Основы общей экологии

Экологи используют также понятие «экзаптация» (Gould, Vrba, 1982; Гиляров, 2003), которое обозначает приспособление, первоначально возникшее для одной цели, но затем оказавшееся полезным для решения другой задачи (например, перья у птиц возникли как адаптация для защиты от холода, но в дальнейшем оказались полезными для полёта).

Экзаптациями объясняются некоторые «странные» явления природы, перетёк элементов питания из растения одного вида в другой по микоризе. Микоризным грибам «выгодно» сотрудничать с несколькими видами деревьев, и перетёк элементов питания является побочным следствием этой адаптации.

Контрольные вопросы

1. Что такое адаптация?

2. Расскажите об адаптации растений к наземному образу жизни.

3. Расскажите об адаптации животных к наземно-воздушной среде жизни.

4. Чем различаются адаптации к неблагоприятным условиям среды у растений и животных?

5. Что такое преадаптация и экзаптация?

4.2 Адаптивные комплексы

Как уже отмечалось, адаптация любого организма к условиям среды достигается за счёт комплекса признаков, при этом набор адаптивных признаков бывает достаточно разнообразным. Поэтому разные организмы используют лишь часть потенциально возможных адаптивных признаков. Так переживание животными экстремальных условий в пустыне (высокие температуры, дефицит воды) возможно как за счёт физиологических (запас жира с получением воды путём его расщепления), так и поведенческих адаптаций (зарывание в песок). Для переживания холода животные могут сжигать некоторое количество жира, сохранять тепло за счёт густого шёрстного или перьевого покрова, снижать активность жизнедеятельности (впадать в спячку), зарываться в снег (временно, или зимовать под снегом).

Принцип множественности адаптаций к переживанию стрессов достаточно хорошо изучен физиологами растений. К примеру, реакция на повышение концентрации почвенного раствора (засоление) может включать в себя изменение толщины и химического состава клеточных стенок, количества и изоферментного состава мембранных транспортных насосов и каналов, увеличение низкомолекулярных органических и неорганических осмопротекторов, торможение роста, изменение соотношения надземная часть/корень (Усманов и др., 2001). К этому можно добавить способность снижать концентрацию солей в клеточном соке путём их выделения на поверхность листьев.

Наборы адаптаций, которые сформировались у разных видов для преодоления неблагоприятных условий среды, индивидуальны.

Адаптивные комплексы (синдромы) могут включать признаки, как меняющиеся параллельно в одном направлении (вес организма и длительность жизни, скорость роста растений и их поедаемость фитофагами), так и связанные отношениями трейдоффа, т.е. непреодолимыми отрицательными корреляциями (число потомков и длительность их жизни, устойчивость к стрессу и скорость роста у растений, т.е. патиентность и виолентность, см. 5.2).

Интересные примеры трейдоффа «заботливость» родителей/число потомков приводит И.А. Шилов (1998). У рыб с пелагической икрой (т.е. «бросаемой на произвол судьбы») количество икринок исчисляется сотнями тысяч и миллионами, а у акул, яйца которых защищены плотной оболочкой, количество икринок исчисляется единицами. «Беззаботная» зелёная жаба (Bufo viridis) производит за сезон 8-12 тысяч икринок, а жаба-повитуха (Alytes obstericans), наматывающая икру на ноги, - всего 150. У американской пипы (Pipa americana), вынашивающей икру в особых ячейках на коже спины, количество икринок еще меньше и не превышает 100. Такой же трейдофф связывает уровень жизни и размер семьи у человека: в самых бедных странах самые большие семьи.

При этом далеко не всегда признаки адаптивного комплекса связаны однозначно. У разных видов одни и те же признаки в одних и тех же условиях могут быть связаны как положительными корреляциями, так и формировать трейдофф. Ю.Э. Романовский (1998) показал, что у пресмыкающихся, родители которых «не заботятся» о потомках, между массой тела и плодовитостью связь положительная (чем крупнее организм, тем больше у него потомков), а у птиц и млекопитающих с «заботливыми» родителями эти параметры связаны отношениями трейдоффа: чем крупнее родители, тем меньше число их потомков. В этом случае отношение двух признаков - размер организма и число потомков - определяет третий (в данном случае заботливость родителей).

Контрольные вопросы

1. Расскажите о множественности адаптаций организмов к условиям среды.

2. Приведите примеры признаков, изменяющихся параллельно в одном направлении, и трейдоффов.

4.3 Примеры адаптаций

Приведём несколько примеров адаптаций организмов к абиотическим факторам среды.

4.3.1 Эктотермные и эндотермные организмы

Температура является одним из главных факторов, непосредственно влияющих на все организмы (см. 2.2.2). Верхний предел толерантности к этому фактору составляет 60° C (температура свёртывания белков), а нижний - меняется в зависимости от вида организмов. Лишь некоторые бактерии могут существовать при 100° C.

Влияние резких колебаний температуры окружающей среды на организмы снижают специальные адаптивные комплексы признаков. Существуют два принципиально разных типа адаптаций к температуре: пассивный и активный.

Первый тип характерен для эктотермных (пойкилотермных, холоднокровных) организмов (все таксоны органического мира, кроме птиц и млекопитающих). У этих организмов, благодаря сравнительно низкому уровню обмена веществ, главным источником поступления тепловой энергии является внешнее тепло. Их активность зависит от температуры окружающей среды: насекомые, ящерицы и многие другие животные в прохладную погоду становятся вялыми и малоподвижными. Многие виды животных при этом обладают способностью к выбору места с оптимальными условиями температуры, влажности и инсоляции (при дефиците тепла ящерицы греются на освещённых солнцем плитах горных пород, а при его избытке прячутся под камни и зарываются в песок).

У эктотермных организмов существуют специальные адаптации для переживания холода - накопление в клетках «биологических антифризов», препятствующих замерзанию воды и образованию кристалликов льда в клетках и тканях. Например, у холодноводных рыб такими антифризами являются гликопротеиды, у растений - сахар.

Эффективным способом переживания неблагоприятных температур (как низких, так и высоких) является обезвоживание организмов. Коловратки при обезвоживании выносили температуру до -190° C! Колебание содержания воды в тканях эктотермных животных может иметь сезонный характер, что было выявлено у жуков-ксилофагов (т.е. питающихся древесиной и зимующих в «столовой»), в тканях которых летом воды было много больше, чем зимой. Общеизвестна высокая устойчивость к колебаниям температуры сухих семян растений или обезвоженных слоевищ мхов.

Некоторые эктотермные животные могут повышать температуру тела за счёт резких сокращений мышц (например тунец). В холодную погоду питоны обвиваются вокруг кладки яиц и также резкими сокращениями мышц выделяют тепло, достаточное для того, чтобы будущее потомство нормально развивалось. Температура тела питона повышается также во время переваривания пищи.

У рептилий пустыни (ящерицы, вараны, черепахи) имеются специальные приспособления для понижения температуры. Вараны и ящерицы более интенсивно дышат (примерно так же, как и собаки), черепахи выделяют слюну, которой смачивают голову и передние конечности.

Таким образом, «абсолютная» эктотермность наблюдается только у очень маленьких организмов. Большинство организмов все-таки способно к слабой регуляции температуры тела. У шмелей температура тела поддерживается на уровне 36-40°C даже при температуре воздуха ниже 10° C. Все это говорит о том, что пассивный и активный типы адаптаций связаны постепенным переходом.

Эндотермные (гомойотермные, теплокровные) организмы (птицы и млекопитающие) обеспечиваются теплом за счёт собственной теплопродукции и способны активно регулировать производство тепла и его расходование. При этом температура их тела меняется незначительно, её колебания не превышают 2-4° C даже при самых сильных морозах. Главные адаптации - химическая терморегуляция за счёт выделения тепла (например, придыхании) и физическая терморегуляция за счёт теплоизоляционных структур (жировой прослойки, перьев, волос и т.д.).

Эндотермные, как и эктотермные животные, для понижения температуры тела используют охлаждающие механизмы испарения влаги с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей. Морфофизиологические приспособления дополняются при этом сложными формами приспособительного поведения (выбор мест для ночлега, защищённых от ветра; групповые ночёвки у грызунов, формирование пингвинами плотных групп - «черепах» для уменьшения потерь тепла в условиях низких температур Антарктики и т.д.). Авторы наблюдали, как верблюды в пустыне Гоби также образуют аналогичную «черепаху», укладываясь рядом. В этом случае они достигают обратного эффекта: коллективом защищаются от высокой внешней температуры, которая много выше, чем температура тела животных.

Имеется множество попыток сформулировать правила адаптации к температурам, например «правило Аллена» - чем холоднее климат, тем короче выступающие части тела, например, уши. Это «правило» иллюстрируют размеры ушей у северянина-песца, обычной для средних широт рыжей лисицы и африканской лисицы фенек.

По «правилу Бергмана», животные одного вида в разных климатических условиях имеют разный вес: они более крупные в холодных условиях и мельче - в тёплых. Волк на Таймыре весит около 50 кг, а в Монголии - только 40, лисица на среднерусской равнине может достигать 10 кг, а в Туркмении - это небольшой зверёк весом не более 3 кг. Еще более наглядно «правило Бергмана» иллюстрирует связь размеров пингвинов с условиями их обитания. Самый крупный пингвин - императорский (рост 1,2 м, вес 34 кг) живёт в центре Антарктиды и редко встречается за пределами 61 о северной широты; патагонский пингвин (90 см, 15-17 кг) обитает на островах Маккией (55 о южной широты); ослиный (70 см, 6 кг) - до Тасмании (40 о южной широты); самый маленький пингвин - галапагосский, размером всего 50 см и весом 3-4 кг, живёт на экваторе, на Галапагосских островах.

Однако из этих «правил» есть множество исключений.

Контрольные вопросы

1. Какие таксоны относятся к классу эндотермных?

2. Какие физиологические механизмы используют эктотермные животные для переживания экстремальных температурных условий?

3. Приведите примеры относительности эктотермности.

4. Какие механизмы используют эндотермные животные для регулирования температуры тела?

5. Расскажите о правиле Аллена.

6. Приведите примеры, иллюстрирующие правило Бергмана.

4.3.2 Биоритмы

Биоритмы - другой характерный пример адаптаций организмов к изменениям условий среды, которые помогают регулировать температуру тела. Они заключаются в закономерных периодических изменениях физиологии или поведения организмов при смене времени суток, сезонов года, приливов и отливов, лунных фаз.

Суточные биоритмы ярко выражены у животных и человека: время активной деятельности и отдыха у разных видов не совпадает. Дневные животные добывают пищу днём, для ночных (совы, летучие мыши) период бодрствования наступает с темнотой. С суточным биоритмом связаны десятки физиологических показателей (пульс, артериальное давление, температура тела и др.), от которых зависит активность организма.

Под влиянием приливов и отливов меняется поведение организмов планктона, бентоса мелководий, в период отливов моллюски закрывают раковины или зарываются в песок.

Суточные биоритмы проявляются и у растений. Так у многих видов цветки закрываются на ночь, у некоторых видов в течение суток изменяется положение листьев. У туранговых тополей, растущих в поймах пустынных рек, в период солнцепёка листья поворачиваются ребром к солнцу, и потому под такими деревьями днём не бывает тени. Подобным образом может изменяться положение листьев и у некоторых деревьев умеренной полосы, например, у липы. У лотоса листья днём приподнимаются над водой на несколько сантиметров, но ночью «плавают» на её поверхности так же, как листья кувшинки и кубышки. У клевера лугового листья на ночь складываются таким образом, что снаружи оказываются их нижние поверхности. Только ночью открываются устьица у кактусов.

Сезонные биоритмы ярко выражены и у животных, и у растений, особенно в районах со значительными изменениями климата по сезонам года (в дождевых тропических лесах, где тепло и идут дожди круглый год, эти изменения сглажены). Со временами года связаны ритмы размножения животных и их миграций (в первую очередь перелётных птиц), наступление фенологических фаз развития растений (бутонизация, цветение, плодоношение, сбрасывание листьев деревьев на зиму в умеренных широтах или в сухой жаркий период в сухих тропиках).

У животных, остающихся зимовать в холодном климате, повышается степень теплоизоляции тела. Так теплоизолирующая способность зимней «шубы» бурого медведя на 93% выше, чем летней.

Биоритмы организмов, связанные с изменением длины светового дня, называются фотопериодизмом. Так уменьшение длины дня - сигнал для подготовки растений к зиме (а птиц - к перелётам). За счёт искусственного освещения, имитирующего длинный день, организмы могут быть «сбиты с толку». В частности, описаны случаи вымерзания в городах деревьев, если они росли рядом с фонарями (Горышина, 1991). Они оказывались неподготовленными к зиме (у них не накапливались «биологические антифризы» в клетках).

Контрольные вопросы

1. Расскажите о суточных биоритмах растений и животных.

2. Приведите примеры сезонных биоритмов животных и растений.

3. Что такое фотопериодизм у растений?

4.3.3 Ксерофиты

Обширная часть суши нашей планеты (степи, прерии, пустыни и др.) характеризуется условиями недостаточного увлажнения. К этим условиям адаптирована большая экологическая группа ксерофитов.

Ксерофиты - это засухоустойчивые растения, которые без риска гибели могут терять до 50% содержащейся в них воды. У этих растений существует целый комплекс адаптаций к условиям недостатка влаги: глубокие и разветвлённые корневые системы, способные извлекать воду из большого объёма почвы на глубине 8-10 м; высокое осмотическое давление клеточного сока, позволяющее «вытягивать» влагу из достаточно сухой почвы; толстая кутикула с восковым налётом на листьях, которые уменьшают испарение; узкие листья, наличие на них волосков, большое число устьиц и особые механизмы регулирования их просвета, увеличенный объем вакуолей, делающих растения резервуарами воды (суккулентность кактусов) и т.д.

Кроме того, некоторые ксерофиты выделяют ароматические вещества, которые обволакивают растение, что способствует уменьшению испарения.

У ксерофитов существуют особые варианты фотосинтеза - С4 и САМ (кислый метаболизм толстянковых). Ксерофиты С4 при фотосинтезе на единицу производимого органического вещества затрачивают воды в 2 раза меньше, чем мезофиты с фотосинтезом С3. Растения с фотосинтезом С4 - основа «сухого земледелия» в районах с недостаточным количеством осадков. Пример культурного растения С4 - сорго, которое Н.И. Вавилов назвал «верблюдом растительного мира».

САМ (у кактусов, саксаулов, древовидных молочаев и др.) обеспечивает наиболее экономное расходование влаги: устьица открываются ночью, и поглощаемый диоксид углерода связывается в органические кислоты, а днём фотосинтез осуществляется при закрытых устьицах за счёт ночных запасов диоксида углерода.

Разные виды ксерофитов для обеспечения способности переживать стресс засухи используют разные наборы признаков, что делает эту экологическую группу весьма разнообразной по внешнему виду (рис. 9).

Рис. 9. Адаптивные комплексы признаков у трёх видов растений ксерофитов.

Контрольные вопросы

1. Расскажите об адаптации растений к переживанию засухи.

2. Какой экологический ряд вдоль градиента дефицита воды составляют разные типы фотосинтеза?

4.3.4 Адаптации животных к дефициту кислорода

Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, и потому уменьшение его концентрации в атмосфере или в воде ведёт к формированию специальных адаптаций к дефициту кислорода.

Эффективные адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных (Акимова и др., 2001). Так морские змеи могут находиться под водой - 2,5 часа, а морские черепахи - 6 часов. У кашалотов остановка дыхания может доходить до 2 часов, а глубина погружения - свыше 1000 м. Несколько меньше эти показатели у ластоногих и еще меньше - у полуводных, т.е. постоянно обитающих у воды и в воде млекопитающих и птиц.

В большинстве случаев ныряющие животные имеют увеличенный объем лёгких и высокое содержание в крови гемоглобина. Важным кислородным депо служит также мышечный миоглобин, содержание которого у ныряющих млекопитающих в 3,7 раза больше, чем у наземных животных. При этом ныряльщики расходуют кислород очень экономно: у них снижается частота сердечных сокращений, и резко замедляется кровоток, значительная часть клеток может временно переходить к анаэробному гликолизу - бескислородному снабжению энергией. При всплывании на поверхность многие параметры функционирования организма быстро нормализуются.

По-разному относятся к дефициту кислорода рыбы континентальных водоёмов (табл. 4). У рыб заморных водоёмов (карась, линь) также значительно повышено содержание гемоглобина. Рыбы, не обладающие адаптациями к низкому содержанию кислорода, при снижении его концентрации в воде быстро гибнут.

Таблица 4. Распределение некоторых видов пресноводных рыб по градиенту содержания в воде кислорода (+ - нижний предел толерантности; по Г.В. Никольскому, 1974 с дополнениями)

Развиты адаптации к пониженному содержанию кислорода и у наземных организмов высокогорий. У обитающих в Андах лам, викуний и альпак обнаружено повышенное сродство гемоглобина с кислородом. Объёмная доля О 2 в их эритроцитах на 25-30% больше, чем у других наземных животных. Высокое содержание кислорода в крови сочетается с повышенной активностью окислительных ферментов в тканях.

Интересен анализ состояния человека в условиях дефицита кислорода высокогорий. Обычный «равнинный» человек на высоте 3000 м уже испытывает ухудшение самочувствия, а на высоте 6000 м теряет сознание. Тем не менее, в Гималаях и Андах на высоте 5000 м есть постоянные поселения людей, полностью адаптированных к условиям пониженного содержания кислорода в воздухе. У них повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.

Контрольные вопросы

1. Расскажите о главных адаптациях животных организмов к низкому содержанию кислорода.

2. Как переживают дефицит кислорода ныряющие животные?

3. Приведите примеры видов рыб с разной устойчивостью к дефициту кислорода.

4. Какие адаптации к дефициту кислорода формируются у людей, постоянно живущих в высокогорьях?

4.4 Жизненные формы

Жизненная форма - это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к условиям внешней среды. Приоритет в изучении жизненных форм принадлежит ботаникам, уже в III веке до н.э. Теофраст разделял растения на деревья, кустарники и травы.

В сходных условиях среды организмы даже из систематически далёких групп могут иметь одинаковую жизненную форму. Так например одну жизненную форму имеют животные, обитающие в водной среде - млекопитающие, рыбы, птицы (дельфин, акула, пингвин), её же имело вымершее пресмыкающееся ихтиозавр; другую жизненную форму имеют обитатели воздушной среды - птицы, летучие мыши, насекомые и летающие рыбы, третью - почвенной - различные землерои. На характере жизненных форм животных в первую очередь сказывается их перемещение в средах. Среди млекопитающих А.Н. Формозов выделил надземные, подземные (землерои), древесные, воздушные и водные формы, отметив, что между этими формами есть переходы.

Жизненная форма прыгающих животных (кузнечики, тушканчики, кенгуру) отличается компактным телом с удлинёнными задними и укороченными передними конечностями. Многие из них имеют длинный хвост, который играет роль балансира, помогающего резко изменять направление движения.

Сходные жизненные формы животных встречаются в сходных условиях жизни на разных континентах. Замечательный пример параллельной эволюции - сумчатые и плацентарные животные разных видов: плацентарному волку соответствует сумчатый волк, летяге - сумчатая летяга, муравьеду - сумчатый муравьед, обыкновенному кроту - сумчатый крот.

Такие же закономерности конвергенции внешнего облика под влиянием условий среды еще более чётко проявляются у растений. Растения-подушки (у них укороченные стебли, а листья и цветки так сближены, что образуют плотно сомкнутый «панцирь») в холодных высокогорьях Памира, Тянь-Шаня, Алтая представляют разные семейства - розоцветные, бобовые, зонтичные и др. Сходную жизненную форму имеют кактусы в Америке и молочаи в Африке. Видами многих семейств представлены жизненные формы вечнозелёных деревьев влажных тропических лесов, летнезеленых деревьев умеренной полосы и зимнезеленых (сбрасывающие листву на лето) деревьев сухих тропических лесов и саванн.

Хрестоматийным примером конвергенции далёких таксонов в одну жизненную форму являются так называемые розетные деревья. К их числу относятся пальмы, саговники, древовидные папоротники, лилейные (юкки, агавы), сложноцветные (крестовники), бурачниковые (некоторые виды синяка) и др. Морфологическая конвергенция далёких таксонов может быть полной. Даже великий Карл Линней пал её жертвой и отнес голосеменное растение саговник к однодольным цветковым растениям - пальмам.

Наибольшей популярностью у ботаников и экологов пользуется система жизненных форм растений, которую вначале ХХ в. предложил датский эколог К. Раункиер. Она основана на учёте положения почек возобновления относительно поверхности почвы и способа их защиты. В этой классификации растения разделяются на следующие типы жизненных форм (рис. 10):

Рис. 10. Жизненные формы растений по Раункиеру. 1 - фанерофит; 2 - хамефиты; 3 - гемикриптофит; 4 - геофиты; 5 - терофит; 6, 7 - гидрофиты (черным выделены зимующие части).

- фанерофиты (почки возобновления находятся выше 20-30 см над поверхностью почвы; подразделяются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты);

- хамефиты (почки возобновления находятся над поверхностью почвы на высоте не более 20-30 см; кустарнички);

- гемикриптофиты (почки возобновления находятся у поверхности почвы; большинство луговых и степных трав);

- криптофиты, разделяются на геофиты (почки возобновления расположены в почве; зимуют в стадии корневищ, клубней, луковиц) и гидрофиты (водные растения с почками возобновления, зимующими в воде);

- терофиты (не имеют почек возобновления, зимуют в стадии семян).

В силу проявления уже отмеченного принципа поливергентности адаптаций жизненные формы далеко не всегда совпадают с экологическими и функциональными (различающимися по типу питания) группами. Виды одной жизненной формы встречаются в разных экологических условиях. Например, жизненная форма «дерево» (как один из вариантов фанерофитов) представлена такими разными по экологии видами, как гигрофит ольха чёрная, мезофит дуб черешчатый и ксерофит саксаул. К одной функциональной группе фитофагов относятся кенгуру и овца, представляющие разные жизненные формы. В ряде случаев жизненные формы делят на экоморфы («подформы») по принадлежности к разным экологическим группам. Приведенные примеры ольхи, дуба и саксаула как раз представляют разные экоморфы жизненной формы дерева.

Закономерности распространения жизненных форм ярко проявляются в глобальном масштабе: для разных природных зон (разных биомов) характерна разная представленность жизненных форм. Так в тропическом дождевом лесу преобладают фанерофиты (деревья, лианы, эпифиты), в пустыне - хамефиты, а в степи и тундре - гемикриптофиты (табл. 5).

Таблица 5 Спектры жизненных форм некоторых биомов (в % от общего числа изученных видов, по Уиттекеру, 1980)

Приведенные данные характеризуют флористический спектр растительности разных природных зон, что не следует путать с количественной представленностью разных жизненных форм. Так в лесах умеренно холодной зоны (в тайге) доля фанерофитов во флоре составляет всего 10%, но в фитомассе этих сообществ они занимают более 90%, так как представлены ограниченным числом доминантов (видами хвойных из родов ель, сосна, пихта, лиственница).

Контрольные вопросы

1. Дайте определение понятия «жизненная форма».

2. Приведите примеры разных жизненных форм животных.

3. Расскажите о классификации жизненных форм растений по К. Раункиеру.

4. Приведите примеры различий спектров жизненных форм растений в разных природных зонах.

4.5 Биологическое разнообразие и его охрана

За счёт того, что разные организмы приспосабливались к условиям жизни по-разному, в ходе эволюции сформировалось биологическое разнообразие (биоразнообразие) - совокупность видов всех организмов. «Бухгалтерия» этого разнообразия следующая.

Общее число ныне известных видов составляет около 2,5 млн, причём почти 1,5 млн из них - насекомые, еще 300 тысяч - цветковые растения. Всех других животных примерно столько же, сколько цветковых растений. Водорослей известно немногим более 30 тысяч, грибов - около 70 тысяч, бактерий - менее 6 тысяч, вирусов - около тысячи. Млекопитающих - не более 4 тысяч, рыб - 40 тысяч, птиц - 8400, амфибий - 4000, рептилий - 8000, моллюсков - 130000, простейших - 36000, различных червей - 35000 видов.

Около 80% биоразнообразия составляют виды суши (наземно-воздушной и почвенной сред жизни) и лишь 20% - виды водной среды жизни, что вполне понятно: разнообразие условий среды в водоёмах ниже, чем на суше. 74% биологического разнообразия связано с тропическим поясом, 24% - с умеренными широтами и лишь 2% - с полярными районами.

Поскольку тропические леса катастрофически быстро исчезают под натиском плантаций гевеи, бананов и других высокорентабельных тропических культур, а также как источники ценной древесины, большая часть биологического разнообразия этих экосистем может погибнуть, так и не получив научных названий. Это удручающая перспектива, и пока усилия мирового сообщества экологов не дали сколько-нибудь ощутимого результата в деле сохранения тропических лесов.

«Разнообразие порождает разнообразие»: чем больше видов растений обитает в том или ином районе, тем больше там видов-гетеротрофов, которые связаны с этими растениями в процессе питания. Число гетеротрофных спутников у разных видов растений составляет от 30 (экстремальные условия - пустыни, тундры) до 600 (тропические леса) видов.

На сегодняшний день биоразнообразие планеты выявлено далеко не полностью. По прогнозам учёных, общее число видов организмов, живущих на Земле, составляет не менее 5 млн (а по некоторым предположениям - 15 и даже 30 млн). Неизвестные виды - это в основном обитатели тропиков из числа мелких насекомых и грибов.

Биоразнообразие планеты является её важнейшим невосполнимым ресурсом, который необходимо охранять.

Охрана осуществляется на популяционно-видовом и на экосистемном уровнях. В первом случае выявляются виды, нуждающиеся в охране, и составляются «Красные книги». Вводится полный запрет на эксплуатацию видов, которым угрожает исчезновение. Строго нормируется использование ресурсных видов (установление квот отстрела животных, вылова рыбы, заготовки лекарственных растений и т.д.). Возможно сохранение в искусственных условиях (ботанические сады, зоопарки, центры реабилитации животных) и при использовании биотехнологических методов (генные банки замороженной культуры тканей, спермы или, наконец, просто семян растений, сохраняющихся в стабильных температурных условиях и защищённых от патогенов). Однако все эти методы либо слишком дороги, либо малоэффективны.

Реальный путь сохранения биоразнообразия - его охрана на экосистемном уровне путём организации особо охраняемых природных территорий (ООПТ). На этих территориях влияние хозяйственной деятельности человека либо отсутствует (заповедники), либо регламентировано (национальные парки, заказники, памятники природы, зелёные зоны лесов вокруг городов и вдоль рек и т.д.).

По мнению экспертов ЮНЕСКО, доля ООПТ должна составлять 1/3 территории планеты. Система ООПТ наиболее эффективна, если отдельные ООПТ объединены в экосеть, т.е. связаны коридорами (хотя бы узкими), по которым организмы охраняемых видов могут перемещаться из одной ООПТ в другую (например, неудобными для использования землями - оврагами, склонами и, наконец, лесопосадками).

Создание экосети ООПТ - задача очень дорогая, требующая как отказа от интенсивного использования значительных площадей экосистем, так и затрат собственно на охрану. В настоящее время в большинстве районов РФ формально под охраной находится около 10% территории, однако сравнительно эффективная охрана обеспечивается только в заповедниках, площадь которых составляет не более 1-3%.

Контрольные вопросы

1. Что понимается под биологическим разнообразием?

2. Охарактеризуйте вклад разных таксонов органического мира в биологическое разнообразие.

3. В чем заключается содержание принципа «разнообразие порождает разнообразие»?

4. Назовите уровни охраны биологического разнообразия.

5. Что такое ОПТ?

6. Какую часть территории рекомендуют взять под охрану эксперты ЮНЕСКО?

Темы докладов на семинарском занятии

1. Адаптации организмов к наземно-воздушной среде жизни.

2. Структура адаптивных комплексов организмов.

3. Сравнение адаптации к низким и высоким температурам у экзотермных и эндотермных организмов.

4. Поливергентность адаптации ксерофитов.

5. Развитие представлений о жизненных формах растений.

6. Состояние и перспективы развития ОПТ в конкретном регионе (где живёт студент).

Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов

Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов - это самая важная оценка экологии вида, интегральная характеристика, которая отражает и жизненные циклы, и жизненные формы, и экологические группы. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс (синдром) адаптивных признаков.

5.1 «r-отбор» и «К-отбор»

Слово «стратегия», исходно обозначающее определённую систему спланированных военных действий, пришло в экологию во второй половине ХХ столетия, причём первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П. Макартур и Е. Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа - r-отбора и K-отбора:

«r-отбор» - эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются r-стратеги;

«K-отбор» - эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, её итогом являются К-стратеги.

Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель многочисленности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т.е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных-К-стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, количество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции r-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому колеблется вне связи с конкуренцией. У r-стратегов - короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии. аутэкология среда вид ниша

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура - Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в чёрное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными между r- и K-типами стратегий. У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными составляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К-стратегов и r-стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У системы стратегий Макартура - Уилсона было, по крайней мере, два независимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие же взгляды.

Во-первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного существования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т.е. как трейдофф. В качестве примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во-вторых, предтечей системы К- и r-стратегов был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде - именно в этот период в Европу пришёл марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения-капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капиталом из фитомассы многолетних тканей - древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр.

Растения-пролетарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счёт того, что всегда какая-то их часть попадает в благоприятные условия. Кроме того «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

Контрольные вопросы

1. В чем состоит принципиальное различие К-отбора и r-отбора?

2. Как относятся организмы К- и r-стратегий к флюктуациям количества ресурсов?

3. Какие учёные внесли вклад в разработку концепции К-отбора и r-отбора?

4. Охарактеризуйте различия растений-пролетариев и растений-капиталистов.

5.2 Система типов стратегий Раменского-Грайма

Выдающийся российский эколог Л.Г. Раменский (1935) разделил все виды растений на три «ценотипа» (к тому времени термин «стратегия» еще не вошёл в обиход экологов) - виолентов, патиентов и эксплерентов и дал им ёмкие образные эпитеты - «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом, но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий Дж. Грайма (Grime, 1979), напротив, выпал грандиозный успех. При этом если Раменский описал свою систему всего на нескольких страницах, то Грайм посвятил ей две объёмистые монографии (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского - Грайма».

В отличие от одномерной системы r- и К-стратегов, система Раменского - Грайма двумерна и отражает отношение организмов к двум факторам - к обеспеченности ресурсами (суммарным отражением действия этого комплексного градиента является биологическая продукция, см. 10.6) и к нарушениям. Нарушением является результат действия любого внешнего по отношению к экосистеме фактора, который вызывает разрушение её части или уничтожает её целиком. Факторами нарушения являются интенсивный выпас скота (особенно в лесу), распашка целинной степи, проход тяжёлой техники в тундре и т.д. Нарушения в масштабе сотен квадратных километров могут вызвать землетрясения, извержения вулканов, большие лесные пожары, кислотные дожди.

Рис. 11. «Треугольник Грайм». Пояснения в тексте.

Эта система типов стратегий изображается в виде «треугольника Грайма» (рис. 11). Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии, сочетания из двух и трёх букв - переходные (вторичные) типы. Несмотря на «растительное» происхождение, систему стратегий Раменского - Грайма успешно используют не только ботаники, но и зоологи, и микробиологи.

Контрольные вопросы

1. Отношение к каким факторам среды отражают типы стратегий Раменского - Грайма?

2. Нарисуйте «треугольник Грайма».

3. Приведите примеры нарушений экосистем?

5.2.1 Первичные типы стратегий

Как и r- и К-стратегии, первичные типы стратегий Раменского - Грайма связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.

Тип С (от англ. competitor - конкурент) - виолент, силовик, «лев». Это мощные организмы, затрачивающие большую часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, интенсивность размножения низкая.

Растения-виоленты - чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы (например, канареечник в прирусловой пойме рек умеренной полосы или тростник в дельтах южных рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, тёплый климат) при отсутствии нарушений. Они имеют распростёртую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счёт которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний.

Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах, и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников. В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99%, другие виды встречаются единично.

При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т.д.) или при нарушениях (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т.д.) «львы» растительного мира погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов.

Тип S (от англ. stress-tolerant - устойчивый к стрессу) - патиент, «выносливец», «верблюд». Это разнообразные организмы, способные за счёт специальных адаптаций переживать сильный стресс. Растения-патиенты обитают при дефиците ресурсов или при наличии условий, которые ограничивают их потребление (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т.д.). Основные адаптации растений к засухе были рассмотрены в разделе 4.4.3.

Не менее разнообразен арсенал адаптаций растений к переживанию стресса дефицита элементов почвенного питания. Патиенты-олиготрофы имеют многолетние листья, питательные вещества из которых переходят в стебель перед их опаданием (пример - брусника). У сфагнового мха, обладающего способностью к бесконечному росту вверх, элементы питания постоянно перекачиваются из отмирающей части в живые стебли и листья. Патиентами являются большинство лишайников.

Адаптации растений к дефициту света - более тонкие, темно-зелёные листья, в которых содержание хлорофилла выше, чем в листьях растений, обитающих в условиях хорошего освещения.

Растения-патиенты не образуют сомкнутых сообществ, обычно их покров разрежен и число видов в этих сообществах небольшое. В некоторых сообществах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например копытень в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу.

Тип R (от лат. ruderis - сорный) - эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы замещают виолентов при сильных нарушениях местообитаний или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в периоды, когда они оказываются временно не востребованными другими видами.

Большинство растений-эксплерентов - однолетники (реже - двулетники), образующие большое количество семян (т.е. виды-«пролетарии» в терминологии Маклиода или r-стратеги по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян (например, летучки - у одуванчика, бодяка или прицепки- у липучки и лопуха, плоды которых разносят животные и человек).

Таким образом, растения-рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесённые природе раны.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах без нарушений. Это происходит в двух случаях:

- при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях);

- при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно резко увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить. В пустыне однолетники-эфемеры за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зелёным ковром.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные признаки стратегии виолентов. Проиллюстрируйте их на примере растений и животных.

2. Охарактеризуйте разнообразие растений-патиентов.

3. Приведите примеры животных-патиентов.

4. В каких условиях происходят вспышки обилия растений-эксплерентов?

5. Какие приспособления помогают эксплерентам переживать неблагоприятные условия?

5.2.2 Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий

Многие виды имеют вторичные стратегии, т.е. сочетают признаки синдромов двух или трёх первичных типов стратегий. Однако поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентности связаны трейдоффом, а величина «суммарного адаптивного потенциала» ограничена, ни одни вид с вторичной стратегией не может обладать полным набором признаков двух и тем более трёх первичных стратегий (это напоминает ситуацию с фондовым портфелем: в его составе могут быть акции одной или нескольких компаний, но их общая стоимость определяется величиной капитала).

Видов растений с вторичными типами стратегий больше, чем видов с первичными типами стратегий. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна, которая хорошо растёт на бедных песчаных почвах, а также все виды рода ель, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажнённых) почвах.

Стратегию виолент-рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и крапива двудомная - обычный доминант почв, богатых азотом. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне (например, виды из рода Peganum).

Большинство луговых и степных растений представляют смешанный тип стратегии - CRS, т.е. сочетают в своём поведении черты виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя эти качества у разных видов представлены в разном соотношении. Например, у видов солончаковых лугов - ячменя короткоостого (Hordeum brevisubulatum), бескильницы расставленной (Puccinellia distans) или типичных доминантов степей - ковылей и типчака - больше признаков патиентности, а у пырея ползучего - эксплерентности.

Многие виды обладают свойством пластичности стратегии. Например, дуб черешчатый в местообитаниях с оптимальными условиями - типичный виолент, а у южной границы ареала он представлен кустарниковой формой и является патиентом. Патиентом на засоленных почвах является тростник, который в этих условиях представлен стелющейся формой с узкими листьями. В плавнях дельт южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал) в условиях изобилия элементов минерального питания и тёплого климата этот же вид имеет стратегию настоящего виолента, его высота достигает 3 и даже 4 м, а ширина листа - 3-4 см.

Японское искусство выращивания карликовых деревьев («бонсай») основано на превращении виолентов в патиенты. Природный «бонсай» создаётся из сосны на верховых болотах. На сфагновых кочках растут сосенки (Pinus sylvestris forma pumilis Abolin), которые в возрасте 90-100 лет имеют высоту меньше метра и диаметр «ствола» - 5-8 мм, а длину хвои - 1 см. На таких «деревьях» образуются шишки со всхожими семенами (иногда на одном «дереве» - всего одна шишка).

Контрольные вопросы

1. Назовите вторичные типы стратегий организмов по Раменскому - Грайму.

2. Какой тип стратегий представляет ель и сосна? Мотивируйте свой ответ.

3. Приведите примеры растений, для которых характерна пластичность стратегии.

5.2.3 Особенности стратегий культурных растений и животных

Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вёл, исходя из «эгоистических» соображений.

Н.И. Вавилов считал, что большинство предков культурных растений обитало на горных осыпях, где вследствие постоянных естественных нарушений могли обитать только эксплеренты с низкой конкурентной способностью. Обработка почвы для возделывания таких эксплерентов моделировала нестабильные условия, подавлявшие растения с иными стратегиями. Искусственный отбор был направлен на повышение продукционного потенциала культурных растений, т.е. усиление свойства эксплерентности.

Поскольку эксплерентность образует трейдофф с виолентностью и патиентностью, то по мере повышения продукционного потенциала ослаблялась способность новых сортов противостоять действию неблагоприятных условий. Растениям потребовались удобрения, полив и защита от сорняков, вредителей и болезней. Затраты энергии на их возделывание увеличивались, что прямо или косвенно вело к разрушению среды (снижению плодородия почв, загрязнению, уменьшению биоразнообразия и т.д.). Эти тенденции наиболее ярко раскрылись в период Зеленой революции 60-70-х гг. ХХ в.

В последние 10-20 лет направление селекции культурных растений изменилось, её задачей стало повышение адаптивного потенциала сортов, т.е. их патиентности и виолентности (появился даже термин «де-доместикация», Kampf, 2000). Адаптивные сорта, приспособленные к определённым условиям среды, отличаются несколько меньшей урожайностью, но требуют несравненно меньших затрат на выращивание и потому менее опасны для окружающей среды.

Большие возможности биотехнологии, создающей генетически модифицированные сорта растений (ГМР), первоначально также были направлены на повышение продукционного потенциала. Однако в последние годы усилия биотехнологов направлены в первую очередь на повышение устойчивости ГМР к болезням, вызываемым грибами, и к насекомым-фитофагам. Большим успехом биотехнологов, к примеру, является картофель серии «новый лист», который устойчив против колорадского жука.

Такой же была история сельскохозяйственных животных. Долгое время их селекция была направлена на повышение продукционного потенциала (привеса, удоев, настрига шерсти и т.д.). В результате резко ослабла устойчивость этих животных к неблагоприятным воздействиям, для их содержания потребовались обильные корма, тёплые помещения, целый набор препаратов для профилактики и лечения болезней. В настоящее время также наблюдается тенденция де-доместикации животных. В качестве селекционного материала используются животные «народных» пород, адаптированные к местным климатическим условиям.

Контрольные вопросы

1. В каких местообитаниях произрастали предки современных культурных растений (по Н.И. Вавилову)?

2. К каким экологическим последствиям привела селекция культурных растений и животных, направленная на повышение продуктивного потенциала?

3. Что такое дедоместификация?

Темы докладов на семинарском занятии

1. Сравнительная характеристика основных параметров К- и r-стратегов на примере различных таксонов.

2. Характеристика растений разных типов стратегий (по Раменскому - Грайму) из флоры конкретного региона.

3. Характеристика животных разных типов стратегий (по Раменскому - Грайму) из фауны конкретного региона.

4. Анализ истории и перспектив селекции культурных растений в свете представлений о стратегиях Раменского - Грайма.

Часть 2. Популяционная экология

Популяционная экология - это важнейший элемент общей экологии, так как, по определению Ч. Кребса (Krebs, 1985), «экология - наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов». Объектами популяционной экологии чаще всего являются виды, имеющие важное хозяйственное значение (вредители сельского и лесного хозяйства, объекты промысла, переносчики опасных заболеваний и т.д.), но иногда это и просто массовые виды или виды редкие, нуждающиеся в охране.

Вопросы экологии популяций «стояли за» содержанием предшествующих глав по аутэкологии. Вид -широкая совокупность особей с ареалом, часто простирающимся на десятки тысяч квадратных километров. И по этой причине он адаптируется к условиям среды не целиком, а отдельными популяциями, которые оказываются в разных условиях.

Глава 6. Общая характеристика популяции

Популящия - совокупность особей одного вида, имеющих общее жизненное пространство и тип взаимоотношений друг с другом. Особи популяции различаются между собой по возрасту и виталитету (т.е. жизненной силе), который может определяться генетически, фенетически, а чаще - сочетанием этих факторов.

6.1 Определение популяции

Существует два подхода к пониманию популяции: генетический и экологический. При генетическом подходе под популяцией понимают группу особей одного вида, имеющих общий генофонд, т.е. все особи, которые потенциально могут скрещиваться и обмениваться генами. Такие популяции называются менделевскими. Однако генетическое понимание популяции оказалось неудобным для экологов, так как установить действительно ли особи, обитающие на определённой территории, имеют общий генофонд (т.е. могут скрещиваться) - достаточно трудно, а подчас и просто невозможно. Поэтому в экологии используется иное, прагматическое (т.е. удобное для работы) понятие популяции.

Так А.М. Гиляров определяет популяцию следующим образом: «Популяция - любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида» (1990, с. 38). При этом сплошь и рядом популяции изолированы «менее, чем более» и переходят друг в друга. Поэтому очень часто их границы экологи устанавливают условно.