Основы антропологии

Одна из самых поздносозревающих групп мира -- папуаски Новой Гвинеи (средний возраст менархе -- 18 лет). В качестве примера раносозревающих групп могут быть названы грузинки Тбилиси, аргентинки Ла-Платы, турчанки Стамбула, итальянки Каррары (12,4-- 12,5 года). К поздносозревающим группам относятся все высокогорные популяции (киргизы Тянь-Шаня, таджики Памира, индейцы Анд, шерны Гималаев), проживающие в условиях постоянной гипоксии. Поздние сроки полового созревания обнаружены у долгожительских популяций (абхазы, азербайджанцы). Была высказана гипотеза, что замедление процессов роста и развития абхазов в сочетании с особенностями их конституции относятся к комплексу признаков, связанных с большей продолжительностью жизни (Миклашевская, Соловьева, Година, 1988). Из приведенных примеров следует, что понятие «биологический возраст» применимо не только к отдельным индивидам, но и к различным этническим группам в целом.

Принадлежность к определенному антропологическому типу может еще в одном отношении влиять на биологический возраст детей. Поскольку у представителей разных антропологических типов имеет место различное развитие третичного волосяного покрова, это сказывается на общей картине формирования вторичных половых признаков, а именно на сроках появления волос на лобке и в подмышечных впадинах у обоих полов, росте усов и бороды у мальчиков. <„.> (с. 26--27).

Это следует учитывать при оценке биологического возраста детей и подростков различных этнических групп.

На основании такого рода фактов некоторые авторы пришли к заключению, что по состоянию прорезывания зубов скорее можно судить о паспортном, чем о биологическом возрасте» (с. 27).

Основные закономерности роста человека

Дж. Харрисон и др. «Биология человека», 1979:

Данные, приведенные на рис. 19.1, относятся к одной из самых ранних публикаций по вопросу о росте. Эти измерения были проведены в 1759--1777 гг. графом Филибертом де Монбейяром, наблюдавшим за развитием своего сына, и опубликованы Бюффоном, другом де Монбейяра, в приложении к «Естественной истории». График показывает, что скорость роста длины тела с возрастом неуклонно уменьшается, но в самом конце ростового периода эта тенденция неожиданно прерывается. В это время (в данном случае в возрасте 13--15 лет) наблюдается отчетливо выраженное ускорение роста, получившее название пубертатного скачка роста, который мы рассмотрим подробнее в следующей главе. По некоторым данным, небольшое увеличение скорости роста (появление дополнительного зубца на общей кривой) наблюдается между 6 и 8 годами. Его называют иногда «полуростовым» скачком. Хотя рис. 19.1 как будто бы подтверждает эту точку зрения, при многих других индивидуальных исследованиях от 3 до 13 лет в большинстве случаев этот скачок не выявляется. По-видимому, если он и имеет место, то у меньшинства детей.

Пренатальный рост

Аналогичный тип кривой скорости роста характерен и для внутриутробного развития. На рис. 19.2 приведены кривые, описывающие изменения абсолютных значений и скорости роста длины тела для внутриутробного периода и первых двух лет жизни. Максимальная скорость роста плода характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. (Возраст в период внутриутробного развития обычно отсчитывается от первого дня последней менструации; это в среднем на две недели раньше действительного оплодотворения, но зато это единственный надежный ориентир).

Таким же образом изменяется и вес плода, с той разницей, что максимальная скорость достигается несколько позже -- обычно на 34-й нед. внутриутробного развития. Как свидетельствует целый ряд данных, в период между 36 и 40нед. (момент рождения) скорость роста плода несколько замедляется, так как к этому времени полость матки оказывается целиком заполненной. Скорость роста близнецов замедляется раньше -- в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода. Таким образом, вес и размеры тела новорожденного зависят не столько от генотипа, сколько от внешней среды,

Рис. 19.1. Рост длины тела сына де Монбейяра с момента рождения (1759) до 18 лет (Tanner, 1962). А. Абсолютный рост. Б. Скорость роста (годичный прирост тела).

каковой в данном случае является материнский организм. Если генетически крупный ребенок развивается в матке у небольшой женщины, замедляющие механизмы способствуют успешным родам. Сразу же после рождения скорость роста вновь увеличивается, особенно у генетически крупного ребенка. Прибавка в весе достигает максимума через два месяца после рождения. <...> (с. 366--368)

В первые два месяца внутриутробного развития скорость роста длины тела не очень велика. Это стадия эмбриона с характерными для нее процессами «регионализации» -- дифференцировки гомогенного целого на отдельные части, такие, как голова, конечности и т.д., и гистогенеза -- дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей, таких, как мышечная или нервная. В то же время благодаря дифференциальному росту клеток и клеточным миграциям каждая часть приобретает совершенно определенные очертания. Этот процесс, известный под названием морфогенеза, продолжается до взрослого состояния, а в некоторых частях тела -- и до старости. Но в основном он завершается на 8й неделе внутриутробного развития, и к этому времени эмбрион приобретает характерные признаки человека.

Большая скорость роста плода объясняется главным образом тем, что клетки все еще продолжают делиться. Но по мере роста плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что после 6го месяца внутриутробного развития не происходит (или почти не происходит) образования новых мышечных и нервных клеток (если не считать клеток нейроглии). В это же время скорость роста линейных размеров резко падает. Мышечные и нервные клетки плода существенно отличаются от аналогичных клеток ребенка или взрослого. Клетки того и другого вида содержат мало цитоплазмы вокруг ядра. Мышечная ткань плода отличается высоким содержанием межклеточного вещества и воды. Дальнейшее развитие мышечных клеток заключается в построении цитоплазмы, включении солей и образовании актомиозина. Клетки становятся больше, межклеточное вещество почти исчезает, уменьшается содержание воды. Этот процесс активно протекает до трех лет, а затем замедляется. Скорость его вновь возрастает в период полового созревания, особенно у мальчиков, когда под влиянием андрогенных гормонов происходит включе

Рис. 19.2. Рост длины тела в пренатальном и раннем постнатальном периодах (Thompson, 1942). А. Абсолютный рост. Б. Скорость роcта.

ние новых веществ в состав фибрилл. В это же время происходит увеличение абсолютного количества ДНК, что свидетельствует о дальнейшем появлении ядер (поскольку ДНК содержится в ядрах клеток почти в постоянный концентрации). Таким образом, в фибриллах в течение всего периода роста происходит увеличение числа ядер. В нервных клетках происходит синтез цитоплазмы, появляются нуклеопротеидные включения и усиленно растут аксоны и дендриты.

Таким образом, постнатальный рост, по крайней мере некоторых тканей, сводится к развитию и увеличению уже существующих клеток, а не к образованию новых. Исключение составляет жировая ткань. Число жировых клеток продолжает увеличиваться вплоть до начала пубертатного периода, но темпы прироста постепенно уменьшаются. Однако и для этой ткани количественно более существенным аспектом постнатального роста является увеличение размеров каждой клетки (с. 368--370).

Кривые роста для различных тканей и различных частей тела

Кривые роста большинства скелетных и мышечных размеров примерно повторяют ход кривой роста длины тела. То же самое можно сказать и о размерах отдельных органов -- печени, селезенки, почек. Однако существует целый ряд других тканей и органов, кривые роста которых существенно отличаются по типу. К ним относятся мозг, череп, органы размножения, лимфатическая ткань и подкожная жировая клетчатка. <...> (с. 376)

Мозг (а вместе с ним череп, глаз и ухо) развивается раньше любой другой части тела. <...> (с. 376). Он имеет характерную кривую постнатального роста. У новорожденного мозг уже достигает 25% своего дефинитивного веса, у 5летнего ребенка -- 90%, у 10летнего -- 95%. Таким образом, если мозг и имеет какой-либо пубертатный скачок, то лишь очень незначительный.

Небольшой, но выраженный скачок наблюдается для продольного и поперечного диаметров головы, но скорее всего его следует отнести за счет утолщения костей черепа и мягких тканей головы, а также за счет развития воздухоносных пазух. Кривая роста лица занимает промежуточное положение между кривыми роста верхней части черепа и остального скелета. К моменту рождения размеры лица ближе к дефинитивным, чем длина тела. Однако пубертатный скачок выражен довольно резко, причем значительнее всего для нижней челюсти. Таким образом, голова в целом опережает в своем развитии остальные части тела, а ее верхняя часть -- глаза и мозг -- опережает нижнюю.

Лимфатическая ткань миндалин, червеобразного отростка, кишечника и селезенки характеризуется совершенно иной кривой роста. Эта ткань достигает максимального развития еще до наступления подросткового периода. Затем, вероятно под непосредственным влиянием половых гормонов, она подвергается некоторому обратному развитию до уровня, характерного для взрослого.

Подкожный жировой слой также имеет своеобразную и довольно сложную кривую роста. Толщину этого слоя можно определить рентгенологически или при помощи специального инструмента, предназначенного для измерения жировой складки, отделенной от подлежащих мышц. <...> (с. 377--378)

Отложение подкожного жира начинается у плода на 34 неделе внутриутробного развития и продолжается до момента рождения и затем и течение 9 мес. первого года жизни (это относится к «среднему» ребенку; у некоторых детей максимальная толщина подкожного жирового слоя наблюдается в 6 мес., у других в год и даже в 15 мес.); начиная с 9 мес., когда скорость роста подкожного слоя равна нулю, количество подкожного жира постепенно уменьшается, т.е. скорость роста становится отрицательной. Так продолжается до 6--8летнего возраста, когда она вновь начинает увеличиваться.

Следует отметить, что речь шла лишь о толщине жирового слоя. Уменьшение толщины отнюдь не предполагает уменьшения площади поперечного сечения, занятой жиром. Жир -- это кольцо вокруг мышечно-костного стержня, размеры которого с возрастом увеличиваются. Если площадь поперечного сечения жира остается постоянной, то ширина жирового кольца будет уменьшаться просто за счет увеличения мышечно-костного стержня. Тем не менее, судя по измерениями, произведенным на рентгенограммах, в раннем детском возрасте имеет место истинное уменьшение площади поперечного сечения жировой ткани. Это уменьшение в меньшей степени выражено у девочек, чем у мальчиков, так что в возрасте старше одного года количество жира у девочек больше.

С семилетнего возраста начинается увеличенное отложение жира как у девочек, так и у мальчиков. Однако у мальчиков-подростков количество жира на конечностях уменьшается. <…> (с. 379) Так продолжается почти до двадцати с лишним лет. Отложение жира на туловище у мальчиков <...> (с. 379) происходит без заметного уменьшения -- можно говорить лишь о временной остановке постоянного прироста. У девочек отложение жира на конечностях слегка приостанавливается, но не уменьшается, а количество жира на туловище все время возрастает вплоть до 14летнего возраста.

Поскольку вес тела складывается из веса различных тканей, его кривая роста часто менее показательна, чем кривые, характеризующие отдельные компоненты. Тем не менее индивидуальные кривые скоростей роста веса и длины тела, как правило, совпадают. Хотя по весу можно в какой-то мере судить о здоровье ребенка, следует помнить, что увеличение веса может идти как за счет роста костей и мышц, так и за счет простого накопления жира. Если ребенок старшего возраста не прибавляет в весе, это означает лишь, что нужно обратить больше внимания на его питание и тренировку, если же отсутствует рост в длину или увеличение мышечной массы, то необходимо всесторонне исследовать ребенка, (стр.379)

Упорядоченность и неупорядоченность процесса роста

Увеличение того или иного отдельного размера -- это в высшей степени регулярный процесс. Кроме того, мы убедились, что различные ткани и области человеческого тела растут с различной скоростью. Именно благодаря этому различию в скоростях роста в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичные для человека очертания, а в процессе дальнейшего роста ребенок превращается во взрослого. Совершенно очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или, более вероятно, нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация или, вернее, в каких терминах мы можем лучше всего ее описать, -- одна из основных задач в процессе изучения роста.

«Канализирование»

Несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем о закономерностях роста. Несомненно, существуют регуляторные механизмы, которые удерживают процессы развития в определенных рамках. Ибо на протяжении сложного и длительного процесса, который отделяет первичное химическое действие генов от окончательной формы взрослого организма, есть все условия для самых разнообразных, пусть незначительных, отклонений и нарушений, которые могли бы в дальнейшем прогрессивно умножаться. Так, например, трудно себе представить, чтобы при делении яйца на дне части, из которых образуются идентичные близнецы, и каждую попала точно половина всего количества цитоплазмы. Столь же мало вероятно, чтобы в двух таких одновременно развивающихся организмах концентрации продуктов гена были абсолютно идентичными; если же возникают те или иные различия, то по мере дальнейшего развития они должны были бы усугубиться. А между тем на самом деле однояйцовые близнецы настолько сходны между собой, что только точными измерениями удается выявить разницу между ними. Именно это сходство, а не различие нуждается в объяснении.

Принято считать, что процессы дифференцировки и роста относятся к категории самостабилизирующихся, или направленных. Теперь, когда мы начинаем все глубже проникать в динамику сложных систем, состоящих из многих взаимодействующих элементов, мы понимаем, что способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей отнюдь не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности так называемые «открытые», т.е. находящиеся в постоянном взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации, даже если они состоят из самых простых, неживых компонентов.

Способность стабилизировать ход развития и возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда нарушена, если можно так выразиться, траектория развития, характерна для всего периода роста и отчетливо проявляется в реакции молодых животных на болезни и голод. Уоддингтон (Waddington) назвал это свойство канализированием, или гомеорезом. (В отличие от гомеостаза, т.е. поддержания постоянства условий в стабильных системах, гомеорезом называют поддержание постоянства в развивающихся системах.)

Необычно высокая скорость роста, наблюдаемая в некоторые периоды, получила название «наверстывающего» роста (Prader, Tanner, von Harnack, 1963). <...> (c. 380--381) «Наверстывающий» рост наблюдается, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза или после удаления кортизолпродуцирующей опухоли, вызывавшей задержку в росте. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту. <...> (с. 382)

«Наверстывание» может быть полным или неполным. Если стресс был тяжелым и его воздействие пришлось на ранние периоды жизни животного, тогда «наверстывающий» рост, хотя и продолжается в течение некоторого периода времени, может оказаться недостаточным для полного восстановления нормальной кривой роста. Механизм подобной регуляции далеко не выяснен.

Градиенты роста

Одно из проявлений организации роста -- это наличие градиентов созревания. <...> (с. 382--383)

Имеется множество других градиентов. Некоторые из них существуют лишь кратковременно и распространяются на небольшие участки, тогда как другие охватывают целые системы и наблюдаются во время всего периода роста. Так, голова во всем возрастах опережает в своем развитии туловище, а туловище опережает конечности. Однако в пределах самого туловища этот «кефало-каудальный» градиент не обнаруживается. Его заменяют более сложные градиенты, распространяющиеся на ограниченные области. Градиенты созревания мозга, имеющие огромное значение для теории и практики воспитания, описываются ниже.

Множество химических реакций, протекающих в процессе дифференцировки и роста, должны самым точным образом сочетаться между собой. Так, для того чтобы обеспечить нормальную остроту зрения, рост хрусталика должен быть гармонично согласован с ростом глазного яблока в глубину. Нужно ли удивляться, что эта координация не всегда осуществляется и что у большинства людей отмечается некоторая степень близорукости или дальнозоркости. По-видимому, многие признаки лица и головы контролируются самостоятельными генами, которые не оказывают существенного влияния на другие близкие признаки. Однако в общем отдельные части лица составляют единое целое. Это происходит потому, что конечные стадии роста пластичны, и при взаимной подгонке частей, например, верхней и нижней челюстей, вступает в действие взаимная регуляция, под влиянием которой происходят отклонения от первоначального генетически обусловленного характера роста отдельных частей.

Эти регуляторные силы не всегда действуют успешно. Если равновесие генетических сил нарушается с самого начала, то нормального развития не произойдет. Так, если при репликации одной из хромосом в оплодотворенном яйце окажется аномальное число генов или если нарушится их правильное распределение, то возникнут разнообразные аномалии развития, которые обычно приводят к выкидышу, но иногда -- как в случае трисомии по небольшой 21-й хромосоме, обусловливающей синдром Дауна, -- к нарушениям физического и умственного развития.

Однако совершенно ясно, что не только такие аномалии, но и многие индивидуальные морфологические, а возможно, и функциональные различия возникают как следствие дифференциальной изменчивости скоростей роста различных структур. Интересно, что совсем недавно ряд психологов выдвинули предположение, что некоторые индивидуальные особенности в структуре личности могут возникать аналогичным образом. Более того, полагают, что некоторые психологические аномалии, т.е. чрезмерные с точки зрения цивилизации отклонения от среднего (подобно крайней степени близорукости), обусловлены нарушением согласованности скоростей развития разных структур и функций. Это может произойти либо по генетическим причинам -- например, ребенок случайно несет относительно дисгармоничный набор генов, -- либо вследствие воздействия окружающей среды, когда развитие одной стороны личности стимулировалось внешними факторами уже в раннем детстве, а другая сравнительно отставала в своем развитии. Мы не располагаем точно доказанными примерами из области психологии человека, но у животных хорошо известен целый ряд фактов дисгармоничного развития, затрагивающего поведение. <...> (с. 383--385)

Чувствительные периоды

Чувствительные, или критические, периоды представляют собой крайние примеры подобной связи событий дифференциального роста. Под «чувствительным периодом» понимают некоторую стадию ограниченной продолжительности, во время которой под влиянием специфического воздействия другой области развивающегося организма или окружающей среды возникает специфическая ответная реакция. Эта реакция может быть полезной и даже существенно важной для нормального развития, но может быть и патологической. В качестве примера нормального чувствительного периода рассмотрим дифференцировку гипоталамуса крысы в мужской или женский. Для дифференцировки гипоталамуса крысы в мужской необходимо стимулирующее действие тестостерона, приходящееся на первые 5 дней жизни. До этого периода, а также спустя пять дней после него тестостерон не оказывает никакого воздействия на гипоталамус. Как и в большинстве подобных примеров, степень чувствительности может быть выражена количественно, она постепенно повышается до максимума, а затем вновь снижается.

Второй пример можно взять из классических работ Хьюбеля и Визела, показавших, что для развития клеток центральной нервной системы, обеспечивающих восприятие света, котенок должен находиться на свету в течение первых недель после того, как у него открылись глаза. Если же котенка перенести на свет по истечении 3 нед., зрение у него не разовьется. Животные рождаются как бы подготовленными к «ожидаемой» среде, в которой все события, запрограммированные для каждого чувствительного периода, должны реализоваться.

Постпубертатный рост

Рост скелета не совсем прекращается к концу подросткового периода. У человека в отличие от других млекопитающих, таких, например, как крысы, эпифизарные хрящи длинных трубчатых костей окостеневают полностью и поэтому рост конечностей невозможен. Рост же позвоночного столба продолжается и в возрасте 20--30 лет за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков. Таким образом, длина тела за эти годы несколько увеличивается -- в среднем на 3--5 мм. Между 30 и 45--50 годами она остается постоянной, а потом начинается уменьшаться. Эта периодичность позволяет предположить, что андрогенные гормоны, возможно, имеют важное значение в поддержании роста, так как именно эти гормоны стимулируют рост позвоночного столба у подростков. Для практических целей тем не менее полезно установить тот возраст, для которого можно констатировать фактическое прекращение роста длины тела, т.е. такой возраст, после которого прирост длины тела не превысит 2%. Продольные исследования показывают, что для мальчиков это в среднем 17 1/2 лет, а для девочек 16. Нормальные колебания для различных индивидуумов составляют до 2 лет в ту и другую сторону от среднего.

Большая часть размеров головы и лица после подросткового периода продолжает постоянно увеличиваться. Этот процесс происходит, хотя и очень медленно, по крайней мере до 60 лет. Между 20 и 60 годами прибавка составляет 2--4 % значений для двадцатилетнего возраста. <...> (с. 385--386)

Пубертатный скачок роста

Пубертатный скачок роста -- это общее явление, варьирующее по интенсивности и продолжительности у разных детей. Максимальная скорость роста длины тела в среднем составляет около 10 см в год для мальчиков и немного меньше для девочек. У мальчиков пубертатный скачок роста происходит в среднем между 12 1/2 и 15 1/2 годами, а у девочек -- на два года раньше.

На рис. 20.1 приведены кривые скорости роста, иллюстрирующие половые различия между группой мальчиков с максимумом скорости в 14--15 лет и группой девочек с максимумом в 12--13 лет. Эти группы были подобраны таким образом, чтобы по возможности избежать ошибок «растягиванием» максимума во времени. Различия в размерах тела у взрослых мужчин и женщин в значительной

Рис. 20.1. Пубертатный скачок роста длины тела у девочек (I) и мальчиков (II). Максимум скорости роста приходится в среднем на 12--13 лет у девочек и на 14--15 лет у мальчиков. Средние прибавки нанесены в центре полугодовых периодов.

степени зависят от времени наступления, продолжительности и интенсивности пубертатного скачка роста. До этого скачка различия в длине тела у мальчиков и девочек не превышают 2 %, а после него они достигают в среднем 8 %. Различия возникают также вследствие более позднего наступления пубертатного скачка роста у мальчиков, в связи с чем увеличивается продолжительность периода предпубертатного роста, хотя и протекающего с малой скоростью; имеет значение и интенсивность самого скачка.

Практически пубертатный скачок касается почти всех костных и мышечных размеров, хотя и не в равной мере. Скачок роста длины тела происходит главным образом за счет роста туловища, а не конечностей. Скачок в увеличении мышечной массы происходит через 3 мес., а скачок веса -- через 6 мес. после скачка роста длины тела.

Пубертатный скачок распространяется и на сердечную мышцу и на все остальные органы. Некоторое пубертатное ускорение роста имеет место, по-видимому, даже у такого органа, как глаз, который к моменту рождения ребенка оказывается ближе всего к дефинитивному состоянию. О наличии подобного скачка свидетельствует выраженный миопический сдвиг, приуроченный именно к данному периоду. Миопия неуклонно прогрессирует, начиная с 6летнего возраста (или даже раньше), вплоть до достижения взрослого состояния. Резкий сдвиг, характерный для пубертатного периода, можно объяснить тем, что ускорение роста глазного яблока в направлении зрительной оси выражено сильнее, чем в вертикальном направлении.

Точно не установлено, наблюдается ли пубертатный скачок в развитии мозга. Незначительный пубертатный скачок имеется в росте лицевого скелета. Что касается индивидуальной изменчивости в смысле возникновения пубертатного скачка, то она довольно сильно выражена, и у некоторых детей вообще не происходит ускорения роста многих измерительных признаков лица и головы, в том числе и гипофизарной ямки. Однако, как правило, в пубертатном периоде челюсть удлиняется, утолщается и выступает вперед. Профиль делается более прямым, резцы обеих челюстей -- более вертикальными, а нос -- более выступающим. Все эти изменения сильнее выражены у мальчиков, чем у девочек.

Половые различия

Многие половые различия в величине и форме тела, наблюдаемые во взрослом состоянии, в большинстве своем возникают благодаря дифференциальному характеру пубертатного роста. Мы уже говорили о больших размерах тела у мужчин. Столь характерные признаки, как относительно широкие плечи у мужчин и бедра у женщин, обусловлены в основном специфическим стимулирующим действием андрогенов (в первом случае) л эстрогенов (во втором) на клетки хряща. Усиленное развитие мышц у мужчин и ряд других приводимых ниже физиологических особенностей также возникает за счет стимулирующего действия андрогенов.

Далеко не все половые различия развиваются подобным образом. В частности, более длинные относительно туловища нижние конечности могут быть следствием увеличения периода предпубертатного роста у мужчин, так как именно в это время ноги растут несколько быстрее туловища. Другие половые различия проявляются еще раньше. У мужчин относительная длина предплечья больше, чем у женщин. Это различие наблюдается уже у новорожденного, а затем постепенно усиливается с возрастом. Причина его, возможно, кроется в том, что у мужчин на ранних стадиях внутриутробного развития на данном участке происходит отложение несколько большего количества ткани или несколько более активной ткани. Аналогичные соотношения наблюдаются и у других приматов.

Подобным образом, вероятно, возникают и половые различия в относительной длине второго и четвертого пальцев. У женщин чаще, чем у мужчин, второй палец бывает длиннее четвертого. Эти соотношения также устанавливаются еще до рождения. Однако самое удивительное из всех предпубертатных половых различий -- это более раннее созревание женщин.

Развитие системы органов размножения

Пубертатный скачок в росте костных и мышечных размеров тесно связан с интенсивным развитием репродуктивной системы, которое происходит в это же время. <...> (с. 390--392)

В подкрыл… впадине волосы обычно появляются лишь через 2 года после начала роста волос на лобке, но как проявление индивидуальной изменчивости в отдельных случаях они появляются раньше лобковых. В перианальной области волосы вырастают несколько раньше, чем под мышкой, и отличаются от лобковых, распространяющихся на всю промежность. На лице у мальчиков волосы начинают расти приблизительно в одно время с подмышечными. Прежде всего удлиняются и темнеют волосы, растущие в углах верхней губы, а затем -- расположенные медиально. В дальнейшем волосы появляются на верхних частях щек, по средней линии под нижней губой и, наконец, по обеим сторонам и вдоль нижнего края подбородка. Рост волос на теле начинается одновременно с появлением волос под мышкой и заканчивается лишь спустя некоторое время после полового созревания. Общее количество волос на теле человека определяется, по-видимому, генетически, хотя точно не известно, являются ли причиной их роста природа и количество секретируемого гормона или реактивность волосяных фолликулов.

Разрастание гортани у мальчиков начинается тогда, когда рост пениса почти заканчивается. Изменение голоса происходит постепенно и часто завершается лишь после окончания подросткового периода. У мальчиков-подростков нередко встречаются некоторые изменения со стороны грудных желез: околососковый кружок увеличивается в диаметре и темнеет. У некоторых мальчиков (до 30% в большинстве изученных групп) наблюдается отчетливое возвышение соска с развитием твердой субареолярной железистой ткани. Это происходит примерно в середине пубертатного периода и длится в течение 12--18 мес., после чего у большинства мальчиков возвышение и железистая ткань спонтанно исчезают. <...> (с. 393--394)

Первый признак пубертатного периода у девочек -- это набухание области сосков, хотя появление волос на лобке иногда может ему предшествовать. Матка и влагалище развиваются одновременно с развитием грудных желез. Первая менструация почти всегда начинается после того, как пройдена максимальная точка скорости роста длины тела. <...> (с. 395)

Начало первой менструации служит показателем относительной зрелости матки, хотя, как правило, это не означает, что становление репродуктивной функции завершилось полностью. Первые менструальные циклы часто не сопровождаются выходом яйцеклетки из яичника. В течение года после начала первой менструации, а иногда и дольше наблюдается период относительного бесплодия. Это характерно не только для человека, но и для низших и человекообразных обезьян.

Изменения физиологических функций и развитие мышечной системы

С пубертатным скачком совпадают во времени существенные изменения физиологических функций. Они выражены гораздо резче у мальчиков, чем у девочек, и благодаря им мужчины приобретают большую физическую силу и выносливость. До наступления подросткового периода мальчики в среднем несколько сильнее девочек. Даже в это время в популяции насчитывается больше мускулистых, мезоморфных мальчиков, чем девочек. Но разница эта невелика. По окончании подросткового периода мальчики становятся значительно сильнее девочек. Это происходит за счет увеличения мышечной массы, а также, возможно, вследствие способности к проявлению большей мышечной силы на 1г веса мышц. Сердце и легкие становятся у мальчиков относительно крупнее, кислородная емкость крови выше, повышается способность крови нейтрализовать химические продукты мышечной деятельности.

Короче говоря, за время подросткового периода мужчины становятся более приспособленными к охоте, борьбе, поднятию и переноске тяжестей и другим видам деятельности. <...> (с. 396)

У мальчиков в возрасте от 13 до 16 лет наблюдался выраженный пубертатный скачок. У девочек скачок почти не выражен, хотя данные динамометрии кисти, полученные в той же самой группе, выявили некоторое ускорение в увеличении мышечной силы, которое приходилось на 12--13 лет.

Рис. 20.5.Изменение содержания гемоглобина (А) и числа циркулирующих в крови эритроцитов (Б) у детей, иллюстрирующее появление половых различий в подростковом периоде (Tanner, 1962). I -- мальчики, II -- девочки. Смешанные продольные данные из Mugrage and Anderson (1936, 1938), Amer. J. Dis. Child.

Увеличение числа эритроцитов, а следовательно, и содержания гемоглобина в крови у мальчиков-подростков показано на рис. 20.5. До наступления подросткового периода половых различий в этих показателях не существует. Поэтому в нижней части графика приведены общие данные для обоих полов. Систолическое артериальное давление постепенно повышается уже в детстве, у мальчиков-подростков процесс этот значительно ускоряется, отмечается уменьшение частоты сердечных сокращений. У мальчиков повышается парциальное давление углекислого газа в альвеолах, а у девочек нет, что влечет за собой половые различия в парциальном давлении углекислоты в артериальной крови. Одновременно у мальчиков повышается резервная щелочность крови. Благодаря этому во время мышечной нагрузки кровь взрослого мужчины способна поглощать без изменения рН значительно больше молочной кислоты и других продуктов мышечной деятельности, чем кровь женщины, что и необходимо, поскольку мышечная масса у мужчин развита значительно сильнее. Повышение эффективности реакции на нагрузку достигается разными способами, в том числе, например, уменьшением общего количества прошедшего через легкие воздуха на каждый литр усвоенного кислорода.

В результате указанных анатомических и физиологических сдвигов в подростковом периоде мышечная сила у мальчиков резко увеличивается. Распространенное представление о том, что в этом возрасте продольный рост мальчиков опережает развитие мышечной силы, не имеет под собой научной почвы. Совершенно верно, что максимум скорости в увеличении мышечной силы достигается примерно через год после максимального ускорения роста большинства костных размеров, и в течение некоторого кратковременного периода подросток, завершив свой скелетный рост, еще не обладает силой молодого мужчины при тех же размерах и телосложении. Но это временное явление. Сила, атлетизм, физическая выносливость быстро и прогрессивно увеличиваются на протяжении пубертатного периода. (стр. 396--399).

Гормональные, генетические и средовые факторы, регулирующие рост

Эндокринная система играет огромную роль в регуляции роста и развития, будучи одним из главных факторов, при участии которых заключенная в генах информация реализуется во взрослый организм с такой скоростью и в такой форме, как это допускает данная конкретная среда.