Основы генетики

Взаимоотношения с сородичами могут приводить и к долговременным устойчивым изменениям экспрессии генов в мозге, причем эти изменения могут даже передаваться из поколения в поколение. Данное явление основано на эпигенетических модификациях ДНК, например на метилировании промоторов, что приводит к долговременному изменению экспрессии генов. Было замечено, что если крыса-мать очень заботлива по отношению к своим детям, часто их вылизывает и всячески оберегает, то и ее дочери, скорее всего, будут такими же заботливыми матерями. Думали, что этот признак предопределен генетически и наследуется обычным образом. Можно было еще предположить культурное наследование -- передачу поведенческого признака от родителей к потомкам путем обучения. Однако обе эти версии оказались неверными. В данном случае работает эпигенетический механизм: частые контакты с матерью приводят к метилированию промоторов определенных генов в мозге крысят, в частности генов, кодирующих рецепторы, от которых зависит реакция нейронов на некоторые гормоны (половой гормон эстроген и гормоны стресса -- глюкокортикоиды). Правда, подобные примеры пока единичны.

8.3 Генетика поведения кошек

Интересными моделями для изучения генетики поведения могут служить Felis catus (иногда называемые Felis domestica) с их многочисленными породами. Кариотип домашних кошек состоит из 38 хромосом, из них 36 аутосом и 2 половые хромосомы (хх - у самок и ху - у самцов). Окраска и узоры шерсти у кошек наследственно обусловлены. Кошки бывают всех цветов, кроме зеленого: черные, белые, коричневые, кремовые, красные (самых разных оттенков), голубые, серые. Кошкам присуще также многообразие рисунков шерсти (тигровая, мраморная, пятнистая, с отметинами на морде, лапах, хвосте и др.)

Одни цвета доминируют над другими (например, черный над голубым, красный над кремовым), другие, определяемые рецессивными генами, проявляются лишь в гомозиготном рецессивном состоянии, т. е., как правило, при инбридинге (лиловый, светло-коричневый и др.), третьи наследуются сцеплено с полом (красный, рыжий).

Длина шерсти у кошек наследуется по типу доминирования короткошерстное T (LL) над длинношерстностью (ll). Иногда проявляется промежуточное наследование по длине волоса у гетерозигот.

Важное значение для разведения и использования кошек имеет выявление у них наследственно обусловленных болезней. К настоящему времени у кошек выявлено более 15 генетически обусловленных аномалий и болезней.

Наиболее распространенными из них являются:

· бесхвостость у кошек кимрской породы с острова Мэн, что является результатом действия генов, определяющих деформацию скелета (тип наследования рецессивный с высоким летальным действием в эмбриональный период онтогенеза);

· врожденная глухота у голубоглазых кошек белой персидской породы (вероятно, связанная с плейотропным действием генов);

· полидактилия у кошек (наследуется как простой аутосомный признак по доминантному типу);

· врожденная мозжечковая атаксия, выражающаяся в нарушениях координации у кошек (неполно доминантный тип наследования) и др.

· Строение уха у шотландской вислоухой кошки - это тоже аномалия.

Типы наследования некоторых признаков и аномалий у кошек

8.4 Генетика поведения лошадей и крупного рогатого скота

О наследовании скаковых качеств лошадей известно немного. Показатели наследуемости, подсчитанные независимо для разных родителей составляют от 5 до 55%. О'Феррол и Каннингэм, используя протоколы скачек, опубликованные в 1970 году, получили величину 35%. Эти авторы полагают, что тщательный отбор жеребцов в значительно большей степени сказывается на сохранении скаковых качеств потомства, чем отбор кобыл, но это такое допущение носит сугубо предварительный характер.

У лошадей передвижение рысью контролируется аутосомным геном, доминирующим над геном передвижения шагом. По степени нарастания скорости аллюры можно расположить в следующий ряд: шаг, трусца, короткий галоп, иноходь, рысь, карьер.

Лошадей приходится приучать передвигаться в упряжке, но у них, несомненно, есть наследственная предрасположенность передвигаться определенным способом. Похоже, что такая предрасположенность определяется генетически.

В 1957 году Пэйн и Хэнкок исследовали влияние тропического климата на поведение европейского крупного рогатого скота (джерсейской и шортгорнской пород), использовав для этого шесть пар идентичных близнецов обоих полов. Близнецы (по одному из каждой пары), которых наблюдали на Фиджи, неодинаково реагировали на стрессы, создаваемые тропическим климатом: у двух коров все измеренные показатели (надои молока, содержание в нем жира, безжировой сухой остаток, потребление пищи и воды, ректальная температура, объемные скорости дыхания) были такими же, как у других членов пары, живших вне тропиков, а у четырех других коров эти показатели отличались.

Пэйн и Хэнкок считают, что полученные результаты свидетельствуют о глубоких индивидуальных различиях в реакции на тропический климат крупного рогатого скота одной породы и что эти различия, по крайней мере отчасти, отражают генетические различия между особями.

8.5 Генетика поведения лис

В 1959-1960 годах академик Д.К.Беляев решил повторить начальный этап одомашнивания на серебристо-черной лисице (Vulpes vulpes).

Рис.8.11. Vulpes vulpes

Этот модельный объект был выбран в первую очередь из-за своей систематической близости собаке, которую справедливо считают вершиной доместикационных преобразований. Беляев полагал, что удивительная трансформация домашних собак вызвана сильнейшим давлением отбора на способность адаптироваться к новой социальной среде и сосуществовать в ней вместе с человеком. Такой отбор сделал генетическую конституцию животных настолько лабильной, что человек постепенно смог изменять их в нужном ему направлении.

Такое допущение казалось весьма вероятным. Известно, что целый ряд признаков поведения детерминируется генетически и определяется сложными гормональными и нейромедиаторными взаимодействиями. Гормоны и нервные медиаторы с самых первых стадий развития вовлекаются в регуляцию генетических процессов. Один и тот же вектор отбора, вызывая одинаковые нейрохимические сдвиги, вероятно, может адресованно вмешиваться в общие онтогенетические пути и приводить к одинаковым физиологическим или морфологическим изменениям у животных разных таксономических групп.

Эксперименты, по изучению влияния отбора на приручаемость и изменчивость лис, которые провели Д.К. Беляева и Л.Н. Трут моделировали процесс одомашнивания собаки и других животных. В течение 20 лет эти новосибирские ученые вели отбор лис по поведению. Через их руки прошло около 10 тыс. животных. Около 30% лис проявляли ярко выраженную агрессивность по отношению к человеку, 40% были агрессивно-трусливыми, 20% - трусливыми. Однако 10% лис была не свойственна ни агрессивность, ни трусливость, более того, они ластились к человеку.

Беляев и Трут повели отбор в двух направлениях: на агрессивность и приручаемость. В потомстве агрессивных лис не наблюдалось изменчивости окраски, качество меха оставалось высоким на протяжении 20 поколений, у них сохранялась строгая сезонность размножения раз в году.

Отбор лис на приручаемость привел в течение нескольких поколений к появлению широкого спектра изменчивости по не поведенческим признакам: у приручаемых лис заметно ухудшилось качество меха - из лисьего он стал как бы собачьим, возникли пегие и чепрачные лисы, лисы с повисшими ушами, с закрученным в кольцо хвостом. Отбор нарушил жесткий природный контроль над сезонностью размножения: лисы из моноэстричных (входящих в течку раз в году) превратились в диэстричных. Такой переход от моноэстричности к ди- и полиэстричности отличает человека от обезьян, домашних животных от их диких предков.

Аналогично бессознательный отбор собак на приручаемость, подкормка сняли пресс стабилизирующего отбора, и в результате в полудомашней популяции предков собак мог возникнуть широкий спектр мутаций, которые затем стали поддерживаться сначала бессознательным, а затем и сознательным искусственным отбором.

В области генетики животных Л.Н. Трут одна из первых начала цикл исследований роли пренатальной и ранней постнатальной среды в регуляции экспрессии мутаций. Л.Н. Трут одной из первых были получены на пушных объектах экспериментальные доказательства существования феномена генетической активации-инактивации. Длительным отбором по поведению Трут и ее сотрудниками созданы на серебристо-черной лисице (Vulpes vulpes) и серой крысе (Rattus norvegicus) уникальные селекционные модели доместикации.

Примечательно, что параллельно с приобретением собачьих черт поведения у лисицы стали появляться и морфологические признаки одомашнивания. У некоторых ручных зверей укорачивается и расширяется лицевой череп, а также уменьшается ширина и высота мозгового черепа. Подобные изменения произошли и у собак в период их ранней доместикации.

В результате селекции у лисиц изменилось и содержание секретируемых яичниками половых стероидных гормонов, а также гормонов надпочечников. Описанные морфологические новшества могут быть связаны с изменением гормонального баланса у ручных лисиц. Ведь в силу сложной морфо-функциональной связи нервной и эндокринной систем отбор по поведению автоматически влияет на их гормональный статус.

Как показал анализ родословных, тенденция к внесезонному размножению, наблюдаемая у некоторых селектируемых лисиц (особенно у наиболее ручных), носит наследственный характер. Все это заставляет думать, что в основе морфологических и физиологических изменений животных лежат не случайные генетические события: возникают они как закономерное следствие отбора на приручаемость.

По наблюдениям, многие черты ручных взрослых лисиц - это задержанные на той или иной стадии развития признаки ювенильных животных. Например, вислоухость у домашних лисиц, как и у собак, - это детская черта морфологии. У лисят из обычной фермерской популяции уши встают в возрасте двух-трех недель, а у потомков домашних лисиц - трех-четырех недель. Однако у отдельных лисят уши не принимают стоячего положения три-четыре первых месяца жизни, а в редких случаях остаются висячими навсегда.

Эксперимент с лисицами показал, что серьезной причиной задержки развития многих признаков могут быть изменения в глюкокортикоидном статусе и нейромедиаторном балансе, происходящие при отборе на приручаемость.

Важно, что темпы развития отдельных признаков и темпы становления в постнатальном онтогенезе глюкокортикоидного статуса взаимосвязаны. Так, оказалось, что реакция страха, угнетающая исследовательскую активность, формируется параллельно повышению уровня кортикостероидов (гормонов надпочечников) в периферической крови. У обычных фермерских лисиц уровень исследовательской активности падает к возрасту 45 дней. Тогда же увеличивается содержание в крови глюкокортикоидов. У ручных лисят такого подъема не происходит, а исследовательская активность продолжает возрастать.

Эксперимент с лисицами показал, что при интенсивном отборе на приручаемость изменения могут возникать очень быстро и носить взрывной характер. Появление многих фенотипических новшеств связано с изменениями временных параметров развития, которые в свою очередь могут определяться активностью нейрогормональных и нейромедиаторных регуляторных систем. Об этом говорят обнаруженные изменения нейрохимических характеристик мозга (в частности гипоталамуса, среднего мозга и гипокампа). Так, у ручных лисиц содержание серотонина выше, чем у обычных. Это хорошо согласуется с характером поведения селектируемых животных, поскольку серотонин, как известно, подавляет агрессивность и играет важную роль в регуляции гипоталамо-надпочечниковой и гипоталамо-половой систем.

Предпринимались попытки пытались содержать отдельных ручных животных в домашних условиях. Так, лисица по кличке Кока, выросшая в доме, сильно привязалась к хозяину. Когда ее вернули на ферму и поселили в вольер с другими лисицами, у нее случился жесточайший нервный срыв: она проявляла крайнюю агрессивность к собратьям, отказывалась от корма, не подпускала к себе и других людей. Из эмоционального шока выходила она крайне медленно, и он каждый раз повторялся, когда хозяин навещал и вновь покидал ее. В конце концов, Коку пришлось вернуть тому, кому она принадлежала.

С содержанием лисиц в домашних условиях тесно связан еще один аспект исследований. Речь идет об эволюционном изменении звукового языка животных при одомашнивании. В природе голосовые сигналы нужны им для обмена информацией между сородичами и для выражения внутреннего состояния. Но при доместикации их «язык» изменился.

Ручные лисицы подают голос в основном в присутствии человека, вероятно, выражая привязанность к нему; если человек не обращает на них внимания, издают призывно-плачущие, хныкающие звуки, почти как собачье скуление. При тесном контакте с человеком они выражают «радость» специфическими звуками, тоже очень похожими на собачьи. В присутствии хозяина, чтобы привлечь его внимание, ручные лисицы будто рычат друг на друга, опять же почти как собаки. Охраняя человека, иногда издают звуки, напоминающие отрывистый лай.

Учеными создана большая фонотека голосовых сигналов лисиц (ручных и обычных), издаваемых в ответ на разные стимулы и в разном возрасте.

Отбор привел также к возникновению у лисиц других особенностей коммуникативного поведения, типичных для домашних собак. Всем известна способность собак, даже выращенных в полной изоляции от человека, использовать его язык жестов в качестве подсказок при решении различных ситуативных задач. В то же время волчата, с рождения жившие рядом с человеком, не понимают такие социальные сигналы. Не используют их и шимпанзе, несмотря на способность решать сложнейшие когнитивные задачи. Оказалось, что ручные лисята понимают социальные ключи не хуже, чем щенки собаки. Такой способностью обладают и лисята из промышленной популяции. Уровень правильного решения у них также достоверно выше случайного, но достоверно отличается от такового у ручных.

Лисы, обладающие чрезвычайно богатым репертуаром поведения и высокоорганизованной психической деятельностью по-прежнему представляют интерес для генетики поведения.

Литература

1. Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975.

2. Бензер С. От гена к поведению // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. С. 5-21.

3. Большаков В.Ю. Эволюционная теория поведения. - СПб.: Изд-во С.Петербургского университета, 2001

4. Генетика поведения - Л.: Наука, 1969.

5. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. ML: Мир, 1981.

6. Зорина 3. А., Полетаева И. И. Поведение животных. М.: Астрелль, 2000.

7. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М.: 2001.

8. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Учебник. 2-е изд. -- М.: Изд-во МГУ: Изд-во «Высшая школа», 2002. -- 383 с.

9. Кайданов Л.З. Анализ генетических последствий отбора и инбридинга у Drosophila melanogaster // Журн. Общ. Биол. - 1979. - Т. 40. - С. 834-850.

10. Кайданов Л.З. Генетика поведения дрозофилы. В кн. Дрозофила в экспериментальной генетике. Новосибирск.: Изд-во «Наука», Сибирское отделение, 1978.

11. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М: Наука, 1999. 250 с.

12. Корочкин Л.И. Как гены контролируют развитие // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 1. С. 17-22.

13. Корочкин Л.И. Нейрогенез и гены // Аналитические аспекты дифференцировки. М: Наука. 1991. С. 28-55.

14. Корочкин Л.И., Михайлов А.Т. Введение в нейрогенетику. - М: Наука. 2000. -- 274 с.

15. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ. 1986, 270 с.

16. Крушинский Л.В. Генетика и феногенетика поведения животных. В кн.: Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1965. С. 281-301.

17. Крушинский Л.В. Эволюционно-генетические аспекты поведения. Избр. Труды. Т. 1. М.: Наука. 1991.258 с.

18. Крушинский Л.В.. Зорина З.А.. Полетаева И.И., Романова Л.Г. Введение в этологию и генетику поведения. М.: Изд-во МГУ, 1998. 2-е изд.

19. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988.

20. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М.: Мир, 1982.

21. Нейрогенетика и генетика поведения: Успехи современной генетики. М.: Наука, 1991. Т. 17.

22. Полетаева И.И., Романова Л.Г. Генетические аспекты поведения животных. В сб.: Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1990. Т. 42.

23. Резникова Ж.И. Экология, этология и эволюция. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск, «Мост», 1997.

24. Рэфф Р., Коффмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир, 1986.

25. Тинберген Н. Поведение животных. М., «Мир». 1978.

26. Трут Л.Н. Генетика и феногенетика доместикационного поведения. - М.: Наука, 1981.

27. Трут Л.Н. Очерки по генетике поведения. - Новосибирск: «Наука», 1978.

28. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1976. (2-е изд., 1993).

29. Физиологическая генетика и генетика поведения.- Л.: «Наука», 1981.

30. Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975.

31. Шепард Г. Нейробиология. М.: Мир. 1987. Т. 1-2.

32. Шовен Р. Поведение животных. М., «Мир». 1972.

33. Э.Эрман, П.Парсонс. Генетика поведения и эволюция. - Москва «Мир», 1984.

Информационные ресурсы:

http://www.ethology.ru/persons/?id=66

http://elementy.ru/lib/430148

http://elementy.ru/news/430504

Размещено на Allbest.ru