших затрат на защиту растений;

- рассредоточивать скот по территории агроэкосистемы (содержать его на небольших фермах), чтобы облегчить внесение навоза на поля.

Агроэкосистемы, которые создаются в соответствии с этими принципами, называются самоподдерживающимися (sustainable). В них обеспечивается предельно возможное сходство с естественными экосистемами.

К сожалению, в настоящее время доля устойчивых агро-экосистем в мире (и особенно в России) мала. Под влиянием сельского хозяйства продолжается разрушение почв, нарушаются гидрологические и гидрохимические характеристики агроландшафтов, снижается биологическое разнообразие.

Контрольные вопросы

1. Какую площадь суши планеты занимают агроэкосистемы?

2. Чем отличаются агроэкосистемы от естественных фотоавтотрофных экосистем?

3. Какова доля антропогенной энергии, затрачиваемой на управление агроэкосистемой, в энергетическом бюджете последней?

4. Перечислите основные параметры агроэкосистемы, которыми управляет человек.

5. Какие биологические посредники использует человек для управления агроэкосистемой?

6. Перечислите ресурсные ограничители при управлении агроэкосистемой.

7. Расскажите о биологических ограничителях при управлении агроэкосистемой.

8. Что такое компромиссная система управления агроэкосистемой, каковы её экологические и экономические преимущества?

9. Какие параметры характеризуют устойчивую агроэкосистему?

11.6 Городские экосистемы

Городские экосистемы (территории городов и их население) - это гетеротрофные антропогенные экосистемы. Однако в отличие от сельскохозяйственных экосистем в них нет элементов саморегуляции. Отнесение городов к экосистемам достаточно условно, это, скорее, «антиэкосистемы», для которых характерны три особенности:

- зависимость, т.е. необходимость постоянного поступления ресурсов и энергии;

- неравновесность, т.е. невозможность достижения экологического равновесия;

- аккумулирование твердого вещества за счёт превышения его ввоза в город над вывозом (примерно 10:1). Это в прошлом приводило к повышению уровня поверхности города (формированию культурного слоя, который в старых городах достигает нескольких метров), а сегодня ведёт к увеличению площади полигонов хранения бытовых и промышленных отходов.

По образному выражению Ю.Одума (1986), города являются “паразитами биосферы”, которые потребляют огромное количество кислорода, воды и других ресурсов, а продуцируют только углекислый газ и загрязнение окружающей среды. На космических снимках города с расползающимися инфраструктурами напоминают раковые опухоли.

Задачи экологически ориентированного управления городскими экосистемами в отличие от управления агроэкосистемами, которое осуществляется с использованием организмов-посредников, - чисто технологические, связанные с совершенствованием технологий производства промышленных предприятий, экологизацией коммунального хозяйства и транспорта.

За счёт совершенствования производства и транспортных средств и развития системы общественного городского транспорта (последнее особенно важно, так как автомобили дают от 50 до 90% загрязнения городской атмосферы) улучшается качество городской атмосферы и воды.

Технологически решаются и задачи уменьшения энергопотребления городов за счёт рассредоточения установок по получению энергии (из углеродистых энергоносителей, солнечных коллекторов и т.д.), её более экономного использования в коммунальном хозяйстве (замена ламп накаливания лампами холодного свечения, теплоизоляция стен, использование экономичной бытовой техники и т.д.) и на промышленных предприятиях. Аналогично инженерными являются вопросы расходования воды и соответственно очистки загрязнённых стоков, уменьшения количества, хранения и переработки твёрдых бытовых отходов.

На каждого горожанина работает от 1 до 3 гектаров сельскохозяйственных угодий (в том числе 0,5 га пашни). Соответственно экологической является задача экономного расходования продуктов питания и недопущения их порчи.

Если человек не может сделать городскую среду равновесной, то он должен делать все возможное, чтобы ограничить пагубное влияние городов на окружающие их естественные и сельскохозяйственные экосистемы.

Идеальным вариантом городских экосистем являются экосити - небольшие (с населением 50-100 тыс. человек) зелёные города. Однако рост народонаселения делает возможности расселения людей в экосити весьма ограниченными (по существу, «экосити» есть в любом пригороде большого города, где в коттеджах живёт наиболее процветающая часть общества). Задача экологии - управлять экосистемами крупных городов (в том числе и мегаполисами масштаба Токио или Нью-Йорка, население которых превышает 10 млн человек) Так чтобы делать в них жизнь горожан более благоприятной и ослабить пагубное влияние этих «паразитов биосферы» на окружающую среду - прекратить процесс расползания городов и уменьшить загрязнение атмосферы, воды и почвы.

Города должны сохраняться в сложившихся границах и расти в первую очередь вверх, освобождая место для зелёных насаждений, которые являются наиболее эффективным и универсальным средством улучшения городской среды. Зелёные насаждения улучшают микроклимат, уменьшают химическое загрязнение атмосферы, снижают уровень физического загрязнения (в первую очередь шумового) и благотворно влияют на психологическое состояние горожан. По экологическим нормативам на одного горожанина должно приходиться 50 м 2 зелёных насаждений в рамках города и 300 м 2 в пригородных лесах.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные особенности городских экосистем.

2. Почему Ю. Одум назвал города «паразитами биосферы»?

3. Что такое экосити?

4. В каком направлении должны экологизироваться современные города?

11.7 Биомы

Биом - это высшая единица классификации экосистем. По Ю. Одуму (1986), это крупная региональная или субконтинентальная биосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой особенностью ландшафта. Биомы наземных экосистем формируются под воздействием комплекса условий среды, в первую очередь - климата. По объёму «биом» совпадает с географическим понятием «природная зона».

Наиболее важные биомы суши:

- тундры (арктические и альпийские) - безлесные территории, расположенные севернее (или выше) лесного пояса;

- тайга - хвойные леса умеренной зоны;

- листопадные (широколиственные) леса умеренной зоны;

- степи умеренной зоны (имеют две паузы в вегетации - зимой и во второй половине лета во время засухи);

- тропические степи и саванны (вегетируют круглый год, но в период засухи их биологическая продукция резко снижается);

- пустыни - экосистемы в условиях сильного стресса засухи при годовом количестве осадков менее 200 мм;

- полувечнозеленые сезонные тропические леса («зимне-зелёные» леса, сбрасывающие листья летом);

- тропические дождевые леса (вегетируют круглый год и являются самыми продуктивными экосистемами Земли).

Биомы водных экосистем определяются в первую очередь солёностью воды, содержанием в ней элементов питания, кислорода и температурой, скоростью течения.

Так экосистемы пресных вод разделяются на биомы стоячих и проточных вод. Экосистемы стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, определяющих состав биоты и её продукцию, - глубины водоёма, химического состава воды, степени зарастания водоёма. В биомах проточных вод большую роль играет скорость течения и различен состав биоты на перекатах и плёсах.

Среди экосистем морских побережий различают биомы приморских скалистых побережий, достаточно бедных элементами питания, и эстуариев (лиманов) - богатых элементами питания илистых отмелей у впадения рек.

Среди пелагических экосистем океана различают биомы фотических (автотрофных) сообществ верхнего слоя вод (поверхностные пелагические сообщества) и морских глубоководных пелагических гетеротрофных сообществ.

Как биомы рассматриваются бентосные сообщества континентального шельфа, коралловые рифы (высокопродуктивные сообщества тропических морей) и хемоавтотрофные сообщества гидротермальных оазисов.

Биологическая продукция и биомасса экосистем разных биомов значительно различается (табл. 11).

Таблица 11 Биологическая продукция и биомасса основных биомов мира (в сухом веществе, Уиттекер, 1980)

Контрольные вопросы

1. Что такое биом?

2. Перечислите основные биомы суши.

3. Какие биомы выделяются в океанах?

4. По какому принципу разделяются биомы континетальных водоёмов?

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Разнообразие наземных экосистем.

2. Разнообразие пресноводных экосистем.

3. Экосистемы океанов.

4. Особенности сельскохозяйственных экосистем.

5. Экологические проблемы городских экосистем.

Глава 12. Динамика экосистем

Экосистемы постоянно меняются, причём в разном «биологическом времени» и разном «биологическом пространстве». При этом в любой точке экосистемы одновременно происходят под влиянием самых разных причин изменения, накладывающиеся друг на друга. Ситуация напоминает траекторию движения молекулы в колбе лабораторной мешалки, в которой разбалтывается смесь почвы и воды. Молекула совершает броуновское движение, вместе с колбой - колебательное, «встряхивательное» в мешалке, движется вместе с планетой при её вращении вокруг своей оси и совершает полет вокруг солнца, путешествуя в галактике вместе с солнечной системой, и т.д. Кроме того, в этот сложный тренд изменения положения молекулы могут встраиваться её движения в связи с подъёмами и опусканиями уровня суши, местными колебаниями поверхности почвы вследствие прохождения тяжёлой техники и т.д.

По этой причине, чтобы разобраться в общих закономерностях динамики экосистем, необходимо расчленить все компоненты изменений под влиянием разных факторов и рассмотреть их порознь в разном «биологическом пространстве» и в разном «биологическом времени».

Следует сделать одно важное предварительное замечание. Мы уже отмечали, что полностью пересчитать все виды, входящие в состав экосистемы, при реальных затратах времени не удаётся. Именно поэтому экологи понимают экосистемы как явления в первую очередь функциональные, оценивают их продуктивность, круговороты веществ, закономерности перехода энергии по пищевым цепям и т.д. По этой же причине никто никогда не пытался изучить динамику экосистем с учётом всех входящих в их состав видов. Чаще всего о динамике наземных экосистем судят по изменению состояния её автотрофного блока - совокупности растительных сообществ (или одного растительного сообщества), априори полагая, что эти изменения индуцируют и перестройку всей гетеротрофной биоты экосистемы в соответствии с принципом «разнообразие порождает разнообразие». Связь гетеротрофной биоты с растениями при этом может быть прямой - они питаются этими растениями и косвенной - состав растительного сообщества отражает состояние условий среды, которые влияют на состав консументов и редуцентов (влажность почвы, содержание в воде кислорода, реакция среды и т.д.).

Динамика экосистем обычно изучается по схеме:

а) выявление динамики растительных сообществ с выделением стадий этой динамики как некой «канвы» для изучения изменения гетеротрофных компонентов экосистемы;

б) изучение динамики гетеротрофной биоты. При этом исследуется динамика либо наиболее важных видов (редких или ресурсных с целью их охраны или рационального использования), либо крупных таксономических групп - птиц, рыб, млекопитающих, отдельных групп насекомых.

Динамика растительных сообществ - это один из наиболее развитых разделов современной науки о растительности (Миркин и др., 2000). Именно поэтому, рассматривая динамику экосистем, мы в значительной мере будем опираться на теоретические разработки этой науки.

12.1 Классификация изменений экосистем

Все изменения можно разделить на два больших класса, впрочем, тоже связанных плавным переходом: циклическая динамика и векторизованные (направленные) изменения.

Циклические изменения - это изменения состава, структуры и функций экосистемы вокруг некоторой средней величины, соответствующей состоянию экологического равновесия. При экологическом равновесии в экосистеме:

- состав видов сохраняется постоянным (хотя часть из них периодически находится в покоящемся состоянии или отсутствует в результате миграции);

- продукция автотрофов полностью перерабатывается гетеротрофами (суммарная продукция биоценоза равна её суммарному дыханию), хотя часть её может временно переходить в детрит;

- круговороты веществ замкнуты: сколько какого-то элемента израсходовано организмами, столько и возвращено обратно в окружающую среду.

Если какое-то количество веществ покинуло экосистему (при «фоновой» эрозии почв, внутрипочвенном стоке, за счёт денитрификации, испарения и т.д.), то оно компенсируется поступлением веществ в экосистему извне (идёт процесс выщелачивания материнских пород, биологическая фиксация азота, выпадают осадки и т.д.).

Направленные (векторизованные) изменения - это изменения состава и функциональных параметров экосистемы. По своей природе они могут быть подразделены на три основных типа.

Нарушения - резкие изменения состава и функции экосистемы под влиянием внешнего фактора - при землетрясении, селевом потоке, пожаре, наводнении, распашке, вырубке леса, разливе нефти и т.д. Разные нарушения охватывают разное биологическое пространство: от нескольких квадратных метров (разлив небольшого количества нефти, вырубание одного или нескольких деревьев) до десятков квадратных километров (крупные пожары).

В зависимости от фактора, вызвавшего нарушение, и особенностей (устойчивости) экосистемы результат может быть разным. Настолько разным, что трудно делать какие-либо обобщения о реакции экосистем на нарушения.

Автогенные сукцессии - постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности её биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направлении формирования равновесного с климатом устойчивого состояния - климакса. В зависимости от того, возрастают или убывают в ходе сукцессий биологическая продукция, запас биомассы, видовое богатство, они подразделяются на прогрессивные и регрессивные.

Различаются три варианта автогенных сукцессий:

- первичные автотрофные. Эти сукцессии начинаются «от нуля», т.е. в условиях, где практически не было жизни, которая в ходе сукцессии осваивает новое пространство;

- вторичные автотрофные (восстановительные). Эти сукцессии начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после прекращения процесса рассматриваемых ниже аллогенных сукцессий. Как правило, вторичные сукцессии протекают быстрее, чем первичные, так как от разрушенной первичной экосистемы остаётся какой-то запас «остатков жизни» - семян растений и их вегетативных органов в почве, спор мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и т.д.;

- гетеротрофные (деградационные). В этой сукцессии последовательно сменяют друг друга группы детритофагов и редуцентов и связанные с ними хищники и паразиты.

Аллогенные сукцессии - изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора. Эти сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор. Как только его действие прекратится, начнётся вторичная восстановительная сукцессия.

Эволюция экосистем. Эти изменения также постепенны, как и сукцессии, но отличаются результатом - возникают новые ансамбли видов, которых в природе еще не было. Такие изменения экосистем могут быть природными и антропогенными. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. В настоящее время она почти полностью подавлена антропогенной эволюцией экосистем.

Как и сукцессии, эволюция экосистем может быть не только прогрессивной, сопровождающейся их усложнением (обогащением состава видов), но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы. Регрессивной, как правило, является антропогенная эволюция экосистем.

Рассмотрим перечисленные варианты динамики экосистем более подробно.

Контрольные вопросы

1. Какие общие черты характерны для циклических изменений экосистем?

2. Перечислите основные формы направленных изменений экосистем.

3. Чем отличаются прогрессивные и регрессивные изменения экосистем?

12.2 Циклические изменения экосистем

Циклические изменения экосистем очень разнообразны, они могут вызываться абиогенными причинами (в первую очередь изменением условий в суточном, годичном и многолетнем (разно годичном)) и биогенными - флюктуациями плотности популяций «ключевых» видов. Циклическая динамика протекает в разных масштабах «биологического времени» и «биологического пространства».

Суточные изменения наиболее наглядны в водных экосистемах, где в период максимальной освещённости зоопланктон рассредоточивается по толще воды, но в вечерние часы, когда освещённость уменьшается, он концентрируется близ поверхности. Суточные изменения связаны с биоритмами (см. 4.4.2): в жизнедеятельности дневных и ночных животных, в закрывании на ночь цветков, в изменении положения листовых пластинок многих видов деревьев. У лотоса орехоносного, которой образует «поля» в Астраханском заповеднике, ночью листья лежат на поверхности воды, как у кувшинки или кубышки, но днём приподнимаются над ней на несколько сантиметров, что резко изменяет условия жизни населения поверхности водоёма, которое в дневные часы может жить под зонтом из листа лотоса.

В суточном ритме меняются и функциональные параметры экосистемы - интенсивность фотосинтеза и переработки первичной биологической продукции во вторичную. Лишь в почве, заселённой армадой простейших и беспозвоночных животных, жизнь в ночные часы замедляется незначительно.

Сезонные изменения. Сезонные ритмы организмов общеизвестны. С сезонами года связаны жизненные циклы большинства живых организмов (цветение и плодоношение растений, выведение потомства животными и т.д.). Обитатели экосистемы хорошо адаптированы к смене времён года: растения на зиму сбрасывают листья, теплокровные животные «утепляются», увеличивая прослойку жира и густоту шёрстного покрова, впадают в спячку или мигрируют в более благоприятные условия (птицы), меняют «маскировочные халаты» (зайцы становятся белыми) и т.д. В зависимости от сезона года существенно различаются и функциональные параметры экосистемы. В умеренных широтах в зимнее время резко снижаются продукция и дыхание, хотя в тропических лесах сезонность «работы» экосистемы практически отсутствует. В степях жизнь экосистем замедляется дважды - зимой и во второй половине лета в период дефицита влаги.

Сезонная динамика ярко проявляется в водных экосистемах. В первой половине лета вода насыщена элементами минерального питания и бурно (в соответствии с экспоненциальной кривой) размножаются виды фитопланктона. Их обилие к середине лета снижается в результате выедания зоопланктоном. К осени макрофиты опускаются на дно. Эвтрофицированные водоёмы во второй половине лета «цветут» (происходит массовое развитие цианобактерий).

Многолетние (разногодичные) изменения. Они еще более разнообразны. Под влиянием климатических особенностей года (динамики температуры, количества осадков, паводков в пойменных экосистемах) изменяется величина первичной и вторичной биологической продукции. Кроме того, часть видов переживает неблагоприятные по климату годы в состоянии покоя (в год засухи в луговых сообществах развивается не более одной трети видов растений, а остальные переходят в состояние покоя - семян, «спящих» подземных органов и т.д.). Не менее значительными могут быть изменения в составе животного населения. Так засухами порождаются миграции саранчи.

Примером многолетних изменений экосистем, вызываемых биотическими причинами, является динамика степных экосистем Монголии под влиянием вспышек численности полёвки Брандта - мышевидного грызуна, который является «ключевым» видом. При массовом развитии полёвки резко меняется состав растительного сообщества: вместо ковылей, листья которых съедают грызуны, из подземных корневищ развиваются побеги других злаков, особенно востреца (Elymus chinensis). Однако вслед за пиком численности начинается спад плотности популяции грызуна. И через несколько лет популяции ковылей также восстанавливаются, а корневищные злаки переходят в прежнее состояние «полупокоя» и «готовятся» к новой вспышке обилия грызунов. Колебания фаз «Elymus chinensis - Stipa krilovii» - характерная особенность монгольских степей, которую описали выдающиеся исследователи А.А. Юнатов и Е.М. Лавренко.

В европейских широколиственных лесах в некоторые годы массово развивается непарный шелкопряд. Его гусеницы почти полностью поедают листву деревьев, что улучшает условия для жизни растений напочвенного покрова (освещённость, обеспеченность элементами минерального питания за счёт экскрементов гусениц). В итоге резко падает биологическая продукция деревьев, но возрастает продукция трав и соответственно связанных с ними фитофагов.

Кабаны постоянно перерывают участки леса в поисках корма. На пороях площадью несколько десятков метров разрастаются рудеральные растения, однако в течение 4-5 лет происходит восстановление напочвенного покрова и как следствие - циклическая динамика всей биоты. Естественно, что «вспашка» кабанами участка леса резко изменяет жизнь всего почвенного ценоза. Активизируется деятельность бактерий-аэробов и животных, предпочитающих условия рыхлых и хорошо аэрированных почв.

Более продолжительны циклы, вызываемые деятельностью бобров: после того, как они запрудят реку, в течение нескольких лет происходит интенсивная перестройка экосистемы и возрастает роль влаголюбивых растений и их спутников. Виды деревьев, неустойчивых к подтоплению и затоплению, вообще погибают. Однако за 10-20 лет использования этой территории бобры выедают растения, служащие им кормовой базой (в первую очередь ольху) и меняют место жительства. Происходит достаточно быстрое разрушение «гидромелиорированной» экосистемы и восстановление прежней. Этот цикл продолжается примерно 100 лет.

В масштабе десятилетий происходят обратимые изменения лесов Дальнего Востока, связанные с биологическими циклами видов бамбука из рода Sasa, являющихся ключевыми в этих экосистемах. Бамбуки, развивающиеся в подлеске, подавляют возобновление деревьев. Но они монокрапики (т.е. плодоносят всего один раз и после этого погибают), и после гибели очередной генерации бамбука в течение нескольких лет до следующего его разрастания активно возобновляются популяции деревьев.

В широколиственных лесах Восточной Европы в результате выпадения отдельных деревьев (от старости или под влиянием ветра) образуются «окна». В «окнах» размером несколько десятков метров формируются сообщества из эксплерентов (рудеральных трав, ольхи, березы), которые спустя несколько десятилетий замещаются «основными» видами этого типа леса. Исследователи тропических лесов назвали эти сменяющие друг друга группы «дриадами» и «номадами». Динамика «дриад» и «номад» соответствует одной из моделей устойчивости экосистем: устойчивость в крупном масштабе биологического пространства слагается из неустойчивостей в его мелком масштабе.

В целом любые циклические изменения экосистем - это отражение их пластичности, т.е. приспособленности состава, структуры и функции к колебаниям условий среды и жизненным циклам «ключевых» видов.

Контрольные вопросы

1. Перечислите варианты циклических изменений экосистем.

2. Приведите примеры суточных изменений экосистем.

3. Приведите примеры сезонных изменений экосистем.

4. По каким причинам происходят разногодичные изменения экосистем, приведите их примеры.

12.3 Первичные автогенные сукцессии и климакс

Первичные автогенные сукцессии зарастания субстратов, образующихся после таяния ледника на Новой Земле, еще в начале XIX столетия описал русский учёный К. Бэр (Трасс, 1976). Тем не менее концепция первичной автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически равновесное состояние, наиболее соответствующее климату, связана с именем выдающегося американского эколога Ф. Клементса. Это равновесное состояние было названо климаксом. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.

Клементс считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы (моноклимакс), который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги - это еловый лес, в биоме широколиственных лесов - липово-дубовый лес, в биоме степей - разнотравно-ковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота, которые со временем высыхают; происходит измельчение минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становятся более влажными за счёт накопления органического вещества, которое способно удерживать дождевые и снеговые воды.

Кроме того, Клементс выделял множество разных типов сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате действия какого-либо внешнего фактора «застревают» на определённой стадии сукцессии и не могут перейти в климакс, т.е. являются хронически сериальными. Например, субклимакс - это экосистема поймы реки, которая не переходит в климакс вследствие регулярных паводков. Дисклимакс - это экосистема, которая не переходит в климакс в результате действия нарушающего её фактора (например интенсивно использующееся пастбище).

В ходе сукцессий экосистем, формирующих климакс, возрастают продуктивность и биомасса, видовое богатство, сложность структуры (формируются почвы, появляются растения разных жизненных форм - деревья, кустарники, травы, что формирует дополнительные ниши для гетеротрофов). Повышается роль различных механизмов сосуществования - дифференциации экологических ниш, мутуализма, коадаптации между хищниками и их жертвами и т.д. Условия для жизни растений и видов гетеротрофной биоты в ходе такой сукцессии улучшаются, а сама последовательность видов в ходе сукцессии жестко детерминирована законами «онтогенеза» экосистем.

Экологи, развивавшие функциональный взгляд на экосистему (А. Лотка, Г. Одум, Р. Пинкертон, Р. Маргалеф) подчеркивали, что по мере приближения к климаксу происходит сдвиг потока энергии от продуктивности к дыханию (Лотка говорил даже о «законе максимума биологической энергии»). Ю. Одум (1986) подчеркнул, что в ходе сукцессии по мере её приближения к климаксу происходит выравнивание соотношения продукции (P) и дыхания (R), т.е. в климаксовой экосистеме Р=R. Вся продукция, которая образована за год, растрачивается на дыхание, и потому дальнейшего увеличения биомассы не происходит. Отношение величины биомассы к продукции (В/Р) возрастает до тех пор, пока на единицу потока энергии не будет приходится максимум биомассы для данного климата (этот максимум будет различаться в зонах тайги, широколиственных лесов, степи, пустыни и т.д.).

По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными, причём возрастает доля биогенов, которые фиксированы в живых организмах и детрите (включая и гумус почвы).

В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры, фауны, грибов, микроорганизмов, причём в большинстве случаев виды r-стратегии сменяются видами К-стратегии (по Макартуру и Уилсону) или (по Раменскому и Грайму) виды стратегии R - видами стратегий С, S и различных переходных вторичных типов (CS, CR, RS, CRS). Таким образом, малолетники сменяются многолетниками, а травы - деревьями, что приводит к увеличению биологической продукции за счёт более полного использования ресурсов.