Размещено на http://www.allbest.ru/

Экологический факультет

Кафедра водных биоресурсов, аквакультуры и гидрохимии

Водные растения

Курс лекций для студентов, обучающихся по направлению 3.03.08

«Водные биоресурсы и аквакультура»

Н.В. Кознева, Р.В. Корнилова



Оглавление

1. Царство Plantae (Растения). Система

2. Понятие «водные» растения. Лимитирующие факторы водной среды

3. Водоросли

4.2 Отдел красные водоросли или багрянки (Rhodophyta)

4.3 Отдел Пирофитовые водоросли (Pyrrophyta)

4.2.1 Подотдел хлоромонадофитовые (Chloromonadophytina)

4.2.2 Подотдел криптофитовые (Cryptophytina)

4.2.3 Подотдел динофитовые (Dinophytina)

4.4 Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta)

4.5 Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta)

4.6 Бурые водоросли (Phaeophyta)

4.7 Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)

4.8 Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

4.9 Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta)

4.10 Отдел харовые (Charophyta)

5. Экологические группировки (сообщества) водорослей

5.1 Планктонные водоросли

5.2 Бентосные водоросли

5.3 Наземные водоросли

5.4 Почвенные водоросли

5.5 Водоросли горячих источников (термофильные

5.6 Водоросли снега и льда (криофильные)

5.7 Водоросли соленых водоемов

5.8 Водоросли сверлящие и туфообразующие

5.9 Симбиотические водоросли

6. Экологические группы водных растений

7. Подцарство Высшие растения (Embryophyta)

7.1 Бессосудистые высшие споровые растения

7.1.1 Отдел моховидные (Bryophyta)

8. Сосудистые высшие споровые растения

8.1 Отдел Lycopodiоphyta

8.2 Отдел Equisetophyta

8.3 Отдел папоротниковидные (Polypodiоphytа)

9. Водные цветковые растения

9.1 Класс Monocotyledonopsida

9.2 Семейство Typhaсеае

9.3 Семейство Sparganiaceae

9.4 Семейство Poramogetonaceae

9.5 Семейство частуховые (Alismataceae)

9.6 Семейство сусаковые (Butomaceae)

9.7 Семейство водокрасовые (Hydrochariataceae)

9.8 Семейство злаковые (Poaceae)

9.10 Семейство осоковые (Cyperaceae)

9.11 Семейство рясковые (Lemnaceae)

9.12 Семейство ситниковые (Juncaceae)

9. 13 Семейство касатиковые (Iridaceae)

10. Класс двудольные (Dicotyledоnоpsida)

10.1 Семейство гречишные (Polygonaceae)

10.2 Семейство кувшинковые (Nymphaeaceae)

10.3 Семейство роголистниковые (Ceratophyllaceae)

10.4 Семейство лютиковые (Ranunculaceae)

10.5 Семейство крестоцветные (Brassicаceae)

10.6 Семейство розовые (Rosaceae)

10.7 Семейство болотниковые (Callitrichaceae)

10.8 Семейство дербенниковые (Lythraceae)

11. Континентальные водоемы

11.1 Искусственные водоемы. Водохранилища

11.1.1 Пруды

11.1.2 Каналы

12. Естественные водоемы. Болота

12.1 Реки

12.2 Озера

13. Трофическая классификация водоемов

13.1 Эвтрофирование водоемов

13.2 Структурная перестройка и деградация водных сообществ в результате антропогенного воздействия

13.3 Зоны сапробности пресных водоемов

13.4 Сукцессии в пресноводных водоемах

13.5 Экологическая зональность пресных водоемов

14. Биоиндикация

14.1 Виды доминанты

14.2 Анализ флоры

15. Отношение высших водных растений к водородному показателю

16. Роль высших водных растений в гидроэкосистеме и процессах самоочищения водоемов

Список литературы



1. Царство Plantae (Растения). Система

водный растение экологический споровый

Определение термина «растение» и классификация неоднократно пересматривалась в ходе развития ботаники. Еще в начале 20 в. к растительному царству принадлежали бактерии, грибы и водоросли, сейчас грибы, бактерии и архебактерии, выделяются в отдельные царства, водоросли входят в сборную группу Algae. Систематика водорослей испытывает определенные трудности, так как группа включает несколько самостоятельных отделов, представляющих независимые эволюционные ветви. Термин «низшие растения», к которым до середины 20 в. причисляли бактерии, водоросли, лишайники и грибы, традиционно сохраняется только в учебной литературе, так как признаки - отсутствие тканей и деления на органы, на основании которых они объединялись, менее значимы, чем существенные различия в строении клеток, типе питания и обмене веществ.

В настоящее время принята система многих царств. Царство растений подразделятся разными авторами на 15-18 крупных групп. Согласно разным системам могут выделяться 10 или 12 отделов водорослей. На основании особенностей пигментного аппарата и размножения, в отдельное подцарство часто выделяются красные водоросли (Rhodophyta), сине-зеленым водорослям, сочетающим черты строения, как водорослей, так и бактерий, присваивают ранг от класса до самостоятельного царства. В некоторых системах выделяют отдел Prochlorophyta (Прохлорофитовые) - группу прокариотических организмов, сходных с сине-зелеными водорослями, Cryptophyta (Криптофитовые) и Dinophyta (Динофитовые) могут входить в качестве подотделов в отдел Pyrrophyta (Пирофитовые) или выступать в качестве самостоятельных отделов. Все остальные отделы водорослей объединяют в подцарство Phycobionta.

К подцарству Embryophyta относятся моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные и семенные растения.

Надцарство Прокариоты (Procariota)

Царство Бактерии (Bacteria)

Отдел Сине-зеленые (Cyanophyta)

Царство Растения (Plantae)

Подцарство Багрянки (Rhodobionta)

Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)

Подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta)

Отдел Пирофитовые (Pyrrophyta)

Золотистые водоросли (Chrysophyta)

Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)

Бурые водоросли (Phaeophyta)

Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)

Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Харовые водоросли (Charophyta)

Подцарство Высшие растения (Embryophyta)

Отдел моховидные (Bryophyta)

Отдел плауновидные (Lycopodiophyta)

Отдел хвощевидные (Equisetophyta)

Отдел папоротниковидные (Polypodiоphyta)

Отдел голосеменные (Pinophyta)

Отдел покрытосеменные (Magnoliophyta)

Основные таксоны:

· Вид - основная наименьшая единица классификации в системе живых организмов,

· Род - систематическая единица, объединяющая близкие виды,

· Семейство - систематическая группа, объединяющая близкие роды,

· Порядок - объединяет родственные семейства,

· Класс - объединяет порядки,

· Отдел - объединяет близкие классы.

Не смотря на то, что нет единого мнения о том, представляют ли растения филогенетически однородную группу, их выделяют в отдельное царство, на основании свойств, присущих большинству растительных организмов:

1. Наличие твердой клеточной оболочки, сформировавшейся на ранних этапах эволюции и закрепившейся как защитное образование.

2. Питание путем всасывания. Клеточная стенка обусловила способ питания - растения могут усваивать все необходимое только в растворенном состоянии. Кроме того, питание зависит от размера соприкосновения поверхности с окружающей средой, в связи с этим растения имеют сложное расчленение тела.

3. Неподвижный образ жизни, вероятно обусловленный способом питания.

4. Способ расселения с помощью зачатков (споры, семена, выводковые почки и т.д.).

5. Способность к фотосинтезу. Свойственное некоторым растениям гетеротрофное питание всегда вторичного происхождения.

Другие характерные черты растений (неограниченный рост, своеобразные циклы развития и т.д.) не являются общими для всех групп.



2. Понятие «водные» растения. Лимитирующие факторы водной среды

Водные растения - фотосинтезирующие организмы, жизненный цикл которых полностью или частично протекает в воде, к ним относятся как водоросли, так и высшие растения. Размеры водных растений варьируют от микроскопических (одноклеточные водоросли) до сравнительно крупных, так называемых макрофитов.

Водная среда значительно отличается от воздушной, для водных растений как фототрофных организмов главными условиями существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ. Кроме того большое влияние оказывают температура, химический состав субстрата, концентрация в воде кислорода и углекислого газа, соленость и прозрачность воды, наличие течений. Многие факторы, особенно абиотические, уровень которых приближается к пределу выносливости организмов, и отрицательно влияют на их жизнедеятельность, являются лимитирующими.

Лимитирующие факторы всегда находятся за пределом оптимума и приводят к стрессу или гибели. При этом, находясь в избытке или недостатке, они ограничивают возможности проявления других факторов, даже если они находятся в оптимуме.

Основные лимитирующие факторы для водной среды:

1. Газовый режим (концентрация кислорода и углекислого газа).

2. Минерализация (растворенные в воде соли).

3. Прозрачность (интенсивность фотосинтеза зависит от освещенности, следовательно, этот фактор ограничивает вертикальное распределение погруженных растений).

4. Температура (существуют холодолюбивые и теплолюбивые виды).

5. Водородный показатель (виды растений приурочены к кислой или щелочной среде, есть индифферентные виды).

5. Соленость воды (водные растения могут обитать в водоемах различной солености, особенно это относится к водорослям).

6. Количество органических веществ (трофический статус водоема).

Наличие в среде макро - и микроэлементов, являющихся необходимыми компонентами для нормальной жизнедеятельности водных растений, также может служить лимитирующим фактором. Макроэлементы, требуются организмам в сравнительно больших количествах, наиболее важны азот и фосфор, почти столь же необходимы калий, кальций, сера и магний. Потребность в микроэлементах значительно меньше, но они имеют не менее важное значение, поскольку входят в состав многих ферментов.



3. Водоросли

Понятие «водоросли» не является систематическим и имеет только биологический смысл, объединяя фотосинтезирующие растения, обитающие преимущественно в воде. Это гетерогенная группа споровых растений, основной морфологической характеристикой которых является отсутствие стеблей, корней и листьев, а также тканей и сосудистой системы. Их тело называется слоевищем или талломом и не специализировано на фотосинтезирующую и поглощающую части, ризоиды многоклеточных водорослей служат для прикрепления к субстрату, и лишь у некоторых паразитических форм могут поглощать питательные вещества.

3.1 Особенности строения клетки водорослей

Клетка водорослей имеет ряд особенностей, в отличие от высших растений, встречаются клетки, окруженные только внешней цитоплазматической мембраной - плазмолеммой и лишенные клеточной стенки. Усложнение покровов в процессе эволюции шло разными путями. В одних случаях оно сопровождалось образованием пелликулы - кожистым или эластичным слоем протопласта, располагающегося под плазмолеммой. Пелликула может быть окружена слоем известковых телец или иметь разнообразные структуры в виде точек, валиков, бородавок и т.д. У других водорослей формировался перипласт, образование белковой природы, состоящее из двух слоев: один находится под плазмолеммой, другой над ней. Третий вариант - образование теки, сложной структуры, основным элементом которой являются плоские пузырьки, заполненные матриксом или пластинами полисахаридов. Пузырьки формируются под плазмолеммой, затем выходят наружу и образуют панцирь. В состав клеточной стенки могут входить соли железа, кремнезем, хитин. Ядро обычно одно, но известны случаи, когда их может быть два-три и больше. Клетка многих водорослей содержит пиреноид, особый органоид, тесно связанный с хлоропластом и обычно находящийся под его оболочкой. Он является физиологическим центром и содержит ферменты, способные образовывать крахмал.

Рис. 1 Пиреноид водорослей [21]

Одноклеточные водоросли имеют светочувствительное пятно - стигму, которое чаще находится под оболочкой хлоропласта и участвует в движении и процессе фотосинтеза. В клетках некоторых видов присутствуют пульсирующие вакуоли, обладающие способностью сокращаться и расширяться. В противоположность высшим растениям хлоропласты водорослей очень разнообразны (дисковидные, спиралевидные, звездчатые и т.д.). Тилакоиды (ламеллы), являющиеся впячиваниями цитоплазматической мембраны, и имеющие вид плоских мешочков, располагаются в хлоропластах одиночно, группами - по два или три, или образуют плотные стопки (граноподбное расположение).



Рис. 2 Схема расположения тилакоидов в хлоропластах водорослей: А - модель хлоропласта красной водоросли, Б - одиночное расположение тилакоидов, В - расположение тилакоидов в группах по два, Г-Д - расположение тилакоидов в группах по три, Е - граноподобное расположение тилакоидов у зеленых водорослей [16]

3.2 Пигменты фотосинтетического аппарата

К фотосинтетическим пигментам относятся две группы - хлорофиллы и каротиноиды, локализованные в мембранах хлоропластов.

Основным пигментом, использующим энергию солнечного света, является хлорофилл, который представлен несколькими модификациями, различающимися спектрами поглощения (поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый цвет). В качестве основного пигмента и водоросли, и высшие растения содержат хлорофилл а. в качестве дополнительных - хлорофиллы в, с, d, e. Набор хлорофиллов свойственен для определенных таксономических групп.

Каротиноиды функционируют как дополнительные пигменты и делятся на две группы: каротины (б-каротин, в - каротин е - каротин) и ксантофиллы (зеаксантин, фукоксантин, перидинин и т. д.). Каротины являются углеводородами, наиболее распространен в - каротин, ксантофиллы представляют собой окисленную форму каротина. Эта группа пигментов имеет три максимума поглощения в сине-фиолетовой части спектра.

У красных и сине-зеленых водорослей имеются водорастворимые пигменты фикобелины: красный пигмент фикоэритрин и синий - фикоцианин. Они поглощают излучение в зеленой области спектра и участвуют в фотосинтезе в качестве сопровождающих пигментов, доставляя поглощенную энергию света к молекулам хлорофилла.

3.3 Происхождение и эволюция водорослей

Недостаточное количество ископаемых остатков и большое разнообразие водорослей не позволяет ответить на вопрос об их происхождении. Вероятно, различные филетические ветви возникли от разных групп одноклеточных организмов и большинство из них являлись тупиковыми. Сине-зеленые водоросли, имеющие прокариотический тип строения клетки, видимо, являются потомками организмов, близких к пурпурным бактериям, содержащим хлорофилл а. На происхождение эукариотических водорослей существует две точки зрения:

1. Теория симбиотического происхождения, согласно которой предки пластид и митохондрий были некогда свободноживущими организмами бактериального типа. В результате захвата этих клеток гетеротрофными эукариотами и формирования симбиотических отношений, появились первые эукариотические водоросли.

2. Несимбиотическое происхождение, в результате которого водоросли с эукариотическим типом клетки возникли от общего с сине-зелеными предка, имевшего хлорофилл и осуществлявшего оксигенный фотосинтез.

Первым этапом в эволюции эукариотических водорослей стало появление оформленного ядра и хлоропластов. Результатом стало появление красных водорослей, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий. С возникновением и развитием локомоторных органов - жгутиков, обособилась группа фотосинтезирующих жгутиковых водорослей и, начиная с этого этапа, эволюция пошла в двух направлениях. Одна филетическая ветвь дала водоросли, у которых кроме хлорофилла а, появляются другие его разновидности (хлорофилл в, хлорофилл с или хлорофилл е) и группа дополнительных пигментов. Вторая ветвь привела к появлению организмов, утративших фотосинтезирующие пигменты, и перешедших к гетеротрофному питанию.

Дальнейшая эволюция фотосинтезирующих жгутиконосцев дала три ствола водорослей:

1. Эвгленовые, зеленые и харовые водоросли. От общего ствола рано отделились эвгленовые, и сам ствол не является тупиковым - харовые и зеленые являются возможными предками наземных растений. Представители отделов имеют сходный пигментный аппарат (хлорофилл а и в), хлоропласты приближены к строению хлоропластов высших растений, вспомогательные пигменты (каротиноиды). Тилакоиды в хлоропластах располагаются по 2-6, или более, образуя граноподобное расположение. В качестве продукта запаса образуют крахмал.

2. Бурые, пирофитовые, желто-зеленые, диатомовые, золотистые водоросли, для которых характерно наличие в пигментном аппарате хлорофилла а и с, есть различные каротиноиды, часто специфичные. В строении хлоропластов есть сходство - тилакоиды преимущественно располагаются группами по три. В качестве запасных питательных веществ, крахмал, как правило, не образуется.

3. Сине-зеленые и красные водоросли, у которых в пигментном аппарате хлорофилл а и у некоторых хлорофилл d, каротиноиды и водорастворимые пигменты фикобелины (фикоцианин, фикоэритрин), тилакоиды одиночные. В качестве продуктов запаса красные водоросли образуют углевод флоридозид и багрянковый крахмал. У сине-зеленых откладывается гликопротеид, волютин, липопротеиды и полисахариды.



3.4 Основные морфологические типы слоевищ водорослей

В то время как высшие растения характеризуются листостебельным строением, водоросли в пределах слоевцового типа строения отличаются значительным морфологическим разнообразием. Существует несколько хорошо обособленных типов морфологических структур, которые являются этапами дифференциации тела водорослей в процессе эволюции. В большей или меньшей степени эти этапы повторяются в пределах разных отделов, что свидетельствует о параллелизме развития разных филетических ветвей.

1. Амебоидный тип свойственен ряду представителей золотистых, пирофитовых, желто-зеленых, золотистых водорослей, не имеющих твердой клеточной стенки и постоянной формы тела. Характерным признаком является наличие сократительной вакуоли и стрекательных структур. Это наиболее примитивный тип строения одноклеточного организма, который, вероятно, был первым этапом возникновения клеточного уровня жизни. Такие организмы способны выпускать псевдоподии и ползать, в случае, если псевдоподии длинные и тонкие, их называют ризоподиями. Иногда может происходить объединение нескольких клеток в колонию или плазмодий.

Рис. 3 Амебоидная структура у золотистых водорослей: 1 - одиночные клетки Chrysamoeba, 2 - рядовое объединения клеток Chrysidiastrum, 3 - групповое объединение клеток Rhizochrysis [2]

2. Монадный тип характерен для одноклеточных организмов с твердой клеточной оболочкой или прочным перипластом, имеющих жгутики и активно передвигающихся в воде. Монадная структура может быть утрачена путем сбрасывания или втягивания жгутиков, тогда клетки временно переходят к амебоидному строению. Клетки часто образую колонии, объединенные чисто механически слизью или в некоторых случаях плазмодесмами. Такая морфология свойственна многим представителям отделов пирофитовых, эвгленовых, зеленых и желто-зеленых водорослей.

Рис. 4 Монадная структура у зеленых водорослей: 1 - одиночная клетка Chlamydomonas, 2- колония Pyrobotrys, образованная срастанием клеток, 3 - колония Eudorina с общим слизистым покрывалом [2]

3. Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками с твердой оболочкой и лишенных в вегетативном состоянии жгутиков или псевдоподий. Активное движение характерно для диатомовых и десмидиевых водорослей (порядок зеленые), однако они передвигаются иным способом, выделяя слизь. Клетки могут быть разнообразной формы, прикрепленные к субстрату или пассивно переносимые водой, для многих характерно образование колоний со слизистым чехлом или без него.



Рис. 5 Коккоидная структура у зеленых водорослей: 1 - одиночная клетка Chlorocоccum, 2 - одиночная клетка Characium, 3 - колония Sphaerocystis со слизистым чехлом, 4 - колония Coelastrum, образованная срастанием клеток [2]

Коккоидный тип широко распространен среди одноклеточных водорослей разных отделов - зеленые, сине-зеленые, пирофитовые, для диатомовых он является единственным.

4. Пальмеллоидная структура выражается в образовании крупных, в большинстве случаев прикрепленных слизистых тел, с находящимися внутри коккоидными клетками, объединенными механически, без плазмодесм. Таким образом, этот морфологический тип представляет собой усложненную коккоидную структуру. Такая морфология характерна для золотистых, сине-зеленых, пирофитовых водорослей. Пальмеллоидная структура может являться постоянной формой роста или быть временной стадией - тогда принято говорить о пальмеллоидном состоянии.



Рис. 6 Пальмеллоидная структура и пальмеллоидное состояние: 1 - пальмеллоидная структура у золотистой водоросли Hydrurus (часть слоевища), 2 -пальмеллоидное состояние у зеленой водоросли Chlamydomonas [2]

5. Нитчатая структура представлена слоевищем, состоящим из клеток, расположенных в форме простых или ветвящихся нитей. Нити могут быть прикрепленными или свободноживущими, объединенные слизистым чехлом или плазмодесмами. В наиболее простом случае таллом состоит из одинаковых клеток, но есть нити, которые утолщаются или расширяются к концам, или имеют конечные клетки, отличающиеся по форме. Если способностью к делению обладают все клетки нити, происходит диффузный рост, при способности к делению отдельных участков - апикальный, интеркалярный и базальный. Подобная морфология характерна для сине-зеленых, зеленых, пирофитовых, золотистых водорослей и является начальной ступенью для образования сложных многоклеточных форм, которые являются производными нити.



Рис. 7 Нитчатая структура у сине-зеленых водорослей: 1 - простейшее строение нити с диффузным ростом у Oscillatoria, 2 - нить с дифференцированным основанием у Endodema, 3 - верхушка нити у Rivularia, 4 - интеркалярный рост у Gloeotrichia, 5 - апикальный рост у Scytonema, 6 - базальный рост у Calothrix [2]

6. Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура. Нитчатые талломы разделяются на две части: горизонтальную и вертикальную. Горизонтальная часть состоит из тесно расположенных или слившихся в псевдопаренхиматическую пластинку нитей, вертикальную часть образуют ветвящиеся нити с органами размножения. Разнонитчатое строение может быть редуцировано или полностью утрачено в результате вторичных изменений. Подобный морфологический тип слоевища представлен у сине-зеленых, зеленых, бурых, красных и золотистых водорослей, где он является временным состоянием или постоянной формой.



Рис. 8 Разнонитчатая структура у сине-зеленой водоросли Fischerella [2]

7. Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) структура. В пределах этого типа происходит постепенное усложнение слоевищ от наиболее примитивных с переплетающимися, объединенными плотной слизью нитями до слоевища, образующегося вследствие срастания многих ветвящихся нитей. В результате образуется слой внешней коры, выполняющей функцию фотосинтеза и ассимиляции и внутренний слой, обеспечивающий опорную и проводящую функцию. Иногда имеется и промежуточный слой, в клетках которого запасаются продукты ассимиляции. Такое строение характерно для красных водорослей.

Рис. 9 Поперечный срез слоевища красной водоросли Furcellaria sp.: 1 - продольный срез через вершину таллома; 2 - поперечный срез таллома: а - внешняя кора, б - промежуточный слой, в - пучок центральных нитей, г - ризоиды [2]

7. Пластинчатая структура представляет собой многоклеточные слоевища, образование которых всегда начинается с нити, клетки которой делятся продольно. Пластинка может состоять из одного, двух или нескольких слоев клеток. Пластинка будет однослойной, если возникающие продольные перегородки располагаются в одном направлении, при формировании перегородок, параллельных первоначальной пластинке, образуется два или несколько слоев. У некоторых водорослей двухслойные слоевища превращаются в трубку или мешок, в результате расхождения слоев в середине и сохранения их связи по краям.

Рис. 10 Пластинчатая структура у зеленой водоросли Prasiola (однорядная нить, разрастающаяся в однослойную пластинку) [2]

Пластинчатая структура широко распространена у зеленых, красных и бурых водорослей, которые растут, либо, прикрепившись к субстрату, либо свободно лежат на нем.

8. Сифональная структура является особым типом строения, характеризующимся отсутствием перегородок внутри слоевищ и большим количеством ядер, поэтому часто ее называют неклеточной. Водоросли с подобным строением были найдены в докембрийских отложениях и широко распространены в ордовике и силуре, сейчас такую морфологию имеют представители отделов желто-зеленых и зеленых водорослей.

Рис. 11 Сифональная структура у морской зеленой водоросли Caulerpa [2]

Пресноводные виды имеют вид слабо ветвящихся нитей или мелких шаровидных образований, снабженных ризоидами, у морских форм слоевище часто имеет сложное расчленение.

9. Харовидная структура свойственна только отделу харовые водоросли. Таллом многоклеточный, линейно-членистого строения, состоящего из ветвистого главного «побега» с ризоидами, на котором мутовками располагаются членистые боковые «побеги». Места расположения мутовок называются узлами, а части «побега» между ними - междоузлиями. Междоузлия и членики боковых «побегов» образованы одной вытянутой клеткой, но у многих видов они обрастают снаружи слоем линейно расположенных клеток, образующих так называемую «кору».



Рис. 12 Харофитная структура (молодой экземпляр Chara) [2]

10. Тканевая (паренхиматозная) структура. Направление эволюции нитчатых и разнонитчатых форм, связанное с появлением способности клеток делится в разных плоскостях, что привело к появлению макроскопических слоевищ с дифференцированными в зависимости от положения клетками. Свойственна отделу бурые водоросли, для наиболее эволюционно продвинутых представителей характерно наличие в талломе групп клеток, дифференцированных морфологически и функционально. Ярко выражена тканевая структура у ламинарии - таллом расчленен на листовую часть и стволик.

Рис. 13 Слоевище Laminaria saccharina: 1 - листовая пластинка, 2 - стволик, 3 - ризоиды [8]



3.5 Размножение и развитие водорослей

Размножение водорослей сводится к трем основным типам: половое, бесполое и вегетативное.

Половое размножение происходит в результате слияния двух гамет с образованием зиготы, которая дает начало новой особи или продуцирует зооспоры. Однако этот процесс может происходить без образования специализированных клеток: для одноклеточных водорослей характерна хологамия (гологамия), при которой происходит слияние подвижных вегетативных клеток, при конъюгации происходит объединение двух безжгутиковых вегетативных клеток.

К половому процессу, связанному со слиянием гамет относят изогамию, гетерогамию и ооогамию.

1. Изогамия - сливаются гаметы одинаковые морфологически и по размеру.

2. Гетерогамия - сливающиеся клетки различны по размеру, но имеют одинаковую морфологию.

3. Оогамия - наиболее эволюционно продвинутый способ, клетки различны и по морфологии и по размеру, в этом случае крупная неподвижная яйцеклетка сливается с мелким подвижным сперматозоидом.

Для диатомовых водорослей характерна автогамия, форма полового процесса, при котором ядро делится мейозом, в результате чего образуются четыре ядра, два из которых резорбируют, а оставшиеся объединяются с образованием зиготы. Без периода покоя зигота увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору. Автогамия не приводит к увеличению числа особей, так как ауксоспора образуется из одной клетки, происходит только омоложение.



Рис. 14 Формы полового процесса у водорослей [2]

В случае гетеро - и оогамии водоросли могут быть обоеполыми (однодомными), гаметы развиваются на одной особи или раздельнополыми (двудомными) - мужские и женские гаметы продуцируются разными растениями.

Половые клетки образуются в гаметангиях, женские гаметангии называются архегониями, в них формируется одна или несколько яйцеклеток, мужские гаметангии - антеридии, дают многочисленные сперматозоиды. Кроме красных водорослей и конъюгат, мужские клетки несут жгутики, а женские могут не иметь их.

Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на разных особях, при этом растения, продуцирующие гаметы называют гаметофитами, а формирующие споры - спорофитами. Спорофиты и гаметофиты в жизненном цикле водорослей могут иметь одинаковое или разное строение, поэтому различают изоморфное и гетероморфное чередование поколений. При изоморфном чередовании поколений половые и бесполые формы сходны морфологически, при гетероморфном морфология полового и бесполого поколений различна.

Бесполое размножение происходит с помощью спор - специализированных клеток, возникающих путем митоза в вегетативных или специализированных клетках (спорангиях). У водорослей имеются споры различных типов:

1. Апланоспоры - споры, у которых оболочка формируется внутри материнской клетки.

2. Гипноспоры - споры с сильно утолщенной оболочкой, способные длительное время находится в состоянии покоя

3. Автоспоры - споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки, и имеющие сходную с ней форму.

4. Зооспоры - подвижные споры со жгутиками, число которых различно, от одной до нескольких сотен, количество жгутиков от одного до множества.

5. Гемизооспоры - зооспоры, утратившие жгутик, но сохранившие стигму и сократительные вакуоли.

Иногда в названии спор отражается количество их в спорангии - тетраспоры, биспоры, моноспоры, полиспоры. И споры и зооспоры выходят из спорангия через отверстие в стенке, общая слизистая оболочка вскоре исчезает, и клетки расплываются.

Для сине-зеленых водорослей характерны эндоспоры, образующиеся в результате дробления содержимого клетки и экзоспоры, являющиеся выростом протопласта на вершине клетки (отмечены только у одноклеточных форм порядка хамесифоновых).

Вегетативное размножение представляет собой форму бесполого и происходит частями растения. У многоклеточных водорослей путем распадения нитей или фрагментами слоевища, у одноклеточных - деление надвое. Иногда имеются специальные образования - почки или клубеньки.

3.6 Жизненный цикл

Жизненный цикл - совокупность всех этапов развития особи, в результате прохождения которых возникают сходные с ними особи или зачатки, дающие начало новому жизненному циклу. У одного и того же вида в зависимости от внешних условий и времени года могут наблюдаться разные формы размножения, при этом происходит смена гаплоидной и диплоидной фазы.

У многих водорослей спорофиты диплоидные и момент образования спор в жизненном цикле совпадает с мейозом - спорическая редукция. Для некоторых водорослей характерна зиготическая редукция, в этом случае мейоз происходит в зиготе. Гаметическая редукция свойственна немногим группам водорослей, в этом случае все клетки растения диплоидны, а мейоз происходит при образовании гамет. Зеленая водоросль празиола (Prasiola stipitata) имеет соматическую редукцию - мейоз происходит в вегетативных клетках в верхней части диплоидного гаметофита.

Рис. 15 Смена ядерных фаз у водорослей: 1 - спорическая редукция (ульва), 2 - зиготическая редукция (сфероплея, лишние ядра редуцируются), 3 - гаметическая редукция (кладофора собранная), 4 - соматическая редукция (празиола стебельчатая) [2]

Прохождение циклов развития у водорослей во многом зависит от экологических условий, и они часто не сопровождаются последовательным проявлением всех стадий - отдельные стадии и формы могут выпадать или существовать на протяжении нескольких поколений. Эволюционно продвинутые водоросли имеют упорядоченные жизненные циклы.

Рис. 16 Упорядоченные циклы развития водорослей: 1 - гетероморфный цикл с нерегулярной сменой форм развития, 2 - гетероморфный цикл с регулярной сменой форм развития, 3 - изоморфный цикл с регулярной сменой форм развития. С - спорофиты, Г - гаметофиты, ГС - гаметоспорофиты [2]



4. Характеристика отделов водорослей

Водоросли являются единственной группой фототрофных организмов, в которой отмечены два типа клеточной организации: прокариотический (сине-зеленые) и эукариотический, к которому принадлежат все остальные отделы.

Между отделами водорослей существуют четкие различия, основанные на входящих в состав пигментного аппарата типов хлорофилла и вспомогательных пигментов, морфологической структуры слоевищ, особенностей размножения и жизненного цикла и продуктов запаса.

4.1 Отдел сине-зеленые водоросли (Cyanophyta)

Это старейшая группа среди автотрофов и среди организмов вообще, остатки подобных им форм были найдены среди строматолитов в докембрийских отложениях, и химический анализ обнаружил в них продукты разложения хлорофилла.

Строение клеток сине-зеленых водорослей является вторым доказательством их древности, из-за отсутствия у них оформленного ядра их часто вместе с бактериями объединяют в группу Procaryota, считается, что царство прокариот имеет две ветви: Bacteria и Cyanophyta. Положение этой группы в системе спорно: по строению клеток, их составу и генетическим свойствам относятся к прокариотам, сравнительно крупные размеры, наличие водорослевых пигментов и более сложная, по сравнению с бактериями структура, позволяет отнести их к царству растений.

По форме вегетативных клеток сине-зеленые можно разделить на две основные группы:

1. Виды с более-менее шаровидными клетками.

2. Виды с клетками, сильно вытянутыми (или сжатыми) в одном направлении (удлиненно-эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические).

Клетки способно существовать отдельно, но иногда объединяются в колонии или образуют нити, часто с общим слизистым покрывалом, получившие название трихом, у некоторых между клетками нити имеются плазмодесмы. Трихомы могут быть окружены настоящими чехлами - влагалищами, которые растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев между старыми. У многих нитчатых форм образуются клетки гетероцисты, с двухслойной оболочкой, лишенные пигментов и запасных питательных веществ, способные усваивать атмосферный азот, иногда они прорастают, давая начало новым нитям. Морфология слоевищ коккоидная, пальмелоидная или нитчатая.

Клеточные стенки довольно толстые, оболочка состоит из четырех слоев: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится еще и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клетками в нитях участвует внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана, остальные слои туда не заходят.

Протопласт сине-зеленых водорослей можно считать диффузным, разделенным на хроматоплазму - окрашенную периферическую часть и центроплазму, лишенную окраски центральную часть. Протоплазма более густая, чем у других растений и неподвижна, вакуоли появляются только в старых клетках перед их гибелью. У некоторых, особенно у планктонных видов, встречаются газовые вакуоли, присутствие которых считается систематическим признаком.

Рис. 17 Газовая вакуоль у нитчатой водоросли анабены Шереметьевой (Anabaena scheremetievii) [2]

В периферической части протопласта находятся пигменты, сосредоточенные в тилакоидах, расположенных хаотично, упакованных в гранулы или ориентированных радиально. В хроматоплазме также находятся рибосомы и могут встречаться включения: цианофициновые гранулы и кристаллы. В зависимости от возраста и физиологического состояния клетки структурные элементы могут меняться или полностью исчезать.

Центроплазма состоит из гиалоплазмы, разнообразных палочек, фибрилл и гранул (хроматиновых элементов). Гиалоплазма и хроматиновые элементы являются аналогом ядра - нуклеоидом.

Рис. 18 Схематическое изображение строения клетки сине-зеленых водорослей под электронным микроскопом: а - двухслойная клеточная оболочка с наружной мембраной и внутренней клеточной мембраной (плазмалеммой); б - слизистый чехол; в - промежуточная пластина клеточной стенки; г - одна из пор клеточной стенки; д - основная малоструктурная клеточная плазма; е - фотосинтетические ламеллы, расположенные пакетом, концентрически и одиночно; ж - рибосомы и полисомы; з - хроматин; и - вакуоля; к - зерна запасных питательных веществ; л - полифосфатные тельца; м - кристалл; н - цианофициновые зерна [2]

В состав пигментного аппарата входят четыре группы пигментов: хлорофиллы, каротины, ксантофиллы и билипротеины. Из хлорофиллов присутствует только хлорофилл а, отсутствие хлорофилла в свидетельствует о древности группы, отделившейся от общего ствола еще до появления этого пигмента, участие которого в фотосинтезе дает более высокий коэффициент полезного действия. Каротиноиды представлены б, в- и е- каротинами, из ксантофиллов есть эхинеон, зеаксантин, криптосантин, миксоксантофилл, билипротеины (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин) встречаются кроме сине-зеленых еще у красных водорослей и криптомонад. Окраска нитей и клеток может быть сине-зеленой, фиолетовой, красноватой, бледно-голубой или почти черной. Разнообразие и своеобразный состав пигментного аппарата обуславливает устойчивость сине-зеленых водорослей к затемнению и анаэробиозу, а также способность существовать в крайних условиях обитания.

В качестве продукта запаса откладывается гликопротеид, схожий с гликогеном, образующийся и локализованный в хромаплазме, кроме него волютиновые зерна белковой природы, цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов и полисахаридные зернышки.

Наиболее типичным способом размножения является деление клетки надвое, для одноклеточных форм это единственный способ, у колоний и нитей приводит к их росту. Если делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга, образуется нить, при нарушении линейного расположения возникает колония с беспорядочно расположенными клетками. Правильное расположение клеток в колонии в виде тетрад, обусловлено делением в двух перпендикулярных направлениях в одной плоскости, при делении в трех плоскостях формируются объемные скопления в виде пакетов.

Представители некоторых родов размножаются путем быстрого деления с образованием в материнской клетке множества мелких клеток - нанноцистов. Распространенным способом размножения являются споры, покрытые двухслойной толстой оболочкой, с запасом питательных веществ и отсутствием ассимиляционных пигментов. В таком состоянии споры сохраняют жизнеспособность в неблагоприятных условиях и при воздействии различных негативных факторов (высокие и низкие температуры, высыхание, облучение). Одним из распространенных способов размножения нитчатых форм является образование гормогониев, фрагментов трихома, которые обособляются в результате отмирания клеток некридиев. В случае, если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспора, она выполняет не только функции размножения, но и перенесения неблагоприятных условий. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. От таллома некоторых видов могут отделяться одноклеточные фрагменты (гонидии, кокки, планококки), также служащие для размножения. Эндо- и экзоспоры образуются у одноклеточных форм порядка хамесифоновых. Половое размножение полностью отсутствует.

Фототрофное питание является для сине-зеленых водорослей основным, фотосинтетические процессы схожи с таковыми у других организмов содержащих хлорофилл. Кроме фотосинтеза возможны другие типы питания: фоторедукция, фотогетеротрофия, автогетеротрофия, гетеротрофия, благодаря этому они могут быть активными практически в любых условиях обитания.

Сине-зеленые водоросли встречаются по всем континентам и водоемам Земли. Они входят в состав почвенных и напочвенных сообществ, встречаются в пустынных районах, на поверхности снега и льда, преобладают в фитопланктоне эвтрофных водоемов, могут быть симбионтами других организмов.

Систематика этого отдела до конца не разработана, в данном издании принята система, в которой отдел распадается на три класса: хроококковые, хамесифоновые, гормогониевые.

Класс хроококковые (Chroococcophyceae), объединяет одноклеточные и организмы и колонии, образованные за счет выделения большого количества слизи. Клетки в колониях располагают беспорядочно или правильно, редко нитевидно. Размножаются делением, реже нанноцитами, спорами и планококками.

Класс хамесифоновые (Chamaesiphonophyceae) включает одноклеточные виды с дифференцированными на основание и вершину слоевищами, колонии и нитевидные формы. Размножение происходит с помощью эндо - и экзоспор.

Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae) - нитчатые формы водорослей, у которых протопласты соседних клеток сообщаются между собой с помощью плазмодесм. Трихомы голые или со слизистыми влагалищами, в нитях могут присутствовать гетероцисты. Размножение в основном осуществляется гормогониями, реже спорами.

Массовое размножение сине-зеленых водорослей вызывает «цветение» воды, некоторые виды выделяют токсичные вещества, из положительного значения можно отметить способность усваивать свободный азот.

4.2 Отдел красные водоросли или багрянки (Rhodophyta)

Наиболее обширная и своеобразная группа в основном многоклеточных донных морских водорослей, незначительное количество видов обитает в пресных водах, ископаемые остатки извесы с мела. Образ жизни прикрепленный: закрепление на грунте в бентосе или обрастание. Морфология разнообразна: встречаются формы нитевидные, пластинчатые, вид корок, у некоторых имеются кустистые слоевища (частично пропитанные известью), слоевища могут ветвиться. Преимущественно талломы представлены многоклеточными макроскопическими типами, в основе строения слоевищ у всех багрянок лежит клеточная разветвленная нить. Клетки, образующие слоевище, соединяются между собой порами, роль этих соединений не выяснена, но считается, что они способствуют переносу питательных веществ. Многоклеточные слоевища флоридиевых в наиболее простом случае представляют собой систему свободных однорядных клеточных нитей. В процессе эволюции подобное строение изменялось, возникали супротивно или мутовчато расположенные боковые «веточки», которые затем срастались с образованием внутренней и внешней коры, образуя псевдопаренхиматозный тип строения слоевища. Внешняя кора образована мелкими окрашенными клетками и принимает участие в фотосинтезе и ассимиляции. Внутренний коровий (осевой) слой состоит из крупных бесцветных или слабоокрашенных клеток и выполняет опорную и проводящую функции. Одноклеточные формы и колонии встречаются только в классе бангиевые.

Рис. 19 Одноклеточные и колониальные бангиевые: 1 - Porphyridium; 2 - Chroothece; 3-4- однорядные и многорядные нитчатые колонии Goniotrichum [2]

Клеточная оболочка состоит из двух слоев, целлюлозного внутреннего, и наружного, построенного пектиновыми соединениями. К ним относятся соли кальция и магния пектиновых кислот и особые коллоидные вещества (фикоколлоиды), которые содержатся в клеточных оболочках и межклетниках многих багрянок. У некоторых видов клеточная стенка может пропитываться известью, в состав отложений входит кальцит, арагонит, карбонаты кальция и магния, железо. У форм с жестким слоевищем кнаружи от клеточной стенки развивается тонкий слой кутикулы, отличающейся по составу и строению от кутикулы высших растений.

Цитоплазма обычно постенная, центральную часть клетки занимает вакуоль. Наиболее примитивные формы, так же как и молодые клетки имеют одно ядро, для эволюционно продвинутых форм характерна многоядерность. Количество хлоропластов от одного до нескольких, лентовидной, звездачатой или дисковидной формы, последняя свойственна более высокоорганизованным формам. Тилакоиды одиночные со светособирающими комплексами - фикобилисомами, свойственными также отделу сине-зеленые водоросли. Форма хлоропласта может меняться с возрастом и в зависимости от освещенности. Пиреноид есть не у всех представителей отдела и его роль у красных водорослей до конца не выяснена.

Пигментный аппарат: широко распространенный хлорофилл, а, хлорофилл в и минорный (неосновной) хлорофилл d, каротиноиды (б- и в-каротины, лютеин, зеаксантин и прочие), дополнительные пигменты фикобилипротеины (красный - фикоэритрин, синие - фикоцианин, аллофикоцианин), собранные в фикобилисомы), специфические пигменты билипротеины, обнаруженные еще лишь у сине-зеленых и, возможно, пирофитовых водорослей. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску багрянок, которая меняется от красной до голубовато-зеленой и желтой, красный цвет таллома обусловлен преобладанием фикоэритрина. Наличие дополнительных фотосинтетических пигментов позволяет красным водорослям произрастать на больших глубинах в сравнении с прочими отделами.

Половой процесс всегда оогамный, бесполое размножение происходит спорами. У примитивных форм образуются моноспоры, для большинства флоридиевых характерны тетраспоры. Одноклеточные формы вегетативно размножаются делением пополам, многоклеточные - фрагментацией.

Красные водоросли обладают сложным циклом развития не встречающимся у других отделов, в котором полностью отсутствуют подвижные стадии. У большинства красных водорослей жизннный цикл представлен изо - или гетероморфной сменой поколений со спорической редукцией, однако у некоторых видов присутствует жизненный цикл с соматической редукцией.

Рис. 20 Жизненный цикл Ahnfeltia [17]

В отдел входят два класса: бангиевые (Bangiophyceae) и флоридиевые (Floridiophyceae).

Класс Bangiophyceae

Объединяет одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы паренхимного строения. Клетки одноядерные, с одним звездчатым хлоропластом и пиреноидом. Половое размножение свойственно только высокоорганизованным представителям класса. Половые клетки формируются в результате преобразования вегетативной клетки, зигота делится и вся превращается в карпоспоры. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, реже акинетами, и те, и другие, голые и способны к амебоидным движениям.

Большинство представителей класса - пресноводные и наземные обитатели, морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках.

Класс Floridiophyceae

В класс входят многоклеточные формы, преимущественно сложного строения. Звездчатые хлоропласты с пиреноидами характерны в основном для примитивных представителей. Бесполое размножение осуществляется тетраспорами, биспорами, полиспорами, редко - моноспорами. Половое размножение свойственно всем флоридеевым, его отсутствие всегда вторично. Мужские и женские органы размножения представляют собой специальные образования, зигота развивается в гонимобласт, на котором формируются карпоспоры. Имеется чередование гаметофита и спорофита, сходных или, реже, несходных между собой по морфологическому строению. Подавляющее большинство представителей класса обитатели морских вод, распространены во всех морях земного шара.

4.3 Отдел Пирофитовые водоросли (Pyrrophyta)

Группа систематически гетерогенных, преимущественно одноклеточных водорослей, включающая три достаточно обособленные подотдела: хлоромонадофитовые, криптофитовые и дипофитовые. Большинство пирофитовых характеризуется жгутиковой (монадной) структурой тела, поэтому их часто относят к классу жгутиконосцев типа простейших (Protozoa). Однако наличие в организации тела типично растительных структур - пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой и амебоидной позволяет считать их самостоятельным отделом среди водорослей. Таллом пирофитовых, за исключением нитчатой формы у рода Dinothrix, является одноклеточным, колониальные формы не обнаружены. Хлоропласты могут быть окрашены в оливковый, бурый или коричневые цвета, часто наблюдается желтый, золотистый и красный. Редко встречается голубой и синий, зеленая окраска хлоропласта пирофитовым не свойственна.



Рис. 21 Основные типы структуры тела у динофитовых: 1 - амебоидная (Dinamoebidium varians), 2 - монадная (Неmidinium nasutum), 3-4 - пальмеллоидная (Gloeodinium montanum), 5-7 - коккоидная (Cystodinium steinii, Stylodinium sphaera, Tetradinium intermedium), 8 - нитчатая (Dinothrix paradoxa) [2]

Для пирофитовых водорослей характерны следующие признаки:

1. Спинно-брюшное (дорзовентральное) строение клеток. У большинства представителей в строении клеток отчетливо выражена спинная, брюшная и боковые стороны, а также хорошо заметна разница между передним и задним концами.

2. Наличие бороздок, которых может быть две, продольная и поперечная, или только одна продольная. У видов с двумя бороздками место их пересечения приурочено к брюшной стороне, продольная бороздка всегда располагается там же.

3. Два разных по строению, длине и функциям жгутиков у подвижных одноклеточных форм. Плавательный и рулевой - у хлоромонадофитовых, передний и задний - у криптофитовых, поперечный и продольный - у динофитовых.

4. У абсолютного большинства одноклеточных пирофитовых имеется глотка, имеющая вид мешка, трубы, треугольного резервуара или внутреннего кармана.

Строение протопласта достаточно простое, но панцирь, имеющийся у многих видов, устроен сложно. Питание автотрофное, реже сапрофитное, иногда смешанное, продукты запаса - крахмал или масло, редко лейкозин и волютин. Основной способ размножения - вегетативный, путем продольного деления в подвижном состоянии, для меньшего числа форм характерно размножение зооспорами и автоспорами, половой процесс достоверно не известен.

Пирофитовые водоросли могут служить биоиндикаторами при санитарно-биологической оценки вод, так как в пределах отдела есть виды, чувствительные к загрязнению или напротив, требующие для развития определенного содержания органики. Они участвуют в круговороте веществ, способны давать большую биомассу и являются звеном в цепи питания рыб и других гидробионтов.

Рис. 22 Три положения клетки криптомонады (?Cryptomonas): 1 - клетка с брюшной стороны, 2 - клетка сбоку, 3 - клетка сверху: а - глотка, б - жгутики, в - продольная бороздка, г - хлоропласты, д - пиреноид, е - ядро, ж - пульсирующая вакуоля, з - тельца Мопа, и - трихоцисты, к - спинная сторона, л - брюшная сторона [2]