Рис. 39 Наземные (1-9) и почвенные (10) водоросли: 1 - отдельная клетка и группы клеток плеврококка (Pleurococcus vulgaris), 2 - простые и ветвящиеся нити трентеполии (Trentepohlia piceana) с оранжевым маслом в клетках, 3 - отдельная клетка и размножение хлореллы (Chlorella vulgaris), 4 - группа молодых клеток и взрослая клетка хлорококка (Chlorococcum humicola); 5 - колонии глеокапсы с различной окраской слизистых оболочек: желто-коричневой (Gloeocapsa rupestris), красно-коричневой (Gl. magma) и сине-фиолетовой (Gl. alpina), 6 - участок таллома шизотрикса (Schizothrix friesii) с двумя трихомами в общем слизистом чехле, 7 - часть нити стигонемы (Stigonema minutum), 8 - нити толипотрикса (Tolypothrix elenkinii), 9 - часть нити сцитонемы (Scytonema mirabile), 10 - общий вид пробы почвы в люминесцентном микроскопе (красным светятся живые клетки водорослей, содержащие хлорофилл) [2]

5.4 Почвенные водоросли

Представители этой группы относятся к отделам сине-зеленые, зеленые и желто-зеленые и диатомовые. Обитают как на поверхности, так и на глубине до 2 м на целине. В пределах проникновения солнечного света они являются типичными автотрофами и наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в верхних слоях почвы, глубиной до 0,2 см. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят к гетеротрофному питанию и их рост идет значительно медленнее, чем на свету. Значительное количество почвенных водорослей, несмотря на способность питаться готовой органикой, все равно нуждаются в свете, и поэтому на глубине находятся в покоящемся состоянии.



Рис. 40 Наиболее обычные водоросли, обитающие в почве: 1-3 - сине-зеленые водоросли (1 - Nostoc microscopicum, нити из колонии с гетероцистами и спорами, 2 - Cylindrospermum licheniforme, отдельная нить с гетероцистой и спорой, 3 - Phormidium autumnale, верхние участки двух нитей, одна из них с хорошо выраженным слизистым влагалищем), 4-8 - зеленые водоросли (4 - Chlamydomonas atactogama, отдельная клетка в вегетативном состоянии, 5 - Chlorella vulgaris, отдельная клетка, образование автоспор и выход их из материнской клетки, 6 - Chlorococcum humicola, отдельная клетка, образование зооспор и зооспора отдельно, 7 - Hormidium nitens, участок нити, 8 - Stichococcus baclllaris, короткие нити, распадающиеся на отдельные клетки), 9-11 - желто-зеленые водоросли (9 - Pleurochloris magna, отдельные клетки разных размеров, 10 - Monodus acuminata, отдельная клетка и образование автоспор, 11 - Heterothrix exilis, участок нити), 12-14 - диатомовые водоросли (12 - Navicula mutica, 13 - Pinnuiaria borealis, 14 - Hantzschia amphioxys) [2]

Так как условия обитания наземных и почвенных водорослей сходны, у последних выработались аналогичные приспособлений к жизни вне воды.



5.5 Водоросли горячих источников (термофильные)

Термофильные водоросли обитают, по разным данным, в диапазоне температур от + 52 °С до +75, +80 и даже до +84 °С. Так как горячие источники обладают прямой связью с подземными водами они, как правило, отличаются высоким содержанием солей, поэтому наиболее распространенными видами являются сине-зеленые водоросли. В более холодных зонах по окраинам водоемов в значительном количестве встречаются диатомовые, менее всего термофильных форм среди зеленых водорослей. Также отмечена частая встречаемость водорослей в высоко загрязненных горячих стоках вод фабрик, заводов и электростанций. Обычно скопления термофилов имеют вид дерновин сине-зеленого или коричневого цвета, плавающих на поверхности воды или выстилающих дно и стенки водоема.

Чем выше температура источников, тем меньше видовой состав населяющих их водорослей. Наибольшее видовое разнообразие отмечено при диапазоне температур +35 - 45 °С. Особенностью условий обитания термофильных водорослей является отсутствие значительных температурных колебаний и температуры даже в зимние месяцы выше 0°С, что способствует круглогодичной вегетации.

Приспособленность к специфическим условиям обитания достигается благодаря внутренним физиологическим изменениям в клетках, так как никаких внешних особенностей у термофильных водорослей не отмечено, за исключением сравнительно малых размеров клеток в сравнении с клетками холодолюбивых водорослей.

Отличительными чертами водорослей горячих источников является неспособность к существованию при температуре ниже + 30 °С и выделение из воды известковых и кремнистых отложений. Однако следует принимать во внимание, что часть видового состава водоема может быть образована из водорослей холодных вод, лишь приспособившихся к обитанию в условиях высоких температур.

Наиболее типичными представителями термофильных водорослей, распространенных в горячих источниках всего мира являются сине-зеленые нитчатые водоросли, способные давать массовые разрастания: мастигокладус (Mastigocladus 1аminosus) и формидиум (Phormidium laminosum), которые лучше развиваются при температуре от +45 до +55 °С.

Рис. 41 Слева: мастигокладус (Mastigocladus laminosus), нити типичного строения; справа: формидиум (Phormidium laminosum), нити разнообразного строения и размеров [2]

5.6 Водоросли снега и льда (криофильные)

Экологическая группа водорослей, обитающих на поверхности снега и льда и в ряде случаев придающая им специфическую окраску. В зависимости от преобладания определенных видов окраска снега может быть зеленой, желтой, голубой, бурой и даже черной. Наиболее известен «красный снег», явление, встречающееся преимущественно в высокогорных областях. Вызывает окрашивание хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis), которая большую часть времени находится в состоянии неподвижных шаровидных клеток, густозаполненных красным пигментом гематохромом. В условиях оттаивания верхних слоев снега она начинает размножаться с большой скоростью, образуя неподвижные мелкие клетки и типичные подвижные хламидомонады. Интенсивность окраски снега может меняться в зависимости от степени развития водорослей, часто красный снег покрывает огромные пространства, образуя толщину до нескольких сантиметров.

Рис. 42 Водоросли, вызывающие цветение снега: 1-9 - хламидомонада снежная (Chlamydomonas nivalis), вызывающая красную окраску снега; 10 - рафидонема снежная (Rhaphidonema nivale), вызывающая зеленую окраску снега; 11 - анцилонема Норденшельда (Ancylonema nordenskioeldii), вызывающая коричневую окраску снега и льда [2]

Во льдах арктического и антарктического бассейнов распространены диатомеи, развивающиеся на данных территориях в больших количествах и окрашивающих лед в грязно-бурый или желто-коричневый цвет на протяжении значительных территорий.

Следует отметить, что окрашивание льда, в отличие от окрашивания снега, происходит главным образом за счет массового развития водорослей не на поверхности льда, а на его нижних частях - в углублениях и на выступах, погруженных в морскую воду. Криобионты лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения низкой температуры, за исключением толстых клеточных стенок.

Общее число водорослей, обнаруженных на криобиотопах во всем мире, достигает 350. Истинных криобионтов, способных активно вегетировать только в этих условиях, значительно меньше - немногим более 100 видов. Из них подавляющее большинство относится к зеленым водорослям, несколькими видами представлены сине-зеленые, желто-зеленые, золотистые, пирофитовые и диатомовые водоросли. Прочие виды расцениваются либо как просто холодолюбивые формы (среди них наиболее многочисленны диатомовые и сине-зеленые), либо как случайные спутники, попавшие на снег и лед из соседних биотопов.

5.7 Водоросли соленых водоемов

Своеобразная группа галофитных организмов, обитающих в континентальных соленых водоемах. В озерах с преобладанием поваренной соли содержание солей может достигать 285 г на литр воды, при преобладании глауберовой соли - 347 г на литр воды. Количество видов водорослей по мере увеличения солености убывает, и высокую соленость переносят только немногие виды, например дюналиелла (Dunaliella salina) из отдела зеленые. В больших количествах в соленых озерах встречается сине-зеленая водоросль хлороглея сарциноидная (Chlorogloea sarcinoides). Альгофлора соленых озер не считается морской и состоит из видов, приспособившихся в процессе эволюции к повышенной концентрации солей. Некоторые формы, названные эвгалофитами, способны существовать только в присутствии солей натрия и магния, другая группа (олигогалофиты) распространены в воде с отсутствием хлоридов, либо с содержанием их не более 5%.

Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обусловливает протекание ряда своеобразных биохимических процессов. Хлороглея и ряд других водорослей, также размножающихся в массовом количестве, участвуют в некоторых озерах (например, в Мойнакском) в образования лечебных грязей.

5.8 Водоросли сверлящие и туфообразующие

Немногочисленная группа водорослей, способных внедряться в известковый субстрат или отлагать его вокруг клетки. Они могут относиться к бентосу и жить вне воды, принадлежа, таким образом, к наземным формам. Эти водоросли относятся к отделам зеленые и сине-зеленые и отличаются широким распространением, обитая на известковых скалах, камнях, известковых раковинах животных, кораллах, пропитанными известью крупных водорослях, в пресных и морских водах, у поверхности воды и на глубине свыше 20 м, от северных до южных морей.

Источником извести для водорослей служит окружающая их вода. В пресной воде разной жесткости, но преимущественно жесткой, в числе ряда солей присутствует некоторое количество растворимого бикарбоната кальция. Используя его в качестве источника углерода, водоросли в процессе химических преобразований отщепляют от него углекислоту, в результате чего выпадает нерастворимый карбонат кальция (известь) и выделяется вода. В соленой воде основным источником кальция является сернокислый кальций, который они преобразуют в углекальциевую соль.

Одна группа - сверлящие водоросли, поселившись на поверхности известкового субстрата, постепенно внедряются вглубь до 10 мм и более, и разрастаются. В результате некоторый слой известковой породы или тонкие раковины животных насквозь оказываются пронизанным многочисленными каналами. При проникновении внутрь субстрата сверлящие водоросли сохраняют связь с окружающей средой через образованные ими каналы. Погружение в субстрат, видоспецифичное местообитание, пониженная подверженность влиянию неблагоприятных внешних воздействий можно рассматривать как приспособление, дающее преимущества в борьбе за существование.

Вторая группа водорослей, туфообразующие, выделяет известь и осуществляет процесс создания известковых пород. Они встречаются в водных и наземных местообитаниях, в соленых и пресных водоемах, в холодных и горячих водах.

Рис. 43 Сверлящие (1, 2) и туфообразующие (3, 4) сине-зеленые водоросли: 1 - гиелла (Hyella caespitosa), отдельная нить, 2 - мастигоколеус (Mastigocoleus testarum), две нити, 3, 4 - ривулярия (Rivularia haematites) (3 - поперечный разрез при небольшом увеличении через молодую известковую колонию, образовавшую три слоя, из которых с живыми нитями только верхний, 4 - нить из верхнего слоя колонии) [2]

Ряд форм выделяет небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие виды выделяют большое количество извести и в нее погружаются. В процессе отмирания живые формы сохраняются в самых поверхностных слоях отложений, которые они образуют, так, например, происходит образование известковых туфов в горячих источниках.

5.9 Симбиотические водоросли

Некоторые водоросли могут вступать в симбиотические отношения с представителями бактерий, грибов, растений и животных. Степень влияния и характер взаимоотношений между партнерами очень разнообразный.

Одним из вариантов симбиоза является поселение самостоятельно питающихся водорослей на поверхности других организмов. Эпифитные формы поселяются на подводных растениях и животных, при этом устанавливаются кратковременные и непрочные связи, которые рассматриваются как примитивная форма симбиоза. Эпифиты не причиняют прямого вреда, но наносят косвенный ущерб. Обрастая подводные растения они затрудняют фотосинтез, а поселяясь на конечностях членистоногих, делают их менее подвижными.

Рис. 44 Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водяного клещика Neumania triangularis: 1 - клещик с конечностями, густо покрытыми эпифитирующей водорослью в виде тонких волосков; 2 - окончание щетинки на ножке клещика с нитями водоросли [2]

Эндофитные водоросли могут жить в живых клетках или внеклеточно, обитая в слизи, межклетниках или в оболочках мертвых клеток. Эта группа образует более сложные симбиозы, характеризующиеся достаточно тесными, постоянными и прочными связями. Эндосимбионты из отделов зеленые, сине-зеленые и желто-зеленые водорослей вступают в отношения с одноклеточными и многоклеточными животными (пресноводные губки, гидры и т.д.). Механизмы проникновения водорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности пока нераскрыты.

Рис. 45 Внутриклеточный симбиоз: 1 - амеба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри (вверху - отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении), 2 - продольный разрез через конец щупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) с клетками зоохлореллы (темные тельца), 3 - часть таллома обесцветившейся зеленой водоросли геосифон (Geosiphon), разветвленные нити заканчиваются крупными пузырями, в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток [2]

В слизистом чехле, окружающем колониальную сине-зеленую водоросль воронихинию (Woronichinia naegeliana), могут жить другие представители этого отдела, которые интенсивно размножаясь, со временем вызывают гибель колонии.

Рис. 46 Внеклеточный симбиоз: 1 - поперечный разрез шаровидной колонии сине-зеленой водоросли воронихинии в слизи, которой поселяются другие сине-зеленые водоросли - синехоцистис (Synechocystis endobiotica - мелкие клетки) и лингбия (Lyngbya endophytica - короткие нити); 2 - ткань ряски, в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитриум (Ghlorochytrium lemnae - крупные овальные клетки с толстыми оболочками); 3 - плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис (Myxochloris sphagnicola) в мертвой водоносной клетке сфагнума [2]

Наиболее известный лишайниковый симбиоз, является единственным доказанным случаем возникновением из двух организмов одного нового. В этом симбиозе возникает биологическое единство, но вместе с тем, и гриб, и водоросль, сохраняют характерные черты группы, к которой принадлежат.

В некоторых случаях между организмами складываются настолько тесные взаимоотношения, что их существование без симбиоза невозможно. Вероятно, они утрачивают способность вырабатывать определенные вещества, которые поступают от водорослей симбионтов. Примером может служить пресноводная гидра, получающая мальтозу от зеленой водоросли, точное систематическое положение которой установить не удалось.



6. Экологические группы водных растений

Трудности, связанные с разграничением водных и наземных растений, наличие среди них видов, которые могут существовать как в воде, так и на суше, привели к определенной терминологической проблеме. Существует множество вариантов классификации водных и околоводных растений, традиционно существуют два понятия: гидатофиты и гидрофиты. Первые - это растения, целиком или большей частью погруженные в воду, вторые - растения, погруженные в воду только нижней частью, обитающие по берегам водоемов.

Часто выделяются гидрофиты (настоящие водные растения), гелофиты (земноводные растения) и гигрофиты (обитающие в прибрежной полосе водоемов).

В настоящем издании применяется термин «прибрежно-водные растения». Он объединяет растения (кроме деревьев и кустарников), жизнь которых связана с водой, сюда входят все растения, обитающие в толще воды, на ее поверхности и прибрежные растения. В последнее время все сильнее проявляется тенденция включения в список водных растений большого числа видов растений прибрежных. Это объясняется тем, что прибрежно-водные растения занимают обособленное положение в растительном мире благодаря своим морфологическим, биологическим и экологическим особенностям. Обитание в водной среде или в прибрежье способствует появлению у этой группы растений особенных черт организации.

Для обозначения прибрежно-водных растений, относящихся к определенной экологической группе, авторами используется различные понятия и единой общепринятой классификации не существует, но можно выделить следующие группы:

1. Гидрофиты - настоящие водные растения, непосредственно обитающие в воде, это виды «водного ядра», к которым относятся виды, не способные пройти весь жизненный цикл в наземных местообитаниях. К ним относят растения, свободно плавающие на поверхности и в толще воды, погруженные укореняющиеся растения, как с плавающими листьями, так и без них. В эту группу иногда включают крупные водоросли и водные мхи. Гидрофиты образуют фитоценозы на глубине от 0.5 -3 м, редко могут уходить глубже. Некоторые виды водных растений образуют наземные формы, например, горец земноводный (Polygonum amphibium), болотник болотный (Callitriche palustris) или при обсыхании на мелководьях приобретают черты других экологических групп (Nuphar lutea, Nymphaea alba).

Виды гигрофитов: уруть колосистая (Myriophэllum spicаtum), элодея канадская (Elodea canadensis), рдест плавающий (Potamogйton nаtans), ряска малая (Lenma minor), Fontinalis antipyretica (Фонтиналис противопожарный) и др.

2. Гелофиты - растения прибрежных мелководий, обитающие на глубине 0,5-2, часть этих растений погружена в воду, но они способны выносить обсыхание. Эту группу часто делят на высокотравные, низкотравные и приземные формы, наиболее глубоко в воду проникают высокотравные виды.

Виды гелофитов: стрелолист стрелолистный (Sagittaria sagittifolia), рогоз широколистный (Typha angustifolia), тростник обыкновенный (Phragmнtes australis), сусак зонтичный (Butomus umbellatus) и др.

3. Гигрогелофиты - обитатели уреза воды, растущие в перенасыщенных водой местах (береговая зона затопления, прибрежные отмели, сплавины). Виды этой группы могут заходить в воду на глубину до 40 см.

Виды гигрогелофитов: полевица побегоносная (Agrostis stolonнfera), осока острая (Carex acuta), манник плавающий (Glyceria fluitans), вех ядовитый (Cicuta virosa) и др.

4. Гигрофиты - растения сырых мест обитания (средние уровни береговой зоны затопления), эти виды у низких берегов могут заходить в воду. Некоторые авторы включают сюда кустарники и деревья.

Виды гигрофитов: ситняг болотный (Eleocharis palustris), камыш лесной (Scirpus sylvаticus), лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus) и др.

Экологическая характеристика может отражать не только морфологию, но и приспособленность растений к водной среде.

Таблица 1

Экологическая классификация водных растений

Тип, группа	Виды растений	Количество
Тип 1. Гидрофиты или настоящие водные растения
Группа 1: гидрофиты, свободно плавающие в толще воды	Ceratophyllum demersum
Группа 2: погруженные, укореняющиеся гидрофиты	Elodea сanadensis, Myriophэllum spicаtum, Potomogeton рerfoliatus, P. crispus, P. berchtoldii, Fontinalis antipyretica, Isoеtes lacustris
Группа 3: гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды	Spirodela polyrrhiza, Lenma minor, L. trisulca, Hydrоcharis mоrsus-rаnae
Группа 4: укореняющиеся гидрофиты с плавающими листьями	Potomogeton natans, Nuphar lutea, Nymphaea alba, Persicaria аmphibian
Тип 2. Гелофиты или воздушно-водные растения
Группа 5: высокотравные гелофиты (средняя высота побегов 180-250 см)	Tуpha latifоlia, Phragmites australis, Scirpus lacustris
Группа 6: низкотравные гелофиты (средняя высота побегов 60-100 см)	Sparganium ertectum, Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Equisйtum fluviatile
Группа 7: приземные гелофиты (высота побегов менее 10 см)	Agrostis stolonнfera, Ranunculus reptans
Тип 3. Околоводные растения
Группа 8: гигрогелофиты	Glyceria plicata, Carex acuta, Comarum palustre, Solanum dulkamara



7. Подцарство Высшие растения (Embryophyta)

Подцарство Высших растений объединяет в себе растения, тело которых дифференцировано на специализированные органы (листья, стебель, корень). К подцарству относят отделы: риниофиты, моховидные, псилотовидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые, или покрытосеменные, растения.

7.1 Бессосудистые высшие споровые растения

К бессосудистым споровым растениям относятся моховидные, у которых проводящая система отсутствует, и имеются только отдельные проводящие тяжи. Специализированных вегетативных органов нет, о листьях и стеблях можно говорить только условно.

7.1.1 Отдел моховидные (Bryophyta)

Широко распространенная группа высших споровых растений отличающихся сравнительно простой организацией. Моховидные в основном многолетние низкорослые растения, обитающие на всех континентах и растущие почти повсеместно. Доминируют на верховых и низинных болотах, долгомошных и сфагновых лесах. Водные формы образуют небольшую группу, растущую в пресных или сильно опресненных водах на глубине до 40 метров, или обрастают камни в быстрине рек и ручьев.

Класс печеночники (Hepaticae)

Многие представители обитают в воде и на влажных субстратах. В северном полушарии в проточных водах встречается маршанция водная (Marchantia aquatica), в водоемах и водотоках на различных субстратах хилисцифус ломкий (Chiloscyphus fragilis) и хилисцифус речной (C. rivularis). К кислым темноцветным водам приурочена скапания заливаемая (Scapania irrigua) и марсупелла водная (Marsupella aquaticа). Преимущественно в южных областях распространены печеночные мхи риччия плавающая (Riccia fluitans) погруженная в толщу воды и риччиокарпус плавающий (Ricciocarpos natans).

Рис. 47 Внешний вид водных печеночных мхов: а - Ricciocarpos natans, б - Riccia fluitans [22]

Риччия в медленно текущих и стоячих водах образует близ поверхности воды небольшие дернинки, встречается в водоемах средней полосы России. Риччиокарпус образует водную форму, не имеющую розеток, и наземную, с хорошо развитыми розетками, обитает также в медленнотекущих и стоячих водах.

Класс листостебельные мхи (Bryopsida)

Виды семейства сфагновые (Sphagnaceae) встречаются в заболоченных водоемах, переходных и верховых болотах, образуя подушковидные дерновинки. Типичные виды: сфагнум остроконечный (Sphagnum cuspidatum), сфагнум пойменный (S. inundatum), сфагнум береговой (S. riparium). В водоемах эти мхи часто растут на сплавинах.

Представители семейства фонтиналиевые (Fontinalaceae) крупные растения, полностью погруженные в воду, но способные выносить временное обсыхание. Наиболее часто встречается фонтиналис противопожарный (Fontinalis antipyretica), растущий в стоячих и быстро текущих водах преимущественно умеренной зоны. Этот вид очень полиморфен, оптимальными условиями для него являются прохладные, нейтральные и умеренно жесткие проточные воды. В затененных и увлажненных местах может развиваться вне воды.

Рис. 48 Внешний вид Fontinalis antipyretica [22]

В реках с быстрым течением и кислой мягкой водой распространен фонтиналис далекарлийский (F. dalecarlica), в озерах фонтиналис гипновидный (F. hypnoides).

В умеренных и холодных широтах обитают виды семейства амблистегиевые (Amblystegiaceae). Наиболее крупный род дрепанокладус (Drepanocladus) объединяет болотные и водные мхи. В проточной и стоячей воде обитает лептодикциум береговой (Leptodictyum riparium).

Рис. 49 Внешний вид Leptodictyum riparium [22]

Виды рода каллиергон (Calliergon) занимают мелководные участки водоемов, ключевые и низинные болота.



8. Сосудистые высшие споровые растения

К сосудистым споровым растениям относятся отделы плауновидные, (Lycopodiоphyta) хвощевидные (Equisetophyta) и папоротниковидные (Polypodiоphyta), у представителей которых присутствует деление на вегетативные органы и есть в разной степени развитая проводящая система. Разнообразие водных форм представителей этих отделов в России невелико.

8.1 Отдел Lycopodiоphyta

Плауны - травянистые многолетние растения, часто вечнозеленые, распространенные преимущественно в северном полушарии. Многие виды растут в сырых лесах, по окраинам верховых и переходных болот. К настоящим водным растениям относятся представители семейства полушниковые (Isoetactae).

Водные виды рода полушник (Isoetes) обитатели прибрежной зоны водоемов. Наиболее обычны полушник озерный (Isoеtes lacustris) и колючеспорый (Isoеtes echinospora), часто растущие совместно на песчаном дне, на глубине до 100 см. В Ленинградской области эти виды встречаются в опресненной воде Финского залива.

Рис. 50 Внешний вид Isoеtes lacustris [22]



8.2 Отдел Equisetophyta

Отдел представлен одним родом, большинство видов которого имеют широкие ареалы обитания. Встречаются в сухих местах, местах с избыточным увлажнением, в прибрежной зоне водоемов. Хвощи - многолетние травянистые растения членисто-мутовчатого строения, достаточно разнообразные морфологически. Побеги могут быть прямостоячими, лежачими или цепляющимися, простыми или ветвящимися, с боковыми веточками и без них.

Наиболее распространен хвощ речной (Equisйtum fluviatile), который обитает по берегам рек, озер и стариц, заходя в воду и образуя заросли на глубине до метра. По заболоченным берегам озер и ручьев, нередко в прибрежной зоне, растет хвощ болотный (Е. palustre).

Рис. 51 Внешний вид Equisйtum fluviatile [22]

Некоторые виды обладают широкой экологической амплитудой, например, хвощ болотный может встречаться как сорное растение на полях.



8.3 Отдел папоротниковидные (Polypodiоphytа)

Наиболее многочисленная группа высших споровых растений широко распространенных во всех климатических зонах, но наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в тропиках. Папоротники чаще многолетние травянистые растения, занимающие различные местообитания, в том числе болота и водоемы. Водных форм в России немного, в основном в южных районах.

Семейство марсилеевые (Marsileaceae)

Марсилия четырехлистная (Marsilea quаdrifolia) распространена на Кавказе, редко встречается в Южном Заволжье. Обитает в неглубоких стоячих водоемах на глубине до 40 см, часто растет в сообществах с другими водными растениями.

Рис. 52 Внешний вид Marsilea quаdrifolia [2]

В европейской части России по окраинам болот и илистым берегам рек и озер обитает марсилия щетинистая (M. strigosa).

Семейство сальвиниевые (Salviniaceae)

Сальвиния плавающая (Salvinia natans) однолетнее растение, имеющее плавающие листья погруженные, сильно рассеченные листья напоминающие корни. Распространена в европейской части России, Кавказе, Западной Сибири, Дальнем востоке.



Рис. 53 Внешний вид Salvinia natans [2]



9. Водные цветковые растения

Все водные растения в основном многолетние, реже однолетние растения, для всех характерна способность к вегетативному размножению, которое преобладает над семенным. Цветение и опыление обычно происходит над водой, цветки, как правило, мелкие и невзрачные. Опыление при помощи насекомых или ветра, плоды часто имеют хорошо развитую воздухоносную паренхиму и способны долго держаться на воде. Для многих водных растений характерны турионы - специализированные зимующие почки.

Анатомо-морфологические черты гидрофитов значительно отличают их от наземных растений. Плотность водной среды обуславливает редукцию механических тканей, немногочисленные элементы которых сосредоточены в центре стеблей, обеспечивая им гибкость. Так как погруженные растения поглощают воду всей поверхностью, сосуды слабо развиты или отсутствуют. Коревая система либо слабоветвистая, либо редуцирована, но некоторые имеют мощные корни, которые выполняют функцию заякоривания, вегетативного размножения и места запаса питательных веществ. В воде растворено мало кислорода и водные растения испытывают затруднение с газообменом, поэтому у полностью погруженных видов по сравнению с массой большая поверхность тела, листья тонкие, часто рассеченные, хорошо развита аэренхима. Кутикула на листьях отсутствует или очень тонкая, не препятствующая прохождению воды. Из-за того, что к гидрофитам доходит ослабленный солнечный свет, в эпидермисе присутствуют фотосинтезирующие хлоропласты. Для растений, частично погруженных в воду характерна гетерофиллия (разнолистность), в этом случае погруженные и воздушные листья различаются по строению и морфологии.

Видовое разнообразие прибрежно-водных растений достаточно велико, в водной флоре преобладают представители класса однодольных (Monocotyledonopsida). Ведущими семействами являются: рдестовые (Potamogetonaceae), осоковые (Cyperaceae), лютиковые (Ranunculaceae), рогозовые (Typhaceae), частуховые (Alismataceae), ежеголовниковые (Sparganiaceae), злаковые (Poaceae). Меньшим количеством видов представлены семейства рясковые (Lemnaceae), водокрасовые (Hydrocharitaceae), кувшинковые (Nymphaeaceae). В этой главе будут рассмотрены наиболее распространенные виды Северо-Запада европейской части России.

9.1 Класс Monocotyledonopsida

Класс представлен в основном многолетними травами, редко встречаются вторичные древесные формы. Листья сидячие, с параллельным жилкованием, цветки чаще трехчленные, корневая система мочковатая.

9.2 Семейство Typhaсеае

Включает один род Typha с широко распространенным видом Т. latifolia (рогоз широколистный), образующий заросли в прибрежной зоне озер, стариц, прудов и канав. Растение высотой до 2 м, тычиночная часть соцветия примыкает к пестичной. Довольно редко, но иногда большими зарослями в прибрежной зоне озер или в медленно текущих водах встречается T. аngustifolia (рогоз узколистный). Тычиночная часть соцветия отстоит от пестичной на 3-5 см, высота растения до 1,5 м.



Рис. 54 Внешний вид рогоза (слева Typha latifolia, справа Typha аngustifolia) [2]

9.3 Семейство Sparganiaceae

Виды единственного рода Sparganium обитают по берегам рек, озер, стариц, реже в низинных болотах и лесных топях. Наиболее часто встречаются S. emersum (ежеголовник всплывающий) и S. erectum (ежеголовник прямой). Соцветия головчатые, побеги прямостоячие или плавающие, могут ветвиться. Ежеголовник прямой наиболее крупный вид рода, листья трехгранные, килеватые, на концах заостренные. У ежеголовника плавающего листья менее широкие с тупым концом. Довольно часто в канавах, лужах и по краю верховых болот, изредка на большой глубине, встречается S. minimum (ежеголовник малый). Листья этого вида плоские и волнистые, в соцветии мало головок. Ежеголовник малый может расти по илистым берегам Финского залива.



Рис. 55 Внешний вид Sparganium erectum [2]

9.4 Семейство Poramogetonaceae

Род рдест (Poramogeton) объединяет настоящие водные виды (гидрофиты), полностью погруженные или с плавающими листьями, обитающие в пресных или опресненных водах. Листья чаще сидячие, погруженные в воду - полупрозрачные, плавающие на поверхности воды более плотные, кожистые. Форма листовой пластинки разнообразная, листья могут быть широкими, узкими и почти нитевидными.

Наиболее обычны рдест стеблеобъемлющий (Р. рerfoliatus), рдест плавающий (P. natans), рдест курчавый (P. crispus), рдест Берхтольда (P. berchtoldii), рдест разнолистный (P. gramineus). Эти виды обитают в стоячих или медленно текущих водах, старицах, прудах, озерах. Рдест стеблеобъемлющий имеет широкояйцевидные сидячие листья, мелкие зубцы по краю хорошо заметны на молодых листьях, растение полностью погружено в воду. У рдеста плавающего отсутствуют или сильно редуцированы подводные листья, листовые пластики, находящиеся на поверхности воды эллиптические, с длинными черешками. Разнолистный рдест имеет небольшие и широкие плавающие листья, подводные листья не шире 1 см, суженные к концам. Характерной особенностью рдеста курчавого является волнистый край листовой пластики. Рдест Берхтольда имеет сильно разветвленный стебель с узколинейными листьям.

Рис. 56 Внешний вид рдестов: а - Poramogeton crispus, б- Poramogeton рerfoliatus, в - Poramogeton natans [2]

9.5 Семейство частуховые (Alismataceae)

Представители семейства обитают по берегам водоемов, часто заходя в воду. Обычным. Широко распространенным видом является алисма подорожниковая (Alisma plantago-aquatica). Листья яйцевидные или яйцевидно-эллиптические, на длинных черешках, никогда не образуют настоящих водных форм. Типичный обитатель прибрежной зоны стариц, прудов и канав. Стрелолист стрелолистный (Saggitaria sagittifolia) растет в прибрежной зоне озер, прудов, стариц, реже на мелководье медленно текущих рек и ручьев, побережье Финского залива. Для этого вида характерна гетерофиллия: пластинки надводных листьев стреловидной формы, подводные - узкие, лентовидные.

Рис. 57 Внешний вид Alisma plantago-aquatica (слева), Saggitaria sagittifolia (справа) [2]

9.6 Семейство сусаковые (Butomaceae)

К семейству относится один род сусак (Butomus), на территории Северо-Запада европейской части России часто встречается сусак зонтичный (Butomus umbellatus). Вид обитает в прибрежной зоне зарастающих озер, рек и прудов. Все листья прикорневые, линейные, в основании трехгранные, в верхней части плоские, соцветия - ложный зонтик.

Рис. 58 Внешний вид Butomus umbellatus [2]

9.7 Семейство водокрасовые (Hydrochariataceae)

В семейство входят виды, как полностью погруженные, так и плавающие, обитающие в основном в стоячих или медленно текущих водах. Размножение в основном вегетативное, некоторые цветут и плодоносят очень редко.

Широко распространенная элодея канадская (Elodea canadensis) населяет старицы, пруды, каналы, речные заводи. Растение полностью погруженное в воду, укореняющееся или свободно плавающее в толще воды, листья собраны в мутовки. Цветение наблюдается редко, в наших водах есть только женские особи. Предпочитает эвтрофные, кальцинированные воды.

Свободно плавающий на поверхности воды водокрас лягушачий (Hydrocharis morsus-ranae) распространен в небольших, преимущественно зарастающих водоемах - озерах, старицах, канавах. Листовые пластинки округлые, на длинных черешках и образуют розетку, корни довольно длинные, на мелких местах у уреза воды могут уходить в грунт.

Рис. 59 Внешний вид водокрасовых (слева Hydrocharis morsus-ranae, в центре Stratiotes aloides, справа Elodea canadensis) [2]

Телорез алоэвидный (Stratiotes aloides) имеет собранные в розетку жесткие линейно-ланцетовидные листья, по краю колюче-зубчатые. Растение полностью погружено в воду, встречается в прибрежной зоне зарастающих озер, стариц, прудов, реже в речных заводях.

9.8 Семейство злаковые (Poaceae)

Крупное семейство, включающее прибрежно-водные растения. Злаки имеют полый цилиндрический или сплюснутый стебель с утолщенными узлами, линейные или ланцетовидные листья с язычком в основании. Листорасположение двурядное, влагалище частично расщеплено.

Очень часто в прибрежной зоне озер, рек, прудов, по берегам Финского залива, растет тростник обыкновенный (Phragmites australis). Это крупное растение, до 3 м высотой, образует обычно большие заросли. Соцветие густое, поникающее, в основании листовой пластинки нет язычка, а расположены тонкие волоски.

По сырым берегам водоемов обычна полевица побегоносная (Agrostis stolonifera), которая образует ползучие побеги с плотной однобокой метелкой. Растение выдерживает длительное затопление и засоленность. В прибрежной зоне озер, стариц, прудов встречается манник плавающий (Glyceria fluitans) и манник складчатый (G. plicata). Эти злаки имеют коленчатые восходящие или полулежащие стебли, укореняющиеся в узлах. У манника плавающего крупные колоски, на нижних веточках их количество 2-4, манник складчатый отличается более мелкими колосками, в количестве 6-8 на нижних веточках соцветия. У Glyceria fluitans стебли часто наплывают на поверхность воды.

Рис. 60 Внешний вид манника (слева Glyceria fluitans, справа Glyceria plicata) [2]

Двукисточник тростниковый (Phalaroides arundinaceae) обычное растение берегов рек, озер и прудов, нередко образует заросли. Листовые пластинки по краям и снизу острошероховатые, соцветие сжатая метелка. Растение выдерживает длительное затопление и засуху, но предпочитает влажные богатые почвы.



9.10 Семейство осоковые (Cyperaceae)

Семейство объединяет растения с трехгранным стеблем, реже стебель цилиндрический с неутолщенными узлами. Листорасположение трехрядное, листья без пленчатого язычка и с замкнутыми влагалищами.

Род камыш (Scirpus) включает виды прибрежно-водных растений, обитающих в пресных и опресненных водах. Наиболее широко распространен камыш лесной (S. sylvaticus) и камыш озерный (S. lacustris). Камыш лесной растет по берегам водоемов и канав, образуя заросли, стебель облиственный, соцветие верхушечное. Камыш озерный занимает прибрежные зоны, заходя в воду до глубины 2 м, стебель лишен листьев. Соцветие слабоветвистое, кажется боковым, так как прицветный лист схож со стеблем и является его продолжением. В прибрежье и по берегам Финского залива часто встречается камыш Табернемонтана (S. tabernaemontani), в других водоемах растет редко.

Рис. 61 Внешний вид Scirpus lacustris (слева) и Scirpus sylvaticus (справа) [2]

Из рода Eleocharis по сырым берегам и в прибрежной зоне водоемов растут ситняг болотный (Е. palustris) и ситняг сосочковый (E. mamillata). В род осока (Carex) входят виды, обитающие по сырым берегам водоемов, часто встречается осока острая (С. acuta), осока пузырчатая (C. vesicaria), вздутая (C. rostrata).

9.11 Семейство рясковые (Lemnaceae)

Небольшое семейство мелких, плавающих на поверхности воды растений с уплощенными в виде листецов стеблями. Многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrhiza) имеет листец с 2-18 корнями на нижней поверхности, у видов рода ряска (Lemna) листец с одним корешком. Род ряска представлен несколькими видами, из которых обычны ряска малая (L. minor) и ряска трехдольная (L. trisulca). Ряска малая имеет листецы округлой или яйцевидной формы, трехдольная - ланцетные или продолговатые, суженные в ножку в виде черешка. Растения быстро размножаются вегетативно, иногда покрывая поверхность воды сплошным ковром. У Lemna trisulca дочерние побеги не отделяются от материнского растения, образуя колонию. Все виды обитают в стоячих и медленно текущих водах, богатых органикой.

Рис. 62 Внешний вид рясковых: слева Lemna minor, в центре Lemna trisulca, справа Spirodela polyrhiza [2]



9.12 Семейство ситниковые (Juncaceae)