Род ситник (Juncus) объединяет в основном растения избыточно увлажненных местообитаний. Стебли прямостоячие, соцветия метельчатые или головчатые с прицветным листом. По берегам озер, рек и ручьев часто встречается ситник нитевидный (J. filiformis), ситник членистый (J. articulatus), ситник развесистый (J. еffusus). Некоторые виды имеют вторичные местообитания: канавы, карьеры, обочины сырых лесных дорог.

Рис. 63 Внешний вид ситников: слева Juncus filiformis, справа Juncus еffusus [2]

9.13 Семейство касатиковые (Iridaceae)

В нашей флоре распространен только один вид рода ирис - Iris pseudacorus (касатик желтый). Обитает по топким берегам водоемов и медленно текущих рек, где часто образует заросли. Крупное корневищное растение с желтыми актиноморфными цветками в редких кистях.



10. Класс двудольные (Dicotyledоnоpsida)

Объединяет растения с пятичленными, реже четырехчленными цветками, листовая пластинка с перистым жилкованием и черешком. Корень стержневой, у травянистых форм корневая система часто мочковатая.

10.1 Семейство гречишные (Polygonaceae)

Прибрежно-водные растения принадлежат двум родам: щавель (Rumex) и горец (Polygonum). Щавель водный (R. аquaticus) обитает в прибрежной зоне водоемов, на мелководье, у уреза воды. Это крупное растение с продолговато-яйцевидными листьями и метельчатым соцветием, черешок нижних листьев хорошо выражен, стеблевые листья почти сидячие. Из рода Polygonum к настоящим водным растениям относится горец земноводный (Persicaria amphibia), растущий в прибрежной зоне озер, рек и прудов на глубине до 2 м. Водная форма имеет продолговатые плавающие листья и мелкие розовые цветки, собранные в колосовидную кисть, находящуюся над поверхностью воды. Наземная форма этого вида может встречаться на влажных и сухих почвах, иногда на большом расстоянии от воды. По илистым берегам рек и озер часто встречается горец перечный или водяной перец (P. hydropiper). Стебель прямостоячий или восходящий, красноватый, цветки розовые, собранные в рыхлые кисти. Листья ланцетные с короткими черешками, вкус горькоперечный.



Рис. 64 Внешний вид гречишных: слева Polygonum hydropiper, в центре Polygonum amphibia, справа Rumex аquaticus [2]

10.2 Семейство кувшинковые (Nymphaeaceae)

В нашей флоре распространены два рода: кубышка (Nuphar) и кувшинка (Nymphaea). Все кувшинковые относятся к гидрофитам, имеют крупные одиночные цветки и плавающие листья. При обсыхании способны вегетировать и плодоносить на влажном грунте. Кубышка желтая (N. lutea) распространена в прибрежной зоне и мелководье озер, рек, прудов и стариц. Плавающие листья крупные, кожистые на длинных черешках, подводные тонкие прозрачные с коротким черешком. Цветки желтые, на длинных цветоносах. Из рода Nymphaea довольно часто встречается кувшинка чистобелая (N. candida), обитающая в прибрежной зоне обычно сильно заиленных рек и зарастающих озер, изредка встречается на затопленных мелководьях Финского залива. Листья только плавающие, на длинных черешках, цветки белые, от других видов отличаются оранжево-желтым или оранжевым рыльцем.



Рис. 65 Внешний вид: справа Nuphar lutea, слева Nymphaea candida [2]

10.3 Семейство роголистниковые (Ceratophyllaceae)

В семействе один род роголистник (Ceratophyllum), широко распространен один вид роголистник погруженный (C. demersum). Растение полностью погружено в воду, листья сильно рассеченные, с зубцами по краям. Корни отсутствуют, на дне роголистник удерживается ризоидными ветвями стебля, все репродуктивные процессы происходят под водой, цветение и плодоношение - явление редкое, в основном растение размножается вегетативно. Роголистник обитает в стоячих водах - озерах, старицах, прудах, реже в медленно текущих реках и ручьях.

Рис. 66 Внешний вид Ceratophyllum demersum [2]

10.4 Семейство лютиковые (Ranunculaceae)

В нашей флоре есть несколько родов прибрежно-водных растений семейства лютиковые. К настоящим водным растениям относятся виды рода шелковник (Batrachium). Наиболее часто встречаются два вида шелковник жестколистный (В. circinatum) и шелковник расходящийся (B. divaricatum). Шелковник жестколистный обитает в прибрежной зоне медленно текущих богатых карбонатами рек и ручьев, реже в озерах и Финском заливе. Этот вид имеет только погруженные в воду, сильно рассеченные короткие листья и довольно крупные цветки. Вне воды доли листьев никогда не слипаются. Шелковник расходящийся растет в стоячих или медленно текущих водах, иногда на илистых отмелях и высыхающих берегах, редко в прибрежной зоне Финского залива. Для этого вида характерна гетерофиллия, листья более длинные, чем у Batrachium circinatum, вне воды доли листа несколько слипаются.

Рис. 67 Внешний вид Batrachium circinatum [2]

Род калужница (Caltha) с часто встречающимся видом калужница болотная (С. рalustris). Это растение наземное или частично погруженное в воду, с прикорневой розеткой листьев и желтыми цветками, растет по сырым местам и илистым берегам озер, рек и ручьев. Предпочитает богатые гумусом почвы, для водной формы характерна гетерофиллия. Из рода чистяк (Ficaria) на берегах ручьев обитает чистяк весенний (Ficaria verna). Оба вида цветут весной и в начале лета.



Рис. 68 Внешний вид: слева Ficaria verna, справа Caltha palustris [2]

Род лютик (Ranunculus) включает виды растений сырых и илистых берегов водоемов. Лютик ядовитый (R. sceleratus), лютик жгучий (R. flammulina) часто встречаются в прибрежной зоне рек, озер и канав.

10.5 Семейство крестоцветные (Brassicаceae)

В семействе есть виды, обитающие в сырых местах. Из рода жерушник (Rorippa) на речных и озерных отмелях, в канавах, встречается жерушник исландский (R. islandica) и жерушник лесной (R. sylvestris), некоторые виды смогли перейти на мусорные места, железнодорожные насыпи, огороды. По топким берегам водоемов растут виды рода сердечник (Cardamine): сердечник горький (C. amara) и сердечник зубчатый (C. dentata). Все эти виды относятся к гигрофитам, могут также встречаться на сырых и заболоченных местах.



Рис. 69 Внешний вид: слева Rorippa sylvestris, справа Cardamine amara там же [2]

10.6 Семейство розовые (Rosaceae)

В нашей флоре есть незначительное количество видов, относящихся к гигрофитам. Часто на заболоченных берегах водоемов встречается сабельник болотный (Comarum palustre). В сырых местообитаниях, по берегам рек и водоемов растет лапчатка гусиная (Potentilla anserine), вид так же обычен на полях, пастбищах и у жилья. По топким берегам различных водоемов, сырым лугам растет лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria) и гравилат речной (Geum rivale), часто образуя заросли.

Рис. 70 Внешний вид: слева Comarum palustre, справа Filipendula ulmaria [2]



10.7 Семейство болотниковые (Callitrichaceae)

Семейство включает один род болотник (Callitriche), виды которого обитают в прибрежной части водоемов, канавах и лужах. Часто встречается два вида: болотник изменчивый (C. сophocarpa) и болотник болотный (C. рalustris). Оба вида - растения земноводные, имеют погруженные листья и розетку плавающих листьев. Для болотников характерен полиморфизм, вид может сильно изменяться в зависимости от условий обитания. Могут образовывать наземные формы.

Рис. 71 Внешний вид Callitriche рalustris [2]

10.8 Семейство дербенниковые (Lythraceae)

По сырым берегам различных водоемов, на Финском заливе, часто образуя заросли, растет дербенник иволистный (Lythrum salicaria). Крупное растение с прямым стеблем и розовыми цветками в густой колосовидной метелке, семена прорастают под водой и переносятся течением.



Рис. 72 Внешний вид: слева Lythrum salicaria, справа Epilobium palustre [2]

10.9 Семейство кипрейные (Onagraceae)

Среди представителей семейства есть гигрофиты, обитающие по берегам рек, озер и ручьев. Наиболее часто встречается кипрей болотный (Epilobium palustre) и кипрей горный (E. montanum).

10.10 Семейство сланоягодниковые (Haloragаceae)

В водной флоре часто встречается только один вид - уруть колосистая (Myriophyllum spicatum). Обитает в мелководной зоне озер, прудов, стариц, в медленно текущих реках, нередко образует заросли. Листья в мутовках, перистораздельные с нитевидными долями. Растение полностью погруженное, над поверхностью воды поднимаются только цветки, собранные в колосовидные соцветия.

10.11 Семейство хвостниковые (Hippuridaceae)

К семейству относится один род - хвостник (Hippuris). Широко распространен только хвостник обыкновенный (H. vulgaris), образующий заросли в прибрежной зоне озер, медленно текущих рек, по топким понижениям болот. Растение полупогруженное, листья линейные, в мутовках. Для вида характерна гетерофиллия, вид полиморфный, может образовывать наземные формы.

Рис. 73 Внешний вид: слева Hippuris vulgaris, справа Myriophyllum spicatum [2]

10.12 Семейство зонтичные (Apiaceae)

Среди зонтичных в нашей флоре нет настоящих водных растений, есть только гигрофиты и гигрогелофиты. По берегам рек и озер, на сплавинах, часто заходя в воду, растет вех ядовитый (Cicuta virosa). Соцветие - зонтик, листья перисто-рассеченные, корневище толстое, разделенное перегородками на камеры. При массовом развитии указывает на процессы заболачивания. Все растение ядовито, особенно корневище и молодые листья, при сушке токсины не разрушаются.

На сырых берегах и мелководьях водоемов встречается поручейник широколистный (Sium latifolium). Вид образует водную, наземную и переходные формы, в полупогруженном состоянии характерна гетерофиллия - погруженные в воду листья перистые с нитевидными долями, воздушные просто перистые. У уреза вода обитает омежник водный (Oenanthe aquatica), но вид способен выдерживать длительное затопление. По берегам водоемов и на заболоченных лугах обычен горичник болотный (Thyselinum palustre).



Рис. 74 Внешний вид зонтичных: слева Sium latifolium, в центре Oenanthe aquatica, справа Cicuta virosa [2]

10.13 Семейство первоцветные (Primulаceae)

В семействе немногие виды относятся к водным и влаголюбивым. В роде вербейник (Lysimachia) два вида: вербейник обыкновенный (L. vulgaris) и вербейник монетный (L. nummularia) растут по берегам рек, озер и на сырых полянах. Вербейник обыкновенный имеет прямостоячий стебель с супротивными ланцетными листьями, цветки желтые, собраны в кисть. У вербейника монетного ползучий, укореняющийся в узлах стебель с супротивными округлыми листьями, цветки одиночные, сидят в пазухах листьев.

Рис. 75 Внешний вид: слева Lysimachia vulgaris, справа Lysimachia nummularia [2]

Довольно часто в прибрежной зоне водоемов и по сырым берегам встречается наумбургия кистецветная (Naumburgia thyrsiflora). Растение имеет ползучее корневище и прямостоячие стебли с супротивными листьями. Цветки желтые, собраны в кисти, выходящие из пазух листьев.

10.14 Семейство вахтовые (Menyanthаceae)

Единственный вид рода вахта (Menyanthes) - вахта трехлистная (M. trifoliate) часто растет на заболоченных берегах рек и озер, сплавинах, часто образуя заросли. Листья кожистые, блестящие, скучены на конце длинного корневища. Цветоносные побеги безлистные, цветки бледно-розовые или белые. Растение может обитать на значительной глубине и образовывать наземную форму.

10.15 Семейство губоцветные (Labiаtae)

В семействе есть несколько видов, обитающих в сырых местах, которые можно отнести к гигрофитам и гигрогелофитам. По берега рек, ручьев, на Финском заливе встречается шлемник обыкновенный (Scutellaria galericulata). Стебель прямостоячий, опушенный с ланцетными листьями, цветки синие, одиночные, сидят в пазухах верхних листьев. На заболоченных берегах водоемов растет чистец болотный (Stachys palustris), растение опушенное, с прямостоячим стеблем и ланцетными листьями. Цветки пурпурные, собраны в мутовки. По илистым берегам рек, озер и канав встречается зюзник европейский (Lycopus europaeus).



Рис. 76 Внешний вид: слева Scutellaria galericulata, справа Lycopus europaeus [2]

10.16 Семейство пузырчатковые (Lentibulariаcea)

В род пузырчатка (Utricularia) входят настоящие водные растения, не прикрепляющиеся ко дну. Широко распространен только один вид - пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris). Стебель длинный, листья рассечены на нитевидные доли, с ловчими пузырьками. Цветки собраны в кисть, возвышающуюся над водой. Растение обитает в небольших стоячих или слабопроточных водоемах, канавах, старицах рек.

Рис. 77 Внешний вид Utricularia vulgaris [2]



11. Континентальные водоемы

Континентальные водоемы - это естественные и искусственные углубления суши, заполненные водой, в которых отсутствуют приливы и отливы. Большая часть континентальных водоемов пресноводна и бедна флорой по сравнению с морями и океанами. К искусственным водоемам относятся каналы, водохранилища и пруды, естественными водоемами являются озера, болота и реки.

11.1 Искусственные водоемы. Водохранилища

Водохранилища имеют замедленный водообмен и регулируемый уровень воды, для них характерно размывание берегов и донных отложений при ветровом волнении из-за небольшой глубины, в результате чего вода малопрозрачная и мутная. Флора водохранилищ промежуточная и представляет собой нечто среднее между озерной и речной, формирование происходи в несколько этапов:

1. Деградация и разрушение исходных водных биоценозов.

2. Формирование временных группировок.

3. Формирование постоянных биоценозов.

Фитопланктон сформировавшихся водохранилищ представлен сине-зелеными, диатомовыми и зелеными водорослями. Видовое разнообразие зависит от степени мутности воды и быстроты ее осветления. При значительной мутности видовой состав близок к речному: Anabaena, Microcystis, Melosira, Asterionella, Pediastrum, Chlamydоmonas. Так как водохранилища обычно мелководны, хорошо прогреваются и содержат значительное количество биогенных веществ, летом часто наблюдается «цветение воды».

В неглубоких водохранилищах из-за неустойчивости грунта мало бентосных растений, но хорошо развита прибрежная растительность (Alisma plantago-aquatica, Tуpha latifуlia, Phragmites australis, Scirpus lacustris, различные виды рода Carex).

11.1.1 Пруды

Пруды богаты биогенными веществами, быстро зарастают водной растительностью. В них происходит бурное развитие зеленых и сине-зеленых водорослей.

Пруды обычно небольшой площади (обычно не превышает 1 км²), мелководны, быстро зарастают зарастанию, вода в них часто мутная, с большим количеством биогенных веществ и подвержена «цветению». Зарастание прудов водной растительностью допускается на 25-30% и они требуют регулярной очистки.

Питание прудов осуществляется за счет атмосферных осадков или грунтовых вод Фитопланктон представлен сине-зелеными (Anabaena, Microcystis) и зелеными водоросли (Pediastrum, Closterium, Cosmarium).

Погруженная растительность: Ceratophэllum demеrsum, Potamogeton perfoliatus, Р. crispus, Elodеa canadensis и т.д.

Хорошо развита прибрежная растительность и виды с плавающими листьями Lеmna mнnor, Spirodеla polyrhнza, Potamogеton nаtans.

11.1.2 Каналы

Каналы предназначены для определенных целей (оросительные, питьевые и т.д.), поэтому вода должна соответствовать определенным требованиям (учитывается минерализация, концентрация ионов и т.д.). Течение воды медленное, но дно оседает большое количество взвешенных частиц. Планктон: сине-зеленые водоросли, в меньшей степени диатомовые. У берегов развита прибрежно-водная растительность



12. Естественные водоемы. Болота

Болота азональны и отличаются от озер тем, что они неглубоки и частично или полностью покрыты растительностью, формируются разными путями.

Болото можно определить как растительные группировки, которые развиваются на всегда избыточно увлажненных почвах, обычно накапливающих торф. Торфяной слой достаточно мощный, в среднем около 2 м, этим болота отличаются от заболоченных территорий, на которых толщина торфа не превышает 30 см. Особенностью также является недостаток кислорода в почве и отсутствие солей азотной и фосфорной кислоты. В воде много гуминовых кислот, среди которых преобладают фульвокислоты, обуславливающие кислую реакцию среды и затрудняющие поглощение воды.

Приспособленность многих болотных растений выражается в ксероморфном облике: листья мелкие, свернутые в трубочку или с загнутыми краями, для уменьшения испарения на нижней стороне листа расположены восковые чешуйки или волоски. Подобное строение связано с недостатком воды, так как торф и сфагнум являются плохими проводниками тепла, вода в болоте всегда холодная и недоступна корням растений

Происхождение болот:

1. Зарастание водоемов - озер, речных стариц, медленно текущих рек, которое происходит как с поверхности воды, так и со дна. Начиная от берега, образуются сплавины, состоящие из мхов и цветковых растений (вахта трехлистная, калужница, различные виды осок). Нижняя часть сплавины отмирает и оседает на дно, постепенно слой ила увеличивается и в результате уменьшается толща воды, результате формируется низинное болото, питание которого происходит за счет грунтовых, поверхностных вод и атмосферных осадков. Если зарастает вся поверхность воды, то образуется трясина, при неполном зарастании - грядово-мочажинный комплекс, в котором чередуются возвышения и открытые окна воды. В мочажинах растут сфагновые мхи, осоки, на более сухих грядах кустарнички и травы. Наиболее часто встречается багульник болотный (Lеdum palъstre), подбел многолистный (Andromeda polifolia), водяника черная (Empetrum nigrum), хамедафна обыкновенная (Chamaedaphne calyculаta), пушица влагалищная (Eriоphorum vaginаtum).

2. Заболачивание лесов, происходит в случае, если в почвенном покрове откладывается водоупорный слой, способствующий застою воды, или заболачивание является естественным процессом старения сосняков и ельников с мхом кукушкин лен (Polуtrichum commъne). Со временем в таких лесах поселяются сфагновые мхи, которые разрастаются и смыкаются, образуя верховые болота, питание которых осуществляется в основном атмосферными осадками. Кроме мхов здесь обычна черника обыкновенная (Vaccнnium myrtнllus), голубика обыкновенная (Vaccнnium uliginуsum), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), клюква обыкновенная (Vaccinium oxycoccos), росянка круглолистная (Drosera rotundifolia).

3. Заболачивание местности после вырубки или пожара. Уничтожение деревьев ведет к накоплению и застою грунтовых вод, поселяется Polуtrichum commъne, затем его сменяют сфагновые мхи, начинается процесс торфообразования и формируется болото.

4. Заболачивание лугов в результате частых покосов или неумеренного выпаса скота, в результате чего почва истощается, на ней поселяются зеленые мхи, щучка дернистая (Deschampsia cespitosa), которая не поедается скотом, осоки, а затем сфагнум.

Кроме низинных и верховых болот выделяют переходные, с промежуточным типом питания и растительности, располагаются обычно по краю верховых болот. Питание происходит грунтовыми и поверхностными водами, в меньшей степени атмосферными осадками. Переходные болота могут быть кустарниковыми, черноольховыми, березовыми, березово-сосновыми. Наряду с зелеными мхами здесь обычен сфагнум, различные виды осок, вахта трехлистная, сабельник болотный, багульник, голубика, клюква. Фитопланктон представлен жгутиковыми формами, зелеными, диатомовыми и золотистыми.

12.1 Реки

Течение реки идет по руслу - или углублению в суше. Русло может быть пойменное и коренное. Различаются они тем, что по пойменному руслу река течет при самом большом уровне воды, например, во время паводка, в то время как по коренному руслу река течет даже в самое сухое время года с наименьшим уровнем воды. В реке различают следующие части: прибрежную - рипаль, срединную - медиаль и участок с наибольший точением - стержень. От истока к устью река делится на верхнее, нижнее в среднее течение. Верхнее течение наиболее бурное, среднее становится спокойным и многоводным за счет притоков, самое медленное нижнее течение. Вода постоянно размывает ложе, а за счет сил Кариолиса правый берег подмывается и становится крутым, в то время как левый намывается и становится пологим. В южном полушарии картина меняется на противоположную, там подмывается левый берег. За счет боковой эрозии река часто меняет очертания берегов и образует излучены. В некоторых случаях русло снова выпрямляется, тогда отшнуровавшееся прежнее русло называется старицей, непроточный речной залив, сформировавшийся из старицы, называют затоном. При впадении в море русло может несколько раз разойтись на рукава и образовать дельту, иногда образуется обширный участок, напоминающий узкий морской залив.

Для рек характерны следующие особенности: перемещение воды от истока к устью; периодический подъем воды; меняющиеся в течение года газовый режим и минерализация. Все это приводит к тому, что условия жизни в реках не стабильны. Видовое разнообразие нарастает от истоков к устью, участок с наибольшим течением не заселен макрофитами. Видовой состав растений зависит от климатической зоны, гидрохимического режима, для фитопланктона также от сезона года.

Фитопланктон представлен в основном зелеными водорослями (Closterium, Pediastrum, Scenedesmus) и диатомовыми (Melosira, Cyclotella), в меньшей степени встречаются эвгленовые, золотистые, пирофитовые, желто-зеленые.

Если вода достаточно прозрачная, то в прибрежной зоне (не глубже 2-3 метров) развиваются погруженные растения (Potamogeton perfoliatus, Р. crispus, Elodеa canadensis, Myriophэllum spicбtum и др.). Прибрежно-водные растения: виды рода Spargбnium, Sagittaria sagittifolia, Tуpha latifуlia, Phragmites australis, Scirpus lacustris и др.

12.2 Озера

Озера бывают разного происхождения (карстовые, тектонические, ледниковые и т.д.). В некоторых случаях от моря отшнуровываются озеровидные водоемы - лиманы. Лиман может образоваться и другим способом, если реку, впадающую в море, запрудит песчаная коса, намытая прибоем. Котловину озера делят на мелководную литораль, или прибрежное мелководье, сублитораль или свал, и дно, идущее под большим уклоном, сублитораль эта та область, куда заходит водная растительность. Вся остальная часть дна называется профундалью, которая имеется только у очень глубоких озер. Из озер могут брать начало реки, в этом случае они называются сточными, обычно озера пресные, но бывают солоноватые и соленые.

Низко минерализованные водоемы имеют наиболее бедный видовой состав, преобладают олигосапробные виды: фонтиналис, полушник озерный, весьма характерны для таких водоемов тростник, обладающий широкой экологической пластичностью. С возрастанием уровня трофности количество видов увеличивается, появляются широколистные рдесты Potamogeton lucens, P. praelongus, Elodеa canadensis, Ceratophэllum demеrsum, встречаются заросли видов рода Chara. Часто доминирует полностью погруженные растения, количество видов с плавающими листьями невелико. Фитопланктон представлен в основном зелеными и диатомовыми водорослями. В озерах со средним уровнем первичной продукции наиболее разнообразный видовой состав (до 60 видов).

Дальнейшее обогащение водоемов органикой приводит к смене видового состава водной растительности. Доминируют узколистные рдесты (Potamogeton berchtoldii, Р. crispus, P. acutifolius), много видов с плавающими листьями, хорошо развита прибрежная растительность. Фитопланктон состоит из зеленых и сине-зеленых водорослей. Общее количество видов снижается до 20-30.

Озера с высоким трофическим статусом лишены погруженной растительности, обильно развиваются сине-зеленые водоросли, много растений с плавающими листьями, хорошо развита прибрежно-водная растительность.

Озера принято делить на типы исходя из трофического статуса в зависимости от уровня первичной продукции. Границы между типами условны, так как трофический статус водоема может меняться в ходе естественного развития или деятельности человека.



13. Трофическая классификация водоемов

Трофическая классификация - разделение водоемов по степени трофности (кормности) в зависимости от уровня первичной продукции.

Классификация озер предложена в 20-30-е годы прошлого века А. Тинеманом и Э. Науманом, которые предложили выделить типы водоемов исходя из того, что первичная продукция связана с биотическими и абиотическими факторами (глубина, прозрачность водоема, содержание кислорода, рН, и т.д.). Обычно водоемы относят к определенному трофическому статусу по корреляции следующих параметров:

1. Величина первичной продукции.

2. Биомасса и численность фитопланктона.

3. Количество биогенных веществ.

4. Содержание хлорофилла в воде.

Эвтрофные (высококормные) водоемы неглубокие (до 15 метров), вода в них содержит много минеральных солей и биогенных элементов. Обилие организмов приводит к уменьшению растворенного кислорода в воде, который сосредоточен в поверхностном слое. Вода малопрозрачная, желто-зеленого цвета, рН=7,4-9,4, обильно развиваются зеленые, сине-зеленые водоросли, летом обычно происходит «цветение воды», зимой - заморные явления. Массовое развитие фитопланктона ограничивает развитие погруженных растений, в таких водоемах хорошо развита прибрежная растительность (рогоз широколистный, тростник обыкновенный, камыш озерный) и плавающие растения. Из гидрофитов встречается элодея, узколистные рдесты.

Мезотрофные озера, часто расположены на кристаллических породах, глубина до 25 метров. Эти водоемы рассматриваются как промежуточная стадия при переходе от олиготрофного к эвтрофному водоему. Уровень первичной продукции средний, вода достаточно прозрачная, реакция среды щелочная (рН=6,8-8,4), хорошо насыщена кислородом, редко цветет, заморов не бывает. Достаточно разнообразный видовой состав, много погруженных растений (широколистные рдесты, уруть, роголистник, пузырчатка), происходит постепенное заиление и развитие прибрежной растительности. Фитопланктон разнообразен по видовому составу. Для водоемов этого типа характерна высокая рыбопродуктивность.

Олиготрофные озера глубокие (свыше 30 метров), дно песчаное или каменистое. Вода отличается прозрачностью и низкой цветностью, содержание кислорода близко к насыщению и не колеблется в течение суток, рН около 7. Эти водоемы бедны биогенными веществами и имеют низкую продуктивность, фитопланктон развит слабо, в основном представлен зелеными водорослями. Погруженных растений мало, не более 10 видов, встречается фонтиналис, полушник, в прибрежной зоне тростник. Часто доминируют лососевые и сиговые рыбы

Дистрофные озера как обычно неглубоки, заболочены и в них образуется торф, минерализация низкая, много гумусовых и мало биогенных веществ. Прозрачность воды невысокая, вода кислая (рН=4-6). Большое количество торфяного детрита- гумуса в коллоидном состоянии имеет уровень рН = 6-7, в кислой среде гумус не разлагается и остается недоступным для растений, в связи с его гниением наблюдается дефицит кислорода. Растительность и фитопланктон развиты слабо, доминируют мхи и прибрежные растения.

Ацидотрофные водоемы имеют кислую реакцию (рН не менее 6), глубина в среднем от 2 до 9 метров, прозрачность высокая, общая минерализация незначительна, мало биогенных веществ. Берега чаще представляют собой торфяной уступ, зарастание очень незначительно, могут встречаться хвощи, осоки, камыш и тростник.



Таблица 2

Типы озер по содержанию хлорофилла, биомассы фитопланктона и первичной продукции [5]

Тип водоема	Хлорофилл мг/л	Биомасса г/м3	Продукция гр С/м2 год
Олиготрофный	?1,5-3	0,5-1	?12,5-25
Мезотрофный	3-12	1-4	25-100
Эвтрофный	12-48	4-16	100-400
Гипертрофный	?48	?16	?400

13.1 Эвтрофирование водоемов

Эвтрофирование - процесс увеличения в водоеме количества первичной продукции в результате избыточного содержания биогенных веществ, в первую очередь, азота и фосфора.

Существует два вида эвтрофирования:

1. Естественное эвтрофирование - процесс старения озер, в результате которого происходит зарастание с поверхности и накопление донных отложений. Происходит в геологическом масштабе времени и длится тысячи лет. Эта естественная эволюция озер, при которой каждое повышение уровня первичной продукции является этапом эвтрофирования, при этом исходный статус озера может быть любым. Биогенные вещества поступают в воду в результате метаболизма гидробионтов, посмертного разложения органики, с поверхностным стоком, вымываться из грунтов. Фотосинтезирующие организмы, связывая углерод, не только пополняют запасы органики, но и вовлекают в круговорот биогенные элементы донных отложений. Вследствие увеличения содержания органики в воде и донных отложениях, интенсифицируются процессы его деструкции, усиливается расход растворенного в оде кислорода, изменяются окислительно-восстановительные условия среды. Сине-зеленые водоросли и бактерии (азотобактер, клостридиум), фиксирующие азот, также обогащают водоемы органикой.

2. Антропогенное эвтрофирование - процесс поступление в водоем биогенных веществ в результате деятельности человека, при этом происходит резкое увеличение первичной продукции за счет развития растений, в основном фитопланктона (некоторую долю первичной продукции дают высшие водные растения и хемотрофные бактерии). Эврофирование в данном случае происходит за несколько лет или несколько десятков лет.

Биогенные вещества в водоем поступают из почвы, с сельскохозяйственных земель, ферм, из воздуха, со сточными водами. Эвтрофированию способствует гидротехническое строительство, в результате которого повышается уровень грунтовых вод, переформируются берега и изменяются климатические условия.

Биотическими показателями антропогенного эвтрофировния является «цветение» воды, массовое развитие нитчатых зеленых водорослей, зарастание прибрежных мелководий, изменения в структуре биоценоза и его деградация, преобладание процессов гниения и брожения над минерализацией в результате дефицита кислорода. К абиотическим показателям можно отнести увеличение содержания азота и фосфора, снижение прозрачности воды, дефицит кислорода, особенно в нижних слоях

Эвтрофирование водоемов приводит к увеличению биомассы и первичной продукции фитопланктона, заморным явлениям, гибели молоди и икры рыб, сокращению нерестилищ и мест обитаний молоди и растительноядных рыб, так как исчезают полностью погруженные растения.

13.2 Структурная перестройка и деградация водных сообществ в результате антропогенного воздействия

Органические загрязнения, поступая в воду, вызывают изменения в видовом составе и биомассе растений, можно выделить несколько стадий сменяющих друг друга.

1. Стадия равновесия, при которой антропогенные воздействия компенсируется процессами самоочищения, идущими в водоеме.

2. Во время напряженной стадии в водоеме периодически наблюдаются изменения гидрохимических и микробных показателей, показывающие, что качество воды ухудшается. Изменения также происходят в количественном и качественном составе водных растений, при этом снижается численных некоторых, наиболее уязвимых видов.

3. Стадия кризиса - в отдельные периоды процессы самоочищения не способны компенсировать антропогенное воздействие и периодически происходит ухудшение качества водной среды. Наблюдается постепенная трансформация структуры водной экосистемы, заметны изменения в количественном и качественном составе гидробионтов. Заметно повышается уровень первичной продукции и численность б-мезосапробных видов.

4. Катастрофическая стадия наблюдается при постоянно неудовлетворительном качестве воды, которая относится к категории загрязненной. Происходит существенная перестройка водных сообществ: снижение видового разнообразия, выпадение олигосапробных видов, развитие фитопланктона. Водоем зарастает растениями с плавающими листьями, погруженные растения исчезают, хорошо развита прибрежная растительность, развитие и последующее отмирание фитопланктона взывает вторичное загрязнение воды.

5. Стадия чрезвычайной экологической ситуации - формируется гипертрофный (полисапробный) водоем, в котором отсутствуют погруженные растения, могут присутствовать рясковые, и хорошо развита прибрежная растительность. Биомасса фитопланктона очень высокая, но развиваются всего несколько видов, в основном сине-зеленые водоросли.

6. Экологический коллапс - полная деградация водоема, развиваются только сине-зеленые и анаэробные бактерии, высшая растительность отсутствует, такой водоем подлежит ликвидации.



13.3 Зоны сапробности пресных водоемов

Сапробность - физиологические свойства организма, которые обуславливают его способность обитать в водоемах с определенной степенью загрязнения. Иными словами сапробность можно охарактеризовать как степень интенсивности распада органических соединений в водном объекте, что, в ряде случаев, приводит к повышенному потреблению кислорода и накоплению ядовитых продуктов распада в водном объекте (углекислота, сероводород, органические кислоты).

Отличие зон сапробности друг от друга заключается в различной степени разложения органического вещества. Чаще всего выделяют следующие основные зоны:

1. Полисапробная (р-сапробная) зона сильного загрязнения органическими веществами (100-400 мг/л) и продуктами их анаэробного распада (метан, сероводород). Все биохимические процессы носят восстановительный характер в результате дефицита или отсутствия кислорода. Население полисапробных вод обладает низким видовым разнообразием, но отдельные виды могут развиваться в массе и достигать большой численности, в основном здесь распространены бесцветные жгутиконосцы и анаэробные бактерии.

2. Альфа-мезосапробная (-сапробная) зона содержит меньшее количество органики (до 25-100 мг/л.), в воде и донных отложениях идут окислительно-восстановительные, так как присутствует незначительное количество кислорода. В результате распада белковых органических соединений накапливаются аминокислоты и аммиак, начинаются процессы самоочищения. В зоне обитают организмы, устойчивые к дефициту кислорода (сине-зеленые и зеленые водоросли, некоторые водные растения).

3. Бета-мезосапробная зона (в-сапробная) характеризуется меньшим количеством органики (2-20 мг/л), окислительные процессы преобладают над восстановительными. Концентрация кислорода может колеблется в течение суток. Зоне свойственно наибольшее видовое разнообразие фитопланктона и макрофитов.

4. Олигосапробная зона (о-сапробная) - это чистые воды, содержащие кислород в количествах, близких к насыщению, содержание органических веществ не превышает 1 мг/л. Небольшое видовое разнообразие фитопланктона и макрофитов, часто встречаются харовые водоросли.

Трофность и сапробность взаимосвязанные показатели состояния водных биоценозов, указывающие также на качество воды.

Таблица 3

Соотношение трофности, сапробности и качества воды [11]

Класс качества воды	Уровень сапробности	Трофический статус
1	Олигосапробный	Олиготрофный
2	в-мезосапробный	Мезотрофный
3	б-мезосапробный	Эвтрофный
4	Полисапробный	Гипертрофный

В одном и том же водоеме могут присутствовать зоны разной сапробности, что может являться естественным свойством водоема. В прибрежных участках, где активно идет старение водоема, связанное с его зарастанием, находится б-мезосапробныая зона, на глубоких участках может быть полисапробная зона, весь водоем может быть переходным от в- к б-мезосапробному. Для каждой зоны можно выделить виды, являющиеся ее индикаторами.

Оценка уровня сапробности и биомассы водных растений служат показателями качества воды и степени эвтрофикации. Оптимальным считается зарастание акватории на 15-20% при значении фитомассы растений около 1,5 кг/м².

Несмотря на то, что для каждой зоны сапробности можно выделить ряд индикаторных видов гидробионтов, основой выделения зон явяляются механизмы деструкции органического вещества. Виды-индикаторы лишь подтверждают сделанный на основе химических методов анализа воды вывод об уровне сапробности водного объекта. Также отсутствие универсальности анализа водного объекта лишь по наличию индикаторных видов, не принимая во внимание прочие параметры, подтверждают виды, относящиеся одновременно к разным зонам сапробности.

13.4 Сукцессии в пресноводных водоемах

Сукцессия - последовательная смена сообществ (биоценозов, экосистем) в одном и том же водоеме.

Особенности процесса:

1. Сукцессия происходит под влиянием биотических факторов экосистемы.

2. Сукцессия имеет направленность и изменения в экосистеме можно пролонгировать.

3. Высшей точкой сукцессии является стабилизированная экосистема.

4. Конечная стадия сукцессии - климаксное (стабильное сообщество).

При сукцессии в водоемах происходи смена видового состава растений. От олигосапробного (олиготрофного) водоема к полисапробному (гипертрофному) ухудшаются показатели, имеющие важное значение для всех гидробионтов и водных растений в частности:

1. Снижается концентрация растворенного кислорода.

2. Нитраты переходят в более токсичные нитриты и аммонийные соединения.

3. Сульфаты переходят в сульфиты, затем в сульфиды и до сероводорода.

4. Снижается прозрачность воды.

5. Увеличивается концентрация биогенных элементов.

В результате снижается устойчивость экосистемы, уменьшается способность водоема к самоочищению, на конечной стадии происходит полная деградация экосистемы.

Водные растения по-разному реагируют на загрязнение среды обитания, но можно выделить две, наиболее характерные реакции:

1. Уменьшение видового разнообразия.

2. Изменение количества видов.

Закономерности смены видового состава:

1. Начальный этап - водоемы с низкой минерализацией, недостаточным количеством биогенных веществ, что препятствует развитию водной растительности и обуславливает низкое видовое разнообразие. Из планктонных водорослей представлены зеленые и диатомовые. Высшая водная растительность: лобелия Дортмана (Lobelia dortmanna), полушник озерный (Isoйtes lacъstris), полушник колючеспоровый (I. Еchinospora, Прибрежница одноцветковая (Littorella uniflora), ситник луковичный (Juncus bulbosus). На дне обитают только харовые водоросли (род Chara). Растения с плавающими листьями отсутствуют. Прибрежная растительность обычно представлена тростником.

2. На втором этапе в результате увеличения количества биогенных веществ повышается уровень трофности. Для этой стадии характерно наибольшее видовое разнообразие водных растений, которое может доходить до 60 видов. Фитопланктон состоит из зеленых и диатомовых водорослей, развитие сине-зеленых незначительно. Среди погруженных растений доминируют широколистные рдесты: (Potamogeton perfoliatus), рдест блестящий (P. lucens). Часто встречается Myriophillum spicatum, уруть мутовчатая (M. verticillatum), Elodea canadensis. Около 20-30% площади водоема занимают растения с плавающими листьями: Polygonum amphibium, Nuphar luteum, Nymphaea candida, Hydrocharis morsus-ranae. Прибрежная растительность представлена Phragmites communis, Tэpha latifуlia, Scirpus lacustris, Irisps pseudacorus, Carex elata.

3. Дальнейшее обогащение органикой приводит к смене видового состава в биоценозе. В сообществе фитопланктона происходит сдвиг в сторону сине-зеленых водорослей, они становятся доминирующей группой, вызывая «цветение» воды, видовое разнообразие уменьшается до 20-30 видов. Широколистные рдесты сменяются узколистными: Potamogeton berchtoldii, рдест волосовидный (P. trichoides), много Ceratophэllum demйrsum и Elodea canadensis. Хорошо развиты плавающие растения: Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrrhiza, площадь покрытия поверхности водоема может достигать 60%. Прибрежная растительность хорошо развита (Phragmites communis, Tэpha latifуlia, Scirpus lacustris, Iris pseudacorus, Carex elata и др.).

4. Последняя стадия - образование сильно эвтрофного или гипертрофного водоема, в котором доминирует не более 2-3 видов, в основном это плавающие растения, настоящие водные растения отсутствуют. Много прибрежных растений, фитопланктон представлен сине-зелеными водорослями, летом вода «цветет».

13.5 Экологическая зональность пресных водоемов

Экологическая зональность - это наличие зон, населяемых разными организмами и их сообществами (рис. 79). Она обусловлена сменой условий окружающей среды от поверхности в глубину водоема и от прибрежной зоны к открытой воде. При этом происходит изменение абиотических факторов: температуры, освещенности, давления, газового режима и т.д. Экологическая зональность в проточных водах не выражена, в водохранилищах схожа с озерами.

Водная масса вне зависимости от сезона года разделяется по вертикали на три зоны:

1. Эпилимнион. Теплый поверхностный слой воды до глубины 5-8 м, прогревающийся летом до 19-20 ?. Для этой зоны характерно: хорошая степень освещенности, насыщенность кислородом, интенсивное перемешивание воды, достаточная минерализация. Перемешивание способствует насыщению воды кислородом и понижению температуры, что вызывает сдвиг популяций водорослей от сине-зеленых к зеленым. В пелагиали хорошо представлены планктонные виды водорослей (диатомовые, зеленые, сине-зеленые), создающих первичную продукцию. Летом поверхностный слой содержит большое количество водорослей, забор воды вызывает закупорку фильтров, вода может приобретать привкус и неприятный запах.

Массовое развитие водорослей приводит к «цветению» воды, вдоль подветренной береговой линии может скапливаться много разлагающейся пены характерного зеленовато-коричневого цвета. Единственным достаточно эффективным средством предотвращения эвтрофикации воды является контроль над поступлением биогенных веществ.

2. Металимнион. Зона до глубины около 12.м, для которой характерен наибольший градиент температур (в летний период температура в пределах 5-10 ?). С глубиной изменяется концентрация кислорода (возможно как перенасыщение, так и дефицит). Причиной недостатка могут быть окислительные процессы, так как вещества задерживаются в более холодном слое воды. Освещенность недостаточная, интенсивного перемешивания воды не происходит. Из представителей фитопланктона доминируют диатомовые, среди которых много холодолюбивых видов.

3. Гиполимнион. Нижние, наиболее холодные застойные слои воды, глубина слоя ниже 12 м. Температура часто может оставаться постоянной. Воды гиполимниона содержат большое количество углекислого газа, т.к. идет анаэробное разложение органики истощает запас кислорода. Дефицит кислорода, низкая освещенность препятствуют фотосинтезу, фитопланктон отсутствует, но в теплое время года интенсивный рост водорослей может распространяться и на гиполимнион.

Дно озер (бенталь) разделяется на более глубоководную часть (профундаль), которая более-менее соответствует водам гиполимниона и прибрежную зону - литораль. Литораль простирается до глубины 5-7 м (до границы возможной глубины обитания макрофитов), благодаря температурному и газовому режиму, видовой состав растений достаточно разнообразен. В этой зоне хорошо развиты полупогруженные, погруженные растения и растения с плавающими листьями.

Рис. 79 Экологическая зональность пресных водоемов [20]



14. Биоиндикация

Биоиндикация - оценка качества и степени загрязнения воды основанная на качественных и количественных характеристиках живых организмов. Биоиндикация применяется к водоемам, имеющим собственную биоту - исторически сложившуюся совокупность живых организмов.