Водные растения
Рассмотрение основных экологических групп водных растений. Бессосудистые высшие споровые растения. Структурная перестройка и деградация водных сообществ в результате антропогенного воздействия. Отношение высших водных растений к водородному показателю.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | курс лекций |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 30.09.2022 |
| Размер файла | 6,0 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
4.2.1 Подотдел хлоромонадофитовые (Chloromonadophytina)
Подотдел объединяет одноклеточные водоросли монадной структуры, дорзовентрально уплощенные и с продольной бороздкой вдоль вентральной стороны. В углублении на переднем конце бороздка переходит в треугольную глотку, из которой выходят два неодинаковых жгутика. Клетка покрыта прозрачным и тонким перипластом, мелкие дисковидные хлоропласты располагаются в эктоплазме в один слой, ядро крупное. Пигментный аппарат: хлорофилл б, в-каротин и несколько ксантофиллов, встречаются бесцветные формы. В поверхностном слое цитоплазмы также находятся трихоцисты, соприкасаясь с чем-либо во время движения, они выбрасываются в виде длинных слизистых нитей, вызывая перемещение клетки в противоположном направлении. В качестве продуктов запаса откладываются капли жира. Представители отдела размножаются только бесполым путем - делением.
Хлоромонадофитовые предпочитают естественные водоемы с кислой реакцией среды и обитают преимущественно в сфагновых болотах, реже их можно встретить в озерах и других стоячих водоемах.
4.2.2 Подотдел криптофитовые (Cryptophytina)
К подотделу относятся виды в основном с монадной структурой тела, реже встречается пальмеллоидная и коккоидная организация. Таллом всегда одноклеточный, но у некоторых могут возникать неподвижные скопления клеток, объединенных слизью. Клетки криптофитовых имеют выпуклую спинную и плоскую или слегка вогнутую брюшную сторону, на которой располагается единственная продольная бороздка. Глотка мешковидная, выстланная трихоцистами, с выходящими из нее жгутиками неравной длины. Хлоропластов в клетке 1-2, они обычно крупные, пластинчатые и занимают постенное положение. Пигментный аппарат: хлорофилл а и хлорофилл с, б-каротин, в-каротин, ксантофиллы, и, возможно, фикоэритрин и фикоцианин. У некоторых видов имеются пиреноиды, отличительной особенностью являются тельца Мопа. Это особые включения цилиндрической или эллипсоидальной формы, которые преломляют лучи света. Ядро одно, небольших размеров.
Криптофитовые обитают преимущественно в искусственных водоемах: отстойниках, различных прудах, обычно с загрязненной водой, реже в водохранилищах и озерах, часто встречаются в массе, вызывая «цветение» воды.
4.2.3 Подотдел динофитовые (Dinophytina)
Динофитовые - наиболее крупная и полиморфная группа, объединяющая представителей различной морфологии: амебоидной, монадной, пальмелоидной, коккоидной и нитчатой. Монадная структура в этом подотделе является доминирующей, достаточно широко представлена коккоидная организация таллома, остальные - одним монотипным родом каждая. Многие монадные формы, часто называемые динофлагеллятами и перидинеями, имеют дорзовентральный панцирь с двумя бороздками. Подвижные формы имеют двухслойную целлюлозную оболочку, амебоидные - перипласт, формирующий псевдоподии. Жгутики неравной длины, один в виде ленты обеспечивает вращательное движение вокруг продольной оси, второй, нитевидный, определяет поступательное движение вперед. Хлоропласты мелкие, дисковидные, реже лентовидные или эллипсоидные. Пигментный аппарат: хлорофилл а и хлорофилл с, в-каротин и ксантофиллы. Клетка имеет одно, обычно крупное ядро, основной продукт запаса - масло, у некоторых были найдены трихоцисты.
Монадные формы размножаются делением панциря, после чего каждая часть достраивает недостающую половину, у динофитовых других морфологических структур, кроме деления, образуются зооспоры, редко автоспоры. Достаточно часто образуются цисты с толстыми стенками. Половой процесс достоверно не известен.
Динофитовые распространены главным образом в чистых пресных или соленых водах, известны криофилы, массовое развитие вызывает «цветение» воды.
Практическое значение пирофитовых водорослей заключается, прежде всего, в их активном участии в круговороте веществ в водоемах. Они способны давать большую биомассу и служат важным звеном в цепи питания рыб и других гидробионтов, а также играют существенную роль в отложении сапропелей.
Чувствительны к органическим загрязнениям в воде или, наоборот, требуют для своего развития определенного содержания органического вещества в окружающей среде и являются так называемыми биоиндикаторами при санитарно-биологической оценке вод. Многие пирофитовые, обитающие в загрязненных и сточных водах, выполняют функцию активных санитаров этих вод, так как принимают участие в процессах их самоочищения.
4.4 Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta)
В основном микроскопические водоросли, отличающиеся большим морфологическим разнообразием. В пределах группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая.
Рис. 23 Основные типы структуры тела золотистых водорослей: 1 - амебоидная (Brehmiella chrysohydra); 2 - амебоидная (Chrysarachnion insidians); 3 - монадная (Synochromonas pallida); 4 - коккоидная (Chrysobotrys parvula); 5 - пальмеллоидная (Hydrurus foetidus); 6 - разнонитчатая (Phaeothamnion borzianum); 7- пластинчатая (Phaeodermatium rivulare) [2]
Золотистые водоросли могут быть одноклеточными, многоклеточными и колониальными. Строение клетки однотипно: одно небольшое ядро, один-два постенных корытовидных хлоропласта, с которыми могут быть связаны пиреноид или стигма, некоторые виды имеют пульсирующие вакуоли, обычно одну или две. Наиболее примитивных видов тело одето тонким перипластом, позволяющим выпускать выпячивания различной формы, большинство имеет плотный перипласт, обеспечивающий постоянную форму тела. Эволюционно продвинутые представители отдела имеют целлюлозную оболочку, у некоторых видов клетка одета панцирем, состоящим из чешуек с шипами или иглами. У многих представителей отдела есть жгутики, их количество, строение и расположение имеют систематическое значение. Пигментный аппарат: хлорофилл а, однажды был обнаружен хлорофилл е и большое количество каротиноидов (каротин, ксантофиллы, фукоксантин). В зависимости от сочетания пигментов окраска слоевищ варьирует от золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой. Вместо крахмала в качестве продуктов запаса откладывается углевод лейкозин.
Бесполое размножение происходит путем деления клетки, распада колоний или многоклеточного таллома на фрагменты или зооспорами. Половой процесс изогамный, или хологамный.
Представители отдела населяют преимущественно водоемы умеренных широт, предпочитая чистые пресные воды, особенно характеры для болот. Незначительное количество видов встречается в морях и соленых озерах, редко в загрязненных водах, единичные виды - в почве.
Золотистые водоросли участвуют в процессе создания первичной продукции, входят в цепи питания гидробионтов, улучшают газовый режим водоемов. Некоторые виды из родов Mallomonas, Synura, Dinobryon вызывают «цветение» воды, Особенно тяжелые последствия для рыбных хозяйств наиболее тяжелые последствия имеет массовое развитием токсического вида примнезиума маленького (Prymnesium parvum), выделяющего токсин губительный для рыб. Развиваются обычно в холодное время года: ранней весной, поздней осенью и зимой.
Отдел распадается на пять классов: хризоподовые (Chrysopodophyceae), хризомонадовые (Chrysomonadophyceae), хризокапсовые (Chrysocapsophyceae), хризосферовые (Chrysosphaerophyceae) и хризотриховые (Chrysotrichophyceae).
Класс хризоподовые (Chrysopodophyceae)
Класс объединяет наиболее просто устроенные организмы амебоидной структуры, способные менять форму тела и выпускать ризоподии. Хризоподовые представлены одноклеточными и колониальными формами, есть вид с многоядерным талломом в виде голого плазмодия, все они микроскопических размеров, прикрепляющиеся к субстрату или свободно плавающие. Входят в состав фитопланктона нейстона и бентоса пресных вод, встречаются в обрастаниях и на частицах детрита.
Класс хризомонадовые (Chrysomonadophyceae)
В класс входят виды с монадной структурой, наличие жгутиков позволяет им активно перемещаться в толще воды. Жгутиков может быть разное количество: обычно один или два неравной длины, но известны виды с тремя разными жгутиками или четырьмя, в виде двух неодинаковых пар. Большая часть видов относится к планктону, некоторые ведут прикрепленный образ жизни.
Класс хризокапсовые (Chrysocapsophyceae)
Таллом представлен пальмеллоидной структурой, виды класса хризокапсовые - неподвижные, прикрепленные или пассивно плавающие колонии, объединенные общей слизью. Клетки лишены жгутиков и поверхностных выпячиваний. Рост таллома происходит за счет деления клеток, делиться может одна верхушечная клетка, группа верхушечных клеток или все клетки таллома одновременно.
Класс хризосферовые (Chrysosphaerophyceae)
К классу принадлежат формы с коккоидной структурой клетки, которых имеют целлюлозную оболочку и лишены жгутиков и псевдоподий. Это одиночные, реже колониальные организмы, которые не имеют общего слизистого покрова и слабо связаны между собой. При размножении не образуются пластики и нити.
Класс хризотриховые (Chrysotrichophyceae)
Наиболее высокоорганизованная группа, населяющая пресные, реже солоноватые и морские воды. Объединяет многоклеточные прикрепленные бентосные формы с нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой структурой, общий слизистый чехол отсутствует. Пластинчатый таллом имеет один вид феодермациум речной (Phaeodermatium rivulare), который поселяется в холодных быстрых водах, чаще на известковом скалистом ложе горных рек и ручьев. Слоевище хризотриховых разрастается за счет деления клеток в одной, двух или трех плоскостях. Бесполое размножение происходит с помощью одножгутиковых или двужгутиковых зооспор, представители класса имеются типичные цисты.
4.5 Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
Широко распространенная группа одноклеточных водорослей, имеющих только коккоидный тип организации таллома и резко отличающаяся от других отделов. Это микроскопические водоросли, живущие одиночно или образующие колонии, обычно также микроскопические. Клетка окружена кремнеземовым прозрачным панцирем, пронизанным порами, служащими для связи с внешней средой, панцирь часто причудливой и разнообразной формы.
Рис. 25 Различные формы панциря центрических и пеннатных диатомовых водорослей [22]
По форме панциря выделяют две группы диатомовых: центрические, имеющие радиально-симметричный панцирь и пеннатные, с панцирем, имеющим двустороннюю симметрию. Панцирь вырабатывается клеткой в процессе жизнедеятельности, состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная часть (эпитека) находит краями на внутреннюю часть - гипотеку, обе части состоят из створки и пояскового ободка, створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке - гиповальвой. В месте, где створки накладываются друг на друга, образуется поясок.
Рис. 25 Объемная схема строения панциря диатомовой водоросли. Cn -- центральный узелок (утолщение панциря), Ec -- поясковый ободок эпитеки, Hc -- поясковый ободок гипотеки, Ev -- эпивальва (поверхность сворки эпитеки), Hv -- гиповальва (поверхность створки гипотеки), Ra -- центральный шов, Pn -- терминальный узелок [22]
Большинство диатомей пеннатного типа имеет щелевидный или каналовидный шов, представляющий собой короткую или длинную щель, прорезывающую стенку створки и идущую вдоль нее от концов к середине. С помощью шва диатомовые сообщаются с внешней средой и передвигаются по субстрату и в толще воды, выделяя слизь и скользя по ней. Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а терминальные узелки - внутреннее и наружное утолщения стенки створки.
Протопласт лишен целлюлозной оболочки и окружен плазмолеммой, тесно примыкающей к панцирю и проникающей в его внутренние полости. Цитоплазма занимает постенное положение, или скапливается в центре клетки или у полюсов. Остальные участки клетки заполнены вакуолями, которые иногда могут сливаться в одну. Ядро шаровидное и обычно располагается близ центра клетки или в периферическом слое цитоплазмы. Хлоропласты разнообразной формы: зернистые, дисковидные, пластинчатые. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные и лишены периноида. Пеннатные формы имеют крупные немногочисленные хлоропласты с пириноидами. Диатомовые водоросли преимущественно фототрофы. Хлоропласты окрашены в различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов. Пигментный аппарат включает хлорофиллы а и с, б- и в-каротины и пять ксантофиллов - фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины а и в и диадиноксантин. Некоторые способны переходить к гетеротрофному питанию, есть формы с бесцветными хлоропластами или лишенные их, в этом случае он являются облигатными гетеротрофами. Продуктами запаса служит масло, реже волютин и лейкозин.
Размножаются диатомовые водоросли весной и вначале лета, в основном вегетативно - делением клетки на две половины с расхождением панциря. Половинка, полученная от материнской клетки, станет эпитекой, гипотека достроит недостающую часть. Со временем, в популяции, размножающейся делением, размер клеток будет уменьшаться, обычно мелкие клетки через некоторое время перестают делиться. Половой процесс изогамный, анизогамный и оогамный. После полового процесса образуется зигота, которая получила название ауксоспоры, она одета более плотной оболочкой, после созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, превосходящая по размерам исходную. Способность образовывать ауксоспоры характерна только для представителей этого отдела.
У диатомовых также образуются покоящиеся споры, чему способствует обильная вегетация или неблагоприятные условия. Спустя некоторое время покоящаяся спора начинает увеличиваться в размере и дает начало новой клетке большего размера. Такими способами предотвращается процесс уменьшения размеров клеток в популяции.
Обитают диатомеи в морских и пресных водах, где входят в состав планктона и бентоса, есть почвенные формы и виды, обитающие на снегу и в горячих источниках. Также он могут обрастать различных животных и быть эндосимбионтами, например, фораминифер.
В системе, принятой в данном издании отдел диатомовых водорослей делится на два класса: центрические диатомеи (Centrophyceae) и пеннатные диатомеи (Pennatophyceae).
Класс центрические диатомеи (Centrophyceae)
Класс объединяет виды с одиночными клетками или соединенные в нити и цепочки колонии. Форма панциря может быть различна: цилиндрическая, дисковидная, щаровидная и т.д., со вставочными ободками различной формы. Створки в очертаниях круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные, по краю створки размещаются крупные и мелкие выросты или шипы, при помощи которых клетки объединяются в колонии. Хлоропласты обычно в виде многочисленных мелких зерен или пластинок.
Центрические диатомеи в основном морские планктонные формы, в пресных водоемах встречаются редко. Это древняя группа, представители которой известны с раннего мела, к настоящему времени многие роды целиком вымерли.
Класс пеннатные диатомеи (Pennatophyceae)
Клетки одиночные или соединены в колонии различного типа, панцирь симметричный по продольной оси, редко асимметричный. Створки в очертаниях линейные, ланцетные, эллиптические, реже булавовидные, симметричные по отношению к продольной и поперечной плоскостям. Хлоропласты в виде одной или нескольких крупных пластинок, реже встречаются многочисленные мелкие пластинки.
Пеннатные диатомеи - обитатели пресных и морские вод и входят в состав бентоса на различных субстратах, встречаются единичные планктонные виды. Класс моложе центрических и окончательно сформировался в конце миоцена.
4.6 Бурые водоросли (Phaeophyta)
Многочисленная группа преимущественно макроскопических организмов, общим признаком которых является желтовато-бурая окраска слоевищ. Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или другим водорослям ризоидами или расширенным основанием слоевища - базальным диском, есть многолетние и однолетние слоевища.
Тип строения слоевища разнонитчатый, пластинчатый. Для более совершенных форм характерна тканевая структура, в которой различается несколько различных специализированных групп клеток (проводящая часть, участки запасающих клеток, клетки, выполняющие ассимиляционную и запасающую функцию). В наиболее простом случае различается кора и сердцевина, у более продвинутых форм кора достигает большой толщины и несколько верхних слоев клеток способны делиться, они получили название меристодерма. Под корой залегает сердцевина, которая выполняет механическую и транспортную функцию. Между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Наиболее сложное строение имеют ламинариевые, у которых развиваются слизистые каналы с секреторными клетками и клеточные нити (или трубчатые нити) для транспортировки продуктов фотосинтеза.
Рис. 26 Слева - трубчатые нити на продольном срезе слоевища Laminaria sp., справа - слизистые каналы Laminaria hyperborea [1]
Многие виды имеют паренхиматическое строение, их слоевище состоит из нескольких рядов клеток, плотно соединенных между собой. В отличие от наземных растений, у которых размеры клеток паренхимы одинаковы, у бурых это наблюдается редко, в основном в местах активного деления клеток.
Рис. 27 Паренхиматозная структура бурых водорослей (продольный разрез таллома Laminaria sp.): а - сердцевина; б - промежуточный слой; в - кора; г - меристодерма [1]
Оболочка клеток толстая, с крупными порами и состоит из внутреннего целлюлозного и наружного пектинового слоя, основным компонентом которого является альгиновая кислота, ее соли и соединения с белковыми веществами, альгиновая кислота известна только у бурых водорослей. Целлюлоза бурых водорослей отличается от целлюлозы высших растений, поэтому ее часто называют альгулезой. Под оболочкой находится плазмолемма, отделяющая протопласт от внешних слоев. Содержимое клеток бурых водорослей сообщается плазмодесмами. Вакуоль одна крупная или несколько мелких, кроме них мелкие вакуоли (физоиды), заполненные дубильными веществами.
Клетки содержат одно ядро, старые клетки многоядерные, хлоропласты мелкие, дисковидной формы, реже они имеют вид лент или пластин, форма хлоропластов может изменяться по мере старения клетки. Наружная мембрана ядерной оболочки может переходит в канал эндоплазматической сети, окружающий хлоропласты Цитоплазма постенная, пиреноиды есть только в вегетативных клетках или в гаметах, могут отсутствовать или встречаться очень редко.
Пигментный аппарат: хлорофилл а, хлорофилл с, в- и е-каротин и несколько ксантофиллов - антероксантин, виолаксантин и фукоксантин, из которых преобладает фукоксантин. Запасные питательные вещества ламинарин (полисахарид), маннит (сахароспирт), в небольших количествах жир, свойственно накопление соединений, извлекаемых из морской воды (йод, магний, железо).
В отделе присутствую все три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное осуществляется фрагментами слоевища, у одного рода (сфацелярия) есть специальные почки. Бесполое размножение происходит зооспорами, у некоторых неподвижными моноспорами и тетраспорами. Половое размножение изогамное, оогамное, реже гетерогамное. Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит одногнездных и многогнездных вместилищах. Многогнездные вместилища внешне не отличаются и могут функционировать как спорангии и как гаметангии, одногнездные вместилища чаще бывают спорангиями. Мейоз у бурых водорослей происходит при образовании спор в одногнездных спорангиях, и только у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет. Смена форм развития изоморфная и гетероморфная, у примитивных форм строгое чередование отсутствует.
Рис. 28 Схема жизненного цикла со сменой поколений у Laminaria sp. [1]
Представители отдела почти исключительно морские организмы, есть несколько видов обитающих в пресных водах и сильно опресненных участках морей. Наиболее крупные формы растут в основном в морях умеренных и приполярных зон, где для них благоприятны умеренная и низкая температура воды и повышенное содержание биогенных веществ. Наиболее густые заросли располагаются на глубине 6-15 метров, но могут доходить до глубины 100 метров. В произрастании бурых водорослей наблюдается сезонность, в морях умеренных и приполярных поясов бурный рост слоевищ начинается в конце зимы и ранней весной - когда температура воды еще остается около нуля. В водах тропиков массовое развитие бурых водорослей приурочено к зимним месяцам, когда температура воды несколько снижается.
Бурые водоросли являются одним из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, служат местом размножения, укрытия и питания многих гидробионтов, создают условия для поселения других микроскопических водорослей и макрофитов.
Класс фэозооспоровые (Phaeozoosporophyceae)
Преимущественно морские водоросли, микроскопические и макроскопические, обитающие во всех морях. Строение таллома различно: от слабо разветвленных однорядных нитей, до тканевой структуры. Половой процесс изогамный, гетерогамный или оогамный. Спорофиты и гаметофиты в большинстве случаев существуют как самостоятельные формы развития.
Класс циклоспоровые (Cyclosporophyceae)
Включает только крупные формы, таллом тканевой структуры, но отсутствуют трубчатые нити и слизистые каналы. Половой процесс, кроме одного семейства, оогамный. Гаметофиты развиваются на спорофите.
4.7 Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)
Отдел объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы, распространенные по всему земному шару. Встречаются желто-зеленые главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, почве. Могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах; предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой. В основном входят в состав планктона, реже встречаются в бентосе и перифитоне.
Для этих водорослей характерно большое морфологическое разнообразие. Встречаются почти все типы таллома: амебоидный, монадный, пальмеллоидный, коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый и сифональнальный. Иногда выделяется гемимонадный тип строения, при котором неподвижные клетки имеют органоиды. Характерные для монадной структуры: сократительные вакуоли, стигму, жгутики или их производные. Слоевище может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточного строения. Также встречаются водоросли с многоядерным талломом в виде голого плазмоида. Виды с монадной структурой и зооспоры имеют жгутики неравной длины и различающиеся морфологически.
Рис. 29 Типы структуры вегетативного тела желто-зеленых водорослей: 1 - монадный (Pedinomonadopsis minor), 2 - ризоподиальный (Stipitococcus calix), 3 - гемимонадный (Helminthogloea ramosa), 4-8 - коккоидный (4 - Pseudcpolyedriopsis skujae, 5 - Ducelliera chodatiil, 6 - Mischococcus confervicola, 7 - Ophiocytium mucronatum, 8 - Diplochloris decussat), 9 - сарциноидный (Chlorellidium tetrabotry), 10 - нитчатый (Heterodendron squarrosurn), 11 - разнонитчатый (Heteroccoccus sp.), 12 - сифональной (Botrydium granulatum) [1]
Оболочка примитивных форм представлена перипластом, благодаря чему клетка способна выпускать псевдоподии и ризоподии, у высокоорганизованных пектиновой или пектиново-целлюлозной клеточной стенкой, часто с включением солей металлов (железа, кальция) или кремнезема. В цитоплазме клетки расположены мелкие ядра.
В цитоплазме находится несколько хлоропластов различной формы: дисковидных, корытовидных, пластинчатых, реже лентовидных, звездчатых и чашевидных. Ядро одно, небольшое, как и у бурых водорослей, наружная мембрана ядерной оболочки у многих видов переходит в канал эндоплазматической сети окружающий хлоропласты. Многие имеют пиреноид, подвижные формы снабжены стигмой, в клетке некоторых видов есть одна или две пульсирующие вакуоли.
Пигментный аппарат: хлорофиллы а и с, в-каротин, ксантофиллы: диадиноксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин и основной пигмент - вошериоксантин Состав пигментов обуславливает желто-зеленую, светло- или темно-желтую, зеленую, у некоторых - голубую окраску. Могут встречаться и бесцветные формы. В качестве основного продукта запаса накапливаются капли масла, а у некоторых лейкозин, хризоламинарин и волютин. Кроме окрашенных, известны малоизученные бесцветные формы.
Вегетативно желто-зеленые водоросли размножаются продольным делением клеток, фрагментацией таллома и распадом колоний. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, автоспор, реже амебоидов. У ряда видов могут образовываться гипноспоры, автоспоры, апланоспоры и цисты. Половой процесс известен у немногих видов и представлен изогамией и оогамией. Достоверно половой процесс оогамного типа известен у рода Vaucheria, половые органы (антеридии и оогонии) образуются либо на одном или разных растениях. Жизненный цикл видов без полового размножения может быть простым, и состоять из вегетативной и репродуктивной стадии, но часто он усложняется наличием различных форм бесполого размножения, последовательность и сочетание которых сильно варьирует.
Представители отдела Xanthophyta являются продуцентами кислорода и органических веществ, участвуют в самоочищении загрязненных вод и почв, почвообразовательных процессах, входят в состав цепей питания. Могут вступать в симбиотические отношения, вплоть до внутриклеточных (Myxochloris со сфагновыми мхами, хлоропласты Vaucheria litorea с моллюском Elisia chlorotica).
Значение желто-зеленых водорослей, как фототрофных организмов, заключается, прежде всего, в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов. Используются как тест-объект при экологическом мониторинге, в составе комплекса микроорганизмов, осуществляющих очистку сточных вод.
В отдел входит пять классов: ксантоподовые (Xanthopodophyceae), ксантомонадовые (Хаnthomonadophyceae), ксантокапсовые (Xanthocapsophyceae), ксантококковые (Xanthococcophyceae), ксантотриховые (Xanthotrichophyceae) и ксантосифоновые (Xanthosiphonophyceae).
Класс ксантоподовые (Xanthopodophyceae)
В класс входят наиболее примитивные формы с амебоидной структурой. Клеточная оболочка отсутствует, есть только перипласт, что позволяет клетке изменять форму. Ксантоподовые в основном одноклеточные микроскопические водоросли, обитающие преимущественно в пресных водах, прикрепляясь к нитчатым водорослям или свободно.
Класс ксантомонадовые (Хаnthomonadophyceae)
Представители класса характеризуются монадной структурой и наличием двух неравных жгутиков. Клетки покрыты уплотненным перипластом.
Класс ксантокапсовые (Xanthocapsophyceae)
В классе происходит дальнейшее усложнение таллома, и представители ксантокапсовых обладают пальмеллоидной структурой. В отличие от предыдущих классов, здесь представлены неподвижные плавающие или прикрепленные колонии, реже одноклеточные формы, обладающие постоянной формой тела и лишенные жгутиков. Клетки, объединенные в колонии слизью, располагаются хаотично или в определенном порядке по периферии.
Класс ксантококковые (Xanthococcophyceae)
Ксантококковые имеют коккоидную структуру клетки с настоящей оболочкой, часто скульптурированную или инкрустированную. В основном одноклеточные организмы, реже колонии, слабо объединенные между собой и лишенные слизистого чехла.
Класс ксантотриховые (Xanthotrichophyceae)
В класс входят только многоклеточные формы ничтатой, разнонитчатой и пластинчатой структуры. Это наиболее высоко организованная группа, сходная по морфологии улотриксовыми из отдела зеленых и хризотриховыми из отдела золотистых водорослей.
Класс ксантосифоновые (Xanthosiphonophyceae)
Класс объединяет виды с сифональной структурой, не имеющей клеточного строения. Ксантосифоновые, как правило, имеют макроскопические прикрепленные талломы с окрашенной надземной и бесцветной подземной частью.
4.8 Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
Своеобразная группа организмов, занимающая промежуточное положение между растениями и животными. Тип таллома монадный, иногда временно пальмелоиднный, клетки микроскопичные, снабженные одним или двумя жгутиками, за исключением небольшой группы безжгутиковых и форм, ведущих неподвижный образ жизни или образующих колонии (род Colacium). Жгутики различаются по длине и по морфологии. Один жгутик обычно сильно редуцирован и не выходит за пределы глотки, на поверхности жгутиков расположены волоски. Наиболее часто встречается веретеновидная форма тела, хорошо приспособлена к передвижению в воде. Эвгленовые водоросли не имеют целлюлозной оболочки, под плазмолеммой располагается слой протопласта - штриховатая пелликула. Штрихи выполняют опорную и защитную функции и иногда используются как систематический признак.
Те виды, у которых перипласт эластичный, обладают способностью менять форму тела. У некоторых форм кроме пелликулы образуется минеральный чехол из солей железа и марганца. На переднем конце тела имеется «глотка», которая заканчивается сборной вакуолью (резервуаром), куда изливается содержимое сократительных вакуолей. Также на переднем конце клетки находится стигма, ядро крупное, у некоторых видов были найдены трихоцисты. Стигма представляет собой скопление красновато-оранжевых капелек жира, в ее состав входят пигментные глобулы, располагающиеся рядами, липиды, флавины, этот органоид обуславливает способность к фототаксису. У эвгленовых стигма не связана с хлоропластом. Фоторецептор (парафлагеллярное или парабазальное тело) представляет собой вздутие на поверхности жгутика, связан со стигмой и играет роль в движении водорослей.
Рис. 30 Структура пелликулы эвгленовых водорослей: 1 - спиральные штрихи; 2 - продольные штрихи; 3 - ребра с поперечными полосами между ними; 4 - ряды бородавочек; 5-7 - скульптура Euglena spirogyra (6 - простые бугорки, продольный срез, 7 - сложные бугорки, вид сверху (а) и сбоку (б)); 8 - строение штрихов Phacus curvicauda (а - вид сверху, б - в проекции) [1]
Хлоропласты различной формы: дисковидные, пластинчатые, звездчатые, их число различно (от 1-2 до множества). У большинства есть пиреноиды, расположенные внутри хлоропласта или снаружи. Пигментный аппарат: хлорофилл а и хлорофилл в, в - каротин, ксантофиллы неоксантин и зеаксантин. Зеленый цвет эвгленовых обусловлен присутствием хлорофиллов, но известно много бесцветных форм. Запасным продуктом является производное глюкозы - парамилон, который откладывается в виде зерен различной величины.
Рис. 31 Расположение стигмы в клетке эвгленовой водоросли (1) и ее строение (2): ст - стигма; пт - парабазальное тело; хл - хлоропласт; пг - пигментные глобулы [1]
Отдел включает в себя фотоавтотрофов, миксотрофов, сапротрофов и гетеротрофов. Автотрофные виды способны в определенных условиях переходить к гетеротрофному питанию.
У эвгленовых известно только вегетативное размножение продольным делением особи надвое, жизненный цикл бесполый, половой процесс достоверно не известен.
Представители отдела обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов или прибрежных морских акваторий, предпочитают воды с высокими концентрациями органических веществ, большое содержание эвгленовых в водоеме, свидетельствует о его высоком трофическом статусе. Большинство развивается в поверхностных или придонных слоях воды, есть паразитические формы, обитающие в кишечниках олигохет, нематод, амфибий и на жабрах рыб. Способность некоторых видов к миксотрофному питанию обуславливает их участие в процессах самоочищения водоемов.
В отдел входят да порядка: эвгленовые (Euglenales) и перанемовые (Peranematales). Первый порядок объединяет формы с хлорофиллом или без него, питающиеся автотрофно, гетеротрофно или сапрофитно, голозои встречаются редко. Клетки разнообразной формы, передвигаются при помощи одного или двух жгутиков, иногда способны ползать, изгибая тело. У некоторых видов есть стигма, продукты запаса - зерна парамилона. Ко второму порядку относятся бесцветные формы, питающиеся голозойно. Клетка имеет два жгутика, отличающихся морфологически, перанемовые преимущественно ползающие или скользящие водоросли, редко плавающие. Стигма отсутствует, продукты запаса - парамилон, масло.
4.9 Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta)
Наиболее обширный отдел водорослей с разнообразной морфологией (присутствуют все типы строения слоевищ, кроме амебоидной и тканевой). Зеленые водоросли могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными и ценобиальными (колониальная форма, в которой объединяются только клетки одной генерации). Колонии могут объединяться плазмодесмами или механически, общим слизистым чехлом.
Рис. 32 Типы структуры вегетативного тела зеленых водорослей: 1 - монадный, 2 - гемимонадный, 3 - коккоидный, 4 - нитчатый, 5 - разнонитчатый, 6 - псевдопаренхиматозный, 7 - паренхиматозный, 8 - сифонокладальный, 9 - сифональный [1]
Большинство имеют клеточные стенки из двух слоев: внутреннего, целлюлозного и наружного, пектинового. Оболочки могут быть инкрустированы солями железа или кальция. У видов рода Oedogonium на поверхности оболочки выделяется дополнительный твердый покров, или кутикула, состоящий из кутина.
Некоторые виды имеют только плазмолемму или структуру, напоминающую перипласт, ядро одно или несколько. Хлоропласты разнообразной формы: чашевидные, пластинчатые, корытовидные, лентовидные, дисковидные, звездчатые, пристенные или центральные. Количество хлоропластов варьирует от одного до нескольких десятков, тилакоиды собраны в группы по 2-6 или в плотные стопки, напоминающих граны высших растений и обычно содержат от одного до нескольких десятков погруженных пиреноидов.
Пигментный аппарат сходен с пигментами высших растений: хлорофиллы а и b, б- и в-каротины, около 10 различных ксантофиллов. Иногда зеленая окраска клеток может маскироваться красным пигментом гематохромом, накапливающимся в запасных питательных веществах, например у воздушной водоросли Trentepohlia, пигмент откладывается в капельках масла. Продукты запаса - крахмал, реже масло. Размножение вегетативное, с помощью спор разного строения, включая зооспоры. Половой процесс гологамия, изо -, гетеро - или оогамия, конъюгация. Преобладающее количество видов гаплоидны в вегетативном состоянии, ряд диплоиден. Как и у ысших растений характерно правильное чередование бесполого и полового поколений..
Рис. 33 Цикл развития Volvox [9]
Распространены широко, обитают в основном в пресных водах, но есть много морских форм. Встречаются вневодные виды, паразиты, эпифиты и симбионты.
Отдел распадается на пять классов: вольвоксовые (Volvocophyceae), протококковые (Protococcophyceae), улотриксовые (Ulothrichophyceae), сифоновые (Siphonophyceae), конъюгаты или сцеплянки (Conjugatophyceae).
Класс Volvocophyceae
Четко отграниченная группа, объединяющая виды с подвижными жгутиковыми клетками или колонии, это наиболее примитивные представители класса, имеющие монадную структуру. Иногда клетки объединяются в ценобий. Оболочка клеток твердая, ядро одно, шаровидной формы, хлоропласт один, с пиреноидом, есть стигма и пульсирующие вакуоли. Большинство вольвоксовых является автотрофами, встречаются гетеротрофы и миксотрофы. Продукты запаса: крахмал, масло, волютин.
Класс Protococcophyceae
Основная форма слоевища - неподвижные клетки с плотной оболочкой, которые могут быть одиночными или объединяться в колонии. У большинства представителей класса коккоидная структура слоевища, реже пальмеллоидная, у некоторых примитивная нитчатая или пластинчатая. Клеточная оболочка целлюлозная, редко с примесью пектина, может быть снабжена различными выростами или покрыта слизью. Хлоропласт чаще один, с пиреноидом, у наиболее примитивных сохраняется пульсирующая вакуоль и стигма, ядро обычно одно, крупное. Преобладает бесполое размножение, половой процесс наблюдается редко. Продукты запаса крахмал и масло. Протококковые часто обитают в рыбоводных прудах.
Класс Ulothrichophyceae
Общий признак представителей - нитчатый или пластинчатый таллом, редко встречаются одноклеточные или колониальные формы. Клеточная стенка состоит из целлюлозы, наружный слой содержит пектин, ядро обычно одно, небольшое Хлоропласты различной формы, чаще одиночные, с пиреноидом. Размножаются как бесполым, так и половым путем. Продукты запаса - крахмал и масло
Класс Siphonophyceae
Представители класса - неклеточные одноядерные и многоядерные формы. Хлоропласты многочисленные, дисковидной или веретеновидной формы, если хлоропласт одиночный, то он имеет сетчатое строение. В пигментом аппарате, кроме типичных для зеленых водорослей пигментов, присутствуют специфические каротиноиды: сифонеин и сифоноксантин. В основном морские виды, приуроченные к тропическим морям.
Класс Conjugatophyceae
Хорошо отграниченная группа одноклеточных или нитчатых водорослей. Главная отличительная черта - отсутствие подвижных стадий размножения и наличие особого типа полового процесса - конъюгации. Хлоропласты с пиреноидом, запасное питательное вещество - крахмал.
Рис. 34 Конъюгация у нитчатой водоросли Zygnema [2] 4.10. Отдел харовые (Charophyta)
Морфология слоевища - харовидная, присущая только представителям этого отдела, внешне харовые водоросли похожи на хвощи или роголистники. Таллом имеет вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов, укореняющихся на дне водоемов с помощью ризоидов, часто образуют заросли, высота слоевищ обычно составляет 20-30 см.
Побеги обладают членисто-мутовчатым строением - на основных побегах (называемыми «стеблями») располагаются мутовки коротких боковых побегов («листьев»). Места, где располагаются мутовки, именуются узлами; участки стебля между ними - междоузлиями. Стеблевой рост неограниченный и верхушечный; рост листьев - предельный.
Междоузлие представляет собой большую (до нескольких сантиметров длиной), вытянутую, у ряда видов покрытую корой, неспособную к делению клетку. Узел состоит из собранных в диск мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления.
На начальных стадиях дифференциации клетки всех частей таллома одноядерны. В процессе размножения вышеуказанные клетки делятся митотически. При дифференциации клетки подвергаются многочисленным амитотическим делениям ядра, в процессе чего не образуются клеточные перегородки. Оболочка клеток плотная, внутренний слой состоит из целлюлозы, внешний - из каллозы; может содержать углекислую известь.
Вакуоль центральная, многочисленные ядра расположены во внутреннем слое протоплазмы на границе с вакуолью, хлоропласты находятся в тонком и примыкающем к оболочке слое протоплазмы.
Хлоропласты дисковидной формы, сходные с хлорофильными зернами высших растений, располагаются равномерно. Пигментный аппарат включает в себя хлорофилл а, б, каротиноиды и сходен с таковым у зеленых водорослей, продукт ассимиляции - крахмал.
Размножение бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при помощи ризоидных клубеньков и нарастания горизонтальных участков таллома. Половое размножение оогамное, происходит при помощи антеридиев и оогониев, в которых образуются половые клетки. Оогонии и антеридии многоклеточны; встречаются как однодомные, так и двудомные виды.
Яйцеклетка, располагающаяся в оогонии, окружена спирально завитыми защитными клетками. В процессе созревания яйцеклетки клетки коронки образуют щель для сперматозоида. Антеридий образован восьмью щитками. Щитки соединяются между собой зазубренными краями и обращены выпуклыми сторонами во внешнюю среду. Выход сперматозоидов из клеток происходит при расхождении щитков стенки антеридия и ослизнении клеточных стенок сперматогенных нитей. После оплодотворения ооспора пребывает в периоде покоя. В процессе прорастания ядро делится редукционно: три ядра дегенерируют, одно остается в верхней клетке. Верхняя клетка после прорывания стенки ооспоры формирует ризоид, проросток и ооспора прорастает.
Рис. 5 Цикл развития Charophyta [1]
Харовые водоросли распространены в пресноводных водоемах с жесткой известковой водой, реже - в солоноватых водоемах.
5. Экологические группировки (сообщества) водорослей
Для большинства водорослей постоянная среда обитания - вода, но многие виды обитают и вне воды, широкая экологическая пластичность позволяет им занимать различные местообитания.
5.1 Планктонные водоросли
Фитопланктон - совокупность одноклеточных водорослей, населяющих толщу пресных и соленых вод и не способных противостоять переносу течениями. Возможность существовать во взвешенном состоянии в воде обеспечивается специальными приспособлениями. Это могут быть различные выросты и придатки тела - шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки, капли жира и так далее. Также может происходить уменьшение массы тела, планктонные водоросли имеют меньшие размеры, чем близкородственные виды.
Рис. 36 Внешние приспособления к планктонному образу жизни у водорослей из разных систематических групп: 1-4 - шиповатые формы (1 - Mallomonas, одноклеточный жгутиконосец из золотистых водорослей с окремнелыми чешуйками на оболочке, снабженными отростками, 2 - колониальная зеленая водоросль педиаструм (Pediastrum) с шипами на краевых клетках, 3 - одноклеточная зеленая водоросль голенкиния (Golenkinia) с шипами, усеивающими оболочку, 4 - одноклеточная диатомея коретрон (Corethron) с тремя венчиками отростков на панцире), 5-6 - парашютные формы (5 - звездчатая колония диатомеи астерионеллы (Asterionella) со слизистыми тяжами между клетками, образующими парашют, 6 - одноклеточная диатомея планктониелла (Planktoniella) с плоской формой панциря) [2]
Для некоторых сине-зеленых водорослей характерно образование газовых вакуолей (аэросом) с непроницаемой для воды мембраной, заполненных газом идентичным по составу с газом окружающей среды. Количество газовых пузырьков зависит от внешних условий и вида, к которому принадлежит водоросль.
Планктонные виды обитают в различных водоемах, отсутствуя лишь в подземных озерах, на больших глубинах, в чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных веществ и в водоемах с аномальным режимом (термальных и заморных). Для планктонных водорослей также характерна сезонная изменчивость числа и соотношения видов различных таксономических групп.
Рис. 37 Планктонные сине-зеленые водоросли с газовыми вакуолями в клетках, вызывающие 'цветение' воды: 1 - две колонии микроцистиса (Microcystis aeruginosa), образованные бесструктурной слизью; 2 - колония воронихинии (Woronichinia naegeliana) с штриховатой наружной слизью; 3, 4 - афанизоменон (Aphanizomenon flos-aquae) (3 - чешуйки из нитей в натуральную величину, 4 - участки нитей при большом увеличении); 5 - собранные в клубочек нити анабены (Anabaena lemmermannii); 6 - плавающие отдельные нити анабены (Anabaena scheremetievii); 7, 8 - колония и отдельная нить глеотрихии (Gloeotrichia echinulata) при разных увеличениях. Газовые вакуоли под микроскопом кажутся черными [2]
Морской фитопланктон представлен в большей степени диатомовыми, перидиниевыми водорослями и разнообразными жгутиковыми формами пирофитовых водорослей, обитающих в основном в верхнем горизонте эпипелагиали, на глубине до 200 метров (рис.38). Различные приспособления для парения в воде - лопасти, парашюты, шипы, выражены лучше, чем у пресноводных видов. Наибольшее видовое разнообразие и меньшая продуктивность характерна для вод тропиков, здесь обитает большое количество видов перединиевых, сине-зеленые представлены незначительным количеством видов, кроме Oscillatoria erythrea, развивающейся в некоторых районах в массе, вызывая «цветение» воды. В полярных и приполярных областях преобладают диатомовые водоросли, создающие большую массу первичной продукции, служащей пищей зоопланктону. Сине-зеленые водоросли отсутствуют, некоторые виды зеленых водорослей могут развиваться в значительных количествах. В опресненных внутренних морях нет обычных океанических видов, здесь обитают сине-зеленые, зеленые и диатомовые.
Пресноводный фитопланктон отличается от морского большим разнообразием зеленых и сине-зеленых водорослей, диатомовых и перидиниевых значительно меньше. Существенной особенностью является также обилие временнопланктонных водорослей - ряд планктонных видов в прудах и озерах имеет донную или перифитонную стадию в жизненном цикле. В наиболее типичном виде по составу и продукционным свойствам фитопланктон пресных вод представлен в озерах среднего размера умеренной зоны, в глубоких и крупных озерах черты отличия от морского фитопланктоны менее выражены.
Фитопланктон рек в основном формируется как смесь фитопланктона притоков и преобразуется под влиянием условий реки.
5.2 Бентосные водоросли
К бентосным относятся водоросли, прикрепленные ко дну водоемов, разнообразным предметам, живым и мертвым организмам. Среди бентосных форм различают эпилиты, растущие на поверхности твердого грунта, эпипелиты - населяют рыхлые среды (песок и ил), водоросли могут обитать на поверхности других водорослей, тогда они относятся к эпифитам. Существуют группы сверлящих водорослей (эндолиты), внедряющиеся в известковый субстрат. Кроме того есть виды, поселяющиеся в слоевищах других водорослей, но способные к фотосинтезу и паразиты, лишенные хлоропластов.
Зачатки водорослей могут заноситься на разные субстраты, но на песке и иле способны расти немногие виды макрофитов, так как волны или течения выбрасывают их на берег или сносят на глубину. Движение воды оказывает большое влияние на бентосные водоросли, усиливая поглощение питательных веществ за счет непрерывного обновления воды, обеспечивая более интенсивный фотосинтез и определяя вертикальное распределение. Умеренное содержание биогенных веществ способствует развитию водорослей, в морях такие условия характерны для мелких заливов, в пресных водах для неглубоких прудов, озер и заводей рек. Наиболее благоприятны места с отложением органики на небольших глубинах с твердыми грунтами и достаточным освещением. Температура воды определяет не только глубину произрастания, скорость роста, темп и интенсивность фотосинтеза и дыхания, она влияет и на широтное распространение. Произрастание бентосных водорослей также зависит от наличия растительноядных животных - моллюсков, ракообразных, рыб и присутствия других видов водорослей.
Таким образом, рост и развитие бентоса зависит от множества абиотических и биотических факторов, и отдельные виды водорослей могут расти не во всех местообитаниях, где им позволяет глубина, свет и гидрохимический режим водоема.
В континентальных водах в зависимости от приспособленности к гидрологическим, гидрохимическим и световым условиям сложились сообщества неглубоких стоячих водоемов, крупных озер и рек, в глубоких водоемах водоросли населяют прибрежную зону, называемую литоралью (для морей термин имеет иной смысл). Сообщества водорослей, обитающих в морях, характеризуются другими факторами, единой схемы вертикальной зональности не существует.
Рис. 38 Экологическая зональность морских водоемов [13]
Прибрежная часть (бенталь), населена бентосными организмами, в ней выделяют несколько зон:
1. Супралитораль - зона заплеска и штормовых волн.
2. Литораль - зона приливов и отливов.
3. Сублитораль - шельфовая зона.
Супралитораль населена в основном микроскопическими водорослями, приспособленные к большим колебаниям влажности и солености, так как поверхность грунта увлажняется нерегулярно.
Ширина литоральной зоны может быть различной - от нескольких метров до нескольких километров, так как зависит от уклона дна и высоты приливов. В среднем и нижнем горизонтах литорали растут макроскопические бентосные водоросли, способные переносить высыхание, сильные колебания солености и температуры.
Сублитораль простирается от нижнего уровня сизигийного (во время полнолуний и новолуний) отлива до нижней границы произрастания водорослей. Для этой зоны характерно наибольшее видовое разнообразие растений, так как здесь достаточное освещение и постоянное движение воды. В северных морях ее нижняя граница проходит на глубине 40-50 м. в тропических и субтропических морях при высокой прозрачности воды она может пролегать на глубине до 200 метров, где были найдены некоторые виды бурых водорослей. Глубоководные зоны (батиаль, абиссаль и ультраабиссаль) не населены фотосинтезирующими организмами.
5.3 Наземные водоросли
Наземные или воздушные водоросли - экологическая группировка, представители которой обитают вне воды на поверхности различных твердых субстратов. Условия существования характеризуются частой и резкой сменой влажности и температуры, к подобным перепадам приспособились немногие виды в основном принадлежащие к отделам сине-зеленые и зеленые водорослей, значительно меньшее количество относится к диатомовым и желто-зеленым. Это микроскопические, одноклеточные, нитчатые и колониальные водоросли, которые развиваясь в массе способны образовывать на поверхности субстрата пленки, корочки, порошкообразные или слизистые налеты, войлокообразные массы.
Существует бриофильная группа водорослей, обитающая на торфяных мхах, к ней относятся диатомовые, желто-зеленые и зеленые. Воздушные водоросли населяют поверхности скал, где наряду с диатомовыми и зелеными, наиболее обычны сине-зеленые. Некоторые виды могут жить в скальных породах на некоторой глубине от поверхности в мельчайших пространствах заполненных воздухом. В большинстве случаев в этих условиях поселяются только виды колониальной сине-зеленой водоросли глеокапсы. Есть специфическая группа населяющая стены пещер, сталактиты и сталагмиты, представители которой в основном принадлежат к отделу сине-зеленые. Эти водоросли существуют при полном отсутствии света или крайне незначительном освещении.
В результате вневодного образа жизни, у этих организмов возникли различные приспособления: мелкие размеры, способствующие лучшему удержанию воды, утолщенные клеточные оболочки, образование слизи, способность быстро выходить из состояния покоя.
Подобные документы
Водные растения и водоросли. Границы между гидатофитами и гидрофитами. Особые черты организации водных растений. Корневая система, увеличение поверхности растения. Подводные, плавающие и надводные листья. Главные характерные особенности гидатофитов.
презентация [3,6 M], добавлен 04.10.2015Мхи - тупиковая ветвь развития высших растений, их особенности, многообразие, распространение, роль в природе и жизни человека. Среда обитания, вегетативное, споровое и половое размножение мхов; жизненный цикл. Характеристика сфагнума и кукушкина льна.
презентация [918,5 K], добавлен 26.03.2015История изучения растительного покрова Городищенского района. Описание весенних растений. Растения степи и полупустыни, лесных сообществ, обитатели водоемов и их берегов, полезные сорные и рудеральные растения. Стратегия охраны весенних растений.
курсовая работа [229,3 K], добавлен 03.12.2014Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.
курсовая работа [20,2 K], добавлен 01.03.2002Схема стадий симбиогенеза. Разнообразие клеток высших растений. Направления эволюции в строении тела низших первичноводных растений - водорослей. Схема эволюции высших растений. Жизненный цикл равноспорового папоротника. Преимущества цветковых растений.
презентация [47,5 M], добавлен 05.05.2012Обзор особенностей автотрофного питания высших цветковых растений. Описания паразитов, полностью или частично лишенных хлорофилла. Изучение наиболее известных корневых полупаразитов. Анализ влияния цветковых паразитов на качества урожая растений-хозяев.
реферат [12,7 K], добавлен 19.03.2014Морфологические особенности двудольных растений. Двудольные как группа цветковых растений. Строение семян цветковых растений. Вегетативные и репродуктивные органы. Значение в хозяйственной деятельности человека. Эфиромасличные и декоративные растения.
презентация [5,6 M], добавлен 19.01.2012Биоиндикация техногенного загрязнения с использованием высших растений. Экологические шкалы Раменского, Цыганова, Элленберга. Реакции хвойных и лиственных растений на присутствие загрязнителей воздуха: газоустойчивость и индикационная значимость растений.
реферат [23,5 K], добавлен 21.12.2013Водная растительность как важный компонент водных экосистем. Исследование особенностей развития листьев, корневой системы и размножения прибрежно-водных растений. Характеристика растительности водоемов Зауралья. Кормовая ценность водной растительности.
реферат [23,1 K], добавлен 16.05.2013Комнатные растения (обзор литературы). Условия и методика работы. Рынок комнатных растений в городе Самара в 2002-2003 гг. Оптовая стоимость комнатных растений, представленных на цветочном рынке г. Самары. Декорирование помещений.
дипломная работа [95,4 K], добавлен 16.01.2004
